Distribución de las ballenas jorobadas, Megaptera novaeangliae, en la Bahía de Banderas y sus implicaciones para la conservación

Informe técnico

DISTRIBUCIÓN DE LAS BALLENAS JOROBADAS,

MEGAPTERA NOVAEANGLIAE, EN LA BAHÍA DE BANDERAS Y SUS IMPLICACIONES PARA LA CONSERVACIÓN

Luis Medrano González1,2, Eduardo Peters Recagno3, María de Jesús Vázquez Cuevas1, Rigel A. Zaragoza Álvarez3, Lorena Miranda Ramírez3 e Hiram Rosales Nanduca1

1. Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias UNAM 2. Instituto de Ciencias del Mar y Limnología UNAM 3. Instituto Nacional de Ecología

Noviembre de 2007

RESUMEN La Bahía de Banderas es un importante sitio de agregación invernal de las ballenas jorobadas (Megaptera novaeangliae) del Pacífico Nororiental pero lamentablemente, también un sitio con un intenso, creciente y desordenado desarrollo humano que rápidamente deteriora los ecosistemas costeros y pelágicos de esta región. Para determinar cambios en la abundancia, distribución y uso de hábitat de las ballenas jorobadas en la Bahía de Banderas en relación con las actividades humanas, en este trabajo compilamos y analizamos 2629 registros de estos animales, tomados de los años 1982 a 2007, así como 851 registros de los años 2002 a 2007 y para los cuales existen 3609 datos de 12804.1 millas náuticas de esfuerzo de navegación con observación. La región se subdividió en seis sectores y el tiempo de estudio se examinó en los periodos 1982 a 1991, 1992 a 2002 y 2003 a 2007; el uso de hábitat se definió a partir de distinguir en los registros a las agrupaciones con cría, los cantores, los animales asociados y los solos. Durante el periodo total de estudio y particularmente en el periodo 2003 a 2007, se observa una disminución general de la abundancia relativa de ballenas jorobadas en la Bahía de Banderas. Esta disminución es más marcada en la actividad de canto para la cual se observa asimismo una severa contracción de la distribución dentro de la parte externa Norte de la bahía así como desplazamiento hacia fuera de ella. Este desplazamiento hacia fuera de la bahía se observa igualmente en las agrupaciones con cría en las cuales, dentro de la bahía, se observa un desplazamiento hacia la parte interna Norte. La abundancia relativa de las crías parece incrementarse sostenidamente durante el periodo estudiado indicando que la bahía es un sitio importante para la crianza de las ballenas jorobadas. Hemos notado cambios en la distribución de animales asociados sin crías y animales solos, también consistente en una mayor ocurrencia fuera de a bahía así como una creciente ocurrencia de animales solos que se encuentran fundamentalmente en tránsito dentro de la región o hacia otras regiones. Estos resultados sugieren que la Bahía de Banderas es cada vez menos un sitio de estancia para las actividades reproductivas de las ballenas jorobadas y más un sitio de tránsito y que en ella y sus alrededores, las ballenas cambian sitios originalmente preferidos a otros menos adecuados para sus actividades siendo ya notable el desplazamiento de actividades reproductivas hacia las afueras de la bahía. Pensamos que esta es una situación no sustentable y que reclama una regulación efectiva inmediata del turismo de observación de ballenas en la Bahía de Banderas para mejorar a corto plazo la calidad ambiental de la bahía para las ballenas jorobadas y otros mamíferos marinos. En general, el desordenado desarrollo humano en la región reclama una seria y decisiva limitación a las actividades humanas intensivas así como una planeación seria y efectiva con la sustentabilidad como un principio básico.

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INTRODUCCIÓN

La

ballena jorobada (Megaptera novaeangliae), como otros mamíferos marinos, se sobrexplotó comercialmente hasta casi extinguirse. Esta especie es protegida por la Comisión Ballenera Internacional (CBI) desde 1966 y actualmente las poblaciones de ballenas jorobadas de todo el mundo parecen recuperarse. No obstante, se necesita estudiar y proteger en forma específica a estos animales porque sus hábitos costeros los hacen particularmente vulnerables a los efectos de perturbación antropogénica tales como contaminación química, tránsito de embarcaciones, turismo, desarrollo urbano, pesquerías, al cambio climático y a agentes de mortalidad natural como mareas rojas y epizootias (National Marine Fisheries Service 1991, Perry et al. 1999). Por sus hábitos migratorios regulares y su asociación a las costas, la ballena jorobada (Megaptera novaeangliae) se ha convertido en el foco principal del turismo de observación de ballenas en todo el mundo incluyendo el Pacífico mexicano (Hoyt 2001). Especialmente en la Bahía de Banderas, la intensa observación turística de las ballenas jorobadas desarrollada desde la década de 1990 junto con todo el desarrollo urbano asociado al desarrollo turístico, ha degradado considerablemente los ecosistemas marinos de la región y los hábitats de crianza de estos animales con consecuencias poblacionales negativas pero aún no bien conocidas (Medrano González y Urbán Ramírez 2002, Medrano González et al. 2006). Nuestro grupo de trabajo ha estudiado la mastofauna marina de la Bahía de Banderas desde 1982. En una primera síntesis, Salinas Zacarías y Bourillón Moreno (1988) reconocieron que la Bahía de Banderas es un hábitat importante para algunos mamíferos marinos así como un modelo de la mastofauna marina de una escala mayor. Estudios subsecuentes han permitido apreciar la importancia de la Bahía de Banderas para la mastofauna marina (p.ej. Medrano González et al. 2007, Pompa Mansilla 2007, Viloria Gómora 2007) como parte de su importancia biológica general reconocida en el Taller de evaluación de los sitios prioritarios para la conservación de los ambientes costeros y oceánicos de México organizado en el año 2005 por la Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas (CONANP) y la Comisión Nacional para el conocimiento y uso de la Biodiversidad (CONABIO). Diferentes estudios indican a la Bahía de Banderas como un hábitat crítico para la crianza de algunos mamíferos marinos el cual, al estar en la zona de transición oceanográfica, es relevante en una escala geográfica y poblacional amplia. Particularmente las ballenas jorobadas ocurren en la Bahía de Banderas con una densidad 15 veces mayor a aguas abiertas de Pacífico tropical y la boca del Golfo de California habiendo crías en una proporción poco mayor al doble y sobre todo, actividades de crianza y apareamiento que prácticamente no se observan en aguas abiertas (Medrano González et al. 2006). Lamentablemente, algunos estudios también indican la existencia de efectos antropogénicos negativos en la reproducción y/o distribución de las ballenas jorobadas (Medrano González et al. 2006, Salazar Bernal 2005). La vida de los mamíferos marinos en la Bahía de Banderas puede ser entonces importante para fines de conservación de estos animales a largo plazo en una escala geográfica amplia y por ello debe considerarse a esta bahía como un sitio de alta importancia para la conservación de la mastofauna marina y en general de la diversidad biológica del Pacífico mexicano así como un laboratorio natural único para estudiar fenómenos ecológicos y evolutivos de una escala geográfica mayor. 3

En este reporte se examinan datos de avistamientos de ballenas jorobadas en la Bahía de Banderas realizados por el Grupo de Mastozoología Marina de la Facultad de Ciencias UNAM desde 1982 con la idea de que cambios de distribución y abundancia de las diferentes agrupaciones que forman estos animales, reflejan cambios de uso de hábitat en relación con cambios de abundancia y cambios de las actividades humanas en la región. Estos cambios de uso de hábitat a su vez reflejan cambios de la calidad ambiental de la Bahía de Banderas para las ballenas jorobadas sobre los cuales pueden plantearse necesidades y estrategias concretas de conservación que repercuten en el estado de la especie en todo el Pacífico Norte en tanto que la Bahía de Banderas es un importante sitio para su reproducción. Este trabajo cumple los siguientes objetivos: 1) Determinar los patrones de distribución espacial y temporal de la ballena jorobada en la Bahía de Banderas y sus alrededores desde 1982 a la fecha. 2) Inferir cambios posibles en la distribución de las ballenas jorobadas en relación con la acelerada perturbación antropogénica a partir de la década de 1990.

PROPÓSITO La DGIOECE, tiene como parte sustantiva de sus funciones, la de realizar y promover estudios que apoyen la toma de decisiones en materia de manejo sustentable de los recursos naturales. Este proyecto se encuentra vinculado con el programa estratégico 3 del Programa Nacional de Medio Ambiente y Recursos Naturales, relativo a conservar los ecosistemas y la biodiversidad y el cual incluye entre sus objetivos, el de asegurar formas de uso y aprovechamiento de los recursos naturales y los servicios ambientales que garanticen la sobrevivencia de las especies, su diversidad genética y la conservación de los ecosistemas y sus procesos ecológicos inherentes. Este proyecto se conforma por varias investigaciones interrelacionadas que incluyen 1) El análisis de la distribución y la diversidad de la mastofauna marina en el Pacífico mexicano, 2) El estudio multidisciplinario de la ballena jorobada y 3) El estudio de la ecología de la tonina (Tursiops truncatus) y otros pequeños cetáceos. El proyecto tiene el propósito de generar información útil para el desarrollo de ordenamientos ecológicos marinos, la elaboración de planes de manejo de algunas especies de mamíferos marinos y para realizar manifestaciones de impacto ambiental en la región. Los datos de este proyecto servirán además para implementar un sistema de monitoreo de largo plazo para estas especies y los ambientes en los que se desarrollan. Finalmente, con los productos de este trabajo se preparará material de difusión y capacitación para personal de gobierno en los niveles federal, estatal y local.

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MÉTODOS Se compiló una base de datos de observación de ballenas jorobadas en la Bahía de Banderas colectados por el Grupo de Mastozoología Marina de la Facultad de Ciencias UNAM del invierno 1982-83 al 2006-07 entre los meses de octubre y abril. Esta base contiene un total de 2629 registros de ballenas jorobadas georreferenciados pero carece de datos de esfuerzo de navegación. Por este motivo, se compiló otra base de datos del invierno 2002-03 al 2006-07 que contiene un total de 851 avistamientos de ballenas jorobadas georreferenciados y 606 no georreferenciados así como 3609 registros de navegación (Cuadro 1). En esta última base se obtuvo un esfuerzo de navegación con búsqueda de ballenas jorobadas por un total de 12804.1 millas náuticas (mn) (23713.1 Km ó 59.2% de la circunferencia ecuatorial de la Tierra) (Figura 1). La Bahía de Banderas y aguas circundantes se zonificaron en 6 sectores de acuerdo a la cercanía a la costa y la profundidad. El Sector 1 son las aguas abiertas al Norte de la bahía, el Sector 2, las aguas abiertas al Oeste, el Sector 3 es la zona somera en la boca Norte de la bahía, el Sector 4, la zona somera interna al norte de la bahía en las inmediaciones de la desembocadura del Río Ameca, el Sector 5 es la zona profunda al Sur de la bahía en las cercanías de Puerto Vallarta y el Sector 6 es la zona profunda externa al Sur de la bahía y aguas abiertas aledañas. La división que separa los Sectores 1 a 4 de los Sectores 5 y 6 pasa por la isobata de los 200 m (Figuras 2, A1). A partir de los datos de navegación, el esfuerzo de búsqueda por sector y por invierno se determinó con el programa SECTONAV desarrollado ex profeso por L. Medrano (Cuadro 2). El Sector 3 concentra la mayoría del esfuerzo de búsqueda con 52.6% de la distancia navegada mientras que el Sector 2 tiene el menor esfuerzo con 4.9%. Cuadro 1. Avistamientos de ballenas jorobadas georreferenciados analizados en este trabajo. Grupos con cría Cantores Animales asociados sin cría Animales solos Total

Base 1982 - 2007 321 58 1153 1097 2629

Base 2002 – 2007 138 26 414 273 851

Las agrupaciones de las ballenas se clasificaron como 1) Agrupaciones con una cría recién nacida, 2) Cantores, 3) Animales asociados sin cría (parejas y grupos de competencia entre machos) y 4) Animales solos (Cuadro 1. Ver Rosales Nanduca 2004). La distribución de las agrupaciones con una cría recién nacida define los hábitats de crianza; la distribución de los cantores define un hábitat crucial para el encuentro de parejas potenciales, especialmente en densidades bajas, y sensible al ruido ambiental; la distribución de los animales asociados define el hábitat de las actividades sociales, particularmente de apareamiento; la distribución de los animales solos define el hábitat de tránsito que puede serlo dentro de la región o hacia otra región. 5

Figura 1. Navegaciones realizadas en la Bahía de Banderas y aguas circundantes durante los inviernos 2002-03 (negro), 2003-04 (azul), 2004-05 (verde), 2005-06 (café) y 2006-07 (rojo).

Figura 2. Zonificación de la Bahía de Banderas y aguas circundantes de acuerdo a la distancia a la costa y la profundidad.

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Cuadro 2. Esfuerzo de navegación (mn: millas náuticas) por zona y por invierno (200203 a 2006-07) en la Bahía de Banderas dedicado a la búsqueda y observación de ballenas jorobadas.

Sector 1 Sector 2 Sector 3 Sector 4 Sector 5 Sector 6 Total

2002-03 210.1 164.9 1320.2 342.4 313.2 126.2 2477.0

2003-04 195.5 135.8 1832.7 590.8 328.5 194.2 3277.5

2004-05 548.3 245.3 2061.8 535.6 656.2 215.5 4262.9

2005-06 121.2 8.0 889.0 238.0 210.1 92.8 1559.2

2006-07 97.9 79.4 628.3 140.1 211.3 70.4 1227.4

Total 1173.0 633.4 6732.0 1847.0 1719.3 699.2 12804.1

Los datos de la base 1982 a 2007 se dividieron por las agrupaciones y zonas indicadas en los Cuadros 1 y 2 en los periodos 1982-83 a 1990-91, 1991-92 a 2001-02 y 2002-03 a 2006-07 siendo el primero previo al desarrollo del turismo de observación de ballenas jorobadas en la Bahía de Banderas. Por su independencia estadística, el número de avistamientos (av) y no el de individuos se usó como indicador de abundancia. Se definió el cambio relativo de abundancia de un periodo i a otro j de un conjunto dado X (Crías (r), Cantores (C), Asociados (A), Solos (S), Global (G)) a partir del número de avistamientos (N) en cada periodo, esto es:

ΔA Xij =

N Xj - N Xi N Xj + N Xi

Valores positivos indican un incremento de abundancia y valores negativos un decremento. La unidad corresponde a un cambio del 100 % en el número de avistamientos. Por definición, DAX01=0. Por la falta de datos de esfuerzo, los valores de DAXij no son comparables ni entre zonas ni entre agrupaciones de manera que se usó el cambio relativo en el global de los avistamientos (DAGij) para normalizar el esfuerzo en cada zona y periodo. El cambio relativo de una agrupación X en el periodo i al j con respecto al global de los avistamientos se definió entonces como sigue: ΔA X -G1j = ΔA Xij - ΔA Gij

Valores positivos de DAX-Gij indican que la agrupación X aumentó su abundancia entre los periodos i e j y en un lugar dado, en una proporción mayor al global. Dados los valores mínimo y máximo de DAX-Gij y para fines de graficación, a cada zona se le asignó un intervalo inicial de variación de 3 con el que se construyó un perfil acumulativo de DAX-Gij por zona. La abundancia en la base de datos 2002 a 2007 se definió como el número de avistamientos de una agrupación por la distancia navegada en millas náuticas en cada sector e invierno (av/mn). La abundancia global de ballenas de cada zona se comparó con el coeficiente de variación entre inviernos para determinar las zonas donde han 7

ocurrido mayores cambios de distribución. Para cada agrupación, se construyeron perfiles temporales de abundancia total y por sector, estos últimos normalizados. Por cada invierno y agrupación, se determinó el promedio y la desviación estándar de la latitud (slat) y la longitud (slong) a partir de lo cual se determinó una medida de dispersión como sigue: Se calculó una latitud relativa en medios radianes como l=Lat(°)/90 y luego el radio terrestre en la latitud l (Rl) como una combinación lineal del radio polar (Rp) y el radio ecuatorial (Re), dependiente de l, de la siguiente forma:

Rλ =

2λ æ 2λ ö R p + ç1 - ÷R e π πø è

Con el radio terrestre en la latitud l, se calculó un coeficiente (a) para equivaler grados de longitud con la distancia en grados de latitud, esto es:

a=

Rp R λ cos(λ )

La dispersión D se definió entonces como la elipse de radios slat y aslong como sigue:

D = π60

σ lat aσ long 60 2 2

donde la multiplicación por 60 convierte los radios slat y aslong a millas náuticas. La dispersión de cada agrupación se comparó con su abundancia respectiva en cada invierno.

RESULTADOS En general, las ballenas jorobadas ocupan la parte Norte de la Bahía de Banderas. A esta zona, que es somera y presenta poco oleaje y corrientes, están particularmente restringidas las agrupaciones con cría mientras que los adultos pueden encontrarse en toda la región aunque con evidente preferencia por la parte norteña de la bahía. Los cantores se encuentran preferentemente en el Sector 3 sobre la pendiente de la plataforma continental y pared norteña del cañón submarino que atraviesa la parte Sur de la bahía (Figura A1). Esta distribución general ha cambiado en varios aspectos importantes durante los últimos 25 años por influencia del desordenado desarrollo humano, particularmente acelerado en la región desde la década de 1990 en la que hubo un fuerte crecimiento del turismo de observación de ballenas. Las agrupaciones con crías parecen haber aumentado en ocurrencia durante los 1990 posiblemente como resultado del crecimiento poblacional de la especie (Medrano González et al. 2006) pero con evidentes cambios de distribución en los cuales las ballenas con crías se han dispersado desde el Sector 3 hacia el 4 y de ahí hacia el resto de la bahía siendo más evidente a largo plazo el aumento en los sectores de aguas abiertas 1 y 6 y disminución en el Sector 2 aledaño a la bahía (Figura 3). Salazar Bernal (2005) ha encontrado que 8

las agrupaciones con cría se han dispersado en la bahía manteniendo su preferencia por aguas someras y que el cambio en su distribución se aceleró a mediados de los 1990 en coincidencia con un fuerte aumento del turismo de observación de ballenas. En contraste, la ocurrencia de cantores muestra una disminución global considerable en toda la región, particularmente en el Sector 4 habiendo aumentos en los Sectores 1 y 2, que son externos a la bahía así como en el 3 (Figura 3). Los animales en parejas o grupos de competencia han disminuido sostenidamente su ocurrencia sin cambios en sectores particulares (Figura 3). Los animales solos han incrementado su ocurrencia, con respecto al global de las ballenas, casi por igual en todos los sectores (Figura 3).

Figura 3. Cambios de distribución de las ballenas jorobadas de diferentes agrupaciones en la Bahía de Banderas y aguas adyacentes entre 1982 y 2007 relativos a la distribución global observada en el primer periodo. La acumulación de todos los cambios en la línea superior indica el cambio total de la agrupación con respecto al global de los avistamientos. Los colores de los seis sectores corresponden a la zonificación indicada en la Figura 2. Con los datos de esfuerzo de navegación en el periodo 2002 a 2007 es posible ponderar los cambios de abundancia relativa en cada zona al poder comparar directamente entre años, zonas y agrupaciones. La abundancia general de la ballena jorobada en este periodo muestra una tendencia general a la disminución y fluctuaciones de abundancia entre los sectores de la región de los que resalta un desplazamiento desde el Sector 3 hacia el 4 y al 6 que es externo y lejano a la zona principal de concentración. Disminuciones también se observan en los Sectores 2 y 5 en los cuales hay un intenso tránsito marítimo de tipo diverso (Figura 4).

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Figura 4. Cambios de abundancia (avistamientos/milla náutica) y distribución por sectores de las ballenas jorobadas en la Bahía de Banderas del invierno 2002-03 al 2006-07. Los colores de los seis sectores corresponden a la zonificación indicada en la Figura 2. En el periodo 2002 a 2007 se observan las mismas tendencias de cambio de abundancia observadas en la base de datos desde 1982, esto es, un incremento en la ocurrencia de agrupaciones con crías y un decremento de las demás agrupaciones que es más acentuado en los cantores y menos acentuado en los animales solitarios. En el caso de las crías, hay un desplazamiento hacia los Sectores 1 y 4, este último detectado previamente por Salazar Bernal (2005). En los cantores es evidente una reducción de la distribución al Sector 3 pero debe tenerse en cuenta que la detección de estos animales ha variado con el tiempo y que debe basarse en un monitoreo acústico sistemático como el realizado por Smith Aguilar (2007). Los animales en parejas y grupos restringen su distribución a los Sectores externos 1 y 6 y al Sector 4 que es interno. Los animales solos, que decrecen su abundancia en términos absolutos pero la incrementan en proporción a las demás agrupaciones, muestran un cambio de distribución drástico hacia los Sectores 3 y 6 (Figura 5).

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Crías

Cantores

Asociados

Solos

Figura 5. Cambios de abundancia (avistamientos/milla náutica) y distribución por sectores de distintas agrupaciones de ballenas jorobadas de la Bahía de Banderas del invierno 2002-03 al 2006-07. Los colores de los seis sectores corresponden a la zonificación indicada en la Figura 2. 11

El grado de variación anual en la abundancia de ballenas de cada zona es en general inverso a la abundancia lo cual es normal siendo notable la mayor abundancia y variación del Sector 4 al cual se ha desplazado la distribución de crías y animales asociados (Figura 6). Esto indica que el desplazamiento de las ballenas jorobadas en los Sectores externos 1 y 6 es relativamente pequeño pero considerable hacia el Sector interno 4 en donde actualmente se construyen densos centros urbanos turísticos.

Figura 6. Abundancia de ballenas jorobadas (avistamientos/milla náutica) y variación en total (G) y en diferentes sectores de la Bahía de Banderas (Z1 a Z6). La línea indica la regresión con ordenada al origen de 0.71, pendiente de -4.6 y r2=0.46. Para comprender mejor los cambios de distribución que hemos descrito, examinamos la relación entre abundancia y dispersión en las diferentes formas de agrupación y actividad de las ballenas jorobadas. En los cantores se encuentra una relación directa entre abundancia y dispersión, con un alto índice de regresión y con una alta tasa de dispersión con respecto a la abundancia (Cuadro 3, Figura 7). Esto resulta del alejamiento que establecen entre sí los machos al cantar y con el cual minimizan la interferencia acústica entre ellos (Tyack 1981). Dada la alta perturbación de la Bahía de Banderas, la dispersión y la abundancia de los cantores disminuyen paralelamente reduciéndose al Sector 3 (Figuras 5, 7). En contraste, las agrupaciones con cría muestran una relación inversa entre la abundancia y la dispersión habiendo una tendencia de incremento en la primera y disminución en la segunda (Cuadro 3, Figura 7). No conocemos que haya alguna forma de gregarismo de las hembras con cría de esta especie sino más bien preferencias por sitios de aguas tibias, someras y protegidas (Glockner-Ferrari y Ferrari 1984, Medrano González y Urbán Ramírez 2002). Si es real la tendencia del incremento de abundancia de crías de ballenas jorobadas en la Bahía de Banderas, éstas se congregarán en las zonas de mayor preferencia haciendo que la distribución se desplace y/o se reduzca ante la perturbación antropogénica (Figura 7).

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Figura 7. Dispersión y abundancia (panel superior) y perfiles temporales de dispersión (panel inferior) de ballenas jorobadas con crías (Cr; rojo), cantores (Ca; azul), asociadas en parejas o grupos (As; verde) y solitarias (So; negro). Las líneas en la gráfica superior indican las regresiones lineales con parámetros que se muestran en el Cuadro 3. En los animales asociados y solos, el índice de regresión y la pendiente entre abundancia y dispersión son bajos a la vez que se tienen los valores mayores de dispersión (Cuadro 3, Figura 7) sugiriendo que las distribuciones de estos animales están poco restringidas. Por eso mismo, en estos animales tampoco se nota una tendencia temporal clara en los cambios de la dispersión aunque tales cambios ocurren.

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Cuadro 3. Parámetros de regresión entre la abundancia y la dispersión de las ballenas jorobadas de distintas agrupaciones en la Bahía de Banderas durante el periodo 2002-03 al 2006-07 (Figura 7). 2

Ordenada (mn ) Pendiente (mn3/av) r2

Crías 16.4 -565 0.79

Cantores -4.37 4215 0.99

Asociados 24.4 -276 0.59

Solos 10.0 174 0.14

DISCUSIÓN La Bahía de Banderas es un importante sitio de reproducción de la población de ballenas jorobadas del Pacífico Norte y para el cual no puede definirse aún un modelo poblacional en tanto que parece tratarse de un mosaico de distintos grupos de animales con distintos patrones de ocurrencia en la región (Medrano González et al. 2006). Al encontrarse en la costa del Pacífico Tropical, la Bahía de Banderas es un sitio en donde la reproducción de las ballenas jorobadas tiene implicaciones considerables para la estructura filogeográfica de la especie por los procesos históricos de flujo génico y aislamiento con las ballenas jorobadas de otras subpoblaciones del Pacífico Norte y la población de ballenas del Hemisferio Sur (Medrano-González et al. 1995, MedranoGonzález et al. 2001). Desde el trabajo de Salinas y Bourillón (1988) y de Ladrón de Guevara Porras (1995), se conoce que las ballenas jorobadas en la Bahía de Banderas ocupan un área limitada de la Bahía de Banderas de la cual dependen sus actividades de crianza, búsqueda de pareja y apareamiento. Este trabajo identifica zonas específicas de importancia para actividades específicas y describe cómo las ballenas están cambiando su ocurrencia y uso de hábitats en relación aparente con las actividades humanas en la región, intensificadas y dirigidas particularmente a las ballenas jorobadas, a partir de la década de 1990. Nuestros resultados indican primero una disminución general de la abundancia relativa de ballenas jorobadas en la Bahía de Banderas al mismo tiempo que otros estudios sugieren crecimiento poblacional de la especie en el Pacífico Nororiental (p.ej. Medrano González et al. 2006). Esta disminución es más marcada en la actividad de canto para la cual se observa asimismo una severa contracción de la distribución dentro de la Bahía de Banderas en el Sector 3 así como desplazamiento hacia los Sectores externos 1 y 6. La actividad de canto es la más sensible al ruido ambiental y requiere mucho espacio por la separación mutua de los cantores en la que se optimiza un mínimo de interferencia acústica y un máximo de audiencia de hembras (o en general animales destinatarios) concentradas en una región (Tyack 1981). Queda por determinar qué efectos en la reproducción puede tener esta severa disminución en la actividad de canto y cómo la creciente perturbación acústica por los humanos afectará esta actividad invernal de las ballenas. El desplazamiento de la distribución hacia fuera de la bahía se observa asimismo en las agrupaciones con cría en las cuales también, dentro de la bahía, se observa un desplazamiento desde el Sector 3 hacia el interior en el Sector 4. La abundancia relativa de las crías parece incrementarse sostenidamente 14

pero no es claro si este es un efecto de una mayor tasa de reavistamiento o de un incremento real en la tasa de nacimientos (Juárez Salas 2001). Lo que es claro es que la Bahía de Banderas sigue siendo un sitio importante para la crianza de las ballenas jorobadas pero con evidencia de un considerable desplazamiento a zonas de la bahía menos propicias para las crías y de desplazamiento hacia otras regiones fuera de la bahía. Estos cambios de distribución explican la creciente tasa de depredación de crías de ballenas jorobadas por orcas (Orcinus orca) en la bahía (Salazar Bernal 2005) así como la mayor ocurrencia (aparente y aún no evaluada) de enmallamientos y atropellamientos por embarcaciones. Hemos notado cambios en la distribución de animales asociados sin crías y animales solos, también consistente en una mayor ocurrencia fuera de a bahía así como una creciente ocurrencia de animales solos que se encuentran fundamentalmente en tránsito dentro de la región o hacia otras regiones. Todos estos resultados sugieren que la Bahía de Banderas es cada vez menos un sitio de estancia para las actividades reproductivas de las ballenas jorobadas y más un sitio de tránsito y que en ella y sus alrededores, las ballenas cambian sitios originalmente preferidos a otros menos adecuados para sus actividades siendo ya notable el desplazamiento de actividades reproductivas hacia las afueras de la bahía. Al menos en el caso de la crianza, un aceleramiento en estos cambios de distribución se ha encontrado simultáneo al fuerte crecimiento del turismo en la región, particularmente el de observación de ballenas, a partir de mediados de la década de 1990 (Salazar Bernal 2005) y asociado a otras afectaciones naturales como mayor depredación de crías y antropogénicas como mayor ocurrencia de enmallamientos y atropellamientos. Se deberán examinar las consecuencias poblacionales posibles de estos efectos negativos de las actividades humanas en la distribución y uso de hábitat de las ballenas antes de establecer estrategias de manejo a largo plazo. Actualmente existen muchas prácticas deficientes y falta de regulación en el turismo de observación de ballenas cuya atención inmediata es reclamada por la normatividad gubernamental y puede mejorar a corto plazo la calidad ambiental de la Bahía de Banderas para las ballenas jorobadas. La Bahía de Banderas es una región con una alta y aún creciente intensidad en el uso de servicios ambientales que, al menos en el caso de las ballenas jorobadas y otros mamíferos marinos, no es ya sustentable de acuerdo a nuestros resultados. Como un sitio prioritario para la conservación de los ambientes costeros y oceánicos de México, la Bahía de Banderas reclama en general una seria y decisiva limitación a las actividades humanas intensivas así como una planeación seria y efectiva de desarrollo humano con la sustentabilidad como principio básico.

AGRADECIMIENTOS Son muchas las personas e instituciones que de diversas formas han permitido realizar este trabajo. A riesgo de omisiones involuntarias, agradecemos a Anelio Aguayo, fundador del Grupo de Mastozoología Marina de la Facultad de Ciencias UNAM y a quienes en él contribuyeron al acopio de datos sobre ballenas jorobadas. Agradecemos las valiosas aportaciones de los alumnos de la Facultad de Ciencias UNAM y del Colegio de Geografía de la Facultad de Filosofía y Letras UNAM. 15

Agradecemos también a Sherman Hernández, Astrid Frisch e Isabel Cárdenas por apoyos varios. Debemos muchos favores a los prestadores de servicios turísticos de Bahía de Banderas así como en general a la comunidad de Punta de Mita, especialmente a Justino Niebla y su familia. Agradecemos todos los apoyos de la Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales, la Secretaría de Gobernación, el Centro Regional de Investigación Pesquera de La Cruz de Huanacaxtle, el Centro de Estudios Tecnológicos del Mar 6 así como a las empresas Cielo Abierto y Ecotours. Este trabajo ha sido apoyado económicamente por el CONACyT, el proyecto SPLASH, la UNAM y el Instituto Nacional de Ecología.

REFERENCIAS Glockner Ferrari F.D. y J.M. Ferrari. 1984. Reproduction in humpback whales, Megaptera novaeangliae, in Hawaiian waters. Reports of the International Whaling Commission. Special issue 6: 237-242. Hoyt E. 2001. Whale watching 2001: Worldwide tourism numbers, expenditures and expanding socioeconomic benefits. Reporte a la International Fund for Animal Welfare. Yarmouth, MA. Juárez Salas R.A. 2001. Tasas de nacimiento e intervalos entre partos del rorcual jorobado (Megaptera novaeangliae) en el Pacífico mexicano. Tesis profesional. Facultad de Ciencias UNAM. México, DF. Ladrón de Guevara Porras P., 1995. La ballena jorobada, Megaptera novaeangliae (Borowski 1781), en la Bahía de Banderas, Nayarit-Jalisco, México (Cetacea: Balaenopteridae). Tesis profesional. Facultad de Ciencias UNAM. México, DF. Medrano-González L., A. Aguayo-Lobo, J. Urbán-Ramírez y C.S. Baker. 1995. Diversity and distribution of mitochondrial DNA lineages among humpback whales, Megaptera novaeangliae, in the Mexican Pacific Ocean. Canadian Journal of Zoology 73(9): 1735-1743. Medrano-González L., C.S. Baker, M.R. Robles-Saavedra, J. Murrell, M.J. VázquezCuevas, B.C. Congdon, J.M. Straley, J. Calambokidis, J. Urbán-Ramírez, L. FlórezGonzález, C. Olavarría-Barrera, A. Aguayo-Lobo, J. Nolasco-Soto, R.A. JuárezSalas y K. Villavicencio-Llamosas. 2001. Trans-oceanic population genetic structure of humpback whales in the North and South Pacific. Memoirs of the Queensland Museum 47(2): 465-479. Medrano González L., E. Peters Recagno, M.J. Vázquez Cuevas, R.A. Zaragoza Álvarez, J.M. Sánchez Parra, L. Miranda Ramírez, C. del Villar Flores, I.C. Díaz Gamboa, E.V. Vega Peña, R.A. Juárez Salas, E.C. Salazar Bernal, S. Martínez Aguilar, L. Viloria Gómora y H. Rosales Nanduca. 2006. Distribución de la mastofauna marina de la Boca del Golfo de California y el Archipiélago Revillagigedo y sus implicaciones para la conservación. I. Biología de la ballena jorobada en el Pacífico mexicano. Reporte al Instituto Nacional de Ecología. México, DF (http://www.ine.gob.mx).

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Medrano González L., E. Peters Recagno, M.J. Vázquez Cuevas, R.A. Zaragoza Álvarez, J.M. Sánchez Parra, L. Miranda Ramírez, C. del Villar Flores, H. Rosales Nanduca, L. Viloria Gómora, I.C. Díaz Gamboa y E.V. Vega Peña. 2007. Distribución de la mastofauna marina de la Boca del Golfo de California y el Archipiélago Revillagigedo y sus implicaciones para la conservación. II. Distribución y abundancia de mamíferos marinos en el Pacífico mexicano. Reporte al Instituto Nacional de Ecología. México, DF. Medrano González L. y J. Urbán Ramírez. 2002. La ballena jorobada (Megaptera novaeangliae) en la Norma Oficial Mexicana 059-ECOL-1994, 2000. Ficha de la especie, categorización de riesgo y propuesta para un plan nacional de investigación y conservación. Proyecto W024. Comisión Nacional para el conocimiento y uso de la Biodiversidad. México, DF. (http://www.conabio.gob.mx). National Marine Fisheries Service. 1991. Final recovery plan for the humpback whale (Megaptera novaeangliae). National Oceanic and Atmospheric Administration, USA. Silver Spring, MD. Perry S.L., D.P. DeMaster y G.K. Silber. 1999. The great whales: History and status of six species listed as endangered under the U.S. Endangered Species Act of 1973. Marine Fisheries Review 61(1): 1-74. Pompa Mansilla S. 2007. Distribución y abundancia de los géneros Kogia y Steno en la Bahía de Banderas y aguas adyacentes. Tesis de maestría. Posgrado en Ciencias Biológicas UNAM. México, DF. Rosales Nanduca H. 2004. Transiciones entre las agrupaciones del rorcual jorobado (Megaptera novaeangliae) en el Pacífico mexicano. Tesis profesional. Facultad de Ciencias UNAM. México, DF. Salazar Bernal E.C. 2005. Ocurrencia de orcas (Orcinus orca) y de sus ataques a ballenas jorobadas (Megaptera novaeangliae) en la Bahía de Banderas, México. Tesis profesional. Facultad de Ciencias UNAM. México, DF. Salinas Zacarías M.A. y L. Bourillón Moreno. 1988. Taxonomía, diversidad y distribución de los cetáceos de la Bahía de Banderas, México. Tesis profesional. Facultad de Ciencias UNAM. México, DF. Smith Aguilar S.E. 2007. Competencia sexual entre machos de la ballena jorobada (Megaptera novaeangliae) en la Bahía de Banderas y alrededores de la Isla Socorro, México. Tesis profesional. Facultad de Ciencias UNAM. México. Tyack P. 1981. Interactions between singing Hawaiian humpback whales and conspecifics nearby. Behavioral Ecology and Sociobiology 8: 105-116. Viloria Gómora L. 2007. Identidad, distribución espacio-temporal y abundancia de Tursiops truncatus en Bahía de Banderas, México. Tesis de maestría. Posgrado en Ciencias del Mar y Limnología UNAM. México, DF

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APÉNDICE

Crías

Cantores

Asociados

Solos

Figura A1. Registros georreferenciados de ballenas jorobadas en la Bahía de Banderas durante los inviernos 1982-83 a 1990-91 (negro), 1991-92 a 2001-02 (verde) y 2002-03 a 2006-07 (rojo).

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Figura A2. Alumnos de la UNAM estudiando ballenas jorobadas en la Bahía de Banderas. Fotos: L. Medrano.

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