SOUTHWESTERN ENTOMOLOGIST THE SOCIETY OF SOUTHWESTERN ENTOMOLOGISTS 17360 Coit Road Dallas, TX 75252-6599
VOL. 39, NO.3
September 2014
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Volume 39 Number 3 September 2014
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SOUTHWESTERN ENTOMOLOGIST
SEP. 2014
CONTENTS INFLUENCE OF MAIZE AND PIGWEED ON TARNISHED PLANT BUG (HEMIPTERA: MIRIDAE) POPULATIONS INFESTING COTTON Ryan E. Jackson, K. Clint Allen, Gordon L. Snodgrass, L. Jason Krutz, Jeff Gore, O. P. Perera, Leslie D. Price, and R. Michelle Mullen…………………..391 LIFE TABLE AND POPULATION DYNAMICS OF THE COTTON APHID, APHIS GOSSYPII, ON UPLAND COTTON Megha N. Parajulee……………………………………………………………………..401 NATIVE MAIZE RESISTANCE TO CORN EARWORM, HELICOVERPA ZEA, AND FALL ARMYWORM, SPODOPTERA FRUGIPERDA, WITH NOTES ON AFLATOXIN CONTENT Charlene A. Farias, Michael J. Brewer, Darwin J. Anderson, Gary N. Odvody, Wenwei Xu, and Mamoudou Sétamou……………………………………..411 RECOVERY OF IMIDACLOPRID FROM LEACHATE AND SOIL T. Chris Keefer and Roger E. Gold……………………………………………………427 IMIDACLOPRID DRENCH ON ATHEL TREES (TAMARIX APHYLLA): EFFECT ON FOLIAGE CONSUMPTION AND KNOCK-DOWN OF DIORHABDA SUBLINEATA AT CHIHUAHUA, MEXICO Gregorio Adán Estrada-Muñoz and Sergio R. Sánchez-Peña……………………..439 EFFECTS OF CUT JUNIPER TREES ON MOSQUITO POPULATIONS IN SOUTH CENTRAL TEXAS Molly Keck, Bryant McDowell, and Wendy Leonard…………………………………451 NATURAL TRANSMISSION OF DENGUE VIRUS BY AEDES ALBOPICTUS AT MONTERREY, NORTHEASTERN MEXICO Olga S. Sanchez-Rodríguez, Rosa M. Sanchez-Casas, Maricela Laguna-Aguilar, Marcela S. Alvarado-Moreno, Ewry A. Zarate-Nahon, Rocio Ramirez-Jimenez, Carlos E. Medina de la Garza, Raul TorresZapata, Marco Dominguez-Galera, Pedro Mis-Avila, and Ildefonso Fernandez-Salas………………………………………………………………………...459 SYMBIOSIS AMONG LIXUS SCROBICOLLIS (COLEOPTERA: CURCULIONIDAE), AMBROSIA TRIFIDA, AND BACILLUS ENDOPHYTICUS Murry J. Gans, Joseph D. Malaer, and Yolanda Padilla…………………………….469
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GUT ENZYMES FROM CACTUS WEEVIL (CACTOPHAGUS SPINOLAE, GYLLENHAL COLEOPTERA: CURCULIONIDAE) FED NATURAL DIET César Leobardo Aguirre-Mancilla, Luis Alonso Álvarez-Aguirre, Candelario Mondragón-Jacobo, Adriana Gutiérrez-Díez, Juan Carlos Raya-Pérez, and Jorge Ariel Torres-Castillo…………………………..477 ENZYMATIC ACTIVITY AND PATHOGENICITY OF ENTOMOPATHOGENIC FUNGI FROM CENTRAL AND SOUTHEASTERN MEXICO TO DIAPHORINA CITRI (HEMIPTERA: PSYLLIDAE) Hipolito Cortez-Madrigal, José Manuel Sánchez-Saavedra, Gerardo Díaz-Godínez, and Gustavo Mora-Aguilera………………………………..491 IDENTIFICATION, PARASITOIDS, AND POPULATION DYNAMICS OF A BLACKBERRY LEAFROLLER (LEPIDOPTERA: TORTRICIDAE) FROM MICHOACÁN, MEXICO Ignacio López, Samuel Pineda, José Isaac Figueroa, José Antonio Sánchez, Ana Mabel Martínez, Roger N. Williams, and Ángel Rebollar-Alviter……………………………………………………………...503 FIRST RECORDS OF LESPESIA POSTICA AND VIBRISSINA MEXICANA (TACHINIDAE) AS PARASITOIDS OF MONOCTENUS SANCHEZI (DIPRIONIDAE) Salvador Ordaz-Silva, Gabriel Gallegos-Morales, Sergio René Sánchez-Peña, Mariano Flores-Dávila, Miguel Ángel Salas-Marina, and Jerónimo Landeros-Flores……………………….511 A NEW BOREAL SPECIES OF BOLETINA STAEGER FUNGUS GNAT (DIPTERA: MYCETOPHILIDAE) Stephen W. Taber……………………………………………………………………….517 ESTUDIO MICRO FOTOGRÁFICO Y CONSIDERACIONES ACERCA DE LA TERMINOLOGÍA MORFOLÓGICA DEL METANOTO EN THRIPINAE: FRANKLINIELLA INSULARIS (THRIPIDAE: THRIPINAE) COMO ESPECIE MODELO MICRO PHOTOGRAPHIC STUDY AND CONSIDERATIONS ON THE MORPHOLOGICAL TERMINOLOGY OF THE METANOTUM IN THRIPINAE: FRANKLINIELLA INSULARIS (THRIPIDAE: THRIPINAE) AS A MODEL SPECIES Axel P. Retana-Salazar, Jesús Alexander Rodríguez-Arrieta, Ethel Sánchez-Chacón, Gerardo A. Soto-Rodríguez, Carlos González-Muñoz, y Alexander Barrientos-Segura…………………………..525 DIVERSIDAD ALFA DE LA MIRMECOFAUNA DEL ÁREA NATURAL PROTEGIDA METLAC DE FORTÍN, VERACRUZ, MÉXICO ALPHA DIVERSITY OF THE MYRMECOFAUNA OF THE NATURAL PROTECTED AREA METLAC FROM FORTIN, VERACRUZ, MEXICO Ivonne Landero-Torres, Miguel Á. García-Martínez, María Elena Galindo-Tovar, Otto Raúl Leiva-Ovalle, Hilda Eulalia Lee-Espinosa, Joaquín Murguía-González, y Jaime Negrín-Ruiz…………………………………...541
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DIVERSIDAD Y ESTRUCTURA ESPACIO-TEMPORAL DE ARAÑAS CURSORIALES (ARACHNIDA: ARANEAE) EN UN PAISAJE FRAGMENTADO EN YUCATÁN, MÉXICO SPATIAL AND TEMPORAL DIVERSITY AND STRUCTURE OF CURSORIAL SPIDERS (ARACHNIDA: ARANEAE) IN A FRAGMENTED LANDSCAPE IN YUCATAN, MEXICO Rubén Neftalí Arana-Gamboa, Miguel A. Pinkus-Rendón, y Eduardo A. Rebollar-Téllez…………………………………………………………….555 COMPARACIÓN DE LAS CURVAS DE CRECIMIENTO POBLACIONAL DE TRES ESPECIES DE DIABROTICA (COLEOPTERA: CHRYSOMELIDAE) EN MAÍZ (ZEA MAYS L.) EN IRAPUATO, GUANAJUATO, MÉXICO COMPARISON OF POPULATION GROWTH CURVES OF THREE DIABROTICA (COLEOPTERA: CHRYSOMELIDAE) SPECIES IN MAIZE (ZEA MAYS L.) IN IRAPUATO, GUANAJUATO, MÉXICO Oscar Alejandro Martínez-Jaime, Manuel Darío Salas-Araiza, José Antonio Díaz-García, Carlos Manuel Bucio-Villalobos, y Eduardo Salazar-Solís……………………………………………………….…………581 TOXICIDAD DE POLVOS VEGETALES EN LARVAS DE SCYPHOPHORUS ACUPUNCTATUS GYLLENHAL (COLEOPTERA: CURCULIONIDAE) TOXICITY OF VEGETABLE POWDERS ON SCYPHOPHORUS ACUPUNCTATUS GYLLENHAL (COLEOPTERA: CURCULIONIDAE) LARVAE Ma. Elena Valdés-Estrada, Rodolfo Figueroa-Brito, Lucila Aldana-Llanos, María C. Hernández-Reyes, y Mirna Gutiérrez-Ochoa……………………………...595 SUSCEPTIBILIDAD DE AEDES AEGYPTI L. (DIPTERA: CULICIDAE) A INSECTICIDAS EN GUERRERO, MÉXICO INSECTICIDE SUSCEPTIBILITY OF AEDES AEGYPTI L. (DIPTERA: CULICIDAE) IN GUERRERO, MEXICO Araceli Chino-Cantor, Hussein Sánchez-Arroyo, Laura Delia Ortega-Arenas, y Elías Castro-Hernández……………………………..601 MANEJO DE BACTERICERA COCKERELLI (SULC) (HEMIPTERA: TRIOZIDAE) EN INVERNADERO UTILIZANDO HONGOS ENTOMOPATÓGENOS (HYPOCREALES) MANAGEMENT OF BACTERICERA COCKERELLI (SULC) (HEMIPTERA: TRIOZIDAE) IN GREENHOUSES WITH ENTOMOPATHOGENIC FUNGI (HYPOCREALES) Fabiola Villegas-Rodríguez, José Marín-Sánchez, Pablo Delgado-Sánchez, Jorge Ariel Torres-Castillo, y Omar Guadalupe Alvarado-Gómez……………………………………………………613
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POROSIDAD DE MALLAS Y EXCLUSIÓN DE INSECTOS PLAGA EN INVERNADEROS CON TOMATE (SOLANUM LYCOPERSICUM L.) SCREEN POROSITY AND EXCLUSION OF PEST IN GREENHOUSE TOMATOES (SOLANUM LYCOPERSICUM L.) Cirenio Escamirosa Tinoco, Gabino A. Martínez Gutiérrez, Teodulfo Aquino Bolaños, y David Martínez Sánchez………………………………625 PERSPECTIVES: PREDATORY WASPS (HYMENOPTERA) OF THE YUCATAN PENINSULA Maximiliano Vanoye-Eligio, Virginia Meléndez Ramírez, Ricardo Ayala, Jorge Navarro, and Hugo Delfin-González............................................................635 SCIENTIFIC NOTE: SPECIES RICHNESS OF THE GENUS PHYLLOPHAGA (COLEOPTERA: MELOLONTHIDAE) IN THE NORTH OF THE STATE OF VERACRUZ, MEXICO Julián Hernández-Cruz, Miguel A. Morón, and José A. Sánchez-García…………647 EFICIENCIA DEPREDADORA DE PSELLIOPUS LATISPINA (HEMÍPTERA: REDUVIIDAE) SOBRE TETRANYCHUS URTICAE (ACARI: TETRANYCHIDAE) PREDATION EFFICIENCY OF PSELLIOPUS LATISPINA (HEMIPTERA: REDUVIIDAE) ON TETRANYCHUS URTICAE (ACARI: TETRANYCHIDAE) Jerónimo Landeros-Flores, Salvador Ordaz-Silva, Agustín HernándezJuárez, Ernesto Cerna-Chávez, Gabriel Gallegos-Morales, y Julio César Chacón-Hernández……………………………………………………………………...651 INSTRUCTIONS FOR PREPARATION OF MANUSCRIPTS……………………...655 INSTRUCCIONES PARA LA PREPARACIÓN DE MANUSCRITOS EN ESPAÑOL………………………………………………………………………………..657 APPLICATION FOR MEMBERSHIP………………………………………………….661
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Diversidad y Estructura Espacio-Temporal de Arañas Cursoriales (Arachnida: Araneae) en un Paisaje Fragmentado en Yucatán, México Spatial and Temporal Diversity and Structure of Cursorial Spiders (Arachnida: Araneae) in a Fragmented Landscape in Yucatan, Mexico Rubén Neftalí Arana-Gamboa1*, Miguel A. Pinkus-Rendón2, y Eduardo A. Rebollar-Téllez3 Resumen. Los paisajes son mosaicos heterogéneos de hábitats. En Yucatán estos paisajes han sido modificados por diferentes eventos históricos, tanto naturales como de origen humano. El objetivo de este estudio fue determinar la diversidad y la estructura espacio-temporal de un ensamblaje de arañas cursoriales en un paisaje fragmentado por un manejo agro ecológico en Yucatán. Se realizaron muestreos mensuales entre marzo de 2008 a febrero de 2009 con trampas de caída. Se registraron 224 arañas, correspondientes a 12 familias, 21 géneros, y 25 especies. Las familias más abundantes fueron Lycosidae, Oxyopidae, y Salticidae, y la especie más abundante fue Pardosa vadosa Barnes, 1959 (Lycosidae). Se notaron cambios, tanto en la estructura espacial como en la temporal de las arañas cursoriales entre las áreas de manejo agro ecológico, pudiendo deberse a las condiciones micro climáticas que presenta cada hábitat causado por el tipo de manejo y por el esfuerzo de muestreo en cada uno. Abstract. Landscapes are heterogeneous mosaics of habitats. In Yucatan, Mexico, these landscapes have been modified by different historical events, both natural and of human origin, such as the extensive cultivation of hemp mainly distributed in the area where deciduous forest dominated. The aim of this study was to determine the diversity and spatial and temporal structure of an assemblage of cursorial spiders in a fragmented landscape by agroecological management in Yucatan. Samples were collected monthly from March 2008 to February 2009 using pitfall traps in different agroecological management areas in the landscape. More than 224 cursorial spiders belonging to 12 families, 21 genera, and 25 species were recorded. The most abundant families were Lycosidae, Oxyopidae, and Salticidae. The most abundant species in the study was Pardosa vadosa Barnes, 1959 (Lycosidae). There were changes in the spatial and temporal structure of the cursorial spiders among agroecological management areas. This might be because of microclimatic conditions caused by the type of management and by the sampling effort in each habitat. ________________________ 1
Campus de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad Autónoma de Yucatán. Km. 15.5 de la carretera Mérida-X’matkuil. Apdo. Postal 4-116 Itzimná. Mérida, Yucatán 97100 México. Centro Peninsular en Humanidades y Ciencias Sociales, Universidad Nacional Autónoma de México. C. 43 s/n entre 44 y 46 Colonia Industrial. Mérida, Yucatán 97150, México. 3 Universidad Autónoma de Nuevo León, Facultad de Ciencias Biológicas, Departamento de Zoología de Invertebrados, Laboratorio de Entomología Médica. Ave. Universidad s/n. Cd. Universitaria, San Nicolás de los Garza. Apdo. Postal 109-F. Nuevo León 66451, México. *Correspondencia:
[email protected] 2
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Introducción La transformación de los ecosistemas naturales por fenómenos estocásticos, físicos y geográficos naturales (e.g., tormentas y huracanes, entre otros.), o puntualmente por influencia antropogénica como la expansión y/o consolidación acelerada de sistemas de producción agrícolas y ganaderos, provocan un efecto de fragmentación de los sistemas naturales y da lugar a un remplazo de las matrices vegetales originales. Como consecuencia las características ecológicas de los ecosistemas son alteradas y pierden su viabilidad para mantener componentes y procesos biológicos, como la riqueza de especies o la abundancia relativa, que llega a provocar la extinción local de especies (Álvarez et al. 1998, Purvis y Hector 2000, Ramírez y Enríquez 2003). En México, y puntualmente en la Península de Yucatán, en el ámbito del desarrollo e intensificación en los sistemas de producción y explotación de recursos naturales, se ha ocasionado la fragmentación de algunos tipos de vegetación representativos del estado de Yucatán. Uno de estos impactos ocurrió durante la producción de henequén (Agave fourcroydes, Lem.; Agavaceae), que inexorablemente causó la deforestación de grandes extensiones de selva (Szekely y Restrepo 1988, Flores et al. 1995, Peña et al. 2000, Klepeis 2003), como la selva baja caducifolia (SBC), uno de los tipos de vegetación más afectado por la práctica de esta industria en el noroeste del estado (Baños 1993). No obstante, al disminuir el sistema de explotación y producción de henequén en Yucatán (Flores et al. 1995), a algunos de los paisajes modificados se les ha implementado estrategias agro ecológicas, con el fin de reducir la pérdida de riqueza, tanto productiva como biológica (García et al. 2005). De este modo, es conveniente analizar la diversidad biológica a nivel de ensamblajes para determinar el impacto que ha provocado la fragmentación generada por procesos productivos. En este sentido, se recurre a especies susceptibles a cambios en las variables ambientales relacionadas con la fragmentación (Odum 1972, Krebs 1985, Moreno 2001). Una de las alternativas para la detección de pérdida de diversidad biológica en paisajes fragmentados es el estudio de las comunidades de artrópodos, ya que se ha argumentado que existe una estrecha relación entre la pérdida de hábitat ocasionada por la fragmentación y la composición de las comunidades de este filo (Bolger et al. 2002, Gardiner et al. 2003, Shochat et al. 2004). En este sentido se han realizado trabajos con diferentes taxa de artrópodos, entre los que se incluyen a las arañas, ya que comprenden uno de los grupos faunísticos cuyas especies son sensibles a factores ambientales (Wheater et al. 2000), y que presentan características que pueden determinar la calidad de los hábitats, agro ecosistemas y áreas perturbadas (Halaj et al. 1998, Sunderland y Samu 2000, Hodkinson et al. 2001, Mallis y Hurd 2005, Rico et al. 2005). Asimismo, son consideradas como uno de los grupos entomófagos más abundantes en la naturaleza (Moulder y Reichle 1972, Nyffeler et al. 1994, Flórez 1999, Greenstone 1999). Por otro lado, a través de su ensamble de especies, las arañas pueden regular poblaciones de enemigos naturales en los agro ecosistemas (Bishop y Riechert 1990, Carter y Rysptra 1995, Pinkus et al. 2006a), al ocupar distintos ecotopos, espacial y temporalmente, debido a la presencia de presas (Pinkus et al. 2006b). De este modo, es notable la importancia de las arañas para los agro ecosistemas. Un grupo ideal para realizar estudios de arañas en agro ecosistemas son las arañas cursoriales, las cuales pueden seleccionar un hábitat óptimo, por sus hábitos rastreros, para la búsqueda y obtención de recursos (Uetz 1979,
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Churchill y Arthur 1999). Por lo tanto, son organismos apropiados para investigaciones sobre la estructura de comunidades, de estratificación y de sucesión biológica (Turnbull 1973, Churchill y Arthur 1999, Rico et al. 2005). En México se han realizado algunas evaluaciones del impacto que pueden tener en las arañas el manejo de los agro ecosistemas (Pinkus et al. 2006a) o el mosaico de hábitats en paisajes fragmentados (Pinkus et al. 2006b, Maya-Morales et al. 2012). No obstante en el estado de Yucatán no hay estudios que hayan evaluado estos aspectos y por lo tanto este trabajo buscó determinar la estructura espacio-temporal de arañas cursoriales en un paisaje fragmentado y determinar el efecto que provoca la estructura del hábitat originado, sobre la comunidad de arañas cursoriales. Materiales y Métodos Sitio de Estudio. El estudio se realizó en la finca Los Juanes, ubicada sobre el Km 1.6 de la carretera X’matkuil-Dzununcán, Mérida, Yucatán, México (20º 51’ 26’’ N y 89º 38’ 32’’ O), a una altitud de 11 msnm; delimitando al norte con la carretera X’matkuil-Dzunucán, y en los demás puntos colindantes, con terrenos particulares derivados de selva baja caducifolia. El clima prevalente en la zona corresponde al tipo cálido-subhúmedo con lluvias en verano [Aw0(i´)g], con una precipitación anual de 1,118.4 mm y temperatura media anual de 25.9°C, presentando variaciones entre 4 a 6ºC en su temperatura media mensual (CONAGUA 2008). Este sitio fue seleccionado por ser un paisaje fragmentado con diferentes características de vegetación, extensión y forma, el cual en el pasado lo ocupó cultivos de henequén. Sin embargo, en la actualidad, se han implementado diversas estrategias de manejo agroecológicas, dando lugar a diferentes áreas y conservando parches de selva baja caducifolia (SBC) con diferentes grados de perturbación y recuperación. Se seleccionaron ocho parches de vegetación originados por un manejo agro ecológico antes y durante el estudio (Fig. 1), conformados por diferentes coberturas herbáceas, cultivos de dos o más especies de plantas aprovechables, hasta aquellas con diferentes edades de recuperación de SBC. Estos parches por su dominancia en la vegetación y manejo agroecológico se describen en el Cuadro 1. Colecta de Arañas Cursoriales. Se realizaron muestreos por cada área de manejo en cada mes, entre marzo 2008 y febrero 2009, con trampas de caída, también conocidas como “pitfall”, las cuales se dejaban abiertas durante una semana en cada muestreo. Las trampas de caída fueron recipientes de plástico con capacidad de 1 L y con un diámetro de 10 cm, con propilenglicol; Winoil® como agente preservador anticongelante y agua en proporción 1:1 (v:v), hasta la capacidad media de la trampa (MELPGBC 1998, Work et al. 2002, Schmidt et al. 2006). Se seleccionó este preservador porque posee la cualidad de reducir la evaporación del agua, evitando así la desecación por mayor tiempo (Calixto et al. 2007). La ubicación de las trampas en cada área fue sistemática, dependiendo de la extensión territorial de éstas (Fig. 1), y que fue la misma durante todos los meses del estudio, para caracterizar la distribución de las arañas cursoriales (Azorin-Poch 1967, Quiñónez y Martínez 1974, Cochran 1976, MELPGBC 1998, Delfín y Manrique 2004, Navarro 2004). De este modo, las trampas pitfall se colocaron a manera de cuadrante con una distancia mínima de 10 m de las orillas de las áreas, para evitar un posible efecto de borde. Se consideró una separación entre cada trampa de 15 a 30 m de radio para evitar el efecto que tiene la territorialidad de las
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arañas cursoriales (Samu et al. 1999). Los especímenes fueron depositados en viales con etanol al 70% y su identificación fue llevada a cabo con las claves dicotómicas de Roth (1993), Levi (2002), Ubick et al. (2005) y se justificó con Platnick (2013), en el Laboratorio de Biología del Campus de Ciencias Biológicas y Agropecuarias (CCBA) de la Universidad Autónoma de Yucatán (UADY), en cuya Colección Científica Aracnológica quedaron depositados los ejemplares.
Fig. 1. Ubicación y extensión de las áreas de manejo en el área de estudio. Fig. 1. Location and extent of the management areas of the study site.
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Cuadro 1. Descripción de los Parches de las Áreas de Manejo Agro Ecológico Seleccionadas para la Colecta de Arañas Cursoriales en el Paisaje Fragmentado Los Juanes, Mérida, Yucatán, México Table 1. Description of the Selected Agroecological Management Areas for the Sampling of Cursorial Spiders in the Fragmented Landscape of Los Juanes, Merida, Yucatan, Mexico Número de Parches de Vegetación Extensión Características trampas vegetación* dominante (m2) Áreas de Son áreas de restauración del conservación suelo. En total son el área de con 2,500 4 conservación con barbecho de Gymnopodium barbechos de floribundum, 4 años (ACB4); diferentes 2,500 4 el área de conservación con “Dzidzilché” en edades barbecho de 10 años (ACB10); lengua maya (ACB4; 7,000 12 el área de conservación con ACB10; barbecho de 20 años (ACB20) ACB20) Pennisetum Área de Se originó con la finalidad de 3,000 4 purpureum, siembra de generar materia prima vegetal pasto Taiwán para alimentación de ganado conocido como (AST) vacuno y ovino pasto Taiwán Área de Caoba 5,450 5 (Swietenia siembra de Establecido principalmente macrophylla) y caoba y para el aprovechamiento de ciricote (Cordia ciricote recursos maderables dodecandra) (ASCC) Huano, Sabal sp; 2,100 Área de 3 Coco, Cocus Área de especies vegetales aprovechami nucifera; naranja, ento de que sirven para el uso y consumo de los habitantes de Citrus sinensis y palmas y limón, Citrus la finca cítricos limón (AAPC) Área con La finalidad de esta área es la 7,875 5 manejo de atribuir un lugar que permita Viguiera dentata, silvopastoril el forrajeo del ganado ovino Tajonal (AMSP) que es criado en la finca Área sin Presenta 8,100 9 ningún tipo Este parche de vegetación fue heterogeneidad de manejo seleccionado por presentar un de especies aparente abandono en su manejo, de vegetales de tipo (ASM) aproximadamente año y medio herbáceo y a dos años arbustivo en crecimiento *Acronym of the agroecological areas: CAV4 = conservation area with vegetation 4 years old; CAV10 = conservation area with vegetation 10 years old; CAV20 = conservation area with vegetation 20 years old; TPA = Taiwan planting area; MCA = mahogany and ciricote planting area; AUPC = area of palms and citrus; SPMA = silvopastoral management area; AWM = area without management.
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Análisis de Datos. Para observar la efectividad del método de muestreo, se elaboraron dos curvas de acumulación del total de especies mediante la ecuación de Clench (Jiménez y Hortal 2003). Para la escala espacial se consideró la riqueza de especies como variable dependiente y el número total de trampas en el sitio de estudio como independiente (unidades de muestreo). Para la escala temporal la variable dependiente fue la misma y los meses de muestreo conformaron la variable independiente (Moreno 2001). Se recurrió a este modelo porque presenta el principio de que a mayor tiempo que se emplee un tipo de muestreo en el sitio de estudio, será mayor la probabilidad de añadir nuevas especies al inventario (Soberón y Llorente 1993, Jiménez y Hortal 2003). Estos análisis se realizaron con los softwares EstimateS 6.0b1 (Colwell 2000) y Statistica 6.0 (StatSoft Inc 1998). También, se recurrió al estimador no paramétrico de Chao 1-bc (corregido por sesgo) (Chao 2005) para determinar cuantitativamente el esfuerzo de muestreo con base en las especies esperadas para las áreas y los meses mediante el software SPADE (Chao y Shen 2010). Para calcular los índices de diversidad de arañas cursoriales, se consideraron como unidades independientes las áreas de manejo, los meses de muestreo y las épocas, de seca (marzo-abril, noviembre-diciembre 2008, enerofebrero 2009) y lluvia (mayo-agosto y octubre 2008), mediante el índice de heterogeneidad de Shannon-Wiener, el índice de equidad de Pielou y el coeficiente similitud de Morisita-Horn. Los dos primeros índices se calcularon mediante el software Species Diversity and Richness Vers. 3.03 (Pisces Conservation 2002) y el coeficiente de Morita-Horn con el software MVSP 3.1 (Kovach 1999). También, se recurrió a la serie de números de Hill (N0, N1, N2) para calcular el número efectivo de especies en las áreas de manejo y en los meses (Ludwuig y Reynolds 1988, Magurran 1988, Moreno 2001, Pinkus et al. 2006b). Para confirmar si existen diferencias entre los valores de heterogeneidad de las arañas cursoriales de cada área y cada mes se recurrió a la prueba de Solow (1993), la cual fue sometida a la corrección de Bonferroni, para evitar falsas inferencias respecto a las diferencias en los valores de heterogeneidad (Hochberg 1988). Además, se realizó la prueba de Mantel (1967) para observar sí las distancias geográficas entre las áreas de manejo no afectan la similitud en la composición de especies, con base en valores obtenidos con el índice de similitud de Jaccard. Para este análisis los valores de similitud se obtuvieron con SPADE (con 5000 permutaciones) y la correlación entre las distancias geográficas y los valores de similitud se realizaron con el software PAST (Harper y Ryan 2001). Para observar sí existe una relación estadísticamente significativa entre la temperatura y la precipitación con las abundancias relativas obtenidas por épocas, se realizaron correlaciones mediante una X2 de heterogeneidad con el software Statgraphics (STSC 1991). Resultados Se registró un total de 224 individuos de 12 familias, 21 géneros, y 25 especies (Cuadro 2). La familia Lycosidae presentó la mayor abundancia con 150 individuos (66.9%), y la familia Salticidae, presentó mayor riqueza con 11 especies (44%). La especie con mayor abundancia fue Pardosa vadosa (Lycosidae) con 135 individuos (60.2%), seguida por Oxyopes salticus Hentz 1845 (Oxyopidae) con 26 individuos (11.6%). En contraste, se obtuvo registros de “singletons” (con una
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Cuadro 2. Relación de Especies de Arañas Cursoriales Colectadas en Los Juanes, Mérida, Yucatán, México. Las especies que llevan asterisco son singletons. Table 2. Species of Cursorial Spiders Collected in Los Juanes, Merida, Yucatan, Mexico. Species with asterisk are singletons. Especie Determinador (es), según Platnick (2013) Abundancia Anyphaenidae Wulfila bryantae Platnick 1974 2 Araneidae Verrucosa arenata* Walckenaer 1842 1 Caponiidae Orthonops sp.* Chamberlin 1924 1 Corinnidae Mazax Ajax Reiskind 1969 2 Ctenidae Anahita punctulata Hentz 1844 5 Ctenizidae Pachylomerides celsus Gertsch y Mulaik 1940 6 Gnaphosidae Drassodes mirus Platnick y Shadab 1976 3 Zelotes sp.* Gistel 1848 1 Lycosidae Pardosa mercurialis Montgomery 1904 14 Pardosa uncata* Thorell 1877 1 Pardosa vadosa Barnes 1959 135 Oxyopidae Oxyopes salticus Hentz 1845 26 Salticidae Corythalia opima Peckham y Peckham 1855 2 Corythalia sp.* Koch 1850 1 Eris sp.* Koch 1846 1 Morfo sp1* 1 Morfo sp2* 1 Habronattus banksi Peckham y Peckham 1901 9 Habronattus c. texanus* Chamberlin 1924 1 Paradamoetas sp. Peckham y Peckham 1855 2 Sitticus c. absolutus Gertsch y Mulaik 1936 2 Titanattus sp. Peckham y Peckham 1885 2 Zygoballus c. concolor* Bryant 1940 1 Theraphosidae Brachypelma vagans Ausserer 1875 3 Thomisidae Isaloides sp.* Cambridge 1900 1 única colecta por especie en todo el año de muestreo), y éstas, en conjunto, conformaron el 4.9% de las abundancias registradas para el paisaje fragmentado. Esfuerzo de Muestreo. Se encontró que las curvas de acumulación de especies presentan un buen ajuste al modelo predictivo de Clench, tanto para la
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escala espacial (a = 5.819, b = 0.143, y R2 = 0.996) (Fig. 2), como en la temporal (a = 1.509, b = 0.040, y R2 = 0.998) (Fig. 3). Sin embargo, y con base en la tendencia 30
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Riqueza
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Especies Observadas Especies Esperadas
15
10
5
0 1
3
5
7
9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45
Trampas
Fig. 2. Curva de acumulación de especies de arañas cursoriales obtenida con trampas de caída en las áreas de manejo agro ecológico seleccionadas en Los Juanes, Mérida, Yucatán, México. Fig. 2. Accumulation curve of cursorial spider’s species collected with pitfall traps in the selected agroecological management areas of Los Juanes, Merida, Yucatan, Mexico. 30
Riqueza
25 20 15 Especies Observadas
10
Especies esperadas
5 0
Meses
Fig. 3. Curva de acumulación de arañas cursoriales obtenidas en muestreos mensuales (Marzo 2008-Febrero 2009) en Los Juanes, Mérida, Yucatán, México, en las áreas de manejo agro ecológico seleccionadas. Fig. 3. Accumulation curve of species of cursorial spiders collected monthly (March 2008-Febraury 2009) at the agroecological management areas of Los Juanes, Merida, Yucatan, Mexico.
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del modelo, se tenía un número esperado de 46 especies y analizando el número de especies con las unidades de muestreo se determinó que en este estudio la fauna de arañas estuvo representada por un 62.5% del total esperado en el paisaje. Con base en los resultados de Chao1-bc, se observó que tanto para las áreas de manejo (con excepción de ACB20), como en los meses de muestreo (con excepción de mayo, octubre y diciembre 2008, y enero 2009), no se colectó el número total de especies esperadas (Cuadro 3). Cuadro 3. Esfuerzo de Muestreo Obtenido en las Áreas de Manejo Agro Ecológico y en los Meses de Muestreo (Marzo 2008-Febrero 2009), Mediante la Cuantificación de las Especies Observadas y Especies Esperadas (Obtenidas con el Estimador no Paramétrico de Chao1-bc) de Arañas Cursoriales para Los Juanes, Mérida, Yucatán, México Table 3. Sample Effort Obtained at the Agroecological Management Areas and the Sample Monthly (March 2008-Febraury 2009) throughout the Quantification of Observed and Expected Species (Calculated with the Nonparametric Estimator Chao1-bc) of Cursorial Spiders at Los Juanes, Merida, Yucatan, Mexico Esfuerzo de muestreo espacial Especies Especies observadas esperadas* E. E.** I. C.*** Áreas AAPC 4 7 4.3 4.4 – 28.1 ACB10 5 6 2.6 5.1 – 20.1 ACB20 7 7 0.7 7.0 – 11.8 ACB4 8 15 8.2 9.3 – 50.5 AMSP 7 8 2.6 7.1 – 22.1 ASCC 11 18 8.2 12.3 – 53.5 ASM 10 17 8.2 11.3 – 52.5 AST 5 8 4.4 5.4 – 29.4 TOTAL 25 33 6.3 27.0 – 56.5 Esfuerzo de muestreo temporal 2008 Marzo 6 16 10.1 7.9 – 57.6 Abril 11 16 5.5 11.9 – 39.9 Mayo 6 6 0.9 6.0 – 12.0 Junio 7 12 6.0 7.8 – 39.1 Julio 7 12 6.0 7.8 – 39.1 Agosto 7 17 10.1 8.9 – 58.7 Octubre 2 2 0 2.0 – 2.0 Noviembre 6 7 1.8 6.1 – 16.7 Diciembre 2 2 0.4 2.0 – 2.0 2009 Enero 1 1 0 1.0 – 1.0 Febrero 5 11 7.0 6.0 – 42.0 TOTAL 25 33 6.3 27.0 – 56.5 *Chao1-bc, **error estándar, ***intervalos de confianza.
563
Estructura Espacial Riqueza de Especies y Abundancia. Las áreas que presentaron una mayor abundancia de arañas fueron: ACB20 con 44 individuos (19.6%), seguida por ASM y ASCC con 42 individuos (18.8%) y 39 individuos (17.4%). Los sitios con menor abundancia fueron ACB4 con 18 individuos (8%), ACB10 con 14 individuos (6.25%) y AAPC con 12 individuos (5.36%). También se observó que la mayor riqueza específica fue en ASCC con 11 especies (44%), seguida por ASM con 10 especies (40%), y ACB4 con 8 especies (32%). Contrariamente, todas las áreas con excepción del AST presentaron singletons, las cuales conforman el 44% del total de especies (Cuadro 4). Diversidad. El valor de heterogeneidad más alto se obtuvo en ASCC; H’ = 1.72, seguido por ACB4; H’ = 1.53. En contraste, los más bajos fueron: ACB20; H’ = 0.99, AST; H’ = 0.97, y AAPC; H’ = 0.83. El valore de equidad más alto fue en ASCC (0.535) y el menor (0.26) en AAPC. Con la serie de números de Hill se determinó que cinco especies (N1) son las más abundantes y rigen la comunidad de arañas cursoriales en el paisaje. Con base en los resultados de la corrección de Bonferroni para la Prueba de Solow se observó que los valores de heterogeneidad entre las áreas no fueron significativamente diferentes (Cuadro 5). Ocurrencia y Co Ocurrencia de Especies. Doce (entre las que se encuentran todos los “singletons”, además de Sitticus c. absolutus Gertsch y Mulaik 1936 (Salticidae) ocurrieron en un área determinada, con excepción de AST, que fue la única que no presentó especies que ocurrieran solamente en esta área. Trece especies co ocurrieron en al menos en dos áreas diferentes, y la única especie que co ocurrió en todas las áreas fue P. vadosa. Los análisis de similitud mostraron dos grandes conglomerados (Fig. 4): el primero conformado por las áreas que presentan un mayor manejo con excepción de ASM; y el formado por las áreas que presentan un menor manejo, exceptuando AAPC. En el primer grupo las áreas más similares fueron ASCC y ASM, con un valor de 0.876, donde co ocurrieron dos especies de arañas: Habronattus banksi Peckham y Peckham 1901 (Salticidae) y Brachypelma vagans Ausserer 1885 (Theraphosidae). Las áreas del segundo conglomerado con mayor similitud (0.838) fueron ACB4 y ACB20, donde co ocurrieron las especies: Pardosa mercurialis Montgomery 1904 (Lycosidae) y Drassodes mirus Platnick y Shadab 1976 (Gnaphosidae). La Prueba de Mantel indicó que la similitud en la composición de especies no está influenciada por las distancias entre las áreas de manejo (r = 0.304, p = 0.203). Estructura Temporal Riqueza de Especies y Abundancia. El mes que presentó una mayor abundancia de arañas fue abril con 50 individuos (22%), a la vez que presentó la mayor riqueza con 11 especies (44%). El segundo con una alta abundancia fue octubre con 35 individuos (16%). En contraste, en enero 2009 se presentó solamente un individuo, O. salticus (Oxyopidae) (Cuadro 6). La abundancia relativa fue más alta en época de lluvias con 119 individuos (53%) en comparación con la época de secas con 105 individuos (47%). Se registraron cinco “singletons” en la época de lluvias (20% del total de especies) y seis en la de secas (24% del total de especies) (Cuadro 6).
564
Cuadro 4. Relación de Especies de Arañas Cursoriales Registradas en las Áreas de Manejo Agro Ecológico en Los Juanes, Mérida, Yucatán, México. Las especies que llevan asterisco son singletons. Table 4. Species of Cursorial Spider’s Relationship Collected in the Agroecological Management Areas at Los Juanes, Merida, Yucatan, Mexico. Species with asterisk are singletons. Especie ACB4 ACB10 ACB20 AST ASCC AAPC AMSP ASM Total Anyphaenidae Wulfila bryantae 1 0 0 0 1 0 0 0 2 Araneidae Verrucosa arenata* 0 0 0 0 0 1 0 0 1 Caponiidae Orthonops sp.* 0 0 0 0 0 0 0 1 1 Corinnidae Mazax ajax 0 1 0 0 0 0 0 1 2 Ctenidae Anahita punctulata 1 1 2 0 0 0 0 1 5 Ctenizidae Pachylomerides celsus 0 2 2 0 1 0 0 1 6 Gnaphosidae Drassodes mirus 1 0 2 0 0 0 0 0 3 Zelotes sp.* 0 1 0 0 0 0 0 0 1 Lycosidae Pardosa mercurialis 2 0 3 1 4 1 0 3 14 Pardosa uncata* 0 0 0 0 1 0 0 0 1 Pardosa vadosa 10 9 33 17 20 9 9 28 135 Oxyopidae Oxyopes salticus 1 0 0 5 4 0 13 3 26 Salticidae Corythalia opima 1 0 0 0 0 0 1 0 2 Corythalia sp.* 0 0 1 0 0 0 0 0 1 Eris sp.* 0 0 0 0 0 1 0 0 1 Morfo sp1* 1 0 0 0 0 0 0 0 1 Morfo sp2* 0 0 1 0 0 0 0 0 1 Habronattus banksi 0 0 0 1 3 0 3 2 9 Habronattus c. texanus* 0 0 0 0 0 0 1 0 1 Paradamoetas sp. 0 0 0 0 0 0 1 1 2 Sitticus c. absolutus 0 0 0 0 0 0 2 0 2 Titanattus sp. 0 0 0 1 1 0 0 0 2 Zygoballus c. concolor* 0 0 0 0 1 0 0 0 1 Theraphosidae Brachypelma vagans 0 0 0 0 2 0 0 1 3 Thomisidae Isaloides sp.* 0 0 0 0 1 0 0 0 1 Totales 18 14 44 25 39 12 30 42 224
565
Cuadro 5. Resultados de la Prueba de Solow y la Corrección de Bonferroni, para Comprobar si Existen Diferencias Significativas entre los Valores de Heterogeneidad de Arañas Cursoriales Obtenida en las Áreas de Manejo Agro Ecológico en Los Juanes, Mérida, Yucatán, México Table 5. Results of Solow Test and Bonferroni Correction to Prove Significant Differences for the Calculated Heterogeneity Values of Cursorial Spiders of the Agroecological Management Areas in Los Juanes, Merida, Yucatan, Mexico ACB4 ACB10 ACB20 AST ASCC AMSP AAPC ASM ACB4 0 0.42 0.227 0.186 0.69 0.864 0.154 0.675 ACB10 0.015 0 0.769 0.761 0.249 0.445 0.63 0.693 ACB20 0.008 0.027 0 0.948 0.035 0.163 0.798 0.342 Resultados AST 0.006 0.027 0.033 0 0.028 0.108 0.819 0.353 ASCC 0.024 0.008 0.001 0.001 0 0.451 0.109 0.441 Prueba de AMSP 0.03 0.015 0.005 0.003 0.016 0 0.141 0.663 Solow AAPC 0.005 0.022 0.028 0.029 0.003 0.005 0 0.131 ASM 0.024 0.024 0.012 0.012 0.015 0.023 0.004 0 Resultados corrección de Bonferroni *p ≤ 0.05 = no hay diferencias significativas.
$063 $60 $6&& $67 $&% $$3& $&% $&%
UPGMA
0.64
0.7
0.76
0.82
0.88
0.94
1
Modified Morisita's Similarity - Data log(10) transformed
Fig. 4. Dendrograma de similitud obtenido a partir de la composición de especies de arañas cursoriales colectadas entre las áreas de manejo agro ecológico seleccionadas en Los Juanes, Mérida, Yucatán, México. Fig. 4. Similarity dendrogram obtained throughout the species composition of cursorial spiders collected between the selected agroecological management areas in Los Juanes, Merida, Yucatan, Mexico.
566
Cuadro 6. Relación de Especies de Arañas Cursoriales Registradas en los Meses de Muestreo en Los Juanes, Mérida, Yucatán, México. Las especies que llevan asterisco son singletons. Table 6. Relationship of Cursorial Spider Species Collected during the Sampling Months at Los Juanes, Merida, Yucatan, Mexico. Species with asterisks are singletons. Secas Lluvias Secas Especie Mar Abr May Jun Jul Ago Oct Nov Dic Ene Feb Total Anyphaenidae Wulfila bryantae 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 2 Araneidae Verrucosa arenata* 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 Caponiidae Orthonops sp.* 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 Corinnidae Mazax ajax 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 2 Ctenidae Anahita punctulata 1 1 0 0 2 0 0 0 0 0 1 5 Ctenizidae Pachylomerides celsus 0 0 0 0 1 4 0 1 0 0 0 6 Gnaphosidae Drassodes mirus 0 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 3 Zelotes sp.* 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 Lycosidae Pardosa mercurialis 1 10 1 1 1 0 0 0 0 0 0 14 Pardosa uncata* 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Pardosa vadosa 12 25 13 20 11 8 20 12 6 0 8 135 Oxyopidae Oxyopes salticus 1 5 1 0 1 0 15 2 0 1 0 26 Salticidae Corythalia opima 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 2 Corythalia sp.* 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 Eris sp.* 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 Morfo sp1* 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Morfo sp2* 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 Habronattus banksi 1 2 3 1 0 1 0 1 0 0 0 9 Habronattus c. texanus* 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 Paradamoetas sp. 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 2 Sitticus c. absolutus 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 2 Titanattus sp. 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 2 Zygoballus c. concolor* 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Theraphosidae Brachypelma vagans 1 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 3 Thomisidae Isaloides sp.* 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 Totales 17 50 22 27 18 17 35 18 7 1 12 224
567
Las abundancias obtenidas en las áreas variaron conforme a las diferentes épocas, con la excepción de ACB4 que presentó 9 individuos y el AAPC, con 6. Tanto en lluvias como en secas los valores más altos de abundancia en la época de lluvias fueron en ACB20, ASCC, y AMSP. En la época de secas se obtuvieron valores mayores en ACB10, AST, y en ASM, en comparación con la época de lluvias (Fig. 5A). En cuanto a riqueza específica se obtuvieron más especies en la época de lluvias en ACB20, ASCC, AAPC, y en AMSP, y en la de secas en ACB4, ACB10, AST, y en ASM (Fig. 5B). 100
A
Abundancia relativa (%)
90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
ACB4 ACB10 ACB20
AST
ASCC AAPC AMSP
ASM
Lluvias Secas
14 12
Riqueza
10 8
6 4 2
B
0 ACB4 ACB10 ACB20
AST
ASCC AAPC AMSP
ASM
Áreas Fig. 5. Porcentajes de las abundancias (A) y riqueza específica (B) de arañas cursoriales registradas en las áreas de manejo agro ecológico seleccionadas en Los Juanes, Mérida, Yucatán, México, durante las épocas de secas y lluvias (comprendidas entre marzo 2008-febrero 2009). Fig. 5. Percentage abundance (A) and species richness (B) of cursorial spiders collected in the selected agroecological management areas of Los Juanes, Merida, Yucatan, Mexico, during the dry and rainy seasons (March 2008 to February 2009).
568
Diversidad. El valor de heterogeneidad más alto fue abril (H’ = 1.626) y el menor enero (H’ = O), ya que solamente se colectó un individuo en este mes. El valor de heterogeneidad más alto (H’ = 1.618) se presentó en secas, a diferencia de la época de lluvias (H’ = 1.577). El mes con mayor equidad de especies fue abril (0.505) y el de menor equidad fue diciembre (0.127). La serie de números de Hill indican que las especies abundantes (N1 = 5) son las que rigen la comunidad de arañas cursoriales en el paisaje a lo largo del año, y que veinte especies se consideraron raras en el mismo. De este modo, la misma cantidad de especies abundantes se distribuyen tanto en época de lluvias como de secas, aunque la presencia de todas se dio en abril. Por otro lado, con base en los resultados de la corrección de Bonferroni para la prueba de Solow, se observó que los valores de heterogeneidad entre los meses de muestreo no fueron significativamente diferentes (Cuadro 7). Ocurrencia y Co Ocurrencia de Especies. Se determinó que los meses que presentaron más especies con ocurrencias únicas fueron abril con Pardosa uncata, morfo sp. 1 y Zygoballus c. concolor Bryant 1940 (Salticidae); y junio con Wulfila bryantae Platnick 1974 (Anyphaenidae), morfo sp. 2 y morfo sp. 3 (Salticidae). En marzo, octubre, y diciembre 2008, y en enero 2009 no se registraron especies que ocurrieran solamente en alguno de estos meses. La especie que ocurrió en todos los meses fue P. vadosa (Lycosidae). Doce especies co ocurrieron en al menos dos meses de muestreo. Siete especies co ocurrieron únicamente en lluvias y seis en secas. El análisis de similitud de especies (Fig. 7) mostró que los meses con mayor similitud fueron marzo y mayo (0.898), donde co ocurrieron B. vagans y H. banksi. Otros meses con mayor similitud (0.814) fueron julio 2008 y febrero 2009, en donde solamente se colectó Mazax ajax Reiskind 1969 (Corinnidae) en ACB10 y en ASM. También Anahita punctulata Hentz 1844 (Ctenidae) ocurrió en estos meses. Relaciones con la Temperatura y la Precipitación. Al realizar correlaciones entre las variables ambientales y las abundancias relativas obtenidas por épocas se encontró que existe una relación significativa respecto a la temperatura y la abundancia relativa obtenida en la época seca (X2 = 192.2, p = 0.04, gl = 1, NC = 95%). También se observó que cuando la temperatura ambiental disminuyó la abundancia relativa también (Fig. 8A), al igual que cuando se presentó la mayor precipitación la abundancia relativa tendió a disminuir (Fig. 8B). Discusión Se ha dado importancia a la presencia de las arañas cursoriales en los paisajes fragmentados debido a que permiten la viabilidad para estudios de fragmentación del hábitat (Kuan-Chou y I-Min 2004, Shochat et al. 2004, Rego et al. 2007). Se ha observado que de dos a cinco familias componen >80% de la comunidad de arañas de paisajes que residen en los agro ecosistemas (Luczak 1979, Agnew y Smith 1989). En este trabajo tres familias ocuparon este grupo dominante: Lycosidae, Oxyopidae, y Salticidae. Asimismo, en otros estudios se ha visto que estas familias se encuentran entre las depredadoras de plagas más comunes en los agro ecosistemas (Nyffeler 1999, Midega et al. 2008). Es notable que de todas las especies registradas en el presente trabajo, la mayoría sean especies raras y “singletons”. Esto pudiera ser producto de que el tiempo considerado de muestreos fue insuficiente (Coddington et al. 1996, Silva 1996, Silva y Coddington 1996, Scharff et al. 2003, Coddington et al. 2009), por lo
569
570
0.01
Julio
0.014
0.009
0.001 0.01
0.016
0.009
0
0.005
0.009
0
0.533
0.099
0.012
0
0.516
0.915
0.529
0.591
Julio
0
0.702
0.295
0.593
0.824
0.37
0.001
0.002
0.012
0.015
Diciembre
Enero
Febrero
0.012
0.012
0.002
0.013
0.013
0.014
0.004
0.016
0.007
0.01
0.01 0.007
0.012
0.001 0.0008
0.011
0.004
0.01
0.005
0.001
0.016
0.011
0.003
0
0.085
0.425
0.628
0.886
0.739
0.281
0.851
Resultados corrección de Bonferroni *p ≤ 0.05 = no hay diferencias significativas.
0.006
0.012
0.005
Noviembre 0.015
0
0.011
0.038
0.266
0.023
0.0004
0.207
0.001
0.013
0
0.179
0.28
0.047
0.099
0.249
0.159
0.071
0.13
0.011
0
0.743
0.639
0.559
0.665
0.582
0.785
0.697
0.685
0.673
0
0.61
0.108
0.9
0.231
0.43
0.6
0.762
0.711
0.348
0.827
Agosto Octubre Noviembre Diciembre Enero Febrero
0.003 7.27E-06 0.0004 0.004 0.0006 0.0002
0.015
Junio
0.006
0.381
0.848
Junio
Octubre
0.01
Mayo
0
0.573
Mayo
0.006
0.003
Abril
0.191
Abril
Agosto
0
Marzo
Marzo
Solow
Prueba de
Resultados
Cuadro 7. Resultados de la Prueba de Solow y la Corrección de Bonferroni, para Comprobar si Existen Diferencias Significativas entre los Valores de Heterogeneidad de Arañas Cursoriales Obtenida en los Meses de Muestreo en Los Juanes, Mérida, Yucatán, México Table 7. Results of Solow Test and Bonferroni Correction to Prove Significant Differences for the Calculated Heterogeneity Values of Cursorial Spiders of the Sampling Months in Los Juanes, Merida, Yucatan, Mexico
UPGMA
0.04
0.2
0.36
0.52
(QH $JR 'LF 2FW $EU )HE -XO -XQ 1RY 0D\ 0DU 0.68
0.84
1
Modified Morisita's Similarity - Data log(10) transformed
Fig. 7. Dendrograma de similitud obtenido a partir de la composición de especies de arañas cursoriales colectadas en las meses de muestreo (Marzo 2008-Febrero 2009) en las áreas de manejo agro ecológico seleccionadas en Los Juanes, Mérida, Yucatán, México. Fig. 7. Similarity dendrogram obtained throughout the species composition of cursorial spiders collected in the sampling months (March 2008-Febraury 2009) at the selected agroecological management areas in Los Juanes, Merida, Yucatan, Mexico. que se esperaría que con una mayor amplitud de meses de muestreo, más la implementación de otro método de colecta (colecta directa), se pueda obtener una mejor revelación de la riqueza específica en las áreas de manejo (Coddington et al. 1996 y 2009), como sugirieren los resultados de la curva de acumulación de especies y la estimación del esfuerzo de muestreo. Jiménez y Hortal (2003) afirman que el número de especies de arañas que aparece en un inventario suele estar compuesto mayormente por raras, ya que no siempre se consigue registrar el número total de especies, debido a que mayormente se trabaja con protocolos sencillos, rápidos y económicos (Scharff et al. 2003). No obstante, estudios de diversidad en zonas neotropicales sugieren que la riqueza se conforma en su mayoría por especies raras, y a pesar de que se realizan muestreos extensivos, solamente los primeros registros dan representatividad a la acumulación de especies del área (Coddington et al. 1996, Gotelli y Colwell 2001, Scharff et al. 2003, Gotelli y Colwell 2011). Con el método de muestreo establecido en este estudio se colectaron también arañas propias de la vegetación: Verrucosa arenata Walckenaer 1842 (Araneidae) e Isaloides sp. Cambridge 1900 (Thomisidae), lo cual propone que se puede obtener registro de especies raras que no son propiamente cursoriales.
571
35 30
20
25
15
20
10
15 10
5
A
5 0
Secas
Lluvias
Febrero
Enero
Diciembre
Noviembre
Octubre
Agosto
Julio
Junio
Mayo
Abril
Marzo
0
Abundancia Relativa Meses Temperatura (°C)
Secas
25
350 300
20
250
15
200
10
150 100
5
50
0
Secas
Lluvias
Febrero
Enero
Diciembre
Noviembre
Octubre
Agosto
Julio
Junio
Mayo
Abril
Marzo
0
Precipitación (mm)
Abundancia relativa (%)
Temperatura (ºC)
Abundancia relativa (%)
25
B Abundancia Relativa Meses Precipitación (mm)
Secas
Fig. 8. Relación entre la temperatura ambiental y la abundancia relativa de arañas cursoriales (A); y la precipitación y la abundancia relativa (B) de arañas cursoriales registradas en las áreas de manejo agro ecológico seleccionadas en Los Juanes, Mérida, Yucatán, México, durante las épocas de secas y lluvias (entre marzo 2008febrero 2009). Fig. 8. Relationship between environmental temperature and percentage abundance of cursorial spiders (A), and the pluvial precipitation and percentage abundance (B) of cursorial spiders collected in the selected agroecological management areas of Los Juanes, Merida, Yucatan, Mexico, during the dry and rainy seasons (March 2008-February 2009).
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Estos resultados pueden presentar una ventana biológica que permite observar lo que ocurre en un momento dado a nivel de paisaje (Noss 1990, Coddington et al. 1996, Noss 1999, Scharff et al. 2003, Coddington et al. 2009). Por otro lado, Samu et al. (1999) proponen que la ausencia de arañas en un paisaje dado se puede deber a la carencia de un hábitat sostenible para ellas o porque presentan carencias en su dispersión. En el presente estudio ciertas especies se presentaron en algunas áreas de manejo del paisaje fragmentado, como en las áreas ACB4, ASCC, y ASM, dónde se presentó una menor riqueza esperada (Cuadro 3). Sin embargo las especies presentes no pueden ser consideradas con certeza como especies paseantes (Stork y Samways 1995, Scharff et al. 2003, Coddington et al. 2009), a pesar de que la riqueza en ciertas áreas del paisaje no estuvo compuesta en su totalidad por los miembros que conforman el ensamblaje de arañas cursoriales (Coddington et al. 1996). Se ha comprobado en algunos estudios como el de Shochat et al. (2004), que en los agro ecosistemas que dan lugar a una mayor productividad por sus características y el manejo que reciben, propician una alta dominancia y una menor diversidad de especies de arañas. Este hecho coincide con lo sucedido en este trabajo, en donde P. vadosa fue la especie dominante en el paisaje por su alta abundancia en comparación con las demás especies, y su plasticidad para poder colonizar prácticamente todas las áreas de manejo. Pardosa vadosa está íntimamente relacionada con todo el paisaje, lo cual apunta a ser una especie agrobionte (Luczak 1979) por ser una especie generalista en uso de recursos, lo que le permite una mayor tolerancia a la fragmentación (Samu et al. 1999, Sunderland y Samu 2000, Samu y Szinetár 2002). Caso contrario de las demás especies colectadas las cuales por su distribución espacial en el paisaje sugiere que presentan una preferencia o restricción hacia hábitats más silvestres (Samu et al. 1999, Pearce et al. 2004, Mallis y Hurd 2005), motivo por el cual se les encontró representadas solo en las áreas de conservación y en el área sin manejo. Existen trabajos en donde se describió que los agro ecosistemas poseen algunas especies raras tal como pasa con los hábitats vírgenes (Powell 1993, Downie et al. 1999), lo que se encuentra asociado a las características físicas y biológicas propias de cada hábitat. Distribución Espacial de las Arañas Cursoriales en el Paisaje Fragmentado. En este trabajo cada área de manejo del paisaje fragmentado es un agro ecosistema con un manejo diferente a los reportados en otras publicaciones, ya que en aquellos su mayoría se trata de grandes extensiones de áreas con sistemas de monocultivos (e.g., Culin y Rust 1980, Agnew y Smith 1989) ó policultivos (e.g., Jiménez y Tejas 1996), lo cual es relevante ya que da lugar a sigerir un manejo múltiple en espacios relativamente pequeños. No se encontraron diferencias significativas entre en los valores de diversidad obtenidos en las áreas de manejo. Y, a pesar de que con la prueba de Mantel se sugiere que la proximidad entre las áreas de manejo no influye en la composición de especies. La equidad se puede deber a que las áreas son muy pequeñas y/u homogéneas en su configuración espacial (Corcuera et al. 2008, Coddington et al. 2009), y estas condiciones permiten la migración de las arañas cursoriales entre las diferentes áreas del paisaje en caso de la búsqueda de un hábitat óptimo para sus requerimientos biológicos (Samu et al. 1999, Sunderland y Samu 2000). A pesar de que la riqueza y la abundancia obtenidas en las áreas de manejo parecen indicar un sub-muestreo, es notable que existe una mínima diferenciación en la distribución espacial de las especies de arañas cursoriales, hablando en
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términos de su aparición u ocurrencia en la áreas de manejo (Mallis y Hurd 2005). Esto podría ser que cada área es un hábitat con características propias, ya que cuenta con una vegetación dominante característica. De este modo, las diferentes asociaciones vegetales albergan distintos herbívoros asociados que a su vez, puedan sostener una fauna aracnológica diversa (Pearce et al. 2004, Mallis y Hurd 2005). La composición de la comunidad de arañas tiende a cambiar conforme exista una sucesión vegetal la que provee de microhabitats y/o disponibilidad de presas específicos (Bultman et al. 1982, Samu et al. 1999, Pearce et al. 2004), con lo cual ciertas especies de arañas se distribuyen en áreas particulares de vegetación (Hatley y MacMahon 1980, Lowrie 1985, Haskins y Shadoy 1986, Jiménez 1996). En este caso, podríamos hablar de aquellas especies que se localizaron únicamente en un solo tipo de manejo, e.g., Corythalia sp. Koch 1850 (Salticidae) y morfo sp. 2 (Salticidae) que se ubicaron en ACB20, con lo que podría sugerirse que por las características del lugar tales como la humedad y cobertura del dosel fueran las idóneas para éstas especies. Confirmamos también que la distribución espacial de las arañas cursoriales se debe mayormente a la estructura que presentan las áreas de manejo, concordando con lo encontrado en otros estudios (Hatley y MacMahon 1980, Corcuera et al. 2008). De esta manera, las diferencias en la presencia de especies detectadas entre los hábitats del paisaje se da como resultado de un patrón espacial marcado por las características de estos (Pinkus et al. 2006a). No obstante, es de considerarse la influencia que pueden generar en la comunidad de las arañas cursoriales los hábitats adyacentes al paisaje de estudio (Uetz et al. 1999, Sunderland y Samu 2000). Distribución Temporal de las Arañas Cursoriales en el Paisaje Fragmentado. Se observó una estacionalidad en la composición y dominancia del paisaje, en donde los picos más altos de abundancia se dieron en la época de secas, cuyos principales proveedores fueron dos especies pertenecientes a las familias Lycosidae y Oxyopidae, P. vadosa y O. salticus, respectivamente. Al igual que la especie más abundante en los meses comprendidos a esta época, con excepción de enero, fue P. vadosa. Este hecho puede ser resultado de que en esta época se presentó un mayor traslado de los Lycosidos en el paisaje, lo cual puede indicar que durante esta época se presentan las mejores condiciones ambientales para su distribución. Durante la época de lluvias se dio la presencia de la mayoría de las especies raras, lo que sugiere que al disminuir la abundancia de individuos de la familia Lycosidae, permite la colonización del paisaje de otras especies, o la modificación de los hábitos de las demás especies para repartirse temporalmente en el paisaje, y de este modo evitar competir con los Lycosidos (Scharff et al. 2003, Shochat et al. 2004, Mallis y Hurd 2005). Otro factor que también pudo influir en la presencia de las especies raras es que durante la época de lluvias hay mayor cantidad de recursos para las arañas y sus presas, al igual que refugios, que se dan con el crecimiento de la vegetación por causa de las lluvias (Mallis y Hurd 2005). Un hecho considerable es que únicamente en el mes de enero se registró un individuo. A pesar de no haber realizado muestreos en la vegetación adyacente al paisaje, se sugiere que las arañas pudieron haber migrado a otros hábitats en busca de refugio (Culin y Rust 1980), por causa de las temperaturas menores a la media anual (Fig. 8), ya que a los alrededores del paisaje fragmentado, existe vegetación secundaria de selva baja caducifolia en condiciones de recuperación y aparentemente con una antigüedad mayor que las áreas de conservación del
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paisaje, por lo que se sugiere que pudieron servir como refugios cuando condiciones climáticas adversas menores a los 25ºC (Dennis y Fry 1992, Sunderland y Samu 2000, Pinkus et al. 2006a). Pinkus et al. (2006b) afirman que cuando las condiciones del ambiente están restablecidas se puede presentar la recolonización del paisaje, dependiendo de las capacidades de dispersión de los organismos, y esto se puede observar con el regreso de las Lycosidae al paisaje en el mes de febrero 2009. Agradecimientos Al Dr. Juan Jiménez-Osornio por permitirnos trabajar en la finca “Los Juanes” para el desarrollo del presente estudio. Al Dr. Jorge A. Navarro-Alberto, el M. en C. Roberto C Barrientos-Medina y el M. en C. José I. Martínez-Noble por su apoyo con los análisis estadísticos. A la Diseñadora del Hábitat Xochitl AranaGamboa por la realización del croquis de la finca “Los Juanes”. A los revisores anónimos de la presente revista científica, los cuales enriquecieron en demasía este trabajo con sus críticas, comentarios y sugerencias de gran importancia. A todos aquellos que contribuyeron con su esfuerzo y apoyo para llevar a cabo este trabajo. Referencias Citadas Agnew, C., and J. Smith. 1989. Ecology of spiders (Araneae) in a peanut agroecosystem. Environ. Entomol. 18: 30-42. Álvarez, M., F. Escobar, F. Gast, H. Mendoza, A. Repizzo, y H. Villareal. 1998. Bosque Seco Tropical, pp. 56-71. En M. Chaves y N. Arango [eds.], Informe Sobre el Estado de la Biodiversidad 1997. Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. PNUMA, Ministerio del Medio Ambiente, Bogotá, Colombia. 3 volúmenes. Azorin-Poch, F. 1967. Curso de muestreo y aplicaciones. Colección científica y técnica. Ediciones Aguilar. España. Baños, O. 1993. Reconfiguración rural-urbana en la zona henequenera de Yucatán. Estud. Sociol. 419-443. Bishop, L., and S. Riechert. 1990. Spider colonization of agroecosystems: mode and source. Environ. Entomol. 19: 1738-1745. Bolger, D., A. Suárez, K. Crooks, S. Morrison, y T. Case. 2002. Arthropods in urban habitat fragments in southern California: area, age, and edge effects. Ecol. Appl. 10: 1230-1248. Bultman, T., G. Uetz, and A. Brady. 1982. A comparison of cursorial spider communities along a succesional gradient. J. Arachnol. 10: 23-33. Calixto, A., M. Harrys, and A. Dean. 2007. Sampling ants with pitfall traps using either propylene glycol or water as a preservative. Southwest. Entomol. 32: 87-91. Carter, P., and A. Rypstra. 1995. Top-down effects in soybean agroecosystems: spider density affects hervibore damage. Oikos 72: 433-439. Chao, A. 2005. Species estimation and applications, pp. 7907-7916. In N. Balakrishnan, C. B. Read, and B. Vidakovic [eds.], Encyclopedia of Statistical Sciences. Vol. 12. Second ed. Wiley, New York.
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