Tierra Tropical (2007) 3 (1): 12-25
DISTRIBUCIÓN ESPACIAL DE CARBONO, NITRATOS Y AMONIO EN ESTRUCTURAS BIOGÉNICAS EN UN BOSQUE SECUNDARIO DE LA REGIÓN TROPICAL HÚMEDA DE COSTA RICA N.C. Daqui, H.A Leblanc1, R.O. Russo Universidad EARTH Las Mercedes de Guácimo, Limón, Costa Rica Recibido 18 de enero 2007. Aceptado 15 de junio 2007.
RESUMEN Algunas especies de termitas y hormigas, tienen la capacidad de remover partículas del suelo y producir estructuras de carácter órgano-mineral denominadas estructuras biogénicas. La naturaleza química, la abundancia, el tamaño y especialmente la dinámica de producción y degradación de dichas estructuras, permiten evaluar el grado de influencia de estos macroinvertebrados en el suelo. En este estudio, se determinó la distribución espacial del C, NO3- y NH4+ en estructuras biogénicas producidas por Nasutitermes corniger Motschulsky (Isoptera:Termitidae) y Atta cephalotes L. (Hymenoptera:Formicidae) en un bosque secundario de la región tropical húmeda de Costa Rica. El contenido de C y NH4+fue mayor en los termiteros arbóreos construidos por N. corniger, que en el suelo. Además, la forma predominante de N en los termiteros fue el NH4+. En las estructuras biogénicas construidas por A. cephalotes, se hallaron contenidos de C, NO3- y NH4+ similares a los del suelo circundante. La distribución vertical del C, NO3- y NH4+ almacenados en los primeros 30 cm del perfil del suelo, también se determinó, obteniendo un total de 96.98 Mg ha-1 de C edáfico. El 41.5 % del C, se concentró en los primeros 10 cm del suelo. El N total, NO3- y NH4+, así como el C, disminuyeron significativamente luego de los primeros 10 cm de profundidad del suelo. Palabras clave: Amonio, bosque secundario, carbono, estructuras biogénicas, Nasutitermes corniger, nitratos. ABSTRACT Some termite and ant species are capable of removing soil particles and producing organicmineral structures called biogenic structures. The chemical characteristics, abundance, size, and especially the dynamic production and degradation of biogenic structures, are parameters used to evaluate the influence of these macroinvertebrates in the soil. The spatial distribution of C, NO3y NH4+ on biogenic structures produced by Nasutitermes corniger Motschulsky (Isoptera:Termitidae) and Atta cephalotes L. (Hymenoptera:Formicidae) were determined in a secondary forest in the Humid Tropics of Costa Rica. The C and NH4+content was higher on the arboreal termite nests produced by N. corniger, than in the surrounding soil (CS). Also, the NH4+ was the predominant N mineral form on the arboreal termite nests. The C, NO3- and NH4+ content stored at biogenic structures produced by A. cephalotes and in the surrounding soil (CS) were similar. The vertical distribution of C, NO3- and NH4+ stored at the first 30 cm of the soil was also measured. The total C stored at this soil depth was 96.98 Mg ha-1, with 41.5 % concentrated on the top soil layer (10 cm). The total N, NO3- and NH4+ as well as C decreased significantly after the first 10 cm of soil depth. 1
Contacto: Humberto Leblanc (
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ISSN: 1659-2751
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Key words: Ammonium, secondary forest, carbon, biogenic structures, Nasutitermes corniger, nitrate. INTRODUCCIÓN El C del suelo desempeña una función trascendental en el ciclo de los nutrientes y es el factor más determinante en la fertilidad del suelo (Lal y Kimble, 2000; Kimble y Lal, 2002). Las interacciones entre macro y micro invertebrados, constituyen también un eslabón clave en la fertilidad del suelo, especialmente en los ecosistemas del trópico húmedo. A través de los diferentes procesos en los sistemas de regulación biológica del suelo, los macroinvertebrados ayudan a mantener la estructura del suelo y regulan la disponibilidad de nutrientes asimilables para las plantas como el nitrógeno (N) en forma de amonio (NH4+) y nitratos (NO3-). Entre los sistemas de regulación biológica más importantes en el suelo del bosque tropical, están el sistema formado por los artrópodos de la hojarasca y raíces superficiales, la drilosfera para las lombrices y la termitosfera para las termitas (Decaëns et al., 2001b). Algunos de los macroinvertebrados (lombrices) e insectos de carácter social (hormigas y termitas) que intervienen en los sistemas de regulación biológica del suelo, tienen la capacidad de remover las partículas del suelo y producir estructuras de carácter órgano-mineral comúnmente denominadas como estructuras biogénicas (Lavelle, 1996). La naturaleza físicoquímica, la abundancia, el tamaño y especialmente la dinámica de la producción y degradación de las estructuras biogénicas, son parámetros que permiten evaluar el grado de influencia de las hormigas, termitas y lombrices (ingenieros del ecosistema) en el suelo (Lavelle, 1996; Saynes et al., 2004). En las estructuras biogénicas producidas por los ingenieros del ecosistema, se llevan a cabo procesos básicos del suelo como: la mineralización del N, desnitrificación, fijación de N y la infiltración del agua y del aire. Algunos de estos procesos pueden ser regulados a través de las funciones de los macroinvertebrados. Las termitas por ejemplo, aceleran considerablemente la mineralización de la materia orgánica (MO) a través de sus procesos digestivos internos (anisosimbiosis con microorganismos en su intestino) y externos (en residuos fecales), pudiendo asimilar más del 93 % del material ingerido. Estos ingenieros del ecosistema acumulan luego el C y los nutrientes restantes en las paredes de sus termiteros, donde la mineralización es casi nula hasta que la colonia muere (Lavelle, 1996). En ocasiones, las actividades de los ingenieros del ecosistema afectan de manera considerable el crecimiento de las plantas y pueden ser vectores de microorganismos simbióticos de estas (fijadores de N, hongos de micorriza). Además, tienen la capacidad de digerir selectivamente organismos patógenos y pueden influir en la dinámica de la vegetación de los ecosistemas naturales (termitas), ya que regulan de manera selectiva la diseminación de semillas y la composición de los bancos de semillas del suelo (Decaëns et al., 2001b). Aún cuando son conocidas las funciones de los ingenieros del ecosistema, los estudios realizados en torno al tema son muy escasos, especialmente en ecosistemas modificados como los bosques secundarios del trópico húmedo. Este estudio pretende generar más información respecto a la capacidad de fijación de C y la dinámica del N inorgánico en forma de NH4+ y NO3-, del suelo y de las estructuras biogénicas, en un bosque secundario del trópico húmedo de Costa Rica.
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MATERIALES Y MÉTODOS La investigación se realizó en un bosque secundario de la Universidad EARTH, localizada en la vertiente Caribe de Costa Rica (10°10' N; 83°37' O). La zona de vida es un bosque muy húmedo premontano con transición al basal (Bolaños y Watson, 1993). La altitud del lugar es de 95 m.s.n.m., con una precipitación anual de 3464 mm, distribuidos uniformemente durante todo el año y una temperatura promedio de 25.1 °C (Rodríguez, 2006). El suelo es un Andisol, de tipo aluvial, en forma de terrazas casi planas, con buen drenaje, textura predominantemente franca y con variaciones de pH entre 4.8 y 5.0 (Sancho et al., 1989). La zona del estudio tiene un área de 20 ha, las cuales fueron dedicadas al cultivo del banano (Musa AAA subgrupo Cavendish “Valery”) por un periodo de aproximadamente 20 años. Luego se establecieron pasturas que fueron pastoreadas por diez años; para finalmente ser abandonadas en 1991. El análisis de la composición florística del lugar (Russo y Leblanc, 2005) determinó que existían 37 especies arbóreas, pertenecientes a 32 géneros y 21 familias. La familia Fabaceae se consideró como la más importante por contar con siete especies. En el área del estudio, se establecieron diez parcelas de muestreo (100 m2) cada 50 m a lo largo de un transecto trazado de un lado al otro del terreno. Para determinar el C del suelo, en cada parcela se tomaron 20 sub-muestras de suelo en los primeros 30 cm suelo [(0 a10) cm, (10 a 20) cm y (20 a 30) cm]. El material colectado en las tres profundidades, se homogenizó por separado y se dividió en dos muestras; una para análisis de C y otra para análisis de N en forma de NH4+ y NO3-. Las muestras para análisis de N fueron colocadas inmediatamente en hielo, para evitar posibles avances en el proceso de nitrificación. Luego se almacenaron en el laboratorio a 4 °C. Para determinar la densidad aparente (DA) del suelo, en cada parcela se excavaron tres minicalicatas y se tomaron muestras a las mismas profundidades de muestreo del suelo. El C almacenado en el suelo (CAS) (Mg ha-1), se cuantificó en base al contenido de C en el suelo (% CS), la DA (g cm-3) y la profundidad de muestreo (P) (cm): CAS = %CS * DA * P
(Ecuación 1)
Se seleccionaron y muestrearon 10 estructuras biogénicas: seis termiteros arbóreos producidos por Nasutitermes corniger Motschulsky (Isoptera: Termitidae) (Figura 1a) y cuatro hormigueros estructurados por Atta cephalotes L. (Hymenoptera: Formicidae) (Figura 1b). Las especies de macroinvertebrados encontradas en las estructuras biogénicas seleccionadas, se identificaron taxonómicamente en el INBio (Instituto Nacional de Biodiversidad de Costa Rica).
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(a)
(b)
Figura 1. (a) Termitero arbóreo producido por una colonia de N. corniger y (b) un montículo epígeo producido por una colonia de A. cephalotes, en un bosque secundario de la región tropical húmeda de Costa Rica. El muestreo de los termiteros se realizó siguiendo la metodología propuesta por Jiménez et al. (2005a) (Figura 2). Para tomar las muestras, se trazó un eje central imaginario en cada termitero, a distancias proporcionales de 0 % (punto superior adaxial), 50 % (punto medio abaxial), 100 % (punto inferior adaxial) y 150 % (testigo de suelo proximal). Se tomó una muestra testigo en el suelo (CS) a una distancia de un metro del termitero (profundidad de (0 a 5) cm).
Figura 2. Zonas de muestreo en termiteros arbóreos, en un bosque secundario de la región tropical húmeda de Costa Rica. Debido a que el material que conforma los hormigueros producidos por A. cephalotes es bastante homogéneo en la parte superficial (a nivel del suelo), se colectó una muestra por hormiguero. Además, se tomó una muestra de suelo superficial como testigo (CS), a una distancia de un metro del hormiguero muestreado. Para el análisis de C, N total y NH4+ y NO3-, las muestras se trataron de la misma manera que las muestras de suelo.
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Las muestras de suelo y de las estructuras biogénicas para el análisis de C y N total, se secaron a una temperatura de 55 °C durante tres días, luego se molieron a un tamaño de partícula de 240 µm. El contenido de C se determinó siguiendo el método de Pregl y Dumas (Bremner y Mulvaney, 1982) en un autoanalizador (Perkin-Elmer serie II, CHN/S 2400, Norway Co.). El total de C cuantificado en el suelo, se estimó como orgánico, debido a los resultados negativos obtenidos por Jiménez et al. (2005b) al realizar el análisis con ácido clorhídrico (HCl), para la detección de carbonato en las muestras. Las muestras de suelo y de las estructuras biogénicas para determinar el contenido de NO3- y NH4+ y se tomaron del cuarto refrigerado (4 ºC) en el momento del análisis. El NO3- y NH4+ fueron determinados por colorimetría, a través de una extracción con KCl 1 N en el caso de los NO3- y con KCl 2M en el caso del NH4+ (Bremner y Mulvaney, 1982). Se realizó un análisis de varianza utilizando el programa estadístico SAS (SAS, 1999), para las variables C, C:N, NO3- y NH4+, en cada una de las estructuras biogénicas y sus respectivos testigos de suelo. Además, se realizó otro análisis de varianza para las variables C, N total, NO3-, NH4+ y DA para las diferentes profundidades del suelo. Las medias fueron separadas por la prueba de Duncan (p
