DISTRIBUCIÓN Y ASPECTOS ECOLÓGICOS DE Sciurus vulgaris EN PORTUGAL

Galemys especial), 2001 Distribución y ecología de13 la (nº ardilla en Portugal

DISTRIBUCIÓN Y ASPECTOS ECOLÓGICOS DE Sciurus vulgaris EN PORTUGAL A. F. FERREIRA 1, M. GUERREIRO 2, F. ÁLVARES 3 Y F. PETRUCCI-FONSECA3 1. Rua Sarmento de Beires 31, 8ºDto. 1900-411 Lisboa (Portugal) ([email protected]) 2. Rua Cidade da Beira 74, 6ºDto. 1800-070 Lisboa (Portugal) ([email protected]) 3. Centro de Biologia Ambiental/Depto. Zoologia e Antropologia. Fac. Ciências. Univ. Lisboa. Edifício C2, 3º piso. 1749-016 Lisboa (Portugal) ([email protected])

RESUMEN Después de cuatro siglos de ausencia, la ardilla (Sciurus vulgaris Linnaeus, 1758) volvió, en la década de los 80, a colonizar Portugal. Con el presente trabajo, se pretende dar a conocer la distribución actual de la ardilla en Portugal y la evolución de la recolonización y expansión poblacional. Se ha intentado igualmente determinar qué subespecie de Sciurus vulgaris ha recolonizado el país y se analizan los hábitos alimentarios de este roedor. La ardilla se distribuye por la totalidad de la región Norte del río Duero. La recolonización del Norte de Portugal ha sido el resultado de la dispersión de individuos de poblaciones de Galicia. Tras la entrada por el Noroeste del país, la ardilla se expandió rápidamente por la región Norte, debido a las buenas condiciones del hábitat, resultantes de repoblaciones recientes, en las que se utilizó, sobretodo, el pino rodeno (Pinus pinaster). La importancia del pino rodeno en el regreso y expansión de la ardilla en Portugal es patente tras el análisis de la dieta de este roedor. De hecho, las semillas de esta conífera constituyen el alimento más consumido, con un porcentaje del 88%. Los ejemplares analizados de Sciurus vulgaris del Norte de Portugal, presentan características de la subespecie Sciurus vulgaris fuscoater, lo que concuerda con el hecho de que S. v. fuscoater sea la subespecie presente en la Cordillera Cantábrica, zona de donde se dispersaron los individuos que recolonizaron Galicia y posteriormente Portugal. Palabras Clave: ardilla, dieta, distribución, Pino rodeno, Portugal, recolonización, subespecie.

ABSTRACT Distribution and ecological aspects of Sciurus vulgaris in Portugal After four centuries of absence, the red squirrel (Sciurus vulgaris Linnaeus, 1758) has recolonized Portugal, during the eighties. The purpose of this study is to know the actual distribution of this rodent, in Portugal, and to understand the evolution of the process of recolonization and population spread. The present study also aimed to determine which subspecies of Sciurus vulgaris had recolonized the country, as well as to analyse this rodent’s feeding habits. The squirrel is present in most of the region northwards of the Douro River. The recolonization of the North of Portugal was the result of the dispersal of individuals from Galicia. After entering through the Northwest of the country, the squirrel rapidly expanded its distribution area trough the North region, due to good habitat conditions, which were the result of recent reforestation campaigns, in which the species mainly used was the Maritime Pine (Pinus pinaster). The importance of the Maritime Pine on the return and expansion of the squirrel in Portugal is evident through the analysis of this rodent’s diet. This conifer’s seeds constituted the principal food for the squirrel, with an occurrence percentage of 88%. The specimens of Sciurus vulgaris, from the North of Portugal, that were analysed, showed characteristics of the subspecies Sciurus vulgaris fuscoater, which is agreeing with the fact that fuscoater is the subspecies present in the Cantábrica Mountain Range, place from which came the individuals that recolonized Galicia and consequently Portugal. Key Words: diet, distribution, Maritime Pine, Portugal, subspecies, recolonization, Red Squirrel.

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INTRODUCCIÓN La especie Sciurus vulgaris (Linnaeus, 1758) es, probablemente, de todas las especies de ardilla, la que presenta una mayor área de distribución, se ha encontrando por toda la Eurasia arbolada, desde la Península Ibérica hasta la Sibèria y el Norte del Japón (Corbet 1978). En lo relativo a la ocurrencia histórica de Sciurus vulgaris en Portugal, TellesAntunes (1985) se refiere a la relativa abundancia de este roedor en el Norte y Centro del país, particularmente, entre el inicio de la Edad Media y el siglo XVI. La degradación generalizada de los espacios forestales, debido a la creciente presión demográfica (con el consecuente aumento de las áreas cultivadas y pastos), y al desarrollo de la construcción naval, asociada a las Descubiertas marítimas, originó la fragmentación de la población de ardilla, a partir del siglo XVI, y la extinción local ocurrió, probablemente, en el mismo siglo (Telles-Antunes 1985), situación que se ha mantenido hasta la actualidad (Petrucci-Fonseca y Mathias 1987). Durante estos últimos cuatro siglos la especie estuvo siempre presente en España (Telles-Antunes 1985), en núcleos poblacionales localizados. Los primeros datos de recolonización del territorio portugues se producen en 1976 y se refieren a dos individuos observados en el distrito de Braga (PetrucciFonseca y Mathias 1987). No obstante, de acuerdo con los mismos autores, la mayor parte de las informaciones son de mediados de la década de los 80, y fueron obtenidos en algùnos distritos del Norte de Portugal: Viana do Castelo, Braga, Vila Real y Bragança (Petrucci-Fonseca y Mathias 1987, Mathias y Petrucci-Fonseca 1992). De acuerdo con estos autores, esta recolonización sería el resultado de la expansión natural hacia el Norte de Portugal de individuos de poblaciones del Noroeste de España. El presente estudio se ha propuesto dos objetivos: el primero, conocer la distribución actual de la ardilla en Portugal y comprender el fenómeno de recolonización y expansión de este roedor en el área estudiada; el segundo, estudiar los hábitos alimenticios de este roedor para contribuir a la descripción cualitativa y cuantitativa de la dieta de la ardilla en la Península Ibérica. Complementariamente se ha determinado la subespecie que habría recolonizado Portugal. De entre las cinco subespecies que fueron descritas para España (Cabrera 1905 1914, Miller 1912, Valverde 1967), solamente tres son, actualmente, aceptadas (Sidorowicz 1971, Corbet 1978): - Sciurus vulgaris fuscoater Altum, 1976 (sinónimo de S. v. alpinus) – ardilla de pequeñas dimensiones, existencia de fases de coloración roja y oscura, blanco de la región ventral reducido;

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- Sciurus vulgaris infuscatus Cabrera, 1905 (sinónimo de S. v. numantius y S. v. segurae) – ardilla de grandes dimensiones, existencia de fases de coloración roja y oscura, blanco de la región ventral medianamente extendido; - Sciurus vulgaris hoffmanni Valverde, 1967 – ardilla de grandes dimensiones, sin fases de coloración, blanco de la región ventral de mayores dimensiones que en las otras subespecies. Ha sido sugerido que la subespecie que habría recolonizado Portugal sería Sciurus vulgaris infuscatus (Petrucci-Fonseca y Mathias 1987, Mathias y Gurnell 1998) y con el presente trabajo, se quiere comprobar esta hipótesis. ÁREA DE ESTUDIO El área de estudio, de aproximadamente 20. 000 Km2, abarca el territorio nacional al Norte del río Duero. En esta región se encuentran gran parte de los macizos montañosos de Portugal y, en 2/3 de la superficie, la altitud es superior a 400 m, con una altitud máxima de 1. 545 m. En terminos de vegetación, se verifica el dominio de las pinaceas (como resultado de plantaciones), en particular del pino rodeno (Pinus pinaster), la especie forestal más representada en la región. La cubierta arbórea natural, hoy en día bastante reducida, está dominada por el robledal, destacando la presencia del roble fresnal (Quercus robur) y del roble negral (Quercus pyrenaica). MATERIAL Y MÉTODOS * Distribución y Expansión Para conocer la distribución actual de la ardilla se realizó una prospección del área de estudio (Enero 1997 a Noviembre 1998) por cuadrículas UTM (Universal Transversal Mercator) 10x10 km, utilizando mapas militares del Instituto Geográfico del Ejército a escala de 1:250.000. La prospección del área de estudio se hizo de Norte a Sur, iniciándose en la zona fronteriza. Cuando se obtenía información de presencia de la especie en una determinada cuadrícula, se buscaban evidencias de presencia en las cuadrículas colindantes, y así sucesivamente hasta establecer el límite de la distribución. La determinación de la presencia actual de la ardilla en cada zona fue efectuada por medio de: 1.- observación de indicios de presencia, como restos de alimento y nidos. 2.-observación directa de individuos. 3.- realización de encuestas a los habitantes locales. Se ha considerado ausencia de ardillas de una cuadrícula cuando, después de un mínimo de 5 visitas a zonas diferentes de la misma, que presentaban condiciones

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propicias para la presencia de este roedor, no se encontró nìnguna evidencia de la existencia de la especie. El estudio de la expansión de la ardilla en Portugal se realizó a través de encuestas a los habitantes locales. Para la mayoria de las cuadrículas se obtuvo, no la fecha exacta del inicio de la recolonización, sino el período en que la especie se volvió más común y como tal era observada con mayor frecuencia. * Alimentación Se analizaran 55 estómagos (recogidos entre 1993-98) de ardillas muertas por cazadores (63 %), atropelladas por vehículos (13 %) o de las que no se conocen las causas de la muerte (24 %), de ellos 6 estavan vacíos. La metodología seguida en el análisis de los contenidos estomacales fue adaptada de la utilizada por Gronwall (1982). El contenido de cada estómago fue medido volumétricamente, y los estómagos con volumen inferior a 0,5 ml fueron considerados vacíos, y fueron excluidos de los análisis. Los contenidos estomacales fueron observados con la lupa (8-40x) y se ha hecho la separación de los varios items alimentarios. Finalmente, fue efectuada la identificación de los alimentos con el auxilio de la lupa e del miscroscopio (100x y 400x) y utilizando una colección de referencia formada por semillas machacadas y muestras microscópicas. Las semillas de la colección de referencia eran las que, de acuerdo con la bibliografía, podrían formar parte de la dieta de este roedor en el Norte de Portugal. En la identificación de los items alimentarios sólo fue posible la determinación de la especie, para las coníferas. La diferenciación entre el Pinus pinaster y el Pinus sylvestris se ha hecho a través del revestimiento del piñón. Se han calculado los porcentajes de volumen (% de volumen= volumen del item x 100/ volumen total) y de presencia (% de presencia= nº de presencias del item x 100/ total de estómagos) de los diferentes items alimentarios encontrados. * Subespecies Se analizaron 32 individuos, de los que 20 estaban taxidermizados. Los principales caracteres de diagnóstico que han sido utilizados en la definición de la subespecie que ha recolonizado Portugal son: el patrón de coloración, las medidas corporales y las medidas craneanas. En el análisis del patrón de coloración del dorso, de la cola y de las uñas, utilizamos la metodologia empleada por J. Piqué (com. pers.), en que los morfotipos considerados son: 1.- Morfotipo rojo – dorso de rojo a castaño-avellana;

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cola de color variable, pero no negra; uñas blancas. 2.- Morfotipo oscuro – dorso de castaño-oscuro a negro, sin linea roja que limita lateralmente el blanco ventral; cola negra o castaña-oscura; uñas negras. 3.- Morfotipo Intermedio – dorso con más de un color, de rojo-acastañado a castaño-oscuro, a veces con una linea roja que limita lateralmente el blanco del vientre; cola de castaño-oscuro a negro; uñas negras. Miller (1912) y Cabrera (1914), describen dos fases de coloración que pueden aparecer en Sciurus vulgaris: la fase roja (morfotipo rojo) y la fase oscura (morfotipo oscuro). De acuerdo con estos autores, la fase roja se caracteriza por un predominio del rojo y por tener la cola un color variable, pero nunca negra, mientras que la otra fase se caracteriza por un tono general más oscuro y cola negra. Miller (1912), indica que en las zonas donde aparecen ambas fases, es posible encontrar individuos cuya coloración varía entre las dos fases. Procedemos, igualmente, al análisis del patrón de coloración del blanco de la región ventral, ya que, según Valverde (1967), permite la diferenciación entre las distintas subespecies ibéricas (Figura 1).

Figura 1- Distribución por comunidades y patrones de coloración del blanco ventral y de la cola de las 5 subespecies de Sciurus vulgaris (a, b, c, d, e), presentes en la Península Ibérica, descritas por Valverde (1967). En la actualidad unicamente se consideran 3 subespecies (Sidorowicz 1971, Corbet 1978): S.v. fuscoater que incluye la subespecie a de Valverde, S.v. infuscatus que incluye las subespecies b, c y d de Valverde, y S.v. hoffmanni que incluye la subespecie e de Valverde Distribution by communities and colour patterns of the venter and tail of the 5 subspecies of Sciurus vulgaris (a, b, c, d, e), found in the Iberian Peninsula, that were described by Valverde (1967). Nowadays, only 3 of them are accepted (Sidorowicz 1971, Corbet 1978): S.v. fuscoater which includes the subspecies a of Valverde, S.v. infuscatus which includes the subspecies b, c and d of Valverde, and S.v. hoffmanni which includes the subspecies e of Valverde

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Se tomaron medidas corporales, a semejanza de las efectuadas por otros autores (Cabrera 1905 1914, Miller 1912, Valverde 1967) y estas fueron: longitud cabezacuerpo (LCC), longitud de la cola (LC), longitud de la oreja (LO) y longitud de la pata posterior (LPP). Las medidas craneanas analizadas fueron las utilizadas por Cabrera (1905 1914), Miller (1912), Valverde (1967) y Sidorowicz (1971): longitud cóndilobasal (LCO); anchura zigomática (AZ); longitud de la mandíbula (LM); serie dental superior (SDS); serie dental inferior (SDI); longitud del diastema (LD). Para los ejemplares taxidermizados se analizó únicamente la coloración. Los datos obtenidos, referentes a la morfometría de los individuos que constituían nuestra muestra, conjuntamente con los datos de Cabrera (1914) y Valverde (1967), fueron agrupados para realizar un análisis cluster. Dado que los caracteres morfológicos, normalmente, reflejan una parte considerable del genotipo, permiten conclusiones fidedignas en términos de relaciones taxonómicas (Mayr y Ashlock 1991). Según estos autores una mayor semejanza morfológica entre los individuos significa una mayor proximidad en términos taxonómicos. Asi, es de esperar que las ardillas que queden en cada grupo pertenezcan a la misma subespecie. En la realización del análisis citado utilizamos un método jerárquico aglomerativo, en el que los resultados son presentados en forma de dendrograma, cuyo patrón de ramificación representa la estructura jerárquica inherente a los datos (Rodrigues 1995). De entre los métodos jerárquicos aglomerativos, optamos por un método de agrupamiento por ligación media, más concretamente, el método no ponderado de agrupamiento por pares (UPGMA), en el que la distancia euclideana era el coeficiente de distancia utilizado. Según Mayr y Ashlock (1991) este método jerárquico y este coeficiente son los más utilizados en este tipo de análisis. R ESULTADOS * Distribución y Expansión La ardilla está presente en la región al Norte del rio Duero (Figura 2), ocupando una área de casi 11. 700 Km2, que va desde el litoral hasta la región de Bragança, y que se expande hacia el Sur, alcanzando casi el río Duero en la región de Vila Real. El distrito de Bragança es donde la distribución de este roedor comprende un área menor. Los datos recogidos parecen indicar que la ardilla entró en Portugal por los valles de los ríos Minho y Homem (Figura 2), a finales de la década de los 80. Posteriormente, aparecieron otros zonas de entrada más al Este, en la zona de Chaves, a

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lo largo del valle del río Tâmega, en el período de 1991/93; y en la zona de Bragança en 1997/98 (Figura 2).

Figura 2- Mapa de la Península Ibérica, con detalle del área de estudio (a), así como da distribución (b) y períodos de presencia (c) de Sciurus vulgaris en dicha zona del Norte del Portugal Map of the Iberian Peninsula, detailing the study area (a), as well as the distribution (b) and the occurrence periods (c) of Sciurus vulgaris in this area of the North of Portugal

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Por el análisis de la distancia entre los límites de los distintos períodos de expansión, es posible verificar que, en la fase inicial, la ardilla se expandió rapidamente por el Noroeste portugués, acompañando el área forestal, preferentemente de pinar. La expansión fue más lenta a partir de 1993, cuando al expandirse alcanzó las zonas periféricas de los grandes centros urbanos de Viana do Castelo y Braga. En los distritos de Vila Real y Bragança la expansión de la ardilla fue mucho más rápida, demostrado por la mayor amplitud entre los límites de cada período de expansión (Figura 2). Efectivamente, entre 1994 y 1998 la ardilla recolonizó, en el distrito de Vila Real, un área mucho mayor que la obtenida, en el mismo período de tiempo, en los distritos de Braga, Viana do Castelo y Porto (Figura 2). * Alimentación El volumen total analizado fue de 393 ml, el volumen máximo encontrado, en un estómago, fue de 33 ml y el volumen medio fue de 8 ml. Las semillas de las coníferas constituyeron el alimento más consumido. Este alimento apareció en el 92% de los 49 estómagos analizados, representando el 85% del volumen total (Figura 3). La conífera más consumida fue el pino rodeno que constituyó 75% del volumen total analizado y estuvo presente en 43 estómagos. El 10% restante del volumen de semillas de coníferas correspondieron al pino rojo (Pinus sylvestris), que sólo estuvo presente en dos estómagos.

Figura 3- Porcentaje de volumen y presencia de los diversos alimentos encontrados en la totalitad de los estómagos analizados (n = 55) Percentage of volume and percentage of occurrence of the several food items found in all the stomachs analysed (n = 55)

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Además de las semillas de las coníferas fueron encontrados: semillas de Quercus spp, fragmentos de hongos, materia vegetal verde (tejidos vegetales con clorofila), líquenes y cantidades vestigiales de matèria animal (dos larvas de insectos). Las semillas de Quercus spp, 7% del volumen total analizado, aparecieron en dos estómagos, lo que explica su bajo porcentaje de presencia (Figura 3). En el caso de los fragmentos de hongos verificamos lo inverso, pues aunque el volumen de este item alimenticio haya sido reducido (Figura 3), apareció en varios estómagos, en cantidades poco significativas. Este alimento fue el que presentó el segundo porcentaje de ocurrencia más elevado (Figura 3). En el caso de la clase materia vegetal verde/liquen, constatamos lo mismo que en los fragmentos de hongos, un volumen que, relativamente al total es poco significativo, pero con un porcentaje de ocurrencia del 12% (Figura 3). El resultado más significativo del análisis de la dieta en términos estacionales, es que las semillas de coníferas constituyeron, en todas las estaciones, el alimento con mayor porcentaje de ocurrencia (solamente no alcanzando el 100% en el otoño) y mayor porcentaje de volumen en los estómagos analizados (Figura 4).

Figura 4- Variación estacional de la dieta de Sciurus vulgaris expresada en porcentajes de volumen y de presencia de los diversos alimentos. Seasonal variation of the diet of Sciurus vulgaris expressed in terms of volume and occurrence percentages of the several food items

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* Subespecies - Coloración De los 32 exemplares, cinco eran de morfotipo rojo (Fase roja) y 20 de morfotipo intermedio. En lo que se refiere al patrón de coloración del blanco de la región ventral, verificamos que los individuos analizados eran de la forma a y b (Fig. 1) propuestas por Valverde (1967). - Análisis de Grupo Inicialmente construimos un dendrograma (dendrograma a) basándonos en las medidas corporales y craneanas (Figura 5) de los individuos de nuestra muestra y con los ejemplares de Cabrera (1914) y Valverde (1967). Verificamos la formación de dos grandes grupos, uno de ellos constituido por dos de los individuos analizados y un ejemplar de la subespecie fuscoater, y el otro por los restantes individuos analizados conjuntamente con ejemplares, o de la subespecie fuscoater, o de la infuscatus (Figura 5). El análisis de grupo no fue esclarecedor, ya que individuos que fueron clasificados, por Cabrera (1914) y Valverde (1967), como pertenecientes a las subespecies fuscoater y infuscatus, aparecen en el mismo grupo. Debido a este hecho, procedemos a nuevos análisis fundamentados: en las medidas corporales y en las medidas craneanas (Figura 5 b y c). Por el análisis del dendrograma b, de la figura 5, constatamos la formación, también de dos grupos, uno formado por un individuo fuscoater y dos de las ardillas analizadas, y el otro formada por los restantes ejemplares fuscoater, por todos los infuscatus y por los otros individuos analizados. Por el análisis del dendrograma c, elaborado a partir de las medidas craneanas (Figura 5), es posible constatar que en uno de los grupos aparecen todos los individuos analizados, juntamente con todos los individuos fuscoater y un ejemplar de infuscatus (IV1), y en el otro grupo surgen solamente individuos de la subespecie infuscatus. DISCUSIÓN * Distribución y Expansión El regreso de la ardilla a Portugal, después de un largo período de ausencia, es el producto de dos factores: de un aumento de la distribución de este roedor en España, y de la existencia, en el Norte de Portugal, de hábitat idóneos para la especie. En lo relativo al aumento de la distribución en España, Mata y González (1995), indican un aumento vertiginoso del área de distribución de la ardilla en Galicia, lo que se hizo sentir, sobretodo, en la década de los 80. Los mismos autores muestran que esta especie, prácticamente desconocida al inicio de los 80 en muchas zonas gallegas, pasa a ser en 1989 mui conocida y observada en numerosas ocasiones. 164

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Figura 5- Dendrogramas elaborados con individuos de la muestra de estudio y individuos analizados por Cabrera (1914) y Valverde (1967), en que: FV1, FV2 e FV3- individuos de la subespecie fuscoater (Valverde 1967); IV1, IV2, IV3, IV4, IV5, IV6, IV7, IV8 e IV9- individuos de la subespecie infuscatus (Valverde 1967); FC- individuo de la subespecie fuscoater (Cabrera 1914); IC1, IC2 e IC3- individuos de la subespecie infuscatus (Cabrera 1914); ESQ- individuos del Norte de Portugal. Coeficiente de Correlación Cofenético: Dendrograma a- 0,8; Dendrograma b- 0,8 e Dendrograma c- 0,7 Cluster analysis based on individuals of the sample and individuals analysed by Cabrera (1914) and Valverde (1967), in which: FV1, FV2 e FV3- individuals of the subspecies fuscoater (Valverde 1967); IV1, IV2, IV3, IV4, IV5, IV6, IV7, IV8 e IV9- individuals of the subspecies infuscatus (Valverde 1967); FCindividual of the subspecies fuscoater (Cabrera 1914); IC1, IC2 e IC3- individuals of the subspecies infuscatus (Cabrera 1914); ESQ- individuals from the North of Portugal. Coefficient of Cophenetics Correlation: Dendrograma a- 0,8; Dendrograma b- 0,8 e Dendrograma c- 0,7

La región Norte presenta condiciones de hábitat favorables a la ocurrencia de la ardilla, ya que tiene un área de bosque considerable, constituido mayoritariamente por coníferas. De acuerdo con la Dirección General de Florestas (1992), casi el 15% del área forestal nacional está situada en esta región, y está, mayoritariamente, constituida por pino rodeno (61%). La distribución y tipo de bosque en esta región se debe, en gran parte, a campañas de repoblación que se iniciaron con la formación de los Servicios Forestales en 1886 y que se intensificaron con la realización del Plano de Poblamiento Forestal de 1938 (Daveau 1987). Este plano preveía la plantación de pinar (sobretodo

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pino rodeno) en los baldíos serranos y, en 1970, estaban efectivamente arbolados casi 300. 000 ha de terreno (Daveau 1987). Las primeras informaciones obtenidas, en este trabajo, de la presencia de este roedor en Portugal, datan de finales de la década de los 80 y fueron obtenidas en zonas del Noroeste portugués. A partir del trabajo de Mata y González (1995) se constata que las zonas de distribución de la ardilla, en Galicia, más próximas del territorio nacional, son contiguas a las primeras zonas de entrada (río Minho, río Homem y Chaves). Esto sugiere que los individuos que recolonizaron Portugal provenían de núcleos poblacionales gallegos, lo que viene a confirmar la hipótesis avanzada por Petrucci-Fonseca y Mathias (1987), de que los individuos que recolonizaran Portugal serían inmigrantes de España. Aunque los mismos autores refiran datas de presencia de la especie en Portugal, anteriores a las presentadas, probablemente, en essas fechas, la especie sería rara, y se tornó más abundante a finales de la década de los 80, período del que datan nuestras primeras informaciones. La facilidad de expansión de la ardilla en el norte de Portugal puede ser atribuida, como ya fue referido, a la existencia de buenas condiciones en términos de hábitat. La dificuldad de expansión en los distritos de Braga y Porto, puede ser debida a la fuerte presión humana, con la consecuente degradación y fragmentación del hábitat, asociada a un menor área de pinar que es substituido por el eucaliptal, que en estos distritos alcanza las tasas más elevadas de toda la región Norte (DGF 1992). En el distrito de Bragança los límites de la distribución están, en cierta forma, impuestos por un claro cambio en las características del hábitat que es menos propicio, ya que el pinar desaparece, casi por completo y es substituido por el alcornocal (Quercus suber), encinar (Quercus rotundifolia) y olivar (Olea europaea). * Alimentación Las semillas de las coníferas constituyen la base de la dieta de la ardilla alo largo del año (Purroy y Rey 1974, Gronwall 1982, Moller 1983 1986, Wauters y Dhondt 1987, Wauters et al. 1992, Piqué 1997). También, en nuestra muestra, constatamos que las semillas de las coníferas constituyeron el alimento primordial de la dieta de la ardilla. El predominio del pino rodeno en la cubierta arbórea de las zonas donde fueron obtenidos la mayor parte de los estómagos, explica el dominio de este item alimenticio en la dieta de Sciurus vulgaris. Las semillas de los caducifòlios también constituyen parte de la dieta de la ardilla, que las consumen cuando están disponibles, lo que normalmente acontece en otoño (Purroy y Rey 1974, Moller 1983, Gurnell 1987, Holm 1987, Wauters y Dhondt

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1987, Wauters et al. 1992). Dado que, casi la mitad de los estómagos analizados fueron obtenidos en otoño, sería de esperar un porcentaje de presencia más elevado para este tipo de semillas. El bajo porcentaje de ocurrencia de semillas de los caducifòlios (Quercus spp), puede ser atribuida a una menor disponibilidad de este tipo de alimento, resultante del hecho de que el robledal ocupa, en la zona Norte (sobretodo en su tercio Ocidental), una área significativamente menor que el pinar (DGF 1992). Cuando no hay alimento de elevado poder energético las ardillas consomen hongos, líquenes y otros alimentos de origen vegetal y animal disponibles en el hábitat (Piqué 1997). Los hongos constituyen un alimento importante en la dieta de la ardilla (Purroy y Rey 1974, Gronwall 1982, Moller 1983 1986, Gurnell 1987, Holm 1987, Wauters y Dhondt 1987, Wauters et al. 1992). En la muestra analizada, aunque el volumen de esta clase alimenticia haya sido sólo del 3%, los hongos fueron, después de las semillas de las coníferas, el segundo alimento más frecuente. La materia vegetal verde y los líquenes fueron el item alimenticio con menor volumen relativo en la muestra analizada, y tal como muestra Gronwall (1982), apareció en los estómagos en cantidades bastante reducidas. El análisis estacional de la dieta, muestra que las semillas de las coníferas fueron consumidas en las cuatro estaciones, presentando en todas ellas un elevado porcentaje de ocurrencia y volumen, que sufrió un ligero decrecimiento durante el otoño, debido a la mayor variedad de alimentos encontrados. Solamente en otoño surgieron las semillas de Quercus spp y se constató un incremento en el consumo de hongos. Esta situación es concordante con lo señalado por otros autores (Tittensor 1970 in Moller 1983, Purroy y Rey 1974,Wauters y Dhondt 1987, Wauters et al. 1992), que citan una mayor presencia de estos últimos en esta estación del año. * Subespecies El análisis de la coloración no permitió esclarecer a que subespecie pertenecían los individuos analizados, ya que, en nuestra muestra, había espècimes de fase roja y de fase oscura. Así, la subespecie tanto podría ser la fuscoater como la infuscatus, ya que, según Miller (1912), Cabrera (1914) y Valverde (1967), en las dos pueden ocurrir ambas fases de coloración. Verificamos la ocurrencia, en la muestra analizada, de individuos de morfotipo intermedio, lo que está de acuerdo con lo señalado por Miller (1912), según el cual, en las poblaciones donde se presentan las fases roja y oscura, es posible encontrar individuos cuya coloración varía entre las dos fases referidas. El patrón del blanco de la región ventral, no permitió evaluar la subespecie a la que pertenecían los individuos analizados, dado que había ejemplares tanto de

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la forma a, como de la forma b y la subespecie tanto podría ser la fuscoater como la infuscatus. Estos resultados están de acuerdo con Sidorowicz (1971) al señalar que el color sólo tiene un significado secundario en la definición de las subespecies de Sciurus vulgaris. En el análisis de grupo elaborado con base a las medidas craneanas obtuvimos una separación nítida entre las subespecies fuscoater y infuscatus. Este resultado está de acuerdo con Sidorowicz (1971), según el cual las medidas craneanas constituyen el principal criterio en la identificación de las subespecies de Sciurus vulgaris. Así, a partir del análisis de grupo en que fueron utilizadas las medidas craneanas, constatamos que las ardillas analizadas en este trabajo, parecen pertenecer a la subespecie fuscoater, una vez que surgieron en el mismo grupo de los ejemplares que, de acuerdo con Cabrera (1914) y Valverde (1967) pertenecerían a esta subespecie. La única excepción verificada fue de un ejemplar, que Valverde (1967) clasificó como infuscatus (IV1), y que surgió en el grupo de los fuscoater. Además de los resultados obtenidos a través del análisis de grupo basada en las medidas craneanas, hay otros factores que nos llevan a sugerir que los individuos del Norte de Portugal pertenecen a la subespecie fuscoater. La subespecie infuscatus es de grandes dimensiones, con una longitud cóndilobasal superior a 49mm (Miller 1912, Valverde 1967). Esta subespecie fue considerada como la de mayor dimensión de Europa (Miller 1912). Todas las ardillas analizadas presentaron dimensiones reducidas (con una longitud cóndilobasal inferior a 49mm), con una extensión del blanco en la región inferior reducida y la existencia, en la misma población, de individuos de fase roja y oscura; características que, de acuerdo con Cabrera (1905 1914) y Valverde (1967), son típicas de la subespecie fuscoater. También hay evidencias geográficas que sugieren que la subespecie fuscoater es la que está presente en Portugal. La recolonización de Portugal fue, como ya se ha indicado, iniciada por el Norte del país a partir de individuos originarios de Galicia, región española donde, durante la década de los 80, la especie sufrió una amplia expansión, como resultado de flujos de individuos provenientes de la provincia de Asturias y de la Sierra de los Ancares (Mata y González 1995). Una vez que la subespecie S. v. fuscoater (Valverde 1967) alcanzó la Sierra de los Ancares (situada en la frontera de Galicia con Asturias y Castilla y León) recolonizó Galicia y, consequentemente, Portugal. Si tenemos en cuenta la distribución geográfica, la subespecie S.v.infuscatus está más alejada de Galicia, y hace improbable que haya sido esta subespecie, como fue referido por Petrucci-Fonseca y Mathias (1987) y por Mathias y Gurnell (1998), la que recolonizó el Norte de Portugal.

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Distribución y ecología de la ardilla en Portugal

Telles-Antunes (1985) indica, igualmente, que las poblaciones de Sciurus vulgaris otrora existentes en Portugal, al Norte de la Cordillera Central, serían de la subespecie fuscoater. Según este autor, esta subespecie habería colonizado esta zona como resultado de la migración de individuos a partir de la Cordillera Cantábrica (en Asturias), y de los Montes de León. En el Sur de Portugal, la subespecie sería S.v.infuscatus y S.v.hoffmanni, más próximas en términos de distribución, a esta zona del país (Telles-Antunes 1985). La presencia del grupo infuscatus-hoffmanni en el Sur de Portugal, fue demostrada a través de las formas fósiles encontradas en Cabeço da Arruda, que debido a sus grandes dimensiones, fueron consideradas como pertenecientes a este grupo (Telles-Antunes 1985). De acuerdo con Valverde (1967), el grupo infuscatus-hoffmanni, representa un “stock” ancestral ibérico diferenciado durante un período glacial del Cuaternario. En época postglacial reciente este grupo se ha puesto en contacto con fuscoater, forma invasora procedente del Este, que habería colonizado el Norte de la Península. Estas evidencias refuerzan la idea de que la subespecie existente en el Norte de Portugal es la fuscoater. AGRADECIMIENTOS Agradecemos: al Parque Nacional de Peneda-Gerês por el apoyo prestado; al sr. Matos por todo el material que nos facilitó, indispensable para la realización de este trabajo; a todos los amigos que nos ayudaran en la realización del trabajo de campo y a Pablo Sierra por la revisión del manuscrito.

REFERENCIAS CABRERA , A. (1905). Las ardillas de Espãna. Boletin de la Real Sociedad Espãnola de Historia Natural, 5: 225-231. CABRERA , A. (1914). Fauna Iberica, Mamiferos. Museo Nacional de Ciencias Naturales, 1ª-edición, Madrid. 441pp. CORBET, G. B. (1978). The mammals of the Paleartic Region: a taxonomic review. British Museum (Natural History). Cornell University Press, London. 314pp. DAVEAU, S. (1987). O manto Vegetal, comentários e actualização. Pp. 585-602. En: O. Ribeiro, H. Lautensach y S. Daveau (eds). Geografia de Portugal Vol.II. Edições Sá da Costa, 2ª ed, Lisboa. DIRECÇÃO GERAL DAS FLORESTAS (DGF) (1992). Portugal País de Florestas. Lisboa. 52pp. GRONWALL, O. (1982). Aspects of the food ecology of the red squirrel (Sciurus vulgaris L.). Ph.D. thesis. University Stockholm, Sweden. 131pp. GURNELL, J. (1987). The Natural History of Squirrels. Christopher Helm, London. 201pp. HOLM, J. (1987). Squirrels. Whittet Books, London. 127pp. MATA, M. C. Y R. C. GONZÁLEZ (1995). Atlas de Vertebrados de Galicia. Tomo I Peixes, Anfibios, Réptiles e Mamíferos. Socidad Galega de Historia Natural. 327pp. MATHIAS, M. L. Y F. PETRUCCI-FONSECA (1992). O esquilo em Portugal. Correio da Natureza, 15: 46-51. MATHIAS, M. L. Y J. GURNELL (1998). Status and Conservation of the Red Squirrel (Sciurus vulgaris) in Portugal. Hystrix, 10(2): 13-19.

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Galemys 13 (nº especial), 2001

MAYR, E. Y P. D. ASHLOCK (1991). Principles of Systematic Zoology. Mcgraw-Hill, inc, 2nd edition. 475pp. MILLER, J. S. (1912). Catalogue of the Mammals of Western Europe (Europe exclusive of Russia). British Museum (Natural History),William Clowes & Sons, Limited, 1st edition, London. 1019pp. MOLLER, H. (1983). Foods and foraging behaviour of red (Sciurus vulgaris) and grey (Sciurus carolinensis) squirrels. Mammal Review, 13(2/3/4): 81-98. MOLLER, H. (1986). Red squirrels (Sciurus vulgaris) feeding in a Scots pine plantation in Scotland. J. Zool. Lond., (A) 209 : 61- 83. PETRUCCI-FONSECA, F. Y M. L. MATHIAS (1987). On the occurrence of the red squirrel Sciurus vulgaris Linnaeus, 1758 in Portugal (Rodentia, Sciuridae). Mammalia, 51(4): 613-615. PIQUÉ, J. (1997). Ecoetologia i biologia de l’esquirol (Sciurus vulgaris, Linnaeus, 1758) en dos hàbitats de predictibilitat alimentària contínua que difereixen en l’abundància d’aliment. Tesis doctoral. Univ. Barcelona. 341pp. PURROY, F. J. Y J. M. REY (1974). Estudio Ecologico y sistematico de la ardilla (Sciurus vulgaris) en Navarra: Distribución, Densidad de poblaciones, Alimentación, Actividad diaria y anual. Bolletin de Estacion Central de Ecologia, 8: 71-82. RODRIGUES, P. D. (1995). Ecologia Numérica. Sebenta da disciplina, Faculdade de Ciências da Universidade de Lisboa. 354pp. SIDOROWICZ, J. (1971). Problems of Subspecific taxonomy of Squirrel (Sciurus vulgaris). Zoologischer Anzeiger, 187(3/4): 123-142. TELLES-ANTUNES, M. (1985). Sciurus vulgaris no Cabeço da Arruda, Muge: presença e extinção em Portugal. Arqueologia, 12: 1-16. VALVERDE, J. A. (1967). Notas sobre Vertebrados III. Nova ardilla de S.E. español y consideraciones sobre las subespecies peninsulares. Boletin de la Real Sociedad Española de Historia Natural (Biol.), 65: 225-248. WAUTERS, L. Y A. A. DHONDT (1987). Activity budget and foraging behaviour of the red squirrel (Sciurus vulgaris, Linnaeus, 1758) in a coniferous habitat. Z. Saugetierkunde, 52: 341-353. WAUTERS, L., C. SWINEN Y A. A. DHONDT (1992). Activity budget and foraging behaviour of the red squirrel (Sciurus vulgaris) in coniferous and deciduous habitats. J. Zool. Lond., 227: 71-86.

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