Ecología, florística y restauración del bosque mesófilo de montaña

E COLOGÍA, MANEJO Y CONSERVACIÓN DE LOS ECOSISTEMAS DE MONTAÑA EN MÉXICO

E COLOGÍA, MANEJO Y CONSERVACIÓN DE LOS ECOSISTEMAS DE MONTAÑA EN MÉXICO Lázaro Rafael Sánchez-Velásquez, Jorge Galindo-González Francisco Díaz-Fleischer Editores

GRUPO MUNDI-PRENSA MUNDI-PRENSA MÉXICO, S.A. DE C.V. Río Pánuco, 141-Col. Cuauhtémoc 06500 México, D.F. Tels. 00 525 55 33 56 58 - Fax 00 525 55 14 67 99 E-mail: [email protected] MUNDI-PRENSA LIBROS, S.A. Castelló, 37-28 001, Madrid Tel. +34 914 36 37 00 - Fax +34 915 75 39 98 E-mail: [email protected] Internet: www.mundiprensa.com

TÍTULO DE LA OBRA: Ecología, manejo y conservación de los ecosistemas de montaña en México 1a. Edición, 2008 EDICIÓN ORIGINAL PUBLICADA POR: © Comisión Nacional para el Conocimiento y uso de la Biodiversidad © Universidad Veracruzana © Mundi Prensa México, S. A. de C. V. EDITORES: Lázaro Rafael Sánchez –Velásquez Jorge Galindo-González Francisco Díaz Fleischer DISEÑO Y FORMACIÓN: Reverté-Aguilar, S.L. DISEÑO DE PORTADA: Rogelio Covarrubias Romo PROPIEDAD DE: © Mundi Prensa México, S. A. de C. V. Río Pánuco, 141, Col. Cuauhtémoc 06500 México, D. F. Reservados todos los derechos. No se permite la reproducción, total o parcial de este libro ni el almacenamiento en un sistema informático, ni la transmisión de cualquier forma o cualquier medio, electrónico, mecánico, fotocopia, registro u otros medios sin el permiso previo y por escrito de los titulares del copyright. ISBN 978-968-7462-57-8 Impreso en México. Printed in Mexico

CONTENIDO Prefacio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . vi Agradecimientos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ix Contribuidores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . xiii Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1

PARTE I ECOLOGÍA Y MANEJO Capítulo 1. Lázaro Rafael Sánchez-Velásquez, Elizabeth Ramírez-Bamonde, Antonio Andrade-Torres y Paola Rodríguez-Torres. ECOLOGÍA, FLORÍSTICA Y RESTAURACIÓN DEL BOSQUE MESÓFILO DE MONTAÑA. . . . . . . . . . . . . . . . . 9 Capítulo 2. Neptalí Ramírez-Marcial, Angélica Camacho-Cruz y Mario GonzálezEspinosa. CLASIFICACIÓN DE GRUPOS FUNCIONALES VEGETALES PARA LA RESTAURACIÓN DEL BOSQUE MESÓFILO DE MONTAÑA. . . . . . . . . 51 Capítulo 3. Miguel Martínez-Ramos y Ximena García Orth. DEMOGRAFÍA DE PLANTAS Y REGENERACIÓN DE SELVAS EN CAMPOS DEGRADADOS. . . . . . 73 Capítulo 4. José Luis Zúñiga, Ma. del Rosario Pineda-López y Joaquín Becerra. LAS SESENTA MONTAÑAS PRIORITARIAS: UNA ESTRATEGIA DE GESTIÓN FORESTAL EN MÉXICO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93 Capítulo 5. Claudia Álvarez-Aquino, Guadalupe Williams-Linera y Rosa Amelia Pedraza. EXPERIENCIAS SOBRE RESTAURACION ECOLÓGICA EN LA REGION DEL BOSQUE DE NIEBLA DEL CENTRO DE VERACRUZ. . . . 125 Capítulo 6. Mario González-Espinosa, Neptalí Ramírez-Marcial y José María ReyBenayas. VARIACIÓN ESPACIAL DE LA DIVERSIDAD ARBÓREA EN CHIAPAS: PATRONES REGIONALES Y JERARQUÍA DE FACTORES DETERMINANTES. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147 Capítulo 7. Claudia Gallardo-Hernández, Noé Velázquez Rosas y Heidi Asbjornsen. COMPOSICIÓN FLORÍSTICA Y ESTRUCTURA ARBÓREA DE DOS COMUNIDADES DE BOSQUE MESÓFILO DE MONTAÑA AFECTADAS POR LOS INCENDIOS DE 1998, EN LOS CHIMALAPAS, OAXACA, MÉXICO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167 Capítulo 8. Graciela González Pérez, Antonio Santos-Moreno, Teresita de Jesús Ortiz Martínez y Miriam Duarte Reyes. USO TRADICIONAL DEL VENADO COLA BLANCA Y SU VARIACIÓN EN LA DENSIDAD POBLACIONAL EN LA SIERRA MADRE DE OAXACA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185 Capítulo 9. Lázaro Rafael Sánchez-Velásquez y Ma. del R. Pineda-López. VACAS Y BOSQUES DE LA SIERRA DE MANANTLÁN: ESTRATEGIAS DE RESTAURACIÓN Y MANEJO.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201 Capítulo 10. Ramón Cuevas Guzmán, Luis Manuel Martínez Rivera, Alejandro Cisneros Lepe, Enrique V. Sánchez Rodríguez y Luis Guzmán Hernández. ORDENACIÓN Y CLASIFICACIÓN DE LOS OYAMETALES DEL ESTADO DE JALISCO, MÉXICO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211

vi

CONTENIDO

PARTE II SERVICIOS ECOSISTÉMICOS Capítulo 11. Gustavo Ortiz Ceballos y María del Rosario Pineda-López. LAS FINCAS DE CAFÉ: SITIOS DE CONSERVACIÓN IN SITU DE BIODIVERSIDAD. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231 Capítulo 12. Robert Hunter Manson, José Ramón Gómez Sandoval y Carlos Agustín Escalante Sandoval. UNA NUEVA METODOLOGÍA PARA IDENTIFICAR MUNICIPIOS IMPORTANTES PARA LOS ESQUEMAS DE PAGO POR SERVICIOS AMBIENTALES HIDROLÓGICOS EN EL ESTADO DE VERACRUZ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251 Capítulo 13. Víctor L. Barradas, Juan Cervantes Pérez y Gustavo Prado Calvillo. EL USO DEL AGUA POR PINACEAS Y SUS IMPLICACIONES EN LA CAPTURA DE CO2. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 273 Capítulo 14. Salvador García Ruvalcaba. EDUCACIÓN AMBIENTAL Y CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD: UNA ESTRATEGIA UNIVERSITARIA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285

PARTE III BIOTECNOLOGÍA Capítulo 15. Patricia Delgado y Daniel Piñero. MARCADORES MOLECULARES, DIVERSIDAD GENÉTICA Y FILOGRAFÍA EN ÁRBOLES FORESTALES.. . . . . . . 309 Capítulo 16. Eugenio Pérez Molphe Balch, Carlos Antonio Dávila Figueroa, Enrique Villalobos Amador, Blanca Olivia Cañedo Ortíz, Hugo J. LizaldeViramontes, Ma. de Lourdes de la Rosa Carrillo, Manuel S. Domínguez Rosales, I. Adriana Castro Gallo y Martha E. Pérez-Reyes. TÉCNICAS DE CULTIVO DE TEJIDOS APLICADAS A LA PROPAGACIÓN Y CONSERVACIÓN DE ALGUNAS ESPECIES FORESTALES DE LAS ZONAS SEMIÁRIDAS DE MÉXICO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329 Capítulo 17. Martín Mata Rosas, Vítor Manuel Chávez Ávila, Ángel Jiménez Rodríguez, José Juan Reyes Cardeña, Rosario Baltazar García, Esmeralda Pérez Trejo, Richard E. Litz y Pam Moon. EL CULTIVO DE TEJIDOS VEGETALES COMO UNA ALTERNATIVA PARA LA CONSERVACIÓN Y PROPAGACIÓN DE ESPECIES DEL BOSQUE DE NIEBLA. . . . . . . . . . . . . . . . . 353 Capítulo 18. Juan Carlos Noa-Carrazana y Norma Flores-Estevez. LOS PLÁTANOS EN EL ECOSISTEMA DE MONTAÑA Y SU RELACIÓN CON EL VIRUS DEL RAYADO DEL PLÁTANO (BSV).. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 379

PREFACIO

L

as montañas forman parte del paisaje natural mexicano y dentro de ellas se encuentra una gran diversidad de recursos naturales y de grupos culturales. Las montañas son relevantes por su aportación en agua, alimentos, plantas medicinales, madera, leña, recreación y esparcimiento, entre otros usos y servicios ecosistémicos. Durante el año 2004, grupos de investigadores de diferentes instituciones del país (la Universidad Veracruzana, Universidad de Guadalajara, Universidad Nacional Autónoma de México, El Colegio de la Frontera Sur, Instituto Politécnico Nacional), nos dimos a la tarea de realizar el Primer Simposio en Ecología, Manejo y Conservación de los Ecosistemas de Montaña en México. Dicho Simposio se llevó a cabo del 17 al 18 de noviembre del 2005 y fue coordinado por el LABIOTECA (Laboratorio de Biotecnología y Ecología Aplicada) de la Universidad Veracruzana, a través de sus Cuerpos Académicos 1) Ecología y Conservación de la Biodiversidad Forestal y 2) Biotecnología Aplicada y Sanidad Vegetal. Se presentaron 74 trabajos de 27 dependencias de 15 instituciones del país y del extranjero. De igual manera nos comprometimos a derivar un libro de las conferencias magistrales presentadas en dicho Simposio. Y es así que se logra esta obra que premeditadamente la dividimos en tres partes, 1) Ecología y Manejo, 2) Servicios Ecosistémicos y, 3) Biotecnología. En total se presentan 18 capítulos que reflejan el estado actual de la ecología, manejo y conservación de los ecosistemas de montaña en México.

AGRADECIMIENTOS

E

l Primer Simposio en Ecología, Manejo y Conservación de los Ecosistemas de Montaña en México fue financiado por la Universidad Veracruzana, la Comisión Nacional Forestal, el Grupo Pausa S.A. de C.V., la FESAPUV, Treviño computación y Eve On Line publicidad. La edición de este libro, producto del simposio, fue posible gracias al apoyo económico de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la BiodiversidadMéxico (CONABIO-México) el Programa de Mejoramiento del Profesorado (PROMEPSEP). Cada capítulo fue revisado de entre dos y cuatro especialistas externos a la autoría de los mismos. Los editores agraden los comentarios y sugerencias del comité revisor integrado por: Antonio Andrade Torres (LABIOTECA-UV), Francisco Díaz-Fleischer (LABIOTECA-UV), Norma Flores Estévez (LABIOTECA-UV), Jorge R. Galindo-González (LABIOTECA-UV), Sonia Gallina Tessaro (INECOL A.C.), Lourdes Iglesias Andreu (LABIOTECAUV), Salvador Mandujano Rodríguez (INECOL A.C.), Robert H. Manson (INECOL A.C.), Juan Carlos Noa Carrazana (LABIOTECA-UV), José Benjamín Ordóñez Díaz (UNAM), María de Jesús Ordóñez Díaz (UNAM), Gustavo Ortíz Ceballos (LABIOTECA-UV), Ángel Ortíz Ceballos (LABIOTECA-UV), Ma. del Rosario Pineda-López (LABIOTECA-UV), Lázaro Rafael Sánchez-Velásquez (LABIOTECA-UV), Guadalupe Williams-Linera (INECOL A.C.). Para la organización y la logística del Simposio se requirió de constante apoyo de las siguientes personas: Cuauhtémoc Landa Torralba, Ivonne Landeros Torres, Maurilio López Ortega, Eric Hernández Velasco, Alejandro Retureta Aponte, Karla Ruíz Santos, Laura Yesenia Solís-Ramos, Bernardo Andrade Torres, Yalbi I. Balderas Martínez, Josué Miguel Díaz Aguilar, Diego Domínguez Hernández, Yureli García de La Cruz, Rubén F., Guzmán Olmos, Moisés Martínez Vásquez, Iván Oros Ortega, Carlos C. R. Pérez de San Martín, Concepción Ramos Jiménez, Edgar A. Rivera León, Paola Rodríguez Torres, Guadalupe Sosa Valencia, Suria G. Vásquez Morales y Guillermo Vázquez Domínguez.

Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad Mtro. Juan Rafael Elvira Quesada Secretario Técnico Dr. José Sarukhán Kermez Coordinador Nacional Mtra. Ana Luisa Guzmán y López Figueroa Secretaria Ejecutiva M. en C. María del Carmen Vázquez Rojas Directora Técnica de Evaluación de Proyectos

Universidad Veracruzana Dr. Raul Árias Lovillo Rector Dr. Ricardo Corza Ramírez Secretario Académico Dr. Adalberto Tejeda Martínez Director General de Investigaciones Dr. Lázaro Rafael Sánchez Velásquez Director LABIOTECA

CONTRIBUIDORES Antonio Andrade-Torres, Laboratorio de Biotecnología y Ecología Aplicada (LABIOTECA), Dirección General de Investigaciones, Universidad Veracruzana, Campus para la Cultura, las Artes y el Deporte, A.P. 250, Av. Culturas Veracruzanas No. 101, Col. Emiliano Zapata, Xalapa, Ver. CP 91090. Tel. y Fax +228 8422773. Correo electrónico: [email protected]. Claudia Álvarez-Aquino, Instituto de Genética Forestal; Universidad Veracruzana; Apartado Postal 551; Xalapa, Ver. 91000. Correo electrónico: [email protected]. Heidi Asbjornsen, Department of Natural Resource Ecology & Management, Iowa State University, 234 Science Hall, Ames, IA, 50010, USA. Correo electrónico [email protected]. Rosario Baltazar García, Instituto de Ecología, A.C. Km 2.5 carretera antigua a Coatepec 351 congregación el Haya, Xalapa, Ver, 91070. Víctor L. Barradas, Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México, Circuito Exterior, Ciudad Universitaria, 04510 México, D. F., México. Tel: +52 (55) 56229016, fax: +52 (55) 56228995. Correo electrónico: [email protected]. Y Centro de Ciencias de la Tierra, UV., Fco. Moreno 207, Col. E. Zapata, 91090 Xalapa, Ver., México. Joaquín Becerra, Comisión Nacional Forestal (CONAFOR), Gerencia Regional Golfo Centro, Boulevard Xalapa, Banderilla km 5.5, Interior del Vivero Forestal, C.P. 91300, Banderilla, Ver., Tel. +228 8108199. Angélica Camacho-Cruz, Departamento de Ecología y Sistemática Terrestres, El Colegio de la Frontera Sur, C.P. 29290, San Cristóbal de Las Casas, Chiapas. Tel. (967) 6749000, ext. 1321, Fax (967) 6782322. Y Biocores, A.C., Tapachula 17, Barrio El Cerrillo, C.P. 29220, San Cristóbal de Las Casas, Chiapas. Correo electrónico: [email protected]. Blanca Olivia Cañedo Ortíz, Laboratorio de Biotecnología Vegetal. Dpto. de Química. Universidad Autónoma de Aguascalientes. Av. Universidad 940. 20100 Aguascalientes, Ags. México. José Juan Reyes Cardeña, Instituto de Ecología, A.C. Km 2.5 carretera antigua a Coatepec 351 congregación el Haya, Xalapa, Ver, 91070. I. Adriana Castro Gallo, Laboratorio de Biotecnología Vegetal. Dpto. de Química. Universidad Autónoma de Aguascalientes. Av. Universidad 940. 20100 Aguascalientes, Ags. México. Juan Cervantes Pérez, Centro de Ciencias de la Tierra, UV., Fco. Moreno 207, Col. E. Zapata, 91090 Xalapa, Ver., México. Víctor Manuel Chávez Ávila, Jardín Botánico del Instituto de Biología, UNAM, Circuito Exterior s/n, Ciudad Universitaria, México, D.F. 045102. Alejandro Cisneros Lepe, Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad, Universidad de Guadalajara. 48900, Autlán de Navarro, Jalisco. Ramón Cuevas Guzmán, Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad, Universidad de Guadalajara. 48900, Autlán de Navarro, Jalisco. Correo electrónico: [email protected]. Carlos Antonio Dávila Figueroa, Laboratorio de Biotecnología Vegetal. Dpto. de Química. Universidad Autónoma de Aguascalientes. Av. Universidad 940. 20100 Aguascalientes, Ags. México. Ma. de Lourdes de la Rosa Carrillo, Laboratorio de Biotecnología Vegetal. Dpto. de Química. Universidad Autónoma de Aguascalientes. Av. Universidad 940. 20100 Aguascalientes, Ags. México. Patricia Delgado, Centro de Investigación Científica de Yucatán. Calle 43, Col. Chuburná de Hidalgo. CP. 97200. Mérida Yucatán, México. Correo electrónico: [email protected].

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CONTRIBUIDORES

Manuel S. Domínguez Rosales, Laboratorio de Biotecnología Vegetal. Dpto. de Química. Universidad Autónoma de Aguascalientes. Av. Universidad 940. 20100 Aguascalientes, Ags. México. Miriam Duarte Reyes, Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional, Unidad Oaxaca, Instituto Politécnico Nacional. Calle Hornos 1003, Santa Cruz Xoxocotlán, C. P. 71230 Oaxaca. MEXICO. Carlos Agustín Escalante Sandoval, Departamento de Hidráulica, Edificio “B”, Primer Piso. Secretaría de Posgrado e Investigación, Facultad de Ingeniería, UNAM, antes División de Estudios de Posgrado, Circuito Escolar Exterior, Cd. Universitaria, Coyoacán, México, D.F., 04510, Tel. (55) 5622-3279, Fax, Correo electrónico: [email protected]. Norma Flores-Estévez, Laboratorio de Biotecnología y Ecología Aplicada (LABIOTECA), Dirección General de Investigaciones, Universidad Veracruzana, Campus para la Cultura, las Artes y el Deporte, A.P. 250, Av. Culturas Veracruzanas No. 101, Col. Emiliano Zapata, Xalapa, Ver. CP 91090. Tel. y Fax +228 8422773. Correo electrónico: [email protected]. Claudia Gallardo-Hernández, Herbario XAL, Instituto de Ecología, A.C., Xalapa, Mexico. Correo electrónico [email protected]. Ximena García Orth, Centro de Investigaciones en Ecosistemas, Universidad Nacional Autónoma de México, Campus Morelia. Ap. Post. 27-3, Xangari CP 58089, Morelia, Michoacán, México. Tel (43) 20 05 17, Fax +(43) 20 0830. Salvador García Ruvalcaba, Departamento de Ecología y Recursos Naturales- IMECBIO, Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalajara, Independencia Nacional 151, Autlán de Navarro, Jalisco, México, Tel. +317 38 2 50 10, Fax +317 38 1 -14-25. Correo electrónico: [email protected]. José Ramón Gómez Sandoval, Universidad Veracruzana, Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Campus Córdoba, Carretera Córdoba-Veracruz, Camino Peñuela, Amatlán de los Reyes Veracruz, Tel. 271 716-6611 y 922 230-6990, [email protected] y [email protected]. Mario González-Espinosa, Departamento de Ecología y Sistemática Terrestres, El Colegio de la Frontera Sur, C.P. 29290, San Cristóbal de Las Casas, Chiapas, México. Tel. (967) 6749000, ext. 1318, Fax (967) 6782322 Correo electrónico: [email protected]. Graciela González Pérez, Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional, Unidad Oaxaca, Instituto Politécnico Nacional. Calle Hornos 1003, Santa Cruz Xoxocotlán, C. P. 71230 Oaxaca. MEXICO. Correo electrónico: [email protected]. Luis Guzmán Hernández, Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad, Universidad de Guadalajara. 48900, Autlán de Navarro, Jalisco. Correo electrónico: [email protected]. Angel Jiménez Rodríguez, Instituto de Ecología, A.C. Km 2.5 carretera antigua a Coatepec 351 congregación el Haya, Xalapa, Ver, 91070. Richard E. Litz, Tropical Research and Education Center, University of Florida, 18905 SW 280 Street, Homestead, FL., 33031-3314, USA. Hugo J. Lizalde-Viramontes, Laboratorio de Biotecnología Vegetal. Dpto. de Química. Universidad Autónoma de Aguascalientes. Av. Universidad 940. 20100 Aguascalientes, Ags. México. Robert H. Manson, Instituto de Ecología, A.C., Carretera Antigua a Coatepec #351, Congregación El Haya, Xalapa, Veracruz 91070, Tel. 228 842 1800 ext. 4208, Fax 228 842-1800 ext. 4222, [email protected].

CONTRIBUIDORES

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Miguel Martínez-Ramos, Centro de Investigaciones en Ecosistemas, Universidad Nacional Autónoma de México, Campus Morelia. Ap. Post. 27-3, Xangari CP 58089, Morelia, Michoacán, México. Tel (43) 20 05 17, Fax +(43) 20 0830. Correo electrónico: [email protected]. Luis Manuel Martínez Rivera, Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad, Universidad de Guadalajara. 48900, Autlán de Navarro, Jalisco. Correo electrónico: [email protected]. Martín Mata Rosas, Instituto de Ecología, A.C. Km 2.5 carretera antigua a Coatepec 351 congregación el Haya, Xalapa, Ver, 91070. e-mail [email protected]. Pam Moon, Tropical Research and Education Center, University of Florida, 18905 SW 280 Street, Homestead, FL., 33031-3314, USA. Juan Carlos Noa-Carrazana, Laboratorio de Biotecnología y Ecología Aplicada (LABIOTECA), Dirección General de Investigaciones, Universidad Veracruzana, Campus para la Cultura, las Artes y el Deporte, A.P. 250, Av. Culturas Veracruzanas No. 101, Col. Emiliano Zapata, Xalapa, Ver. CP 91090. Tel. y Fax +228 8422773. Correo electrónico: [email protected] Gustavo Ortiz Ceballos, Facultad de Ciencias Agrícolas-Zona Xalapa. Universidad Veracruzana. Zona Universitaria, Av. Presidentes, Xalapa, Ver., México. Correo electrónico: [email protected]. Teresita de Jesús Ortiz Martínez, Instituto de Ecología, A.C. Km 2.5 Carr. Ant. a Coatepec No. 351. Congregación El Haya. 91070 Xalapa, Veracruz, MEXICO. Rosa Amelia Pedraza, Instituto de Genética Forestal; Universidad Veracruzana; Apartado Postal 551; Xalapa, Ver. 91000. Correo electrónico: [email protected]. Eugenio Pérez Molphe Balch, Laboratorio de Biotecnología Vegetal. Dpto. de Química. Universidad Autónoma de Aguascalientes. Av. Universidad 940. 20100 Aguascalientes, Ags. México. [email protected]. Martha E. Pérez-Reyes, Laboratorio de Biotecnología Vegetal. Dpto. de Química. Universidad Autónoma de Aguascalientes. Av. Universidad 940. 20100 Aguascalientes, Ags. México. Esmeralda Pérez Trejo, Instituto de Ecología, A.C. Km 2.5 carretera antigua a Coatepec 351 congregación el Haya, Xalapa, Ver, 91070. Rosario Pineda-López, Laboratorio de Biotecnología y Ecología Aplicada (LABIOTECA), Dirección General de Investigaciones, Universidad Veracruzana, Campus para la Cultura, las Artes y el Deporte, Av. De las Culturas Veracruzanas No. 101, Col. Emiliano Zapata, C.P. 91090. Tel. y Fax +228 8422773. Correo electrónico: [email protected]. Daniel Piñero, Departamento de Ecología Evolutiva, Instituto de Ecología. Universidad Nacional Autónoma de México. Ciudad Universitaria, México D. F. CP. 04510, México. Correo electrónico: [email protected]. Gustavo Prado Calvillo, Centro de Ciencias de la Tierra, UV., Fco. Moreno 207, Col. E. Zapata, 91090 Xalapa, Ver., México. Elizabeth Socorro Ramírez-Bamonde, Laboratorio de Biotecnología y Ecología Aplicada (LABIOTECA), Dirección General de Investigaciones, Universidad Veracruzana, Campus para la Cultura, las Artes y el Deporte, A.P. 250, Av. Culturas Veracruzanas No. 101, Col. Emiliano Zapata, Xalapa, Ver. CP 91090. Tel. y Fax +228 8422773. Neptalí Ramírez-Marcial, Departamento de Ecología y Sistemática Terrestres, El Colegio de la Frontera Sur, C.P. 29290, San Cristóbal de Las Casas, Chiapas. Tel. (967) 6749000, ext. 1321, Fax (967) 6782322. Correo electrónico: [email protected].

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CONTRIBUIDORES

José María Rey-Benayas, Departamento Interuniversitario de Ecología, Facultad de Biología, Universidad Complutense 28040 Madrid, España. Paola Rodríguez Torres, Laboratorio de Biotecnología y Ecología Aplicada (LABIOTECA), Dirección General de Investigaciones, Universidad Veracruzana, Campus para la Cultura, las Artes y el Deporte, A.P. 250, Av. Culturas Veracruzanas No. 101, Col. Emiliano Zapata, Xalapa, Ver. CP 91090. Tel. y Fax +228 8422773. Enrique V. Sánchez Rodríguez, Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad, Universidad de Guadalajara. 48900, Autlán de Navarro, Jalisco. Lázaro Rafael Sánchez-Velásquez, Laboratorio de Biotecnología y Ecología Aplicada (LABIOTECA), Dirección General de Investigaciones, Universidad Veracruzana, Campus para la Cultura, las Artes y el Deporte, A.P. 250, Av. Culturas Veracruzanas No. 101, Col. Emiliano Zapata, Xalapa, Ver. CP 91090. Tel. y Fax +228 8422773. Correo electrónico: [email protected]. Antonio Santos-Moreno, Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional, Unidad Oaxaca, Instituto Politécnico Nacional. Calle Hornos 1003, Santa Cruz Xoxocotlán, C. P. 71230 Oaxaca. MEXICO. Noé Velázquez Rosas, Laboratorio de Ecología Fisiológica, Instituto de Ecología, UNAM, D.F. México, Correo electrónico [email protected] Enrique Villalobos Amador, Laboratorio de Biotecnología Vegetal. Dpto. de Química. Universidad Autónoma de Aguascalientes. Av. Universidad 940. 20100 Aguascalientes, Ags. México. Guadalupe Williams-Linera, Instituto de Ecología, A. C.; Apartado Postal 63; Xalapa, Ver. 91000. Correo electrónico: [email protected] José Luís Zúñiga-González, Comisión Nacional Forestal (CONAFOR), Gerencia Regional Golfo Centro, Boulevard Xalapa, Banderilla km 5.5, Interior del Vivero Forestal, C.P. 91300, Banderilla, Ver., Tel. +228 8108199. Correo electrónico [email protected].

I NTRODUCCIÓN Lázaro Rafael Sánchez-Velásquez, Jorge R. Galindo-González y Francisco Díaz-Fleischer

Laboratorio de Biotecnología y Ecología Aplicada (LABIOTECA), Dirección General de Investigaciones, Universidad Veracruzana, Campus para la Cultura, las Artes y el Deporte, A.P. 250, Av. Culturas Veracruzanas No. 101, Col. Emiliano Zapata, Xalapa, Ver. CP 91090. Tel. y Fax +228 8422773, e-mail: [email protected]

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INTRODUCCIÓN

Ecología y manejo de bosques

D

e acuerdo con el Inventario Nacional de Bosques de 1999, el 29% del territorio mexicano (56.5 x 106 ha) está cubierto por bosques y selvas; de ésta superficie, el 54% (30.2 x 106 ha) son bosques de zonas templadas y el 46% (26.3 x106 ha) son selvas y bosques tropicales secos. A pesar del esfuerzo para revertir la deforestación, de acuerdo al informe 2005 de México frente a los Objetivos del Milenio de la ONU, la proporción de superficie cubierta por bosques y selvas, calculada con respecto a la superficie terrestre nacional, pasó de 36.6 por ciento en 1993 a 33.4 por ciento en 2002 (ONU 2005). El principal proceso involucrado en la eliminación de la cubierta forestal ha sido su conversión a pastizales y terrenos de cultivo, aunque en años muy específicos (e.g., Gallardo-Hernández et al. en este volumen), los incendios forestales también han contribuido a la disminución del potencial forestal. Asimismo, el forrajeo del ganado dentro de los bosques, ha propiciado su degradación y representa efectos importantes en la regeneración y consecuentemente en la diversidad y abundancia de las especies forestales (Lazos 1996, Hernández-Vargas et al. 2000, Montero-Solís et al. 2006, Sánchez-Velásquez y Pineda-López en este volumen). Si la Silvicultura se define como el manejo científico de los procesos de la sucesión para la producción de bienes y servicios (Jardel y Sánchez-Velásquez 1988), por consecuencia se fundamenta con el conocimiento de la ecología. El estudio de los procesos demográficos (Martínez-Ramos y García Orth en este volumen), mecanismos de sucesión y de los grupos funcionales, son fundamentales para: 1) la conservación in situ, 2) aprovechamiento sustentable de los recursos bióticos, 3) restauración y rehabilitación, y 4) reintroducción de especies (Álvarez-Aquino et al. en este volumen, González-Espinosa et al. en este volumen, Ramírez-Marcial et al. en este volumen). En este libro se dan bases ecológicas para la generación de modelos de restauración y aprovechamiento de los diferentes bosques mexicanos. Aún falta mucho por hacer, sin embargo, contamos ya con elementos importantes para realizar una red de experimentos a lo largo y ancho del país para explorar diferentes estrategias de manejo de los recursos maderables y no maderables.

Bosques de montaña: conservación de biodiversidad y servicios ambientales

E

l cambio climático que enfrentamos hoy en día es consecuencia de la forma de vida y actividades que hemos desarrollado la humanidad en los últimos siglos (Houghton y Woodwell 1989, McCarthy 2001). El crecimiento de la población humana y sus crecientes demandas de insumos, bienes y servicios ha provocado, entre otros aspectos, la generación de gases de efecto invernadero, que a su vez provoca el calentamiento global del planeta (Vellinga y Word 2002). Vivimos un momento de la historia de la humanidad sin precedentes, estamos no sólo atentando en contra de innumerables formas de vida, sino de nuestra propia existencia como especie en la Tierra (McCarthy 2001). Probablemente nos

INTRODUCCIÓN

3

enfrentamos con nuestra última oportunidad para revertir tanto daño que hemos causado a la naturaleza. Nuestros principales esfuerzos en la conservación de la biodiversidad y el mantenimiento de los ciclos biogeoquímicos, han sido la creación de áreas naturales protegidas y la restauración ecológica (Primack 2002, Rosenzweig 2003), a pesar de haber implementado ambas desde hace décadas, se requiere de la búsqueda de otras opciones para mitigar los efectos negativos de las actividades de la humanidad sobre el cambio climático global. Es por ello que debemos desarrollar estrategias de conservación fuera de las áreas naturales protegidas (Zanne et al. 2001, Deguise y Kerr 2006). Una manera de hacerlo es incorporar a la conservación en nuestros sistemas productivos, como por ejemplo en las plantaciones de café (Ortiz Ceballos y Pineda-López en este volumen). En la última década se ha incorporado un novedoso concepto que favorece la cooperación para mitigar el efecto invernadero, este es el pago o compensación por servicios ecosistémicos, por ejemplo pago por la recarga de acuíferos (Manson et al. en este volumen) y la captura de carbono en sistemas forestales (Barradas et al. en este volumen) o agroforestales (Ortiz Ceballos y Pineda-López en este volumen). La educación ambiental es un proceso que contribuye significativamente al cambio de actitudes de la sociedad y principalmente a los tomadores de decisiones en beneficio del ambiente (García-Ruvalcaba en este volumen).

La biotecnología como herramienta de manejo y conservación de bosques

D

e manera amplia, se considera a la biotecnología como toda aplicación tecnológica que utiliza organismos vivos para modificar productos con un propósito en particular. De acuerdo con Wingfield y Wingfield (2003), la biotecnología puede dividirse en tres etapas históricas. La primera generación biotecnológica incluye el uso de las levaduras para producir pan y bebidas alcohólicas. La biotecnología de segunda generación comprende tecnologías de mayor nivel como son la producción masiva de vitaminas y el cultivo de tejidos. La tercera generación, cuyas aplicaciones son inimaginables, considera la tecnología del ADN para producir y modificar productos biológicos. La biotecnología aplicada a los ecosistemas de bosques es un área relativamente nueva que cada momento incrementa su importancia ya que, utilizando tecnologías de frontera, es posible abordar preguntas y problemas como el mejoramiento de la salud de las plantas y la sustentabilidad; tecnologías de propagación; determinación de la variabilidad genética, aceleración de las estrategias de producción; conservación de la biodiversidad; desarrollo de los árboles; fisiología y genética; ingeniería genética y análisis de riesgo. Por ejemplo, desde el punto de vista de la silvicultura, es posible identificar, de manera temprana, caracteres deseables de calidad en la madera y en la velocidad de desarrollo de los individuos utilizando la biotecnología (Pilate et al. 2002). Los avances en micropropagación y embriogénesis somática (Bozhkov et al. 2002), aunadas a técnicas mejoradas de enraizamiento, actualmente permiten producir en grandes números aquellos individuos elite seleccionados. Estas mismas técnicas pueden ser utilizadas para multiplicar indivi-

4

INTRODUCCIÓN

duos de aquellas especies arbóreas consideras como amenazadas o en peligro de extinción (Benson 1999, Mata et al. en este volumen, Pérez-Molphe et al. en este volumen). El desarrollo de marcadores genéticos se ha convertido en una técnica rutinaria en los estudios de poblaciones animales y vegetales. Las técnicas: RAPDS (Random Amplified Polymorphic DNA’s), AFLP’s (Amplified Fragment Length Polymorphisms) y microsatélites, permiten determinar frecuencias alélicas y calcular la diversidad genética de una población (Delgado et al. en este volumen). Estas mismas técnicas pueden utilizarse para asegurar una mayor variabilidad genotípica en programas de reproducción y reforestación. La identificación de genotipos es especialmente importante en el caso de los organismos patógenos de los árboles. Es posible que un sólo genotipo del patógeno genere un brote destructivo en una plantación o, que existan varias razas que afecten de manera diferencial a los individuos en un gradiente altitudinal (Noa y Flores-Estévez en este volumen). Los temas sobre biotecnología incluidos en este volumen nos dan una visión rápida de algunas de las enormes posibilidades que la biotecnología ofrece en el campo de la silvicultura y la conservación de los ecosistemas de montaña. Considerando la enorme biodiversidad que México posee en sus bosques de montaña, el reto consistirá en desarrollar un binomio Ecología-Biotecnología que permita optimizar los esfuerzos para alcanzar resultados contundentes. La identificación de especies clave en las comunidades y poblaciones de especies frágiles a las alteraciones provocadas por las actividades humanas son algunos de los primeros pasos en esta ruta. La integración de la ecología, la biotecnología y las estrategias de mitigación de los afectos de las actividades productivas, son necesarias para acelerar la reversión de la degradación de los ecosistemas naturales.

LITERATURA CITADA Benson, E.E. 1999. An introduction to plant conservation biotechnology. Páginas 3-10, in E.E. Benson, editor, Plant Conservation Biotechnology. Taylor & Francis Ltd, London. Bonan, G. B., D. Pollard, y S. L. Thompson. 1992. Effects of boreal forest vegetation on global climate. Nature 359:716-718. Bozhkov, P.V., L.H. Filonova, y S. von Arnold. 2002. A key developmental switch during Norway Spruce somatic embryogenesis is induced by withdrawal of growth regulators and is associated with cell death. Biotechnology and Bioengineering 77:658-667. Deguise, I.E. y J.T. Kerr. 2006. Protected areas and prospects for endangered species conservation in Canada. Conservation Biology 20:48-55. Hérnández-Vargas, G., L.R. Sánchez-Velásquez, T. Carmona V., Ma. del R. Pineda-López y R. Cuevas-Guzmán. 2000. Efecto de la ganadería extensiva sobre la regeneración arbórea de los bosques de la Sierra de Manantlán. Madera y Bosques 6:13-28. Houghton, R. A., y G. M. Woodwell. 1989. Global Climatic Change. Scientific American 260:36-44. Jardel, P.E.J. y L.R. Sánchez-Velásquez. 1989. La sucesión forestal: fundamento ecológico de la silvicultura. Ciencia y Desarrollo 84:33-43.

LITERATURA

CITADA

5

Lazos, C.E. 1996. El encuentro de subjetividades en la ganadería campesina. Ciencias 44:36-45. McCarthy, J.P. 2001. Ecological consequences of recent cliamate change. Conservation Biology 15:320-330. Montero-Solis, M.F., L.R. Sánchez-Velásquez, M.a del R. Pineda-López, G. Hernández-Vargas, M. Carranza M., T. Moermond y F. Aragón C. 2006. Livestock impact on dynamic and structure of tropical dry forest of the Sierra de Manantlán, Mexico. Journal of Food, Agricultura and Environment 4:84-88. ONU. 2005. Informe 2005.México Frente a los Objetivos del Milenio. Pilate, G, E. Guiney, E. Holt, M. Petit-Conil, C. Lapierre, J-C Leplé, B. Pollet, I. Mila, E. Webster, H.G. Marstorp, D.W. Hopkins, L. Jouanin, W. Boerjan, W. Schuch, D. Cornu, y C. Halpin. 2002. Field performance of transgenic trees with altered lignin metabolism. Nature Biotech 20:607612. Primack, R.B. 2002. Essentials of conservation biology. Sinauer Associates, Inc. Sunderland, Massachussets, U. S. A. Rosenzweig, M.L. 2003. Reconciliation ecology and the future of species diversity. Oryx 37:194205. Vellinga, M., y R. A. Word. 2002. Global Climatic Impacts of a Collapse of the Atlantic Thermohaline Circulation. Climatic Change 54:251-267. Wingfield, B. D. Y M.J. Wingfield. 2003. Forest Biotechnology: A South African perspectiv. Southern African Forestry Journal. 199:1-5. Zanne, A.E., B. Keith, C.A. Chapman, y L.J. Chapman. 2001. Protecting terrestrial mammal communities: potential role of pine plantations. African Journal of Ecology 39:399-401.

PARTE

I

E COLOGÍA Y MANEJO

ECOLOGÍA, FLORÍSTICA Y RESTAURACIÓN DEL BOSQUE MESÓFILO DE MONTAÑA Lázaro Rafael Sánchez-Velásquez, Elizabeth Socorro Ramírez-Bamonde, Antonio Andrade-Torres y Paola Rodríguez Torres

Laboratorio de Biotecnología y Ecología Aplicada (LABIOTECA), Dirección General de Investigaciones, Universidad Veracruzana, Campus para la Cultura, las Artes y el Deporte, A.P. 250, Av. Culturas Veracruzanas No. 101, Col. Emiliano Zapata, Xalapa, Ver. CP 91090. Tel. y Fax +228 8422773, e-mail: [email protected]

10

ECOLOGÍA,

MANEJO Y CONSERVACIÓN DE LOS ECOSISTEMAS DE MONTAÑA EN

MÉXICO

RESUMEN

E

l bosque mesófilo de montaña (BMM) es la comunidad vegetal con mayor número de especies de México por unidad de superficie. Es una comunidad en peligro de extinción y se distribuye en menos del 1% del territorio nacional. En este ensayo se analiza gran parte de los trabajos realizados en el país sobre el BMM y que tratan temas tales como: inventarios florísticos, distribución geográfica, fitogeografía, estatus de conservación, restauración, servicios ambientales y sucesión, entre otros. En 21 áreas naturales protegidas del país, el BMM ocupa 184,484 ha; su flora de origen holártico y neotropical alberga 119 especies endémicas a México. Dentro de la NOM-059 se reconocen 11 especies en peligro de extinción, 33 amenazadas, 28 bajo protección especial (sin incluir 5 especies con afinidad botánica). Son 414 especies de plantas útiles con 26 usos, principalmente medicinal, comestible, ornato, cercas vivas, maderable y carbón-leña. Los estudios sobre procesos de sucesión y experimentos de restauración y reforestación son escasos. En el occidente y sureste de México, el BMM remplaza al bosque de pino en ausencia de disturbios (principalmente fuego y ganadería), y el BMM es remplazado por el bosque de pino en presencia de disturbios. Hay algunos estudios que comienzan a dar luz para poder desarrollar programas de rehabilitación del BMM en áreas degradas. La reforestación sucesional parece ser un camino viable para la restauración del BMM, e. i., imitando y acelerando el proceso de la sucesión forestal. Por ejemplo, el dosel de Pinus y Liquidambar, pueden facilitar la introducción de especies tolerantes del BMM (eg. magnolias y encinos). Palabras clave: bosque mesófilo de montaña, conservación, ecología, fitogeografía, sucesión, rehabilitación.

INTRODUCCIÓN

E

l bosque mesófilo de montaña (BMM) de México es un ecosistema de transición entre las selvas húmedas y los bosques templados, puede adoptar diferentes fisonomías (estructura y composición) dependiendo de la altitud, latitud, pendiente y clima (Luna et al. 2001, Mejía-Domínguez et al. 2004). Al BMM se le ha caracterizado como un ecosistema en donde se presentan periodos largos de neblina o nubosidad, característica que ha motivado a llamarlo también como bosque de niebla o “cloud forest” (Ortega y Castillo 1996, Alvarez-Aquino et al. en este libro). Sin embargo, el BMM ha recibido una gran diversidad de nombres: 15 diferentes nombres en español, 21 en inglés y 2 en francés. Los nombres que más prevalecen en español son: bosque de niebla y bosque mesófilo de montaña. En cuanto a estructura y diversidad los BMM de México son diferentes a los bosques de niebla templados (ejemplo: bosque de pino y pino-encino), así como de los tropicales de América del Sur (eg., Costa Rica, Ecuador). Su presencia en México es la más septentrional de América Latina (Luna et al. 2001).

11

MATERIAL Y MÉTODOS

El BMM tiene una gran diversidad biológica y de endemismos, es el bosque de México con más especies por unidad de superficie, es importante por los servicios ambientales y la fuente de recursos naturales que provee. Su lenta regeneración, la reducción de su distribución y su continua perturbación han ocasionado que sea considerado como un ecosistema relicto, frágil, en peligro de extinción y con prioridad de conservación (Hamilton et al. 1995, Rzedowski 1996, Challenger 1998, Alcántara et al. 2002). La información florística a nivel regional del BMM ha permitido identificar características generales acerca de su fisonomía a nivel nacional (origen, distribución, estructura, afinidad fitogeográfica y diversidad, entre otros). Sin embargo, existen aún campos poco conocidos y otros con información fragmentada y dispersa. Hasta el momento la información se concentra en: desarrollo de flora endémica del BMM (Rzedowski 1996, Luna et al. 2001, Alcántara et al. 2002), especies amenazadas o en peligro de extinción, que requieren protección especial y afinidad fitogeográfica (Rzedowski 1996, Challenger 1998, Luna et al. 2001), su importancia como fuente de servicios y recursos potenciales (Ortega y Castillo 1996, Challenger 1998, Luna et al. 2001), clasificación de acuerdo a sus mecanismos de establecimiento (Challenger, 1998; Luna et al. 2001), y acciones de rehabilitación ecológica (Ortíz-Arrona 1999, Pedraza y Williams-Linera 2003, Ramírez-Bamonde et al. 2005, Suárez y Equihua 2005, Alvarez-Aquino et al. en este libro). En este capítulo realizamos una revisión de aproximadamente 80 trabajos botánicos relacionados con el BMM de México, mismos que han sido realizados en los últimos 55 años. La información recabada permitirá concentrar el conocimiento sobre su distribución, origen, afinidad fitogeográfica, especies endémicas, usos, estatus de conservación (amenazada, en peligro de extinción y bajo protección especial), tipo de servicios ambientales y recursos que ofrece, así como los tipos de mecanismos de establecimiento de las especies y su aplicación en acciones de rehabilitación ecológica.

MATERIAL Y MÉTODOS

E

ste trabajo es una síntesis y análisis de la información compilada sobre estudios del BMM de México (ver bibliografía). Sin embargo, aún falta mucho por hacer ya que gran parte de los trabajos están publicados en revistas con distribución limitada y tesis. No obstante, son interesantes los resultados que arroja este ensayo, principalmente sobre la dinámica de la sucesión. Se realizó un listado de especies de acuerdo a los trabajos consultados y se comparó con la base de datos del herbario de Missouri Botanical Garden (http//www.tropicos.org) para la identificación de sinonimias y autores. Para la afinidad fitogeográfica de las especies fueron utilizadas las clasificaciones al nivel de género propuestas por Lorenzo et al. (1983), Puig (1989), Luna et al. (1988), Luna-Vega et al. (1989), Luna et al. (2001) y Cartujano et al. (2002). Para obtener el número de especies en peligro de extinción, amenazadas y bajo protección especial, se cotejó la lista general de especies obtenidas en este trabajo con la lista de especies de la NOM-059 (SEMARTAT 2002). El listado de la flora endémica a México, se elaboró a través de todas aquellas especies que fueron reportadas con tal categoría en los trabajos revisados, ya que la NOM-059 sólo repor-

12

ECOLOGÍA,

MANEJO Y CONSERVACIÓN DE LOS ECOSISTEMAS DE MONTAÑA EN

MÉXICO

ta endemismos para las especies que están catalogadas con algún estatus de conservación (en peligro de extinción, amenazadas y bajo protección especial). En este trabajo no se incluyeron los bosques mesófilos de Michoacán y el estado de México, cuyas floras seguramente aumentarán las cifras que en este capítulo se mencionan.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN Distribución del bosque mesófilo de montaña y amenazas

E

l bosque mesófilo de montaña ocupa una superficie aproximada de 800,000 ha, (menos del 1% del territorio nacional) (Rzedowski 1996) y se distribuye en 22 estados del país, siendo los principales, por el número de localidades que presentan: Chiapas, Oaxaca, Veracruz y el Estado de México (Challenger 1998). Su cobertura vegetal esta severamente fragmentada y perturbada con pocas áreas bien conservadas y confinadas a cañadas o áreas cercadas con protección y vigilancia especial, por ejemplo; la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán con aproximadamente 28 000 ha de BMM (INE 2000). Se han reportado cerca de 107 áreas en el país con presencia de BMM y se ha cuantificado un total de 184,434 ha de BMM que se encuentran resguardadas en algún tipo de área natural protegida. La mayor parte de las áreas protegidas cuantificadas de BMM se concentra en seis reservas naturales de las más grandes de México (Reservas de la Biosfera el Triunfo Chis., La Sepultura Chis., El Cielo Tam., Sierra de Manantlán Jal., y en las Reserva de la Biosfera Los Tuxtlas) (Challenger 1998). La cobertura exclusiva estimada del BMM puede aumentar debido a que no se ha cuantificado la superficie en su totalidad en algunos de los lugares en los que ha sido reportado (Cuadro 1). La altitud en la que se presenta el BMM va desde los 600 a los 3,200 m a lo largo de cinturones de grandes montañas del occidente, oriente, serranías meridionales y serranía transístmica del país (Challenger 1998, Luna et al. 2001, Alcántara et al. 2002, MejíaDomínguez et al. 2004). Su cobertura se encuentra amenazada por una creciente población humana que demanda una mayor extracción recursos (Gómez-Pompa 1982, WilliamsLinera 2001), espacios para urbanización (Challenger 1998, Williams-Linera 2001), ganadería extensiva –forrajeo del ganado dentro del bosque- (Hernández-Vargas et al. 2000, Jardel et al. 2001), incendios (Sánchez-Velásquez 1986, Pineda-López et al. 2000, Jardel et al. 2001), establecimiento de zonas para producción de café y maíz (Luna et al. 2001, Rappole et al. 2003, Ortíz-Ceballos 2004, Pineda-López et al. 2006). Aunque se reconoce que el sistema tradicional (sombra) del cultivo del café alberga una gran cantidad de especies características del bosque mesófilo de montaña (OrtízCeballos et al. 2004). Los especies del BMM en los cafetales del centro de Veracruz están teniendo los siguientes problemas: 1) tala clandestina de árboles para el uso de leña principalmente, 2) cambio de uso del suelo hacia cultivo de la caña de azúcar y pastos, 3) frac

Cuadro Cuadro 1.

Áreas naturales protegidas que contienen bosque mesófilo de montaña y sus superficies.

Reservas

Superficie del área (ha)

Reserva de la Biosfera El Triunfo, Chiapas

100,000*

Reserva de la Biosfera La Sepulturera, Chiapas

20 a 30,000*

Reserva de la Biosfera El Cielo, Tamaulipas

30,000*

Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán, Jalisco-Colima

28,000**

Reserva Especial de la Biosfera Sierra de Santa Marta, Veracruz

2-3,000*

Reserva Especial de la Biosfera Volcán San Martín, Veracruz

700*

Parques nacionales Cumbres de Monterrey, Nuevo León

246,500

Cañón del Río Blanco, Veracruz

55,960

Nevado de Toluca, Edo. de México

51,000

La Malinche

45,711

Pico de Tancítaro, Michoacán

29,316

Ixtapopo, Edo. de México-Puebla

25,679

El Tepozteco, Morelos

24,000

Nevado de Colima

22,000

Pico de Orizaba, Veracruz

19,750

Cofre de Perote, Veracruz

11,700

Lagunas de Montebello, Chiapas

6,022

Benito Juárez, Oaxaca

2,737

Cerro de Garnica, Michoacán

1,936

Desierto de los Leones, Edo. de México-D.F

1,866

Otras Reserva de Conservación y Equilibrio Ecológico y Regeneración del Medio Ambiente, Sierra de San Juan, Nayarit Zona Protectora Forestal y Reserva Ecológica Sierra de Álvarez, San Luis Potosí

50,000 16,900

Zona protectora Forestal y Faunística Sierra de Quila, Jalisco

15,192

Área de protección de Recursos Naturales El Jabalí, Colima

5,178

Parque Ecológico Estatal Omiltemi, Guerrero

3,613

Área de Protección de Recursos Naturales Cuetzalan-Pahuatlán, Puebla

500

Área de Protección de Flora y Fauna (propiedad privada), Michoacán

500*

Reserva la Yerbabuena, Chiapas

181*

Estación Biológica Cerro Huitepec, Chiapas

135

Finca Irlanda, Soconusco, Chiapas

50*

Jardín Botánico Francisco J. Clavijero, Veracruz

2*

Jardín Botánico del Centro Regional de Chapingo, Veracruz

1*

*cobertura exclusiva de BMM (Challenger, 1998) **INE 2000.

14

ECOLOGÍA,

MANEJO Y CONSERVACIÓN DE LOS ECOSISTEMAS DE MONTAÑA EN

MÉXICO

cionamientos desde tipo residencial hasta en pequeños lotes. En general, el refugio de algunas especies de árboles del BMM dentro del cultivo del café está amenazado, es raro encontrar árboles mayores a 40 cm de diámetro (ob. pers.).

Flora del bosque mesófilo de montaña: origen, afinidad y riqueza fitogeográfica

L

a flora del BMM es resultado de migraciones de la flora norteamericana y asiática, motivadas por procesos orogénicos, tectónicos y volcánicos que se desarrollaron durante el mioceno y oligoceno (20 a 40 millones de años), dando lugar a un conjunto de comunidades en forma de islas, en donde gran parte de las especies tuvieron una evolución vicariante (divergente) que se traduce en el alto número de endemismos presentes (Rzedowski 1996). Se reconoce que las glaciaciones pleistocénicas fueron importantes para los taxa del BMM (González-Medrano 1998). En esta revisión registramos 173 familias, 842 géneros y 2204 especies (con 66 variedades y 27 subespecies) de plantas (árboles, arbustos, hierbas, y trepadoras, entre otras). Se reportaron además 222 sinonímias y 99 afinidades (Figura 1). Las tres familias con mas de 100 especies son: Orquidaceae, Asteraceae, Fabaceae (Figura 2). En el BMM sobresale la gran cantidad de familias (112) con menos de 10 especies (Apéndice 1).

2500 2204 2000 1500 1000

842

500

222

173

99 s A

fin

da

m ni no Si

Figura 1.

de

s ia

es ci pe Es

G én er os

Fa

m

ili

as

0

Familias, géneros y especies del bosque mesófilo de montaña en México.

15

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

180

164

160

150 136

Número de especies

140 120 100

92 74

80

58

60

47

40

42

41

40

20

Figura 2.

Pi pe r

La ur e

Po ac

Eu ph or

Fa ga

So lan a

Ru bia

Fa ba

a er st A

O rc hi da

0

Familias con mayor número de especies del bosque mesófilo de montaña en México.

Los dos géneros con mayor número de especies fueron Quercus y Solanum (Figura 3) y las especies más citadas (y seguramente las más estudiadas), sobresalen: Quercus xalapensis, Carpinus caroliniana, Magnolia schiedeana, y Q. germana, entre otros (Figura 4). Las especies con mayor distribución (presencia registrada en diferentes estados) fueron Cornus disciflora (15 entidades federativas del país) y Carpinus caroliniana. Las tres afinidades fitogeográficas con mayor número de genéros sobresalen el neotropical, pantropical y el holártico (Figura 5), sin embargo hay aún 429 géneros sin determinar (Apéndice 1). Las dos formas biológicas con más de 500 especies fueron los árboles y las hierbas, donde la afinidad holártica fue mayor en árboles y la cosmopolita para las hierbas. La afinidad Neotropical fue más abundante en arbustos y en epifitas (Figura 6). Se registraron también seis árboles epífitos, un arbusto epífito y 329 especies sin determinar su forma biológica (Apéndice 1). En concordancia con Rzedowski (1996), la afinidad fitogeográfica hallada en este trabajo, tanto de los géneros como de las especies del BMM, permiten tipificar a este ecosistema como un lugar donde se mezclan especies holárticas y tropicales (pantropical y neotropical). En cuanto a su estructura, se encuentra dominada por árboles que en su mayoría pertenecen a géneros de afinidad holártica, seguido de arbustos y otras formas biológicas que en su mayoría tienen afinidad neotropical. En este sentido, cabe destacar que dichas cifras pueden variar ya que están basadas en la clasificación y filiación establecida por diversos autores cuyos criterios pueden ser ligeramente distintos (Lorenzo et al. 1983,

16

ECOLOGÍA,

60

MANEJO Y CONSERVACIÓN DE LOS ECOSISTEMAS DE MONTAÑA EN

56

Número de especies

50 40 31 30

26

24

23

23

20

20

20

Figura 3.

Be go ni a

Pe pe ro m ia

us Ep id en dr um

Sy

m

pl

oc

Ti lan ds ia

So lan um

Q ue rc us

0

Sa lv ia

10

Géneros con mayor número de especies del bosque mesófilo de montaña en México.

35

Número de citas

30 25

29

27

26

26

25

25

25

25

23

23

22

20 15 10 5

Q ue rc us Ca xa rp la pe in us ns is M ca ro ag lin no ian lia a sc h Q ied ue ea rc na us g Cl er m et D hr an en a a dr m op ex ica an ax na a rb Tr o em re us am icr Co an rn th us O a re d op isc an ifl ax or a xa O lap str en ya sis vi Tr rg ich in ili ia ah na av an en sis

0

Figura 4.

Especies del bosque mesófilo de montaña de México más citadas.

MÉXICO

17

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

170

180

Número de géneros

160 140 120 100 75

80 60

48

45

40

20

20

12

4

1

Figura 5.

l tra us A

Ed ém ico

f-T -A m A

m

sm

-A

s-

op

r

op

ol

Tr

ita

o tic ár

A

ol H

Co

N

eo

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pi

ca l Pa nt ro pi ca l

0

Números de géneros y afinidades fitogeográficas del bosque mesófilo de montaña en México.

700 595

590

500 400 267

300

245

200

147

100

Be

j-l

ia

-tr ep

fit a Ep í

to us rb A

Á

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0

H ier ba

22 Pa rá sit a

Número de especies

600

Holártico

Figura 6.

Cosmop.

Neotropical

Pantropical

Neotropical

Número de especies por forma biológica del bosque mesófilo de montaña. Bajo la forma biológica se señalan las respectivas afinidades fitogeográficas dominantes.

18

ECOLOGÍA,

MANEJO Y CONSERVACIÓN DE LOS ECOSISTEMAS DE MONTAÑA EN

MÉXICO

Puig et al. 1983, Luna et al. 1988, Luna-Vega et al. 1989, Luna et al. 2001, Cartujano et al. 2002). Puig (1989), Luna-Vega (1989) y Luna et al. (2001) han sugerido que el BMM puede presentar variantes en su composición florística y afinidad fitogeográfica de acuerdo a las condiciones ecológicas e históricas de la región donde se presente.

Estatus de conservación

S

e registraron 72 especies de plantas vasculares que tienen algún tipo de estatus de conservación y 119 especies endémicas a México (Figura 7). Las especies endémicas a México están representadas por 33 árboles; 22 arbustos y 64 especies que presentan otras formas biológicas (hierbas, epifitas y bejucos, entre otros) (Apéndice 1). Las especies en peligro de extinción son once, siete árboles (eg. Acer skutchii, Magnolia dealbata y Tilia mexicana), un arbusto (Dalbergia congestiflora), una epifita (Laelia anceps aff. dawsonii), una hierba (Selaginella porphyrospora) y un helecho (Cyathea costaricensis). Las especies amenazadas son 33, de las cuales 10 corresponden a árboles (e.g., Abies vejari, Carpinus caroliniana, Juglans pyriformis, Magnolia iltisiana, M. schiedeana, Matudaea trinerva, Chiranothodendro pentadactylon, Erythrina coraloides, Magnolia grandiflora y Talauma mexicana) y 23 de otras formas biológicas (hierbas, epifitas y bejucos, entre otros) (Apéndice 1). Las especies que requieren protección especial son 28 de las cuales 16 son

140 119

100 80 60 33

28 11 t. ex

sp

de

.E ec

ro

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En

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lig

Pr

0

.

20

En dé m ica

40

Am en az ad as

Número de especies

120

Figura 7.

Números de especies del bosque mesófilo de montaña con algún estatus de conservación en México.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

19

árboles (e.g., Acer negundo, Cornus florida subsp. urbiniana, Cupressus lusitanica, Ostrya virginiana, Pinus chiapensis, Podocarpus matudai, Symplocos coccinea y Taxus globosa), dos son arbustos y nueve con otras formas biológicas (Apéndice 1). Como especies de alta prioridad de conservación por presentar más de un estatus de conservación (endémicas y en peligro de extinción, amenazadas o bajo protección especial), son: Abies vejari, Acer skutchii, A. negundo, Alfaroa mexicana, Bouvardia xylosteoides, Brahea moorei, Carpinus caroliniana, Ceratozamia mexicana, Chamaedorea microspadix, C. schiedeana, Laelia anceps aff. dawsonii, Magnolia dealbata, M. schiedeana, Mormodes maculata aff. unicolor, Omiltemia filisepala, Oncidium incurvum, Stanhopea oculata, S. tigrina, Taxus globosa, Tilia mexicana y Zea diploperennis. Así mismo, se identificaron a las familias botánicas: Fabaceae, Fagaceae y Pinaceae y por su importancia maderable resalta el género Pinus (representado por 15 especies).

Servicios ambientales y usos de la flora

D

entro de los servicios ambientales que ofrece el BMM destacan: la capacidad de captación y retención de agua (Williams-Linera 1996, Barradas 2000, Manson 2004), sumidero de CO2 (Adger et al. 1995), formación de abundante materia orgánica en el suelo y lugares de esparcimiento y recreación (Williams-Linera y Tolome 1996, Williams-Linera 2001). Como fuente de recursos naturales tan sólo en 1990 constituyó el bosque principal de obtención de leña y carbón para 85,000 familias (alrededor de 405,939 personas), siendo las especies de encino y pino las más utilizadas (Sánchez y Avendaño, inédito). La presencia de especies arbóreas del BMM en el sistema tradicional del cultivo del café (sombra) es una fuente importante de captura y almacenaje de de CO2 y de conservación de la biodiversidad regional (Peters et al. 2002, Ortíz-Ceballos 2004, Pineda-López et al. 2006, Rodríguez Laguna et al. 2006). En cuanto al uso de la flora del BMM se identifican 414 especies de plantas con al menos un uso (hay especies con uso múltiple), y se clasificaron en 26 categorías. Los usos que más sobresalen son: Medicinal (263), comestibles (185), ornamental (166), cercos vivos (161) y maderables (126) (Figura 8). A estos tipos de usos se le nombra también como flora útil desde el punto de vista antropocéntrico. Las plantas útiles pertenecen a 76 familias botánicas. Las diez familias con mayor número de especies son: Fabaceae (25), Fagaceae (18), Pinaceae (11), Myrtaceae (9), Moraceae (8), Rasaceae (6) y las demás familias presentaron menos de 6 especies útiles (Apéndice 1). El promedio de número de usos por especie reportada es de 3.7. Por su forma biológica las plantas útiles están representadas por 155 árboles, 23 arbustos, 35 especies de otras formas biológicas (hierbas, epifitas y bejucos, entre otros), el resto no está descrito su forma biológica (Apéndice 1). La riqueza de plantas útiles del bosque mesófilo de montaña reportada en este trabajo (414 especies clasificadas en 26 tipos de usos, equivalentes a 1545 productos), es mayor comparado tanto para el bosque de pino y encino (400 especies clasificadas en 29 usos

20

ECOLOGÍA,

MANEJO Y CONSERVACIÓN DE LOS ECOSISTEMAS DE MONTAÑA EN

MÉXICO

300 263

250 200

187 166 161

150

126 107

100

71 51

50

28 23 20 19 24 20 17 12 12 11

8

11

7

7

5

11

Medicin Ornam al ental Cercos vivos Mader able Comes tible Leña o carbón Refore stación Constr ucción Sombr a F o r r a je Utensil io Veneno Artesa nal R it u al Soport e cultiv o Melífer a Fibra Celulos a Tintór eo Otros indust riales Aceites escencia le Condim s ento Tanino s y cur tientes Insectic ida Deterg ente Abono

0

102 77

Figura 8.

Categorías de uso y número de especies utilizadas del bosque mesófilo de montaña de México.

(Bye et al. 1993 en Challenger 1998), como para la selva húmeda en donde se pueden obtener 567 productos de las plantas (Batis y Becerra 1993) (Cuadro 5). En cuanto al número de usos reportados de las plantas del BMM se encontraron coincidencias con el bosque de pino-encino y el de la selva húmeda. Los cinco principales usos por el mayor número de especies utilizadas del bosque mesófilo de montaña fueron las medicinal, comestibles, ornamentales, cercos vivos, maderables y leña-carbón, mientras que en el bosque de pino-encino sobresalen las plantas medicinales, comestibles, forrajes, melíferas y saborizantes (Bye et al. 1993 en Challenger 1998). Y en la selva húmeda sobresalen las medicinales, comestibles, construcción, maderables y leña (Batis y Becerra 1993) (Cuadro 5).

Sucesión del bosque mesófilo de montaña

E

n la sucesión forestal se llevan a cabo cambios en la estructura y composición de las especies del bosque en el tiempo y el espacio, producto de interacciones entre y dentro de factores naturales y antropogénicos (Jardel y Sánchez-Velásquez 1989, López-Ríos 1993). El BMM es un sistema dinámico con cambios en el tiempo y el espacio, resultado de un proceso de sucesión forestal (Lorimer 1977, Jardel y Sánchez-Velásquez 1989, Oliver y Larson 1990).

21

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Cuadro Cuadro 5.

Comparación de la flora útil del BMM con otros ecosistemas templados y tropicales.

No. de productos Tipo de Vegetación que proporciona

Bosque mesófilo de montaña

Bosque de pino y encino (Bye et al. 1993 en Challenger, 1998)

1545

866

Promedio de uso por planta

3.7

n/d

Usos principales Medicinales Comestibles

185

Ornamentales

166

Cercas vivas

161

Maderables

126

Carbón y leña

107

Medicinales

400

Comestibles

174

Forrajes

53

Melíferas

29

Saborizantes

25

Medicinal Selva húmeda (Batis y Becerra, 1993 en Challenger, 1998)

567

4.1

No. de especies 263

191

Comestibles

86

Construcción

63

Maderables

38

Leña y/o carbón

25

n/d no determinado

La sucesión del bosque mesófilo de montaña puede resumirse en un ciclo de tres fases: a) regeneración después de la apertura de claros (pequeños o grandes), b) construcción y c) madurez (Jardel 1986, Sánchez-Velásquez 1986, Arriaga 1987, Jardel y SánchezVelásquez 1989, Quintana-Ascencio et al. 1992, Challenger 1998, Pineda-López et al. 2000, Jardel et al. 2001, Luna et al. 2001, Saldaña 2001). La regeneración después de la apertura de claros pequeños se inicia por la caída parcial de la copa de un árbol o varios árboles completos. Al abrirse un claro se modifica la cantidad y calidad de luz que llega al suelo, trayendo como consecuencia un cambio en temperatura y humedad, así como una competencia de raíces y un cambio en el microrrelieve y el perfil del suelo (Arriaga 1987, Jardel y Sánchez-Velásquez 1989, Jardel et al. 2001). Los claros pueden presentar diferentes tamaños de acuerdo al tipo de factor que los cause y su efecto en la regeneración del bosque mesófilo de montaña puede ser distinta (Arriaga 1987, Challenger 1998). Se han registrado claros pequeños de 40 a 250 m2 originados por la caída natural de alguna parte de un árbol o de uno a tres árboles completos, así como por la extracción de árboles talados de manera selectiva (Arriaga 1987, PinedaLópez et al. 2000, Jardel et al. 2001). En éste tipo de claros se favorece la colonización de

22

ECOLOGÍA,

MANEJO Y CONSERVACIÓN DE LOS ECOSISTEMAS DE MONTAÑA EN

MÉXICO

especies tolerantes a la sombra que pueden responder a condiciones de mayor iluminación, las cuales provienen generalmente de un banco de semillas del suelo (Ortiz-Arrona 1999, Luna et al. 2001). Se han reportado 69 especies que se establecen en este tipo de claros (e.g., Adianthum andicola, Bocconia frutescens, Cordia spinencens, Passiflora filipes, Smilacina paniculata y Vitis berlandieri) (Apéndice 1). La regeneración en claros grandes de generalmente > 1,000 m2 causados por incendios forestales de copa o deslizamiento de laderas (Jardel et al. 2001, Luna et al. 2001), puede realizarse una colonización por especies pioneras de carácter heliófilo como especies de los géneros Pinus, Liquidambar y por especies tolerantes a luz y sombra del género Quercus (Sánchez-Velásquez y García-Moya 1993, Saldaña 2001, Ramírez-Bamonde et al. 2005). El crecimiento de estas especies es relativamente rápido, su inclusión en el sitio puede llevarse a cabo por medio de reproducción vegetativa, por semillas pequeñas dispersadas por el viento o por semillas grandes dispersadas por gravedad, así mismo éstas especies pueden dominar el dosel en un 80% los primeros 50 años de vida (Sánchez-Velásquez 1986, Quintana-Ascensio et al. 1992, Saldaña 2001). Algunos BMM de la Sierra de Manantlán están dominados por especies del género Pinus (Sánchez-Velásquez et al. 1996). En total se han reportado 45 especies heliófilas e.g., Acacia angustissima, Arbutus xalapensis, Liquidambar macrophylla, Pinus douglasiana, Pinus herrera, Pinus patula y Quercus scytophylla (Apéndice 1). La etapa de construcción del bosque se caracteriza por la disminución de la densidad de árboles intolerantes a la sombra por mortalidad, en donde la incorporación de nuevos individuos con el tiempo disminuye. Dicho proceso se lleva acabo durante un período aproximado de 50 años (Jardel et al. 2001, Saldaña 2001). Los estudios realizados sobre el bosque mesófilo del occidente de México, han demostrado que las poblaciones dominantes de Pinus con el tiempo disminuyen, incrementando la densidad de algunas especies de latifoliadas tolerantes a la sombra, las cuales necesitan con el tiempo claros pequeños para poder crecer y desarrollarse, su establecimiento depende principalmente de un banco de plántulas que se encuentran en el sotobosque de Pinus (González-Espinosa et al. 1991, Sánchez-Velásquez y García-Moya 1993; Jardel et al. 2001) (Fig. 9). Se registraron 48 especies que se establecen bajo los pinos, e.g., Clethra mexicana, Cornus excelsa, Ilex brandegeana, Quercus germana, Rapanea jurgensenii y Persea schiedeana. Bajo el dosel del bosque de liquidámbar se reportan 4 especies, 19 especies bajo el dosel de encinos y 24 especies bajo el dosel mixto de latifoliadas (Figura 9) (Apéndice 1). La evidencia sugiere que las comunidades de Pinus ayudan a aumentar la conectividad del bosque mesófilo de montaña y favorecen de manera indirecta la preservación de otras especies de latifoliadas de sucesión tardía, mediante un fenómeno conocido como nodrizismo ó efecto de isla (Gurney y Lawton 1996, Callaway y Walker 1997, CarrilloGarcía et al. 1999). Algunos de los efectos de los pinos que se han sugerido sobre algunas especies de latifoliadas del BMM son: la protección con su dosel de temperaturas extremas, reducción de radiaciones directas de luz y mantenimiento de humedad en semillas (Ortíz-Arrona 1999, Saldaña 2001, Ramírez-Bamonde et al. 2005). A la fecha no existen publicaciones específicas sobre las micorrizas o los hongos formadores de micorriza con especies vegetales del BMM. Aunque se presume que los pinos por su capacidad de infección micorrízica (Montes et al. 2001, Tiwari et al. 2003), probablemente puedan estar rela-

23

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

66

N˙mero de especies

70 60

52

50 40

33

30

24

23

19

20

4

10

ba am

ll iq ui d

le se Ba

jo

do

Ba

jo

se

do

os ar Cl

r

os nc

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no pi Ba

do jo Ba

Cl

ar

os

se

pe

ld

e

qu

Bo

eñ

rd

os

es

0

Figura 9.

Número de especies registradas del bosque mesófilo de montaña que se desarrollan en diferentes ambientes.

cionados con procesos indirectos de inducción de micorrizas, mismas que podrían estar contribuyendo también a facilitar el establecimiento de otras especies como los Quercus (Ortiz-Arrona 1999, Dickie et al. 2002, Tiwari et al. 2003). En general se ha demostrado que todas las Pinaceae, Fagaceae y Betulaceae presentan micorrizas (Meyer, 1973 citado en Smith y Read, 1997). De acuerdo con Jardel et al. (2001) el reemplazo del bosque de Pinus por el bosque mesófilo de montaña éste sólo se realiza en suelos húmedos y relativamente fértiles, ya que en suelos más secos y menos fértiles se puede tender a la formación de un bosque de pino-encino. Para el caso del bosque mesófilo del oriente de México existen avances importantes sobre la evaluación de especies de plantas para la rehabilitación del BMM, dentro de los cuales citamos los trabajos de Williams-Linera (1996, 2001), Pedraza y Williams-Linera (2003), Ramírez-Bamonde et al. (2005), Suárez y Equihua (2005), ÁlvarezAquino et al. (en este libro). Sin embargo, es probable que Liquidambar macrophylla, por sus atributos ecológicos que presenta (colonizadora y dominante del dosel en los primeros estados sucesionales del BMM), pudiera funcionalmente actuar como los pinos del occidente de México (Ramírez-Bamonde et al. 2005), es decir, liquidámbar al igual que los pinos facilitan, bajo su dosel, el establecimiento de otras especies del BMM. La madurez del bosque mesófilo de montaña, puede alcanzarse sin la presencia de disturbios fuertes y recurrentes en un período aproximado de 90 años. Sin embargo, con incendios superficiales o pastoreo de ganado puede tardar hasta 150 años (Luna et al.

24

ECOLOGÍA,

MANEJO Y CONSERVACIÓN DE LOS ECOSISTEMAS DE MONTAÑA EN

MÉXICO

2001). Y si los disturbios persisten (fuego, ganado, tala, etc.) dentro del bosque de pino, éste puede persistir sin ser reemplazado por especies del bosque mesófilo de montaña (Sánchez-Velásquez 1986, Pineda-López et al. 2000, Ramírez-Marcial et al. 2001, SánchezVelásquez y García-Moya 1993, Jardel et al. 2001). Durante esta fase se presentan en el dosel especies de sucesión tardía de segunda avanzada, tolerantes a la sombra con semillas grandes dispersadas por gravedad y animales, las cuales requieren de doseles muy cerrados para su crecimiento y sobrevivencia. De esta etapa se registraron 122 especies, siendo algunas de ellas: Clusia salvini; Fuchsia paniculata; Quercus martinezii; Ilex quercetorum; Saurauia comitis-rossei y Magnolia schiedeana (Apéndice 1). Los estudios realizados sobre los mecanismos de sucesión de las especies durante todo el ciclo de formación del bosque mesófilo de montaña, han sido explicados basándose en los tres modelos propuestos por Connell y Slatyer (1977), los cuales se han observado que pueden interactuar entre si: a) la facilitación, que consiste en la colonización de áreas por especies pioneras, las cuales modifican las condiciones ambientales de manera favorable para el establecimiento de otras especies, pero no para su propia incorporación; b) la tolerancia, en donde especies tanto tolerantes como intolerantes pueden establecerse después de un disturbio, sin embargo, con el tiempo solo aquellas especies no tolerantes son eliminadas, y c) la inhibición en donde los primeros ocupantes modifican el ambiente y lo hacen menos adecuado para otras especies, inhibiendo su colonización y establecimiento, hasta que éstas se debilitan o mueren por algún factor, permitiendo la entrada de otras especies). Modelos de sucesión y estudios de la regeneración sugieren que en el BMM ocurren los mecanismos de facilitación y tolerancia que actúan de manera simultánea, en combinación en las diferentes etapas del desarrollo del bosque. En el occidente de México Pinus puede facilitar la entrada de otras especies de sucesión tardía o también establecerse con ellas al mismo tiempo (Sánchez-Velásquez 1986, Saldaña 2001) (Fig. 9). En la Sierra de Juárez, Oaxaca se observó el reemplazamiento de Pinus patula por Clethra sp y ésta a su vez por Cornus disciflora luego por Symplocos limoncillo y finalmente por Persea schiedeana (Sánchez-Velásquez 1986). En la Sierra de Manantlán, Jalisco se observó que Pinus douglasiana es reemplazado por Persea hintonii y Quercus spp (Sánchez-Velásquez y García-Moya 1993, Pineda et al. 2000, Jardel et al. 2001, Saldaña 2001). También se ha observado que Clethra vicentina, Cornus disciflora y Zinowiewia concinna tienen la capacidad de colonizar sitios abiertos y soleados junto con Pinus douglasiana, sin embargo, su incorporación es muy pobre y disminuye a medida que aumenta el tiempo desde el último disturbio de los rodales (Saldaña 2001).

Aplicación del conocimiento de la sucesión a l a rehabilitación

H

asta el momento, la información generada sobre los patrones de establecimiento de las especies del BMM del occidente y oriente de México han permitido diseñar plantaciones experimentales en áreas deforestadas de Jalisco, Veracruz y Chiapas. Las plantaciones experimentales tratan de simular la dinámica sucesional del BMM y su objetivo general es

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

25

el de contribuir a recuperar en un menor tiempo parte de la funcionalidad del bosque mediante la identificación de los requerimientos ecológicos necesarios para la sobrevivencia y crecimiento de especies nativas, en peligro de extinción ó de alto valor de uso. Existen tres tendencias básicas en el diseño de las plantaciones experimentales: 1) Las plantaciones con especies de etapas tardías de la sucesión bajo el dosel de Pinus o Liquidambar macrophylla (Ortiz-Arrona 1999, Ramírez-Bamonde et al. 2005, Saldaña com. pers); 2) las plantaciones con especies de diferentes etapas serales en áreas perturbadas expuestas a luz directa, en donde se trata de identificar el efecto de la interacción entre las diferentes especies involucradas (Suárez y Equihua 2005), y 3) plantaciones en lugares deforestados con diferente historia de uso y suelos con diferente compactación, en donde se identifica la capacidad de establecimiento de las especies con el tipo de compactación de suelo (Pedraza y Williams-Linera 2003). Algunos de los resultados obtenidos de las plantaciones experimentales son los siguientes:

1.

Plantaciones bajo el dosel de Pinus o Liquidambar macrophylla. Son varios los estudios realizados con este enfoque (Ortíz-Arrona 1999, Ramírez-Bamonde et al. 2005; Ramírez-Marcial et al. 2005). Por ejemplo, bajo el dosel de Pinus douglasina se estableció con éxito una plantación experimental en donde se evaluó la sobrevivencia y crecimiento de Fraxinus uhdei, Magnolia iltisiana y Quercus salicifolia. (Cuadro 4). Mientras que bajo el dosel de Pinus maximinoi y Liquidambar macrophylla se establecieron Magnolia dealbata (especie en peligro de extinción), Quercus germana y Q. xalapensis. Este último estudio reveló que M. dealbata puede establecerse sólo bajo el dosel de P. maximinoi y L. macrophylla, mientras que las dos especies de Quercus pueden hacerlo tanto en lugares con luz directa, como en lugares sombreados por el dosel (Cuadro 4).

2.

Plantaciones con especies de latifoliadas de diferentes etapas serales en áreas perturbadas expuestas a luz solar directa. En este caso, Suárez y Equihua (2005) evaluaron el desempeño en sobrevivencia y crecimiento de 4 combinaciones distintas con las especies: Carpinus caroliniana, Clethra macrophylla, Cornus disciflora, Erythrina americana, Liquidambar macrophylla, Magnolia dealbata, Podocarpus guatemalensis, Platanus mexicana, Quercus sp y Ulmus mexicana. Los resultados obtenidos permitieron identificar a U. mexicana, Quercus sp. y C. caroliniana como especies promisorias para plantaciones mixtas en áreas abiertas (Cuadro 4). Pedraza y Williams-Linera (2003), evaluaron el desempeño en sobrevivencia y crecimiento de Liquidambar macrophylla, Carpinus caroliniana, Juglans pyriformis y Podocarpus matudae en áreas deforestadas con diferentes historias de uso y con suelos con diferente tipo de compactación. Los resultados obtenidos permitieron identificar a L. macrophylla, C. caroliniana y J. pyriformis como especies promisorias para reforestación en áreas con diferentes tipos de compactación de suelo (Cuadro 4). Hasta el momento sólo se han podido identificar a 77 especies arbóreas que tienen potencial para ser utilizadas en forma de plantaciones con fines de rehabilitación ecológica en áreas deforestadas, algunas de ellas son: Alnus jorullensis, Carpinus caroliniana, Diospyros digyna, Juglans pyriformis, Liquidambar macrophylla, Pinus douglasiana, Pinus maximinoi, Quercus germana, Q. xalapensis y Ulmus mexicana (Apéndice 1).

26

Cuadro Cuadro 4.

ECOLOGÍA,

MANEJO Y CONSERVACIÓN DE LOS ECOSISTEMAS DE MONTAÑA EN

MÉXICO

Algunos de los resultados obtenidos en México con algunas especies del BMM en proyectos de rehabilitación ecológica.

Diseño

1. Plantaciones organizadas en cuatro ensambles de latifoliadas, en áreas deforestadas expuestas a luz directa en Xalapa, Ver. (duración del estudio 18 meses)1

Resultados A D C S

Especies probadas Erythrina americana

-

+

+

Me

Cornus disciflora

-

+

+

Ba

Ulmus mexicana

+

+

+

Al

Carpinus caroliniana

+

+

+

Al

Liquidambar macrophylla

-

-

+

Me

Podocarpus guatemalensis

-

+

+

Me

Clethra macrophylla

-

+

+

Al

Magnolia dealbata

-

-

-

Ba

Platanus mexicana

-

-

+

Me

Quercus sp.

+

+

+

Al

Fraxinus uhdei

-

-

-

Me

+

+

+

Al

+

+

+

Al

+

+

Al

+

+

Al

-

-

Ba

+

+

Al

Magnolia dealbata

+

+

Al

Quercus germana

+

+

Al

Q. xalapensis

+

+

Al

M. dealbata

-

-

Ba

Q. germana

+

+

Al

Q. xalapensis

+

+

Al

2. Plantación de tres latifoliadas bajo el dosel de Pinus Magnolia iltisiana douglasiana, en Jalisco. (duración 11 meses)2 Quercus salicifolia Liquidambar macrophylla 3. Plantación de cuatro latifoliadas en áreas deforesta- Juglans pyriformis das expuestas a luz directa y suelos compactos en Podocarpus matudae Xalapa, Ver (duración 2 años)3 Carpinus caroliniana Plantación de tres latifoliadas: a) bajo el dosel de Pinus maximinoi y Liquidambar macrophylla.4

b) en áreas deforestadas expuestas a luz directa en Xalapa Ver. (duración de 13 meses)4

El número después del diseño indica la fuente que lo reportó: 1. Suárez y Equihua (2005); 2. Ortíz-Arrona (1999); 3. Pedraza y Williams-Linera (2003); 4. Ramírez-Bamonde et al. (2005). Resultados: A= Altura; D= Diámetro de la base; C= Cobertura; S= Sobrevivencia; Al= Alta; Ba= Baja; Me= Media; += mayor; - = menor.

27

AGRADECIMIENTOS

CONCLUSIÓN

E

l BBM de México está fuertemente fragmentado y estructuralmente perturbado, se estima que de 1993 al 2000, se perdió cerca del 95% (OCDE 2003). La información sobre la ecología, uso y estructura del BMM, está muy fragmentada con una amplia gama de publicaciones aún de difícil acceso (tesis, revistas locales y regionales). Sin embargo, ésta revisión nos permitió observar que se comienza a dar las bases para iniciar programas de restauración ecológica y manejo. Planteamos la necesidad de realizar más trabajos florísticos y cartográficos sistemáticos a nivel regional y poder establecer programas de ordenamiento ecológico regionales. En este trabajo registramos 173 familias y 842 géneros con 2204 especies de plantas, se reportaron además 222 sinonímias y 99 afinidades (Apéndice 1). Esta cifra seguramente aumentará al revisar trabajos de tesis, reportes internos y artículos de escasa difusión. Muy posiblemente ésta cifra se aproximará a las 3000 especies de plantas estimadas por Rzedowski (1992, 1996). El bosque mesófilo de montaña constituye un ecosistema cuya flora de origen holártico y neotropical puede caracterizarse por la presencia de especies como: Carpinus caroliniana Clethra mexicana, Cornus disciflora, Quercus xalapensis, Dendropanax arboreus, Liquidambar macrophylla, Oreopanax xalapensis, Ostrya virginiana, Prunus serotina y Styrax glabrescens. Este bosque juega un papel fundamental como reservorio de linajes únicos albergando a 119 especies endémicas, 8 en peligro de extinción, 26 amenazadas y 25 bajo protección especial, de las cuales 21 especies presentan prioridad de conservación. Así mismo, representa la fuente de obtención de 562 productos derivados de 213 especies, utilizadas principalmente para cercas vivas, plantas de ornato, rehabilitación ecológica, medicina y leña y/o carbón. Se identificaron 77 especies con potencial para ser utilizadas en proyectos de rehabilitación ecológica, mediante plantaciones mixtas tanto en áreas abiertas como bajo el dosel de especies nodrizas como por ejemplo, Pinus y Liquidambar.

AGRADECIMIENTOS

A

Guadalupe Williams Linares, Francisco Días Fleischer, M.ª del Rosario Pineda López y Ángel Ortíz Ceballos por la revisión y sus atinados comentarios. El segundo autor agradece el apoyo otorgado por el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología de México a través de la beca de postgrado 175060, tiempo durante el cual colaboró en este trabajo.

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ECOLOGÍA,

MANEJO Y CONSERVACIÓN DE LOS ECOSISTEMAS DE MONTAÑA EN

MÉXICO

LITERATURA CITADA Acosta, R.I. 2002. Vegetación y flora del Mpio. de Xico, Veracruz. Tesis de licenciatura, Facultad de Biología, Universidad Veracruzana, Xalapa, Ver., 150 p. Adger, W.N., K. Brown, R. Cervigni, y D. Moran. 1995. Total economic value of forest in Mexico. Ambio 24:286-296. Alcántara, O., I. Luna, y A. Velásquez. 2002. Altitudinal distribution patterns of Mexican cloud forest based upon preferencial characteristic genera. Plant Ecology 161:167-174. Alvarez-Aquino, C., y G. Williams-Linera. 2002. Seedling bank dynamics of Fagus grandifolia var. mexicana before and after a mast year in a Mexican cloud forest. Journal of Vegetation Science 13:179-184. Ambrosio, M.M. 1996. Plantas útiles del Mpio. de Misantla, Veracruz. Tesis de licenciatura, Facultad de Biología, Universidad Veracruzana, Xalapa, Ver., 108 pp. Arriaga, L. 1987. Perturbaciones naturales por la caída de árboles. Páginas 133-152, in H. Puig y R. Bracho, editores. El Bosque Mesófilo de Montaña de Tamaulipas. Instituto de Ecología, A.C. México, D.F. Avendaño, R.S., y G.M.C. Sánchez. 1999. Especies de uso energético en México. Textos Universitarios, Universidad Veracruzana. México. Avendaño, R.S., y R.I. Acosta. 2000. Plantas utilizadas como cercas vivas en el estado de Veracruz. Madera y Bosques 6:55-71. Barradas, V.L. 2000. La importancia de la niebla como fuente natural y artificial de agua en la región de las grandes montañas del estado de Veracruz, México. Foresta Veracruzana 2:43-48. Batis, A., y R. Becerra. 1993. Etnobotánica cuantitativa: análisis de los productos vegetales de 5 hectáreas del trópico mexicano. Página 37, in SBM, editor. XII Congreso Mexicano de Botánica, del 3 al 8 de octubre de 1993. Universidad Autónoma de Yucatán, Mérida. Resúmenes. Bernabé, N., G. Williams-Linera, y M. Palacios-Ríos. 1999. Tree ferns in the interior and at the edge of a Mexican cloud forest remmant: spore germination and sporophyte survival and establishment. Biotropica 31:83-88. Breceda, C.A., y G.G. Reyes. 1991. Composición florística de la vegetación secundaria inducida por actividades agrícolas en el bosque mesófilo de montaña de la reserva de la Biosfera “El Cielo”, Tamaulipas, México. Biotam 2:30-41. Callaway, R.M., y L.R. Walker. 1997. Competition and facilitation: a synthetic approach to interactions in plant communities. Ecology 78:1958-1965. Carrillo-García, A.J., L.D Léon, Y. Bashan, y G.J. Bethlenfalvay. 1999. Nurse plants, micorrhizae, and plant establishment in a disturbed area of the Sonoran desert. Restoration Ecology 7:321335. Cartujano, S., Zamudio S., Alcántara O., y I. Luna. 2002. El bosque mesófilo de montaña en el Municipio de Landa de Matamoros, Querétaro, México. Boletín de la Sociedad Botánica de México 70:13-43. Castillo-Campos, G. 1991. Vegetación y flora del Municipio de Xalapa. Programa del Hombre y la Biosfera (MAB UNESCO). Instituto de Ecología, A.C. H. Ayuntamiento de Xalapa, Ver. Challenger, A. 1998. Utilización y Conservación de los ecosistemas terrestres de México. Pasado, presente y futuro. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO). Instituto de Biología, Universidad Autónoma de México, Agrupación Sierra Madre, S.C. México, D.F. Connell, J.H., y R.O. Slatyer. 1977. Mechanisms of sucesión in natural communities and their role in community stability and organization. American Naturalist 111:1119-1144.

LITERATURA CITADA

29

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30

ECOLOGÍA,

MANEJO Y CONSERVACIÓN DE LOS ECOSISTEMAS DE MONTAÑA EN

MÉXICO

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32

ECOLOGÍA,

MANEJO Y CONSERVACIÓN DE LOS ECOSISTEMAS DE MONTAÑA EN

MÉXICO

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A péndice 1 Especies que componen al BMM de México, muestra Familias botánicas, forma biológica, afinidad fitogeográfica, distribución, estatus de conservación, usos y patrones de establecimiento.

34

ECOLOGÍA,

MANEJO Y CONSERVACIÓN DE LOS ECOSISTEMAS DE MONTAÑA EN

MÉXICO

I. Forma biológica Ar= Árbol; Ab= Arbusto; Ot= Otros (hierbas, bejucos, epifitas, etc).

II. Afinidad fitogeográfica Americano (Fa)= especie afín a la flora del continente americano; Austral (Fd)=especie afín a los Andes; Cosmopolita (Fc)= especie afín a la flora mundial; Holártico (Fh)= especie afín a la flora de zonas templadas del norte que se extiende a los trópicos vía altas montañas; Neotropical (Fn)= especie afín a la flora del trópico americano; Pantropical (Fp)= especie afín a la flora de todos los trópicos, Tropical Americano-Africano (Fo)= especie afín a la flora de los trópicos de América y África; Tropical Americano-Asiático (Ft)= especie afín a la flora de los trópicos de América y Asia.

III. Distribución restringida Em= Endémico de México; Mm= Endémico de Mesoamérica (México y parte de Centroamérica), Me= Endémico de México y E.U. (parte sur y este).

IV. Estatus de conservación En= En peligro de extinción; Am= Amenazada, Pr= Protección especial.

V. Usos A= Artesanal; B= Comestible; C= Construcción; D= Condimento; E= Cerca viva; F= Forraje; G= Fibras; H= Leña y/o carbón; I= Medicinal; J= Maderable; K= Melífera; L= Ornamental; M= Ritual; N= Rehabilitación ecológica; O= Sombra; P=Tintóreo; Q= Utensilio, R=Veneno.

VI. Patrones de establecimiento *=Especie pionera de claros grandes; 䊉 = Especie pionera de claros pequeños; 䊊 = Especie tolerante que se establece bajo el dosel de Pinus; + = Especie tolerante que se establece bajo el dosel de liquidámbar; 䉱 = Especie de estados sucesionales avanzados del BMM Los números al final del nombre científico pertenecen a la fuente que lo reportó: 1. Miranda y Sharp (1950); 2. Zuill y Lapthrop (1975); 3. Sosa (1978); 4. Lorenzo et al., (1983); 5. Puig et al., (1983); 6. Jardel (1986); 7. Sánchez-Velásquez (1986); 8. Sosa y Puig

APÉNDICE

35

(1987); 9. Luna et al., (1988); 10. Luna-Vega et al., (1989); 11. Puig (1989); 12. Breceda y Reyes (1991); 13. Castillo-Campos (1991); 14. Long y Heath (1991); 15. Williams-Linera (1991); 16. Meave et al., (1992); 17. Quintana-Ascensio et al., (1992); 18. Williams-Linera (1993); 19. Sánchez y Vera (1995); 20. Williams-Linera et al., (1995); 21. Ambrosio (1996); 22. Ortega y Castillo (1996); 23. Rzedowski (1996); 24. Vázquez-Yanes y Batis (1996); 25. Williams-Linera (1996); 26. Williams-Linera et al., (1996); 27. Domínguez (1997); 28. Challenger (1998); 29. Suárez (1998); 30. Avendaño y Sánchez (1999); 31. Bernabe et al., (1999); 32. Ortíz-Arrona (1999); 33. Avendaño y Acosta (2000); 34. Luna et al., (2000); 35 Pineda-López et al., (2000); 36. Luna et al., (2001); 37. Palacios-Ríos (2001); 38. Saldaña (2001); 39. Sánchez-Velásquez (2001); 40. Williams-Linera (2001); 41. Acosta (2002); 42. Alvarez-Aquino y Williams-Linera (2002); 43. Alcántara et al., (2002); 44. Cartujano et al., (2002); 45. SEMARNAT (2002); 46. Corral y Sánchez Velásquez (2006); 47. Pedraza y Williams-Linera (2003); 48. Mejía-Domínguez et al., 2004; 49. Ramírez-Bamonde et al., (2005); 50. Suárez y Equihua (2005).

Familia botánica Acanthaceae Aceraceae

Adiantaceae

Agavaeae Amaranthaceae

Especie Justicia aurea4,14 Odontonema callistachyum9,21

I Ab Ab

II Fp Fn

III

Acer skutchii5,11,23,45 A. negundo13,34,45

Ar Ar

Fh

Mm Me

Adiantum andicola4,10,41 A. concinnum4,41,44 A. fructosum4,14 Bommeria pedata44 Mildella intramarginalis44 Pteris orizabae9,41,44 P. podophylla9,41 P. quadriaurita9,41,44

Ot Ot Ot Ot Ot Ot Ot Ot

Fc

Mm

Fn Fn Fc

Mm Mm

Agave celsi44 A. karswinskii13

Ot Ot

Fa

Em

Amaranthus hybridus21 Iresine ajuscana10

Ot Ot

En Pr

L,N ● ● ●

L B Fn

Em

Annonaceae

Annona globiflora44 A. cherimola13,18,21,33 Tridimeris hahniana44

Ab Ar Ab

Fp

Em

Fn

Em

Fernaldia pandurata44 Mandevilla rosana aff. rosana14 Stemmadenia galeottiana13 S. obovata2 Tonduzia longifolia14

Ot Ot Ar Ar

Fn

Mm

Ilex brandegeana9,38 I. condensata9,44 I. tolucana9,10,13,18,25 I. quercetorum9,14

Ar Ar Ar Ar

Fc

Araceae

Anthurium andicola9,14 A. lucens9,14 A. microspadix9,14

Ot Ot Ot

Fn

Araliaceae

Dendropanax arboreus4,9,13,21,22,34,38 Oreopanax capitatus9,18,21 O. echinops9,13 O. liebmanni2,9 O. peltatus9,10 O. sanderianum2,9 O. xalapensis9,10,13,25,33,48

Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar

Fp Fn

Gonolobus macranthus aff. macranthus14 Matelea chrysantha10 M. velutina aff. velutina14

Ot Ot

Fn

Asclepiadaceae

VI ●

● ● ●

Brunellia mexicana2,4

Aquifoliaceae

V E,I,L

Anacardiaceae

Apocynaceae

IV

Fn

▲ B,E,I,M,R

▲

● L ▲ ▲ ○ Em Mm

H,L,N

▲ ▲ ● ● ●

B,C,E,J,N H,N,Q L

○ ▲ ▲

Mm ▲ Mm

L ●

Em ●

Familia botánica

Especie Metastelma angustifolia14

I

II

III

Asplenidaceae

Holodictyum ghiesbreghtii44

Ot

Fp

Em

Asteraceae

Elephantopus mollis5,9

Begoniaceae

Begonia fusca4,9,14 B. gracilis4,9,10,13 B. sartorii aff. sartorii4,9,14

Ot Ot Ot

Fp

Alnus acuminata1,4,9,10,22,30 A. arguta1,4,9,13,30 A. jorullensis1,4,9,22,33,36,38 Carpinus caroliniana1,4,9,10,11,13,18,22,25,26,44,45,47 C. tropicalis1,4,9,38 Ostrya virginiana1,4,5,9,11,13,16,18,26,30,35,36,38,42,44,45

Ar Ar Ar Ar Ar

Fh

Ar

Fh

Betulaceae

IV

V

Fp

▲ ● Mm

I,L ●

Fh

Mm Me Me

Am

C,H,I,N,O C,E,H,N E,I,J,L,N C,H,L,N

Pr

J,L,N

Blechmaceae

Woodwardia spinulosa17

Bignoniaceae

Crescentia cujete21,30,33

Ar

Tecoma stans33

Ar

A,B,C,E,I,K,P ,Q E,I,S

Bombacaceae

Pseudobombax ellipticum13,33

Ar

E,J,L

Boraginaceae

Cordia spinences18

Ar

Campanulaceae

Caprifoliaceae

▲

● A,B,C,E,H,I, K,M,Q

Ar

Mimophytum omphalodoides Tournefortia acutiflora4,9,10 T. glabra4,9,41

Ot Ab Ar

Diaclea neglecta44 Tillandsia deppeana9,13,44 T. imperialis9,44,45 T. lampropoda9,14,45 T. schiedeana9,21 T. usneoides9,13

Ot Ot Ot Ot Ot Ot

Aporocactus martianus44 Heliocereus elegantissimus4,10

Ot Ot

Heterotoma lobeloides4,28 Lobelia cardinalis4,9,13 L. laxiflora4,9,13 L. longicaulis4,9,10 L. orientals4,9,44

Ot Ot Ot Ot Ot

Fn Fc

Sambucus canadensis9,13 S. mexicana9,10 S. nigra aff. canadensis9,33 Viburnum ciliatum4,16 V. jucundum4,17

Ar Ar Ar Ab Ab

Fc

44

Cactaceae

* *▲ ○

▲

Ehretia tinifolia24,30,33

Bromeliaceae

VI ●

Fp

Em Mm E,O,Q

Fa Fn

Em Em

C,L Am Am L A,I

Fn

Em Em ● L L Mm Em I Me E,F,L,M

Fc

▲ ▲

Familia botánica

Especie

I

II

III

Caryophyllaceae

Sagina procumbens10

Ot

Fh

Me

Cecropiaceae

Cecropia obtusifolia19

Ar

O

Celastraceae

Celastrus vulcanifolia14 Perrottetia ovata22 Wimmeria concolor11,12,44 W. montana14 Zinowiewia concinna14,16,38,45

Ar Ar Ar Ar

C,H

Chenopodiaceae

Chenopodium ambrosioides10

Ot

Fh

Chloranthaceae

Hedyosmum mexicanum4,9,25,28

Ar

Ft

Clethraceae

Clethra hartweggi4,9,14,28 C. kenoyeri4,9,29,43,44 C. macrophylla4,9,13,28 C. mexicana4,7,9,,13,19,22,25,28,48 C. oblinquinervia4,9,14,28 C. pringlei2,4,9,28,44 C. vicentina4,9,28,38,43

Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar

Ft

Commelina scabra4,9,10 Trasdescantia commelinoides10 Ageratina ligustrina41 Ageratum corymbosum10 Archibaccharis schiedeana44 Bidens squarrosa4,9,25 Carminatia tenuiflora44 Dalia coccinea4,10,13 Elephantopus mollis9,14 Eupatorium petiolare4,9,10 E. petiolare aff. petiolare4,9,10 Montanoa frutescens10 Piptothrix areolaris44 Roldana angulifolia44 R. aschenborniana44 Rumfordia floribunda10 Sanvitalia procumbens44 Schistocarpa seleri9 Senecio angulifolius9 S. grandifolius9,18 S. salignus9,13 Tithonia diversifolia33 Tridax procumbens44 Vernonia arborescens9,14 V. arctioides9,44 V. alamani9,44 V. patens9,14 Villeria quinqueflora44

Ot Ot Ot Ot Ab Ot Ot Ot Ot Ab Ab Ar Ab Ab Ab Ab Ot Ot Ab Ot Ot Ab Ot Ot Ot Ab Ot Ot

Fp Fn

Mm Mm

Fn Fn Fc

Mm Mm

Commelinaceae Compositae

IV

V

VI

● Fn

Mm Mm

Fn

Pr

○

Mm L ▲ Em E,J,N C,E,H,L,N,O Em

○ ▲ ▲ ○

●

Fn Fp

Fn Fn Fn Fn Fn Fn Fc

F,I Em Mm

L ●

Mm Mm Em Em Mm Mm Em Mm

I E,I,K Fn Fc

▲ *

Mm ▲ Em Em ▲

Fn

Mm

Familia botánica Convalariaceae

Especie Smilacina paniculata9,14

I Ot

Convolvulaceae

Turbina corymbosa13

Ot

Cornaceae

Cornus disciflora4,7,9,,10,11,38,48 C. excelsa4,7,9,11,13 C. florida aff. urbiniana4,9,44

Ar Ar Ar

Fh

Crassulaceae

Echeveria rosea16,44

Ot

Fn

Cucurbitaceae

Cyclanthera langaei9,14 Cucurbita ficifolia36 Rytidostylis ciliata14 Sechium compositum5,28 Sicyos motozintlensis aff. motozintlensis14

Ot Ot

Fn

Cunoniaceae

Weinmannia pinnata4,7,36,40

Ar

Fd

Cupressaceae

Cupressus benthamii4,22,30,33 C. lusitanica4,44,45

Ar Ar

Fh

Alsophyla firma23,45 A. salvinii14,23,45 Cyathea divergens aff. tuerckheimii4,16,23,45 C. fulva4,13,14,15,23,37,45 Dicksonia sellowiana4,37 Lophosoria quadripinnata17 Sphaeropteris horrida23,28,37,45

Ot Ot Ot Ot Ot Ot Ot

Fp

Cyatheaceae

II Ft

III

IV

V

VI ●

I Mm Mm

J,N I,N

○ ○

Pr Em ● B ● ● ● ○ C,E,I,J,L,Q Pr

Fp

Pr Pr Pr Pr

A,L

Pr

A,L

Fp Fp

● ▲

A,L A,L ▲ ●▲

Cyperaceae

Uncinia hamata41

Dennstaedtiaceae

Pteridium aquilinum aff. arachnoideum9,47

Ot

Fc

●

Dilleniaceae

Saurauia comitis-rossei2,4,9 S. latipetala4,9,17 S. leucocarpa4,9,18 S. oreophilla4,9,17 S. reticulata4,9,10 S. villosa2,4,9

Ar Ar Ar Ar Ar Ar

Ft

▲ ▲ ▲ ▲

Dioscorea floribunda4,9,14 D. longituba4,9,10 D. racemosa4,9,14

Ot Ot Ot

Fp

Dyospyros digyna13,22,24,25 D. riojae5,11,45

Ar Ar

Fp

Elaeocarpaceae

Muntigia calabura33

Ar

Ericaceae

Arbutus xalapensis1,28,35,38,48 Gualtheria nitida7,9,28 G. odorata7,9,28 Vaccinium leucanthum7

Ar Ar Ar

Dioscoreaceae

Ebenaceae

●

Em ▲ ● Em ● B,I,J,N,R En B,E Fh Ft

Me

* ○ *○ ○

Familia botánica Euphorbiaceae

Fabaceae

Especie Acalypha phleoides4,9,10 A. poiretii4,9,21 Alchornea latifolia9,22 Cnidoscolus acotinifolius9,18 C. multilobus9,18 Croton draco9,13,22,27,30,33 C. reflexifolius9,14 C. xalapensis9,13,14 Euphorbia cotinifolia13,33 Phyllanthus grandifolius2

I Ot Ot Ab Ot Ot Ar Ar Ar Ab

Acacia angustissima9,13,28,33 A. cornigera2,9,13,30 A. farnesiana9,30 A. pennatula9,13,14,19,33 Astragalus micranthus aff. micranthus10 Bauhinia variegata13 Calliandra anomala aff. longipedicellata9,39 C. grandiflora9,10 C. houstoniana2,9,13,30,33 Canavalia dura14 Casia occidentalis2 Cercis canadensis12,28,34,36 Cologania grandiflora10 Dalbergia congestiflora44,45 D. palo-escrito32,44 Desmodium grahami5 Diphysa carthagenensis13

Ar Ar Ar Ar Ot Ar Ar Ab Ar

Erythrina americana9,13,21,22,33,49

Ar

E. coralloides E. florenciae2,9 E. folkersii9,33 E. macrophylla9,13 Inga calderoni9,14 I. edulis9,13 I. endlicheri9,14 I. eriocarpao2,9 I. huastecana9,44 I. jinicuil9,13,22,33 I. leptoloba9,21,36 I. paterno9,21,33 I. spuria9,13 I. vera9,21,33 Leucaena brachycarpa9,13 L. chaetocarpa9,13 L. diversifolia aff. diversifolia9,13,33 L. leucocephala9,13

Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar

III Mm

IV

V

VI

I C,E

Fn Fn

● ●

Fp

E,H,I,P I E,I,L,R

▲ ▲ ▲

9,44,45

L. pulverulenta aff. pulverulenta9,13 Lonchocarpus purpureus aff.purpureus L. rugosus36 Lupinus hintonii10

II Fp

Ar Ar Ot Ab Ab Ot Ar

Fp

Fn

A,B,E,F,H,I B,H,I F,H,I,K,P C,E,F,H,N

Ar Ar Ot

*

Em N

Fp

* Mm E,F,I

B Fn Fp

* ● * ▲

Em En Em

Fp

▲ N B,C,E,H,I,L,N * ,O

Fp En

* E E Fn

▲ N ▲ ▲ Em B,E,H,N,O L B,E,N,O N E,O N F,H B,E,F,H,N,O A,H,F,N B,E,F,H,K,N, O

Fn

Ar 18

* *

▲ * Fh

Em

Familia botánica

Fagaceae

Especie Phaseolus coccineus10,28,36 P. pedicellatus10 P. vulgaris36 Phitecellobium arboreum9,13,19,22,33 Platymiscium pinnatum14 Senna racemosa aff. moctezumae44 Trifolium amable10

I Ot Ot Ot Ar Ar Ar Ot

II Fn

Fagus grandiflora22 F. grandiflora aff. mexicana13 F. mexicana5,11,34,42 Quercus acatenangensis1,2,4,9 Q. acutifolia1,2,4,9,,25,33,49 Q. candicans1,2,4,7,9,10,13,17,30,33,35,36,48 Q. corrugata1,4,9,30,33 Q. crassifolia1,2,4,7,9,10,17 Q. elliptica1,4,9,38 Q. excelsa1,4,9.30

Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar

Fh

Q. germana1,4,5,9,11,12,13,18,22,25,30,48

Ar

Q. glabrescens1,4,7,9,13,48 Q. insignis1,4,9,25 Q. laeta1,4,9,38 Q. lancifolia1,4,9,21 Q. laurina1,4,7,9,10,13,17,29,33 Q. leiophylla1,4,9,25 Q. martinezii1,4,9,16 Q. peduncularis1,2,4,9,13,17,30 Q. polymorpha1,4,9,13,30 Q. prameana1,4,9,38 Q. praneida1,4,9,38 Q. rugosa1,2,4,9,10,17 Q. salicifolia1,4,9,30,38 Q. sartorii1,4,9,12,18 Q. scytophylla1,4,9,35,38 Q. skinneri30,48 Q. sororia1,4,9,30 Q. uxoris1,4,9,16,48

Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar

Q. xalapensis

Ar

1,4,9,11,13,18,33,38,48

VI ●

Em Mm J L Me

Fh Mm

C,H,I,J,N C,E,H,J,N C,E,H

Mm

▲ *▲ *○ *○ ○

C,H Em

H,I,J,N J F

*○+ ▲ ○ ○

Em

H E,H,J J C,E,H C,H,J

Me C,H

*○ ▲ * ○ ○ * ○ ▲ *○

C,J C,H,Q Em

Fp

Garryaceae

Garrya laurifolia10

Ar

Fh

Gesneriaceae

Kohleria deppeana9,18 Rhynchoglosum azureum2 Smithiantha zebrina44 Solenophora toucana14

Ab

Fn

Chusquea tondusii7 Isachne arundinacea9,14

V B,L

▲ Fc Fh

Ar Ar

Gramineae

IV

B E,J,N,O,Q

Fp

Casearia corymbosa14 Xylosma flexuosum9,13,38

Flacourtiaceae

III Mm Em

Ot

E,H,I,J,N

H,I

▲ *○+ ▲ ▲ ○

Mm ▲ ▲ Em ●

Ot

Fp

○ ●

Familia botánica

Guttiferae

Hamamelidaceae

Especie Panicum maximum13 P. xalapense44 Zea diploperennis28,39,45 Zeugites pringlei10

I Ot Ot Ot Ot

II Fp

Clusia guatemalensis9,14 C. salvini9,16

Ar Ar

Fp

Ar

Fh

Ar

Fn

Liquidambar macrophylla2,5,8,9,13,14,21,28,30,32,33,47,49,50 Matudaea trinerva14,15,23,25,45

Fn

III

IV

Em Em Em

Am

Mm Am

Billia hippocastanum2

Icacinaceae

Oecopetalum mexicanum13,21

Ar

Illiciaceae

Illicium floridanum5,34,36

Ar

Fh

Em

Juglandaceae

Alfaroa mexicana14,45 Carya ovata13,18 C. ovata aff. mexicana5,11,43 C. palmeri34,44 Juglans mollis5,9,28,35,36,44 J. regia9,28,36 J. pyriformis9,13,19,22,45,47 Oreomunnea mexicana22

Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar

Fh Fh

Em

Hyptis suaveolens9,21 Salvia albocaerulea9,10,16 S. fulgens10,16 S. lavanduloides10,16 S. lodantha10,16 S. oreopola10,16 S. polystachya10,16

Ot Ot Ab Ot Ot Ot Ot

Fn Fc

Beilschmiedia anay4,22,30 B. mexicana4,28 Cinnamomum bractefoliaceum44 C. efusum18,44 C. pachypodum38 Litsea glaucenscens7,9,13,21,44,45 Nectandra reticulata9,14,28 N. salicifolia9,21,28 N. sanguinea7,9,28 Ocotea klotzchiana44 O. psychotrioides44 Persea americana2,13,21,22,24,30,36,48 P. donell-smithii2 P. liebmanii14 P. hintonii38 P. schiedeana7,13,21,36 Phoebe ehrenbergii9,16,28

Ar Ar Ar Ar Ar Ab Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar

Fp

Lauraceae

VI

* ▲ ▲

Hippocastanaceae

Labiatae

V F

C,E,H,I,J,L,N, * O,Q L ▲ B,N

Fh

Pr E,J

Em Em Em Am

B B E,J,N,O J

▲

*

B Em Em Mm Em Em Mm B,J ▲

Fp

Em Em

Ft

En

D,E,I,K,M

▲ ○ ○ ▲

H ○ Fp

Ft

Em Em A,B,D,J,N,O,R ▲ ▲ ▲ ○ B,J,N ○ ▲

Familia botánica

Especie P. helicterifolia2,9,28

I Ar

II

III

Lentibulariaceae

Pinguicula moranensis10

Ot

Fh

Mm

Liliaceae

Smilax jalapensis4,9,14 S. mollis4,9,13,14 S. subpescens4,9,14

Ot Ot Ot

Fp

Lophosoriaceae

Lophosoria quadripinnata17,44

Ot

Fn

Loganiaceae

Buddleia americana4,21,33 B. cordata4,13 B. cordata aff. cordata4,33 Spigelia palmeri9,14

Ab Ab Ab Ot

Fa

Lomariopsidaceae

Elaphoglosum obscurum34

Ot

Loranthaceae

Cladocolea andrieuxii10 C. microphylla10 Phoradendron reichenbachianum9,10 Psittacanthus schiedeanus9,21 Struthanthus densiflorus21

Ot Ot Ot Ot Ot

Fn

Lycopodiaceae

Lycopodium pringlei9,10

Ot

Fp

Mm

Lythraceae

Cuphea aequipetala9,10 C. calaminthifolia9,44 C. jorullensis9,10 C. lanceolata9,44 C. salicifolia9,44

Ot Ot Ot Ot Ot

Fn

Mm Em Em Em Em

Magnoliaceae

Magnolia dealbata4,13,14,44,45,46,49,50 M. grandiflora4,14,22 M. iltisiana4,17,32,38,45,46 M. sharpii4,14,17 M. schiedeana4,5,11,21,25,33,34,40,45 M. soulangiana4,13 Talauma mexicana4,13,45

Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar

Fa

Em

Malphigiaceae

Banisteriopsis argentea14

Malvaceae

Malache spinifex5 Malvaviscus arboreus9,13,18,21,33 M. mexicana9,36 Pavonia uniflora9,44 Phymosia umbellata44 Robinsonella discolor44 R. speciosa14 Sida rhombifolia10

Ot Ab Ab Ot Ab Ar Ar Ab

Conostegia xalapensis9,21,44 Miconia glaberrima9,18 M. hemenostigma aff. hemenostigma9,17 M. oligotricha9,16

Ab Ar Ar Ar

Melastomataceae

IV

V

A,I,M

VI ▲

● ● ● ●

E,I I E,F,I

Fp

● Em

Fn Fn

Em Em Mm B B

En

I,J,L I,L,N

Am Em Fp

Am Am

I,J,L N B,E,I,L,N,R

○+▲ ○ ▲ ▲

● Fn

B,E,I,L I

Fp Fp Fn

Em Em Em

Fn

Em

Fn Fo

Mm

▲ ▲

▲ B,I ● ▲ ▲

Familia botánica

Especie Monochaetum pringlei10 Tibouchina galeottiana9,34

I Ab Ab

Meliaceae

Cedrela odorata13,21,24,33 Melia azedarach13,21,33 Trichilia havanensis9,13,21,24,33,48 T. hirta9,27,33

Ar Ar Ar Ar

Cousappoa purpusii14 Ficus benjamina4,13 F. costaricana4,13 F. nitida4,13 F. retusa4,13 F. tuerckheimii4,13 Pseudolmedia oxyphyllaria36 Trophis mexicana33 T. racemosa22,33

Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar

Myricaceae

Myrica cerifera7,13

Ab

Myrsinaceae

Heberdenia penduliflora44 Myrsine juergensenii14 Parathesis pringlei9,16 P. villosa9,16 Rapanea jurgensenii4,9,16,17,38,48 R. myricoides4,9,13,18,22 Sinardisia venosa10

Ab Ar Ar Ar Ar Ar

Fn

Eugenia acapulcensis9,13

Ar

Fp

Moraceae

Myrtaceae

II Fn Fn

III Em Em

IV

V

VI

C,I,J,L E,I,J,L E,L.M,N H

Fo

▲

E. capuli

Fp

N N F,L,N N N H,O E C,E,F I,K Em

Fp C,H,N Fn

Em

Ar

9,12,18,21,24,28,30,33

E. culminicola aff. culminicola E. jambos9,19 E. mexicana9,25 E. ravenii2,9 E. xalapensis9,18,25,27,28,44 Myrcianthes fragans30 Psidium guajava13,21,27,30,33 Syzygium jambos13,30,33

Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar

Nyctaginaceae

Mirabilis jalapa13

Ot

Nyssaceae

Nyssa sylvatica1,34,36

Ar

Oleaceae

Fraxinus uhdei22,32,38 Osmanthus americanus14

Ar Ar

Onagraceae

Fuchsia arborescens10,48 F. microphylla17 F. microphylla aff. quercetorum7 F. minimiflora10 F. paniculata17 F. splendens17

Ar Ot Ot Ab Ot Ot

2,9,38

○

Em

▲ ▲ ▲ ○▲ ▲ ▲

L B,C,E,H,I,L,N ▲ ,O ▲ C,O L ▲ H,L ▲ H B,C,E,H,I,N B,E,H,L I,L

Fh

Em C,I,J,L

Fn

○ ▲

Mm ▲ ○ Em ▲ ▲

Familia botánica

Especie F. thymifolia17 Hauya elegans14 Lopezia miniata9,44 L. racemosa9,10

I Ot

II

III

Ot Ot

Fn

Mm Mm

Acineta barkerii4,20,45 Amparoa beloglossa4,20,45 Cranichis subumbellata10 Dichaea squarrosa aff. squarrosa10 Encyclia marinae44 Epidendrum longipetalum44 E. parkinsonianum10 Govenia superba10 Isochilus unilateralis44 Laelia anceps aff. dawsonii13,45 Lycaste consobrina44 Maxillaria densa21 M. lexarxana10 Mormodes maculata aff. unicolor20,45 Notylia barkeri21 Oncidium incurvun20,45 O. reichenheimii10 O. suttonii14,45 Pleurothallis oestlundiana10 Restrepia lankesteri14,45 Rhynchostele rossii42,45 Stanhopea oculata20,21,45 S. tigrina42,44,45

Ot Ot Ot Ot Ot Ot Ot Ot Ot Ot Ot Ot Ot Ot Ot Ot Ot Ot Ot Ot Ot Ot Ot

Fn Fn Fn Fn Fa Fa

Brahea moorei42,45 Chamaedorea elegans9,13 C. microspadix9,44,45 C. nubium9,14,45 C. rojasiana9,45 C. sartorii9,44,45 C. schiedeana9,44,45 C. tepejilote9,16,18,33,36

Ot Ot Ot Ot Ot Ot Ot Ot

Papaveraceae

Bocconia frutescens9,13,18,21,28,36

Ar

Passifloraceae

Passiflora exsudans10 P. filipes14 P. ornithoura aff. chiapensis14

Ot Ot Ot

Fp

Phytolaca icosandra9,36 P. rivinoides2,9

Ab Ot

Fp

Orchidaceae

Palmae

Phytolacaceae

Pinaceae

Ar

Abies vejari4,11,45 Pinus ayacahuite Pinus chiapensis1,4,9,40,45,48 P. douglasiana1,4,9,32,35,38 P. greggii1,4,9,28,30,44

1,4,6,9,16,33,36

Ar Ar Ar Ar

Fn Fa Fa Fn

IV

V

VI ▲ ▲

Am Am Em Mm Em Em Mm Mm Em Em Em

En L

Em Em

Am L

Fn

Em Em

Fn

Em

Am Pr

Fa

Em Em

Am Am Am Am

Fn Fn

Mm

Pr

Em

Am Am Am Am Am

L

L

Em

B,I,L,M

▲

E,I

●

Em ● ● B ▲

Fh

Em

Am

Fh

C,H

*

N H

* *

Pr

Familia botánica

Especie P. herrerae1,4,9,35,38 P. leiophylla1,4,9,10 P. maximinoi1,4,9,13,48 P. moctezumae1,4,9,30,36 P. oaxacana1,4,9,38 P. oocarpa1,2,4,9,17,30,38 P. patula1,4,7,9,28,30 P. pseudoestrobus aff. apulcensis,4,9,13 P. pseudoestrobus aff. pseudoestrobus1,2,4,9,17,30 P. strobus aff. chiapensis1,4,9,28 P. teocote30,48

I Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar

Peperomia blanda4,5,9 P. campylotropa4,9,10 P. collacata4,5,9 Photomorphe umbellata14 Piper auritum4,9,18 P. hispidum aff. hispidum4,9,18 P. nudum4,9,18

Ot Ot Ot

Fp

Ab Ab Ab

Fp

Plantaginaceae

Plantago australis10

Ot

Fh

Platanaceae

Platanus lindeniana1,9,19 P. mexicana1,9,13,21,22,28,30,36,50

Ar Ar

Fh

Arundo donax33 Bambusa vulgaris18,33 Centropogon grandidentatus2 Guadua vulgaris33

Ab Ab

A,C,E,L C,E,L

Ab

C,E,L

Podocarpus guatemalensis4,13,36 P. matudai2,4,14,26,36,45,47 P. reichei4,13,18,22,36

Ar Ar Ar

Piperaceae

Poaceae

Podocarpaceae

II

III Em

V C,H N C,E,H,I,P

Me

C,E,H C,H,J E,H,J,N

Ar

E,H,J

Ar Ar

Em

VI * * * * * * * * * *

C ▲ Em ▲ ● ● ● ▲ Me N,O C,H,I,J,L,N,O

Me

Fd

*▲ ● ▲

L,N Pr E,L,N

Polemoniaceae

Cobaea pachysepala14

Polygalaceae

Monnina schlechtendaliana10 Polygala myrtilloides9,10

Ab Ot

Fn Fc

Em Em

Polygonaceae

Antigodon leptopus44

Ot

Fn

Mm

Polypodiaceae

Campyloneurum phyllitidis44,45 Polypodium alfredii9,10 P. plebelumi9,10 P. subpetiolatum9,10 Polystichum hartwegii39 Woodwardia paniculatum10

Ot Ot Ot Ot Ot Ot

Fn Fc

Fn

Mm

Ceanothus coeruleus10 Rhamnus capreaefolia9,13,28,44 R. capraefolia aff. capraefolia7,9,28 R. mucronata9,10,28 R. pompana9,13,28

Ar Ar Ar Ar Ar

Fh Fh

Me Em

Rhamnaceae

IV

▲ ▲ ●

Am Mm Mm Em ●

L,N ○

Me L,N

Familia botánica

Especie

I

Rosaceae

Crataegus mexicana13,33 C. pubescens13,28,33 Prunus capuli7,22,28 P. domestica28,36 P. brachybotrya28,36,48 P. serotina28,36,38 P. serotina aff. capuli22,28,33,36,48 Rubus liebmannii4,10 R. pringlei4,47 R. sapindus aff. sapindus4,9,36

Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ot Ar Ot

Balmea stormae14,45 Bouvardia cordiflora10 B. dictyoneura14,45 B. xylosteoides44,45 Chiococca pachyphylla14 Chomelia brachyopoda14 Coffea arabica13,30,36 Crusea coccinea9,10,41 Deppea grandiflora9 D. hernandezii4,34 D. microphylla4,34 Diodia brasiliensis9 Didymaea alsinoides aff. alsinoides10 Gonzalagunia chiapensis14 Hoffmania cuneatissima9,10 H. excelsa9,8 H. strigillosa9,12,18 Omiltemia filisepala14,45 Palicourea padifolia9,18 Pinarophyllon flavum14,45 Randia aculeata18 R. xalapensis33 Rondeletia intermedia8,14

Ar Ot Ot Ot

Ab Ab Ab Ab Ar Ab Ab Ab Ar

Citrus limetta36 C. medica36 Decatropis bicolor44 Ruta chalapensis13,36 R. graveolens36 Zanthoxylum fagara30,33 Z. melanostichum16

Ar Ar Ab Ot Ot Ab Ab

Sabiaceae

Meliosma alba4,18,25 M. dentata4,16,48 M. oaxacana2,4,18,28

Ar Ar Ar

Salicaceae

Salix panadoxa7 Populus mexicana33

Ar

E,J,L

Cupania dentata33 Sapindus saponaria33

Ar Ar

C,E,H,J E,Q

Rubiaceae

Rutaceae

Sapindaceae

II

III

IV

Fh

V

VI

B,C,E,I,J B,E,I B,E B

*

Me Me

○

○ B

Fc

Em ● B Pr

Fn

Em Em

Pr Pr ▲ ▲

Ab Ot Ab Ab Ab Ab Ot

A,B,H,I Fn Fn

Mm

●

Em Em Fp Fn

Em

Fn

Em

▲ ▲ ▲ Em

Pr ▲ Pr ● E ▲ B I

Fn

Mm I I E,H,I ▲

Fa

C,J,N

Fh

▲ ▲ ▲ ○

Familia botánica

Especie

I

Sapotaceae

Chrysophyllum mexicanum22,33

Ar

Schizaeaceae

Anemia phyllitidis14,44

Ot

Fp

Scrophulariaceae

Lamouruxia multifida10

Ot

Fn

Mm

Simaroubaceae

Mimulus glabratus10 Penstemon roseus10 Picramnia andicola9,21 P. antidesma9,18 Sibthorpia repens10

Ot Ot Ab Ab Ot

Fh Fh Fn

Me Em

Fh

Mm

Cestrum anagyris4,9,17 C. elegans4,9,21 C. miradorense4,9,18 C. nitidum4,9,10 C. nocturnum4,9,13,21 Lycianthes chiapensis14 L. geminiflorum18 Solandra guttata10,48 Solanum aphyodendron9,18 S. appendiculatum5,9,28 S. cervantesii9,10,16 S. chiapense9,14 S. demissum9,10 S. iopetalum9,44 S. wendlandii9,14,21 Physalis queretaroensis9,44

Ab Ab Ab Ab Ab

Fn

Ot Ar Ab Ab Ar Ab Ab Ar Ot

Fn Fc

Staphylaceae

Turpinia insignis1,9,18,25,28 T. occidentalis1,9,18,28,38,48

Ar Ar

Ft

Styracaceae

Styrax argenteus4,9,28,38,48 S. glabrescens4,9,25,28 S. pilosus4,9,28 S. ramirezii4,9,10,28

Ar Ar Ar Ar

Ft

Symplocos austromexicana9,43,45 S. citrea9,38 S. coccinea9,13,16,25,40,43,45 S. excelsa9,43,45 S. limoncillo7,9,17,38 S. prionophylla9,10 S. sousae9,43,45

Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar

Ft

Taxaceae

Taxus globosa5,11,42,44,45

Ar

Fh

Me

Theaceae

Cleyera integrifolia10,35,38 C. mexicana7 C. theaeoides17,48 Eurya integrifolia16 Symplococarpon purpusii16,38

Ar Ar Ar

Fn

Em

Solanaceae

Symplocaceae

II

III

IV

V

VI

B,C ●

I ▲ ▲ E,I,L ● Em E,L ● ▲

Ar

Em ● ● ▲ ●

Mm Em Em Fc

E,L

●

H,L,N

▲ ▲

Em

○ L,R ▲ Em Pr ○ Pr Pr

L ○▲

Em Pr Pr ○ ○ ▲ ▲ ○▲

Familia botánica

Especie Ternstroemia pentisepala4,38 T. pringlei4,17 T. sylvatica4,5,7,44 T. tepezapote2,4,48

I Ar Ar Ar Ar

II Fp Fp

Heliocarpus americanus9,13 H. appendiculatus9,13 H. donnell-smithii9,13,19 H. mexicanus9,13,22 Tilia hougii4,10,11,36 T. floridana4,36 T. mexicana4,36,44,45 Triumfetta dumetorum9,10

Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ar Ab

Fn

Fp

Trema micrantha4,14,18,21,22,28,33,36,38

Ar

Fp

Ulmus mexicana

Ar

Fh

Arracacia atropurpurea10 Coulterophytum brevipens44 Eryngium bonplandii10

Ot Ot Ot

Fn

Myriocarpa cordiflora9,36 M. longipes9,33 Urera alceifolia14 U. caracasana18

Ar Ar Ar Ar

Fn

Valerianaceae

Valeriana densiflora10

Ot

Fh

Verbenaceae

Cytharexyllum mocinnii16 Duranta repens9,30,33 Lippia myriocephala9,18,33

Ar Ab Ar

Fn Fo

Vitaceae

Vitis berlandieri9,28

Ot

Fh

Zamiaceae

Ceratozamia matudae14,45 C. mexicana13,34,45

Ot Ot

Fn

Renealmia mexicana9,14

Ot

Fo

Tiliaceae

Ulmaceae

Umbelliferae

Urticaceae

Zingiberaceae

4,13,22,33,50

III

IV

V

Em

Fh

Fn

VI ○ ▲ ○ ▲

N A,G,H,N A,C,H,N,O,Q G,N Em Me Me Mm

En C,E,F,H,I,K, N,O C,E,H,J,L,N

*● *▲

Mm Em Em * E ● ● Em ▲ E,H,I,K,L,R C,E,H,N

▲ ●

Em Em

Am Am

L ●