Distribución actual y potencial de Ecnomiohyla miotympanum (Cope, 1853), usando DIVA-GIS y MaxEnt

UNIVERSIDAD VERACRUZANA Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias Región Orizaba-Córdoba “Distribución actual y potencial de Ecnomiohyla miotympanum (Cope, 1863), usando DIVA-GIS y MaxEnt”

TESIS Que para obtener el Título de:

Licenciado en Biología

P r e s e n t a: LUIS JOAQUÍN CERVANTES SERNA

Director: DR. ROBERTO MARTÍN GÁMEZ PASTRANA

Director Externo: MC. RICARDO SERNA LAGUNES. Peñuela, Mpio. De Amatlán de los Reyes, Veracruz Julio 1 2015 del

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AGRADECIMIENTOS A Dios por haberme permitido seguir el camino que elegí como profesionista. A la Universidad y la Facultad de ciencias biológicas y agropecuarias por el apoyo brindado en mi formación académica. A los maestros Dr. Martín Roberto Gámez Pastrana, al casi Dr. Ricardo Serna Lagunés, Dr. Regulo Carlos Llarena Hernández, Dr. Antonio Pérez Pacheco, Héctor Oliva Rivera por su asesoría y apoyo brindado para la realización de este trabajo. Al secretario académico Guillermo Goliat Noé Nava por la confianza y cordialidad que me brindo a lo largo de la carrera. A todos y cada uno de los que estuvieron presentes durante esta etapa, en la que con su presencia me enseñaron algo y en específico a mi mejor amiga Yessica Karina Nolasco Rivera que me acompaño en las malas y en las peores. A mi tía Silvia Serna lagunés que es como una segunda madre para mí y por apoyarme siempre que puede.

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DEDICATORIAS Por haberme permitido llegar hasta este punto y haberme dado salud para lograr mis objetivos, además de su infinita bondad y amor. A el que en todo momento está conmigo ayudándome a aprender de mis errores y a no cometerlos otra vez. A Dios. A mis padres José Rafael Cervantes Sánchez y María Elena Serna Lagunés, con todo mi amor y cariño, por haberme forjado como la persona que soy en la actualidad, hicieron todo en la vida para que yo pudiera lograr mis sueños, por motivarme y creer en mí. Me formaron con reglas y con algunas libertades, a ustedes por siempre en mi corazón y mi agradecimiento. Gracias papá y madres. A mis inigualable y queridos hermanos Irene, Ricardo, Paulina y Rafael que a pesar de que tengamos discusiones y malos encuentros, siempre serán un apoyo en malos y buenos momentos y que servirán para seguir forjándome como ser humano. Gracias hermanos. A Ricardo serna Lagunés e Irene Cervantes Serna por ser unos referentes de la familia dejando así un legado de inspiración no solo para mí, sino para futuras generaciones que se enorgullecerán de contar con ellos Gracias Negro y Nene A ti Chaparrita de mi vida por tu paciencia y comprensión. Por tu ayuda y sacrifico en esta tesis que aun que no entendías nada al principio al final creo que lo comprendiste mejor que yo. Por estar a mi lado por todo esto y más te agradezco con todo corazón. Giovanna Prisciliano de la Cruz. 4

INDICE RESUMEN ............................................................................................................................ 8 I.

INTRODUCCIÓN ...................................................................................................... 9

II.

FUNDAMENTOS .................................................................................................... 12 2.1

Características generales de Ecnomiohyla miotympanum .......................... 12

2.2

Clasificación taxonómica ................................................................................... 13

2.3

Distribución reportada ........................................................................................ 14

2.4

Biología y reproducción ...................................................................................... 15

2.5

Hábitos alimenticios ............................................................................................ 16

2.6

Hábitat, microhábitat e importancia ecológica ................................................ 16

2.7

Nicho ecológico ................................................................................................... 18

2.8

Importancia del estudio de la distribución geográfica de las especies....... 19

2.9

Máxima entropía .................................................................................................. 23

2.10 Ejemplos de uso de los modelos de nicho ecológico en anfibios ............... 24 III.

OBJETIVO GENERAL: ......................................................................................... 27

IV.

OBJETIVOS PARTICULARES:........................................................................... 27

V.

HIPOTESIS .............................................................................................................. 27

VI.

MÉTODO.................................................................................................................. 28

6.1

Obtención de georreferencia y depuración de la información ..................... 28

6.2

Segunda etapa de depuración con DIVA-GIS................................................ 30

6.3

Análisis de frecuencia de la base de datos..................................................... 30

6.4

Obtención y procesamiento de información ambiental ................................. 31

6.5

Análisis de frecuencias de datos y elaboración del mapa de la distribución

potencial con DIVA-GIS ................................................................................................ 34 6.7

Obtención del mapa de distribución potencial del nicho ecológico con

MaxEnt ............................................................................................................................. 35

5

VII.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN ............................................................................ 37

7.1

Frecuencias de los datos para el modelado de E. miotympanum .............. 37

7.2

Mapa de la distribución actual........................................................................... 39

7.3

Modelo de nicho ecológico de E. miotympanum usando MaxEnt............... 40

7.4

Variables de importancia para el nicho ecológico de E. miotympanum. .... 47

7.5

Relación entre variables de importancia ecológica de E. miotympanum y

modelo obtenido con DIVA-GIS y su evaluación con el software Statistica......... 50 VIII. CONCLUSIONES ................................................................................................... 53 IX.

RECOMENDACIONES.......................................................................................... 54

X.

LITERATURA CITADA ......................................................................................... 55

6

Índice de Cuadros 1. Información empleada en el análisis de nicho ecológico de E. miotympanum. . 28 2. Capas de información climática utilizadas (descargadas de WorldClim). ......... 32 3. Capas adicionales de información ambiental. ................................................... 33 4. Frecuencia relativa de la ocurrencia de E. miotympanum en base al tipo de clima. ..................................................................................................................... 38

Índice de Figuras 1. Distribución potencial de Ecnomiohyla miotympanum en México. ................... 14 2. Proporción de ocurrencias de E. miotympanum de acuerdo a la altitud reportada. .............................................................................................................. 37 3. Distribución actual de E. miotympanum con datos resumidos de GBIF. ........... 39 4. Curva de evaluación del modelo de nicho ecológico con el 70% de los datos. . 41 5. Curva de evaluación del modelo de nicho ecológico con el 30% de los datos. . 42 Figura 6. Curva de evaluación del modelo de nicho ecológico con el 100% de los datos. .................................................................................................................... 42 7. Distribución potencial de E. miotympanum con el 70% de los registros. ........... 45 8. Distribución potencial de E. miotympanum con el 30% de los registros. ........... 45 9. Distribución potencial de E. miotympanum con el 100% de los registros. ......... 46 10. Importancia relativa de cada variable según prueba de Jackkniffe expresando en valores de ganancia, cuando la variable es usada de forma aislada en el modelo. ................................................................................................................. 50 11. Frecuencias entre la precipitación del trimestre más seco vs el más lluvioso. 51 12. Frecuencias entre la oscilación anual de la temperatura vs temperatura promedio del trimestre más seco. ......................................................................... 51 13. Distribución potencial de E. miotympanum usando DIVA-GIS. ....................... 52

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RESUMEN Ecnomiohyla miotympanum es una rana endémica de México, representativa de los ecosistemas montañosos, considerada como controlador de plagas e indicador de la calidad del hábitat. Son escasos los estudios en esta especie, se desconoce su estatus de conservación y riesgo de extinción, por lo tanto los estudios de nicho ecológico son importantes para entender los parámetros ecológicos que esta especie requiere para el desarrollo de sus poblaciones y que apoyen los programas para el manejo de su hábitat. El objetivo de este estudio fue desarrollar y analizar el modelo de nicho ecológico de E. miotympanum mediante dos software DIVA-GIS y MaxEnt: estos programas usan datos de presencia de la especie y variables ambientales del polígono donde se desarrolla el estudio de la especie; la finalidad fue obtener de manera gráfica (mapa) las probabilidades de predicción e idoneidad del ambiente donde se desarrolla la especie; asimismo, se obtuvieron las variables ambientales de mayor importancia para el desarrollo del nicho ecológico de la especie. Un mapa fue desarrollado en DIVA-GIS para determinar la frecuencia de la presencia de E. miotympanum en los estados de la república mexicana, información que permitió ampliar su área de distribución reportada originalmente y se reportan nuevos registros para diferentes estados mexicanos. Otro mapa, denominado distribución actual, se elaboró con los puntos georreferenciados para la especie que fueron obtenidos de la base de datos consultada. Tres mapas se elaboraron con MaxEnt usando el 30, 70 y 100% de los datos de presencia de la especie, determinando que la cantidad de muestras no afecta la predicción del modelo de nicho ecológico de la especie, por lo que el modelo resultó robusto. La precipitación fue la condición ambiental de más importancia del nicho ecológico de E. miotympanum, resultado de su biología y del hábitat en el que se desarrolla: bosque mesófilo de montaña. Se generaron recomendaciones de aquellas áreas prioritarias para la conservación de la especie in situ, que en consecuencia apoyará la conservación del hábitat de esta especie.

Palabras clave: rana arborícola; variables ambientales, nicho ecológico, Cálate, bosque mesófilo de montaña, conservación; 8

I.

INTRODUCCIÓN

México ocupa el sexto lugar en biodiversidad a nivel mundial, que alberga el 10% de la biodiversidad del planeta (Flores-Villela, 1993). Su riqueza está compuesta por 3,032 especies de vertebrados (Flores-Villela y Gerez, 1994), es el país que posee más especies de este grupo, destacando por la cantidad especies y porcentaje de endemismo en comparación con otros países de América (RamírezPulido y Castro-Campillo, 1993).

En el caso particular de los anfibios, México se posiciona en el quinto país en riqueza de anfibios con un alto nivel de endemismo. Sin embargo, es el grupo de vertebrados menos estudiado, a pesar de que se estima una diversidad de 376 especies, riqueza que representa un área de oportunidad para realizar investigaciones que generen conocimiento para su conservación, manejo y aprovechamiento sustentable (Parra-Olea et al., 2014).

El estado de Veracruz ocupa el tercer lugar por albergar una diversidad de 96 especies de anfibios, siendo el estado de Oaxaca (140 especies) y Chiapas (100 especies) quienes ocupan el primer y segundo lugar, respectivamente. Es importante destacar que el 43% de las especies de anfibios se encuentran amenazadas o críticamente amenazadas en México, por tanto es imprescindible desarrollar estrategias para su conservación (Parra-Olea et al., 2014).

Ecnomiohyla miotympanum es una rana endémica de México. Sin embargo, la NOM-059-SEMARNAT-2010 no la reporta en alguna categoría de riesgo por no contar con estudios que fundamenten su estatus de conservación y riesgo de extinción (Frías-Álvarez et al., 2010). Sin embargo la UICN la cataloga como casi Amenazada porque su grado de Ocurrencia probablemente no es mucho mayor que 20.000 km2, y su hábitat está en declive, con lo que la especie se acerca a la clasificación vulnerable (Georgina Santos-Barrera, et al 2004). A pesar de esto, mucho se conoce sobre la pérdida del hábitat de esta especie debido a la deforestación, el cambio de uso de suelo para actividades ganaderas, la reducción 9

de la superficie de los bosques y selvas (Alfaro, 2009), y principalmente el cambio climático global, el cual genera grandes impactos negativos a las poblaciones de anfibios, por la rapidez con la que suceden los cambios ambientales y por la lenta capacidad de adaptación de estas especies a estos cambios; inclusive, existen casos de especies que no logran adaptarse (Young et al., 2004), por tanto, los estudios ecológicos se fundamentan por estos aspectos.

E. miotympanum es una rana endémica que se encuentra en ecosistemas montañosos, los cuales son amenazados y en riesgo. A pesar de esto, no se han hecho estudios entre sitios manejados por el hombre y sitios naturales (Murrieta, 2006). Esto trae como consecuencia el desconocimiento de las condiciones de su nicho ecológico para el rescate de la especie, aunado a esto, existen factores a nivel local que contribuyen a la desaparición de esta especie, por ejemplo, en el municipio de Atzalan, Veracruz, donde su hábitat se encuentra fragmentado lo cual representa una pérdida importante para el anfibio por lo que inhibe y evita el ciclo de reproducción de la especie; es consumida a nivel local, como parte de un platillo tradicional el mes de septiembre lo cual coincide con su ciclo de reproducción que es cuando desciende a desovar a los arroyos. Por tanto la población de esta especie se encuentra en riesgo de desaparecer (Quiroz et al., 2012).

El modelaje de nicho ecológico tiene diversas aplicaciones, principalmente para el diseño de estrategias para la conservación de la flora y fauna (Mateo et al., 2011). En este trabajo se desarrolla el modelo de nicho ecológico (conceptualizado por Hutchinson, 1957) de E. miotympanum, el cual dicta que cada especie utiliza una región del espacio ambiental que le es propia en aspectos ecológicos, con características intrínsecas y extrínsecas que en términos biológicos representan las condiciones ambientales idóneas para el desarrollo viable de sus poblaciones (Morrone y Llorente, 2003).

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Con fundamento en lo expuesto anteriormente, el objetivo de este trabajo es desarrollar los mapas de la distribución actual de E. miotympanum en México, así como el mapa de zonas potenciales que presentan las condiciones ambientales idóneas para el desarrollo de sus poblaciones, que de manera recíproca representan las variables ambientales de mayor importancia del hábitat de esta especie. Esta información se generó, usando los principios de la teoría de la máxima

entropía

(algoritmo

configurado

en

el

software

MaxEnt)

y

la

representación geoespacial de las condiciones ambientales (algoritmo configurado en el software DIVA-GIS), lo que permitió generar recomendaciones de aquellas áreas que deben ser prioritarias para la conservación de la especie in situ.

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II.

FUNDAMENTOS

2.1 Características generales de Ecnomiohyla miotympanum La familia Hylidae cuenta con 870 especies conocidas de ranas arborícolas, siendo una familia extensa de América, Australia, Papua y Eurasia, reconociendo cuatro

subfamilias:

Amphignathodontinae,

Hemiphractinidae,

Hylinae

y

Phyllomedusinae (Faivovichet al.,2005). Esta familia de ranas se caracteriza por poseer cabeza grande, hocico redondeado, ojos grandes, cintura estrecha y cojinetes prominentes en los dedos de las extremidades anteriores (Nieto, 1998).

Los individuos de E. miotympanum tiene un fenotipo definido. Su lomo es color verde pálido uniforme o con reticulaciónes verde-oscuro; el dorso es color gris o café opaco (mayormente pálido), con puntos o manchas irregulares color café o negro. También posee membranas entre los dedos de las manos, las cuales entre el primer y segundo dedo son vestigiales; en la base de la antepenúltima falange, las membranas son casi ausentes, presentando flancos blancos con puntos café y negro.

El tamaño de E. miotympanum es moderadamente pequeño (hasta 2.9 a 3.1 cm en machos y en hembras hasta 3.6 y 3.9 cm) en comparación con las especies simpátricas. Las patas anteriores se extienden hasta un tercio de su longitud y las patas posteriores hasta tres cuartas partes de su longitud. Presenta líneas blancas evidentes en el margen del labio superior sobre anal y sobre los bordes externos de los antebrazos y patas posteriores, sin bandas transversales en las extremidades ni membranas axilares (Nieto, 1998).

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2.2 Clasificación taxonómica Existen docenas de familias, que están divididas en tres grupos: Microhylidos, Ranoides y Bufonoides. En este último grupo encontramos tres principales familias: Centrolenidae, Hylidae y Pelodryadidae. Por tanto, la cifra exacta de anfibios en un área, puede ser difícil de estimar y su importancia ecológica subestimada, ya que la distribución de los anfibios es casi a nivel mundial (Stebbins y Cohen, 1995).

La familia Hylidae se distribuye en América y Eurasia; algunos miembros de la familia son de hábitos arborícolas, de talla pequeña y grande, con ciclos reproductivos variables (Zug, 1993).A este grupo pertenece la rana arborícola de hábitos nocturnos E. miotympanum, especie objeto de estudio de este trabajo, la cual tiene la siguiente clasificación taxonómica:

Reino: Animalia Phylum: Amphibia Orden: Anura Suborden: Ranoide Familia: Hylidae Género: Ecnomiohyla (Faivovich, 2005). Especie: Ecnomiohyla miotympanum (Cope, 1863). Sinonímia Hyla miotympanum (Cope, 1863). Hyla microtis (Peters, 1870). Hyla darling (Smith, Smith y Werler, 1952).

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2.3 Distribución reportada Esta especie tiene distribución desde el Atlántico, en la Sierra Madre Oriental del Centro de Nuevo León al Centro de Veracruz, México. Otras poblaciones alopátricas se desarrollan en el sur de Veracruz, centro-norte de Oaxaca y el norte de Chiapas, México (Figura 1). Es probable que su distribución conocida sea más amplia que los registros actuales sugieren (Ochoa-Ochoa et al., 2006).

Figura 1. Distribución potencial de Ecnomiohyla miotympanum en México. Tomada de Ochoa-Ochoa et al. (2006). Fuente: CONABIO.

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2.4 Biología y reproducción En E. miotympanum no se han realizado estudios sobre su biología y su reproducción. Sin embargo, presenta los mismos patrones biológicos y reproductivos característicos del grupo Hylidae, cuya descripción se desarrolla a continuación:

E. miotympanum posee sexos separados, con un marcado dimorfismo sexual, diferenciado principalmente por el tamaño. Las parejas se aparean en el agua en un acto que se denomina amplexo o abrazo nupcial, durante el cual el macho se aferra fuertemente a la hembra con sus miembros anteriores, los cuales poseen callosidades especiales para una mejor adhesión (CONABIO, 2014).

Entre septiembre y noviembre, los individuos de E. miotympanum posan cerca de las orillas de los arroyos y potreros pastosos. En las paredes rocosas, que se encuentran dentro del agua, posan adheridos durante el día. Entre septiembre y octubre, aparentemente se lleva a cabo la ovoposición, ya que a las orillas de los arroyos se pueden presenciar los huevos en forma de racimo adheridos a la hierba. La eclosión de huevos parece ocurrir entre los meses de octubre y diciembre, por la observación de renacuajos en sus diferentes fases (Quiroz et al., 2012).

La fecundación puede ser interna o externa, de reproducción ovípara. Cuando la fecundación es externa ocurre en el agua donde el macho vierte su esperma al momento que la hembra deposita huevos aún sin fecundar. Los huevos se resguardan contra la desecación, con una sustancia gelatinosa que protege a la multitud de pequeños huevecillos de golpes, patógenos y depredadores (CONABIO, 2014).

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De los huevos surgen las crías en estado larvario. Las larvas atraviesan por tres estadios de desarrollo: premetamórfosis (crecimiento a raíz de estímulos generados por la prolactina producida por adenohipófisis); prometamórfico (desarrollo de extremidades posteriores); y clímax metamórfico (transformación de la larva en juvenil; CONABIO, 2014).

Las larvas del anfibio viven en agua dulce, mientras que los adultos, por lo general, llevan una vida semiterrestre, aunque siempre en lugares húmedos. Cuando ocurre el proceso de metamorfosis, las larvas van perdiendo progresivamente la cola como consecuencia de una autolisis celular (CONABIO, 2014).

2.5 Hábitos alimenticios La dieta varía dependiendo la fase o estadio biológico. Durante la fase larvaria, su dieta se constituye de vegetales, y en el estado adulto, su alimentación es de artrópodos y gusanos. La dieta está constituida principalmente por insectos, como los coleópteros, orugas de mariposa, gusanos de tierra y arácnidos (CONABIO, 2014).

Para la especie E. miotympanum tampoco se han hecho reportes de la composición de su dieta ni de sus hábitos alimentarios de acuerdo a su etapa de desarrollo.

2.6 Hábitat, microhábitat e importancia ecológica La elección del hábitat y microhábitat de las especies de anuros dependen de características propias del ambiente, como profundidad de hojarasca, alta humedad y temperaturas bajas (Urbina, 2002). Existe una relación entre la alta diversidad de especies de anuros, con una alta diversidad de microhábitats, que también está relacionado con la composición vegetal del bosque (Vargas y Castro, 1999; Gutiérrez-Lamuset al, 2004).

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La selección del hábitat es considerado como un proceso jerárquico, donde el individuo podrá elegir un lugar donde habitar y después, establecerá los usos de otros sectores para la alimentación, rutas de escape de depredadores, zonas de reproducción y anidación (Orians y Wittenberg, 1991). Debido a su sistema sensorial, tienen la capacidad de seleccionar su hábitat (Díaz de Pascual, 1993), con este resultado de elección de lugares maximiza la supervivencia del individuo y su capacidad reproductiva (Brow, 1989).

Los microhábitats pueden ser aprovechados por especialistas como los anuros, capaces de determinar requerimientos tróficos y físicos como mecanismo de distribución que minimiza la competencia inter-específica, facilitando un aumento de sus poblaciones y un óptimo uso de recursos disponibles (Cadavid et al., 2005).

Los anfibios tienen gran importancia: brindan servicios en el ciclo de nutrientes y mantienen las redes tróficas en los ecosistemas (Younget al., 2004). Son emblemáticos de los ecosistemas, porque juegan un rol preponderante en el flujo energético de los ecosistemas, ya que particularmente son sensibles a los metales pesados y a la acidificación del suelo y agua; debido a esta particularidad, se consideran a estas especies indicadoras de calidad ambiental (Stebbins y Cohen, 1995).A pesar de los beneficios de los anfibios, la modificación del hábitat podría producir efectos directos o indirectos dentro de las comunidades como en la reducción de sus microhábitats (Gutiérrez-Lamus et al., 2004).

El bosque mesófilo de montaña actualmente representa solo el 0.5% de la cobertura original, fragmentado a zonas pequeñas restringidas en la superficie mexicana con clima húmedo, entre una altura y relieve accidentado (Rzedowski, 1994), ecosistema donde se ha reportado la mayor riqueza de anuros; sin embargo, si este deterioro sigue en continuo, los anuros irán desapareciendo (junto con otras especies) de estos ecosistemas, causando un desequilibrio ambiental.

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E. miotympanum comúnmente llamado “cálate”, es una especie nocturna que vive en los bosques de encino, en las cañadas aledañas a zonas de cultivo y cerca de los arroyos que surcan las cañadas rocosas, entre una altitud de 1,400 a 2,100 msnm.

Los anfibios tienen importancia biológica, por el tipo de hábitos alimentarios ya que son consumidores de insectos, de tal manera que pueden mantener en un nivel estable a las poblaciones de insectos-plagas. Por ejemplo, ayudan a controlar las poblaciones de zancudos y otros insectos que transmiten enfermedades a los seres humanos, con lo que se reducen padecimientos como el dengue y la fiebre amarilla.

Los anfibios desempeñan importantes funciones en los ecosistemas, como el movimiento de nutrientes de los medios acuáticos a los terrestres, con lo que se contrarresta la erosión. En las cadenas alimenticias, se colocan en la posición de presa y depredador. Su piel produce sustancias que eliminan microbios y virus (Quiroz et al., 2012).

2.7 Nicho ecológico Los responsables de la teoría del nicho ecológico fueron Hutchinson (1944, 1957, 1959) y MacArthur (1958) (Marone, 1988).En primer lugar, el concepto de nicho ecológico fue definido de forma operativa por Hutchinson (1957), pero fue R.H. Johnson (1910) quien utilizó por primera vez la palabra nicho como término ecológico, otorgándole el significado casi intuitivo que aún hoy conserva (Hutchinson, 1959).

La teoría del nicho ecológico dicta que cada especie utiliza una región del espacio medio-ambiental que le es propia y particular, ya que, como resultado de la competencia, las especies amplían evolutivamente sus nichos tomando posesión de algunos tipos particulares de recursos, en los que cada una tiene ventajas sobre sus competidores. Si dos especies superpusieran estrictamente sus nichos, 18

una de ella seria excluida por competencia. Se enfatiza así una relación bi-unívoca entre nicho y especie (Marone, 1988).

El concepto de nicho ecológico tiene un lugar central en la teoría ecológica: la mayor parte de las construcciones conceptuales de la Ecología lo involucran, explícita o implícitamente. Tan es así, que ha sido específicamente propuesto que la teoría del nicho parece tener gran potencial para convertirse en la primera teoría general y unificadora de la Ecología. El nicho ecológico se refiere a la relación de las variables ambientales que brindan las condiciones ecológicas necesarias en las que las poblaciones de una especie dada, son capaces de crecer y mantenerse en el tiempo (Soberón, 2005).

2.8 Importancia del estudio de la distribución geográfica de las especies Un aspecto importante de la distribución geográfica de las especies es conocer la distribución real y potencial de una especie de interés, ya que se conocen las condiciones ambientales en las cuales prospera, se desarrolla y habita. Los valores ambientales asociada a su distribución, esquemáticamente se puede representar en un mapa, donde se pueden realizar muestreos dirigidos e identificar nuevas zonas donde no se tiene registro de la especie (Soberón, 2005).

El modelado de la distribución geográfica de las especies permite obtener la distribución de especies de importancia biológica, definir zonas de crianza de especies, zonas de reclutamiento, rutas migratorias y zonas de alimentación de especies, estrategias de conservación, hotspots de biodiversidad, creación de áreas naturales protegidas, entre otros, y entender la evolución de la distribución de las especies en una escala temporal y espacial (Soberón y Nakamura, 2009).

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Los modelos de distribución de especies se encuentran en desarrollo y expansión con nuevos métodos y estrategias para el tratamiento de datos e interpretación biológica. Un modelo es una representación parcial de la realidad que refleja alguna de sus propiedades, es decir, son simplificaciones de las propiedades de un sistema (Soberón y Nakamura, 2009).

Análogamente, los modelos de distribución de especies son representaciones cartográficas de la idoneidad de un espacio para la presencia de una especie en función de las variables empleadas para generar dicha representación. La idoneidad es la relación matemática o estadística entre la distribución real conocida y un conjunto de variables independientes (geológicas, topográficas y climáticas, usadas individualmente o en combinación) que se usan como indicadores, con los cuales se definen los factores ambientales que delimitan las condiciones favorables para la presencia de la especie (Soberón y Nakamura, 2009).

Las variables ambientales comúnmente utilizadas son: (1) variables climáticas, generadas normalmente a partir de la interpolación de datos de estaciones climatológicas y utilizando la elevación como covariable. (2) información sobre edafología, litología y geología, que representan la dependencia de la vegetación con el tipo de sustrato. (3) elevación y variables derivadas, tanto topográficas – pendiente, curvatura o rugosidad–, microclimáticas –radiación solar potencial– como hidrológicas –red de drenaje o flujo potencial–; (4) variables obtenidas mediante teledetección, como índices de vegetación, temperatura en superficie o clasificaciones de la cubierta del suelo; (5) variables de tipo demográfico y de ocupación del espacio, como índices de población, accesibilidad, densidad o proximidad a vías de comunicación, que son útiles como indicadores del grado de influencia antrópica (Peterson y Soberón, 2012).

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Las técnicas estadísticas utilizadas en los modelos de distribución de especie son clasificadas en tres tipos, según Peterson et al. (2007): a) Técnicas

discriminantes

correspondencia

canónica,

(árboles redes

de

clasificación,

neuronales,

análisis

multivariate

de

adaptive

regression splines, Modelos lineales generalizados, modelos aditivos generalizados, regresión por cuantiles, estadística bayesiana y máxima entropía). b) Técnicas descriptivas (opinión de expertos, envueltas geográficas, envueltas ambientales, métodos de distancias matemáticas y Expectation-Maximization Algorithm). c) Técnicas mixtas. Estos métodos emplean varias reglas, algunas de ellas descriptivas y otras discriminantes, a la vez que generan sus propias pseudoausencias

(Desktop-GARP

y OM-GARP

son

los

más ampliamente

conocidos).

Con ayuda de los Sistemas de Información Geográfica (SIG) se ha avanzado en el campo de la modelación de distribución de especies en sentido cartográfico; así que hay un creciente interés por superar los problemas de colinearidad entre variables independientes, sesgos de muestreo o inclusión de variables nominales, entre otros.

Los modelos de distribución, habitualmente se construyen con los siguientes pasos (Lobo y Hortal, 2003): a) Cartografía, colecciones biológicas, datos recogidos en campo (bases de datos). b) Puntos de ocurrencia y ausencia de la especie. c) Variables del clima actual que genere el modelo de distribución potencial. d) Variables del clima futuro, para generar el modelo de distribución potencial futura.

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Estos modelos pueden ser utilizados, por ejemplo, para comparaciones de evolución de zonas potenciales y/o delimitación de zonas críticas. A pesar de que los modelos para la representación de la distribución geográfica de las especies siguen, básicamente, la misma serie de pasos, en la literatura se pueden encontrar “sinónimos” de estos:

I.

Modelos de nicho ecológico (niche models).

II. Modelos de idoneidad (suitability models). III. Modelos predictivos del hábitat (predictive hábitat distribution models). IV. Modelos de distribución de especies (speciesdistribution models). Este término es frecuentemente utilizado, ya que refleja cartográficamente un mapa de idoneidad del hábitat potencial (hábitat suitability maps).

Un elevado número de estudios han demostrado su utilidad y aplicaciones en campos en los que pocas técnicas nos pueden brindar ayuda para entenderlos, como: predecir la presencia de especies aún no descritas; modelar la distribución de especies en el pasado; previsión impactos potenciales del cambio climático en la distribución de las especies; riqueza de especies y su distribución; localización de áreas de endemismos vegetales, helechos, anfibios, hongos, himenópteros, briofitos, aves, reptiles, insectos, peces, cetáceos; distribución potencial de comunidades, hábitats amenazados, de especies en el pasado y refugios de flora en el pasado. Estudios de riesgo de especies invasores y manejo integrado de plagas; protección de especies amenazadas; patrones de diversidad; diseño de reservas; estudios de conservación; filogeografía; biogeografía; delimitación de regiones biogeográficas; delimitación de lugares para futuros trabajos de campo, más otras diez utilidades (Seoane y Bustamente, 2001).

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Una ventaja que ha propiciado el uso de los modelos de distribución de especies es el desarrollo de investigaciones de calidad, sin la necesidad de establecer infraestructura costosa, ya que básicamente se necesitan bases de datos biológicos y unos medios computacionales nada sofisticados (Pliscoff y FuentesCastillo, 2011). Algunas dudas metodológicas que aún presentan los modelos de distribución de especies son (1) que la estabilidad y la fiabilidad de los modelos de distribución de especies está claramente afectada por el número de presencias empleadas para generar el modelo; (2) que los modelos realizados con un bajo número de presencias son útiles para diseñar campañas de muestreo dirigidos; (3) que la utilización de un modelo de consenso puede mejorar la consistencia final de los modelos; (4) que las técnicas discriminantes presentan de manera constante mejores resultados que las descriptivas; y (5) que los métodos de nueva generación basados en el minado de datos rinden mejores resultados que los clásicos (Pliscoff y Fuentes-Castillo, 2011)..

2.9 Máxima entropía MaxEnt, un programa basado en una distribución de Máxima Entropía para el modelaje de la distribución geográfica de las especies.

Fue desarrollado por S. Phillips, M. Dudik y R. Scharipe en el año 2006,con financiamiento deAT&T Labs-Research, Princenton University, el Centro para la Biodiversidad y Conservación y el Museo de Historia Natural de América. MaxEnt ha resultado ser un software con más ventajas, ya que Carnaval y Moritz (2008) en un estudio realizado en Brasil para conocer la cobertura de su bosque, compararon MaxEnt y Bioclim, resultando que MaxEnt tuvo mayor precisión en comparación con Bioclim, al modelar el mismo set de datos. MaxEnt es ventajoso frente a otros software que tienen el mismo objetivo (Hernandez et al., 2006).

23

El propósito general de MaxEnt es hacer predicciones o inferencias a partir de información de puntos de presencia y estima la distribución más probable de máxima entropía (la distribución más lejana a lo uniforme) para la especie, esto sujeto a un grupo de restricciones (puntos de presencia) que se complementan con información de variables ambientales para producir la mejor distribución (la más restringida) que satisface las restricciones proporcionadas por los puntos de presencia (Phillips, 2006).

El algoritmo de máxima entropía utilizado en esta tesis genera probabilidades de máxima ocurrencia con base en la máxima entropía es posible bajo el conjunto de restricciones dadas por los datos de presencia, esto se logra manteniendo la media de los datos estimados lo más parecida posible a la media real de los puntos observados. La información disponible a menudo se presenta como valores reales llamados “características” y las “restricciones”, son los valores esperados de cada característica que podrían coincidir con su promedio empírico (valor promedio para un conjunto de puntos tomados de la distribución) (Phillips, 2006).

2.10 Ejemplos de uso de los modelos de nicho ecológico en anfibios Para determinar la distribución actual y futura de anfibios y reptiles invasores en Colombia, se usó la teoría del nicho ecológico para modelar los posibles escenarios de invasión y colonización a nuevas zonas. Se determinó que de las siete especies estudiadas, actualmente han invadido el 37% del territorio de Colombia. A futuro, se estimó un incremento que superó el 44 % de invasión de anfibios y reptiles exóticos en el citado país. Dos especies sobresalieron como colonizadoras exitosas: Hemidactylus brooki que abarca aproximadamente un 29 % dela superficie, pero que a futuro podría aumentar su nicho ecológico a un 72,6%. Por su parte, Lithobates catesbeianusuna, una de las especies invasoras más agresivas a nivel mundial, presentó una distribución del 11,7% en el país, pero afortunadamente reduciría en un 11% su nicho ecológico potencial. Esta información permitió recomendar acciones inmediatas para limitar la introducción de especies exóticas el país (Urbina-Cardona y Castro, 2010). 24

Otros ejemplos del modelo de nicho ecológico han servido para evaluar la influencia de los factores ambientales y geográficos en la prevalencia de enfermedades fúngicas en anfibios. Un estudio analizó la relación entre los factores temperatura, altitud y humedad en función de la prevalencia de la quitriomicosis (enfermedad fúngica que afecta la piel de sapos y ranas) en los anfibios de las altas montañas de Guerrero, México. Con base en un muestreo de la distribución actual y futura de Batrachochytrium dentrobatidis, se detectó la presencia del patógeno en 23.19% de las 539 muestras recolectadas. Sin embargo, solo se identificó la presencia del hongo en cuatro localidades de las seis muestreadas y en 125 muestras en las diferentes temporadas. El patógeno se identificó en 4 familias anfibios: Ranidae (2 especies); Eleutherodactylus (1 especie), Hylidae (4 especies) y Craugastoridae (1 especie), especies que fueron infectadas en las zonas más bajas (0 msnm) y las más altas (2500 msnm). La principal recomendación para evitar la translocación de la enfermedad de estos anfibios, fue la identificación de áreas de riesgo que podría permitir desarrollar estrategias efectivas de conservación para disminuir los riesgos de transmisión, el cual tiene repercusiones en la reducción del tamaño poblacional de anfibios en riesgo de extinción (Familiar-López, 2010).

Las implicaciones del nicho ecológico también han servido para priorizar una red de Áreas de Conservación de herpetofauna, donde los anfibios juegan un papel preponderante como indicadores de zonas conservadas, que a su vez fungen como indicadores de zonas prioritarias de conservación. Se modelaron 222 especies de anfibios y 371 de reptiles (49% endémicas y el 27% amenazadas) con 34,619 registros geográficos en el sureste de México (20% de la superficie del país). Para priorizar las áreas de conservación, se generaron tres grupos de modelos: 1) todas las especies; 2) especies endémicas; 3) especies amenazadas. Los resultados muestran que los modelos para los grupos 2 y 3se ajustan mejor que para el grupo 1. En este sentido, se encontraron 26 áreas de conservación que presentan prioridad para preservar a los grupos focales, en las cuales se 25

presentaron los siguientes tipos de vegetación: 30% bosque de pino y encino, 22% bosque tropical perennifolio, 17% bosque bajo deciduo y 8% bosque montaña de niebla. El hecho de que grupos diferentes de especie requieren la misma proporción de tipos de hábitat sugiere que los bosques de pino y encino soportan la mayor proporción de especies endémicas y amenazadas y, por lo tanto, deben ser priorizados por encima de otros tipos de vegetación para su inclusión en las áreas protegidas del sureste de México (Urbina-Cardona y Flores-Villela, 2010).

26

III.

OBJETIVO GENERAL:

 Estimar la distribución potencial de E. miotympanum basado en las condiciones ambientales para su desarrollo, usando DIVA-GIS y MaxEnt.

IV.

OBJETIVOS PARTICULARES:

 Elaborar el mapa de la distribución actual de E. miotympanum.

 Elaborar el mapa de la distribución potencial de E. miotympanum.

 Identificar las variables de mayor importancia del nicho ecológico de E. miotympanum.

 Recomendar estrategias para el manejo de E. miotympanum en base al modelo de nicho ecológico.

V.

HIPOTESIS

Es posible realizar una predicción de las áreas geográficas con potencial para el desarrollo del nicho ecológico de la especie E. miotympanum endémica de México, mediante los datos de presencia y las variables ambientales, con el apoyo de DIVA-GIS y MaxEnt.

27

VI.

MÉTODO

6.1 Obtención de georreferencia y depuración de la información Para el desarrollo del presente trabajo se emplearon datos de presencia para la especie E. miotympanum (Cope, 1863), obtenidos de la base de datos de Global Biodiversity Information Facility (GBIF; www.gbif.org). Los datos originalmente proporcionados por este sitio están en formato TXT, pero fueron exportados para su depuración en el programa Excel (Microsoft Office™). La depuración consistió en conservar los campos mostrados en el Cuadro 1, para su posterior procesamiento de análisis de frecuencias.

Cuadro 1. Información empleada en el análisis de nicho ecológico de E. miotympanum

Clave del campo

Descripción del campo

GbifID

Identificador único del registro

Basis of record

Tipo de registro (ejemplar preservado, observación humana, derivado de la literatura, desconocido)

CountryCode

Código del país

County

Municipio

DecimalLatitude

Latitud expresada en decimales

DecimalLongitude Longitud expresada en decimales Locality

Localidad

State or Province

Estado o provincia

Year

Año de la observación

Una vez reducida la base de datos original considerando los campos antes descritos, se procedió en dos etapas:

28

1) Identificación y selección de los registros correspondientes a México, sin importar que posean o no coordenadas de latitud y longitud. La finalidad fue realizar el análisis de frecuencia del Estado y el año de registro. Para el campo stateProvince, se homogeneizó la información contenida en los registros, ya que se tenían registros cómo por ejemplo: VERACRUZ, Veracrúz y Veracruz State, que hacen alusión a una misma entidad federativa pero en términos estrictos no son iguales y alteran el análisis de frecuencias. Considerando lo anterior, los nombres de los Estados se reescribieron en mayúsculas sin acentos. La base de datos procesada se guardó en formato de Excel.

2) A partir del archivo anterior, se procedió a eliminar registros que carecieron de datos de latitud y longitud y donde existan inconsistencias de ubicación, considerando

las

coordenadas

extremas

del

territorio

mexicano.

Colateralmente, con la finalidad de reducir al mínimo el volumen de información, durante la importación en otros programas, solo se conservaron los campos: gbifID, basis of record, decimalLatitude, decimalLongitude, stateProvince y Year, renombrando los mismos de la siguiente manera: ID, base del registro, Latitud, Longitud, Estado y Año, respectivamente. Una base de datos con estos campos fue guardada en formato texto separo por tabulaciones (*.txt) para ser leída por el programa DIVA-GIS v. 7.5 y otra base de datos que solo incluyó ID, Latitud y Longitud guardada en formato delimitado por comas (*.csv en Excel) para ser leída por MaxEnt.

29

6.2 Segunda etapa de depuración con DIVA-GIS. La correspondiente base de datos fue exportada a DIVA-GIS para generar un archivo Shape (*.shp). Con la herramienta Create Shapefile, se importó la información y se generaron los puntos sobre el espacio de trabajo; se agregó la capa de información “División política estatal 1:250000. 2012” descargada previamente de INEGI (2014) en formato de coordenadas geográficas obtenido a partir

del

portal

de

geo-información

de

la

CONABIO

(http://www.conabio.gob.mx/informacion/gis/).

Con estas dos capas de información en el espacio de trabajo se procedió la depuración de la información que consistió en verificar la correspondencia entre los datos declarados en el campo ESTADO y el polígono correspondiente de la entidad federativa. Cuando no existió correspondencia, se procedió a identificar los sitios incorrectos empleando la herramienta Identify feature. Una vez obtenida la relación de datos inconsistentes, se regresó al archivo de texto original para eliminar los registros y se renombró el nuevo archivo ya depurado. En el caso de los registros que carecen de información en el campo Estado (Vacio o ND), pero sí poseía coordenadas, se revisó individualmente el registro para verificar si los datos de los campos Country y/o Locality son suficientes para tener la certeza del Estado al que pertenecen. De ser así, el campo original se llenó con la información correcta, y fueron eliminados aquellos que presentaban ambigüedad.

6.3 Análisis de frecuencia de la base de datos Se calculó la frecuencia relativa (FR) para los campos: base del registro (considerando las categorías: spécimen, Tipo de clima, descripción de temperatura y descripción de precipitación), con la siguiente fórmula:

.

Donde FR es la frecuencia relativa para una categoría expresada como porcentaje, n es el número de registros de una categoría y N el total de registros.

30

6.4 Obtención y procesamiento de información ambiental Se emplearon 19 variables climáticas y una topográfica (capas ambientales), descritas en el Cuadro 2, tienen una resolución de 30 segundos de arco (≈1 Km 2 a nivel ecuatorial) fueron obtenidas del sitio http://www.worldclim.org/current. La información correspondiente a cada celda de la capa representa los valores ambientales interpolados a partir de datos observados entre los años de 1950 al 2000.

Dado que las capas de información original de WorldClim se encuentran en formato *.bil y no pueden ser empleadas directamente en DIVA-GIS, además de que cubren la totalidad del planeta (situación que se traduce en prolongados tiempos de procesamiento y altos requerimientos de memoria RAM), por lo que fue necesario transformarlas y reducir la extensión del área procesada.

Para el recorte (exclusivamente se cortaron las capas para el polígono de México) y conversión de formato de las capas, se empleó la herramienta de conversión de ArcToolBox incluida en el programa ArcMap Versión 10.2 (ArcToolBox → Covertion Tools → FromRaster → Fromrasterto ASCII).

31

Cuadro 2. Capas de información climática utilizadas (descargadas de WorldClim).

Clave

Descripción

Bio1

Temperatura media anual

Bio2

Rango medio mensual de temperatura

Bio3 Bio4

Isotermalidad Estacionalidad de la temperatura

Bio5

Temperatura máxima del mes más cálido

Bio6

Temperatura mínima del mes más frío

Bio7

Rango anual de temperatura

Bio8 Bio9 Bio10

Unidades

Temperatura media del trimestre más lluvioso Temperatura media del trimestre más seco Temperatura media del trimestre más cálido

Bio11

Temperatura media del trimestre más frío

Bio12 Bio13 Bio14 Bio15 Bio16 Bio17 Bio18 Bio19

Precipitación anual Precipitación del mes más lluvioso Precipitación del mes más seco Estacionalidad de la precipitación Precipitación del trimestre más lluvioso Precipitación del trimestre más seco Precipitación del trimestre más cálido Precipitación del trimestre más frío

DME

Modelo digital de elevación

Décimos de grado centígrado Décimos de grado centígrado Adimensional Adimensional Décimos de grado centígrado Décimos de grado centígrado Décimos de grado centígrado Décimos de grado centígrado Décimos de grado centígrado Décimos de grado centígrado Décimos de grado centígrado Milímetros Milímetros Milímetros Adimensional Milímetros Milímetros Milímetros Milímetros Metros sobre el nivel del mar

Para todos los casos el formato de entrada (input) correspondió al formato original *.bil y el de salida (output) aun un archivo con el mismo nombre pero con la extensión *.asc. La reducción del área de trabajo se efectuó modificando los 32

parámetros

del

procesamiento

ambiente (Processing

(Enviroments) en extend)

cuanto

empleando

para

a

la

ello

extensión las

del

siguientes

coordenadas extremas: Limite Norte (TOP) 33; límite Sur (BOTTOM) 14; límite Este (RIGHT) -86 y Límite Oeste (LEFT) -119. De esta forma se garantiza la inclusión de la totalidad del territorio mexicano y la reducción del tamaño de los archivos a ser procesados. De la misma forma se procesaron, las capas de información geográfica que se señalan en el Cuadro 3.

Cuadro 3. Capas adicionales de información ambiental.

Capa de

Campos Fuente

información

empleados

Altitud (resolución 30

WORLDCLIM Altitud

http://www.worldclim.org/current

Ecorregiones

Biome

World Wildlife Foundation

Terrestres

ECO_ID

http://www.worldwildlife.org/publications/terrestrial-

WWF

GBL_STAT

ecoregions-of-the-world

segundos)

CONABIO Tiposclimáticos

Clima_tipo http://www.conabio.gob.mx/informacion/gis/

33

6.5 Análisis de frecuencias de datos y elaboración del mapa de la distribución potencial con DIVA-GIS Con la finalidad de determinar los rangos de distribución de la especie para las variables ambientales y las frecuencias para las variables categóricas, los datos para cada sitio de presencia fueron obtenidos con la herramienta “extraer valores mediante puntos a partir de apilamientos” (Extract values by points from grid of stack) de DIVA-GIS.

Para ello, las capas de información ambiental deberán ser previamente trasladadas hacia DIVA-GIS empleando la herramienta de importación (Data → Import Gridfile → Multiple files). Una vez importados deberá crearse un apilado de capas (Stack) empleando la herramienta Creación de apilado (Stack →Make stack).

La información extraída a partir del apilado se guardó como archivo de texto separado por tabulaciones (*.txt) manteniendo como identificador el campo ID del archivo Shape de presencia. Los datos obtenidos fueron importados al programa Statistica v. 8 para realizar un análisis de correlación de superficie, entre las variables ambientales de importancia.

6.6 Elaboración del mapa de la distribución actual de E. miotympanum El mapa de distribución actual se realizó usando todos los puntos de presencia de la especie, que fueron obtenidos en la base de datos de GBIF. Los puntos fueron graficados en el polígono envolvente del territorio mexicano. Este mapa se elaboró con el programa ArcGis v. 10 donde se incluyó la capa de los puntos geográficos de la especie y la capa de la república mexicana.

34

6.7 Obtención del mapa de distribución potencial del nicho ecológico con MaxEnt Se utilizaron los registros de las georreferencias obtenidos en el paso 6.1, solo que se convirtieron a formato *.csv de Excel, ya que MaxEnt requiere ese formato de entrada. Las capas ambientales obtenidas en el paso 6.4 (Cuadro 2), se usaron para elaborar el mapa de la distribución potencial del nicho ecológico de la especie.

El software MaxEnt (Phillips y Miroslav, 2008), sustenta en la teoría de máxima entropía, cuyo fundamento matemático se sustenta en determinar cuáles variables ambientales se intersectan en el punto de georreferencia donde se observó la especie (Peterson et al., 1999), y de esta manera estima una probabilidad promedio para cada variable ambiental que se intersecta en cada uno de los puntos de ocurrencia sometidos en el análisis (Phillips et al., 2004; 2006).

Posteriormente, las ocurrencias obtenidas se partieron en el 70% y 30% de los registros. Este procedimiento se realizó para “entrenar” el modelo de nicho ecológico y tener una visión sobre los efectos que puede tener el tamaño de muestra en la predicción del modelo. Si las diferencias entre el área bajo la curva (AUC; Area Under Curve) son mínimas (~0.1 a 0.2 de diferencia) entre los modelos de entrenamiento, entonces se procede a utilizar el 100% de los registros para validar el modelo, ya que con el 100% de los datos se obtiene una predicción efectiva.

Una vez obtenido el modelo de nicho ecológico, este se evalúa con los valores del área bajo la curva (AUC> 0.9), que caracteriza el desempeño del modelo de distribución (Phillips et al., 2006). El modelo en sí, corresponde a una salida gráfica (un mapa) que muestra la capacidad de discriminación de una presencia (sensitividad)

versus

la

capacidad

(especificidad; Phillips et al., 2004),

de

discriminación

de

una

ausencia

cuya escala de colores determina la

probabilidad de coincidencia de las condiciones ambientales idóneas para el 35

modelo de nicho ecológico de la especie. Donde se presenta el color rojo, están las “mejores” condiciones ambientales para el desarrollo del nicho ecológico de la especie, y conforme se va tornando al gradiente azul, va disminuyendo la probabilidad de que se presenten las condiciones ambientales adecuadas para el desarrollo del nicho ecológico de la especie.

El modelo también arroja las variables ambientales que son de mayor importancia para el nicho ecológico de la especie. Sin embargo, para tener seguridad de que tales variables sean las correctas, se aplica la prueba estadística de Jackknife instalada en MaxEnt, para calcular la importancia relativa de cada variable al modelo, las cuales evidencian los requerimientos ecológicos y en base a esto se determina el área (mapa) de la distribución potencial de E. miotympanum (Sokal y Rohlf, 1995; Phillips et al., 2006).

36

VII.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

7.1 Frecuencias de los datos para el modelado de E. miotympanum Se encontró que el 21% de las presencias se presentaron de 0 a los 500 msnm y de igual manera para los 1500 y 2000 msnm; un 18% entre los 500 a 1000 msnm; de los 1000 a los 1500msnm se incrementó al 32% de ocurrencias; a altitudes mayores a los 2000 msnm disminuye el porcentaje de presencias, teniendo como valores máximos y mínimos 5% y 2% de los registros de puntos de presencia (Figura 2). Con estos datos, se logró identificar que la mayor presencia de la especie cae en un rango de los 0 a los 2000 msnm, donde posiblemente se den las condiciones del nicho, considerando también, que gran parte de las ocurrencias se presentaron en el tipo de clima semi-cálido húmedo (Cuadro 4).

Figura 2. Proporción de ocurrencias de E. miotympanum de acuerdo a la altitud reportada. 37

Cuadro 4. Frecuencia relativa de la ocurrencia de E. miotympanum en base al tipo de clima. Tipo de clima

Descripción

(A)C(fm) (A)C(m) (A)C(m)(f) (A)C(w1) (A)C(w2) (A)C(wo) (A)C(wo)x' A(f) Am Am(f) Aw1 Aw2 Awo BS1(h')w BS1h(x') BS1hw BS1kw BSo(h')w BSoh(x') BSohw C(f) C(m) C(m)(f) C(w1) C(w2) C(wo) Cb'(m) Cb'(m)(f) Cb'(w2)

Semi-Cálido húmedo Semi-Cálido húmedo Semi-Cálido húmedo Semi-Cálido subhúmedo Semi-Cálido subhúmedo Semi-Cálido subhúmedo Semi-Cálido subhúmedo Cálido Húmedo Cálido Húmedo Cálido Húmedo Cálido Subhúmedo Cálido Subhúmedo Cálido Subhúmedo Semiárido Cálido Semiárido Semicálido Semiárido Semicálido Semiárido Templado Árido Cálido Árido Semicálido Árido Semicálido Templado, Húmedo Templado, Húmedo Templado, Subhúmedo Templado, Subhúmedo Templado, Subhúmedo Templado, Subhúmedo Semifrío, Húmedo Semifrío, Húmedo Semifrío, Subhúmedo

38

Frecuencia relativa (%) 13.7 1.96 10.8 6.3 4.8 4.8 1.9 5.3 4.8 2.9 0.9 1.9 0.4 1.9 1.4 3.4 2.4 1.4 0.9 0.4 7.3 1.4 4.8 1.95 4.39 3.9 0.48 0.97 1.4

7.2 Mapa de la distribución actual La Figura 3 representa el mapa de la distribución actual de E. miotympanum usando los registros obtenidos de la base de datos de Global Biodiversity Information Facility. En dicho mapa se aprecia que la especie tiene una distribución restringida a la Llanura Costera del Golfo de México, principalmente a la zona montañosa de la Sierra Madre Oriental, donde precisamente coincide con zonas de bosque mesófilo de montaña y la selva tropical.

.Figura 3. Distribución actual de E. miotympanum con datos resumidos de GBIF.

39

Con la información del mapa (ver Figura 3), se pudo resumir la información que se encontraba dispersa en las bases de datos, con la cual se obtuvo que E. miotympanum tiene presencia en los estados de Chiapas, Oaxaca, Puebla, Veracruz, Tlaxcala, Edo. México, Hidalgo, Querétaro, Guanajuato, San Luis Potosí, Tamaulipas y Nuevo León, incrementando con esto su área de distribución reportada originalmente y nuevos registros para los estados mencionados.

Las condiciones climáticas que se presentan y comparten cada uno de estos estados, son apropiadas o idóneas para el desarrollo del nicho ecológico de E. miotympanum, debido a la presencia de climas como: cálido húmedo, cálido sub húmedo, templado húmedo y templado sub húmedo (INEGI, 2014). Bajo estas condiciones climáticas, se desarrollan los tipos de vegetación: bosques de pino (1,500 a 3,000 msnm) y encino (1,200 a 2,800 msnm) y bosque mesófilo de montaña (800 a 2,400 msnm) y tienen presencia desde el suroeste de Tamaulipas, Oaxaca y Chiapas (Audesirk et al., 2004).

7.3 Modelo de nicho ecológico de E. miotympanum usando MaxEnt

Las Figuras 4 y 5 representan los resultados gráficos de las pruebas de sensitividad vs especificidad de los modelos de entrenamiento a un 70% y 30% del total de datos de presencia, respectivamente. Los valores de AUC de cada modelo de entrenamiento, están estrechamente cercanos (AUC ≤0.05 en el 70% y 30% de las pruebas de entrenamiento), lo cual es consistente a una representación idónea de la predicción del modelo usando el 100% de las ocurrencias, cuyos valores del AUC estuvieron intermedios (0.972) (Figura 6) entre los valores de AUC del modelo de entrenamiento del 70%(0.975) y 30% (0.971). En este sentido, estos valores indican que los modelos fueron consistentes para clasificar la presencia e idoneidad del nicho ecológico, y reflejan que los cambios en la composición muestral no afectan la predicción. Es decir, independientemente del tamaño de muestra que se utilice, el modelo tendrá una misma predicción, considerándose un modelo robusto en este sentido (Fielding y Bell, 2007). 40

La prueba de aleatoriedad de cada modelo muestra resultados (AUC= 0.5) que indican que el modelo obtenido es mejor que un modelo aleatorio. Las curvas se localizan en el extremo izquierdo superior, e indican que no hay error de omisión (100% de sensibilidad) ni error de comisión (100% de especificidad; CruzCárdenas et al., 2014).

Figura 4. Curva de evaluación del modelo de nicho ecológico con el 70% de los datos.

41

Figura 5. Curva de evaluación del modelo de nicho ecológico con el 30% de los datos.

Figura 6. Curva de evaluación del modelo de nicho ecológico con el 100% de los datos. 42

Las Figuras 7, 8 y 9 determinan la distribución potencial del nicho ecológico de E. miotympanum con el 30%, 70% y 100% de los datos de presencia, respectivamente, con valores del AUC que van de 0.93 a 0.97 (cuando los valores del AUC se acercan a 1, tienen mejor predicción). Estos mapas representan las zonas con alto potencial del nicho ecológico para la especie en el territorio mexicano, en una escala de 1:20,000.00. El color rojo indica el alto potencial del territorio, que reúne las condiciones para el desarrollo del nicho ecológico y conforme el gradiente de color rojo se va tornando al color azul (pasando por los colores amarillo y naranja), se considera que las áreas que presentan esta coloración no reúnen las condiciones necesarias para el nicho ecológico de la especie, siendo éstas áreas de bajo potencial.

Otro aspecto importante es que los tres mapas de la distribución potencial (Figuras 7, 8 y 9), muestran similares áreas que reúnen las condiciones del nicho ecológico (áreas en color rojo). Es decir, el modelo predijo (a partir de la distribución actual y aplicando el algoritmo de máxima entropía), áreas con condiciones para el desarrollo del nicho de E. miotympanum en los estados de Sinaloa, Jalisco, Coahuila, Michoacán, Campeche y Yucatán. La implicación de los mapas del nicho ecológico, es encontrar nuevas zonas que tengan las características idóneas para el desarrollo de nicho ecológico según requerimientos de la especie, facilitando la ubicación de zonas para la reproducción e interpretación de la probabilidad potencial de la presencia en áreas donde no se localizan actualmente los puntos de presencia, por tanto los modelos generados están cumpliendo con estos requerimientos y características (Felicísimo et al., 2005).

43

La información de las zonas predichas, es útil para realizar monitoreo, corroborar la presencia de la especie, y ampliar su distribución actual. Además, en caso de que eventualmente se requiera realizar un programa de rescate de E. miotympanum, se pueden llevar (translocación por actividad humana) individuos de las poblaciones de la distribución, a las áreas donde el modelo predice que hay características similares para desarrollar el nicho ecológico de E. miotympanum; de darse esta situación, se deben considerar estudios previos que identifiquen los depredadores naturales para esta especie, para evitar que se convierta en plaga o cause un desequilibrio ambiental.

En cuanto a la probabilidad de encontrar a la especie en las zonas predichas por el modelo de nicho ecológico de E. miotympanum, no es del todo certero, ya que existen factores como las barreras geográficas que limitan el desplazamiento impedido por las altas montañas los ríos y las fallas tectónicas; también se presentan

barreras

antropogénicas

como

la

urbanización,

carreteras

y

fragmentación del hábitat por ganadería y cultivos que en cierta medida limitan el desplazamiento de la especie. Los estados que no muestran coloración amarilla como: Baja California Norte y Sur, Coahuila, Sonora, Chihuahua y Zacatecas es debido a que presentan zonas desérticas, clima “poco amigable” para la selección del nicho ecológico de la especie E. miotympanum y en general de los anfibios (Miranda y Xolocotzi, 1963).

44

Figura 7. Distribución potencial de E. miotympanum con el 70% de los registros.

Figura 8. Distribución potencial de E. miotympanum con el 30% de los registros. 45

Figura 9. Distribución potencial de E. miotympanum con el 100% de los registros.

46

En términos biológicos, el modelo muestra condiciones de distribución preferenciales para E. miotympanum. Esta información puede ser útil para aplicarla estrategia de conservación: Unidad de Manejo para la Conservación de la Vida Silvestre (UMAS) en las zonas donde existe mayor probabilidad de desarrollo del nicho ecológico de la especie (áreas en color rojo), mediante la autorización de su correspondiente plan de manejo autorizado por la SEMARNAT. Otra opción es declarar las zonas en color rojo como Área Natural Protegida, con la finalidad de proteger los bosques, de tal manera que en paralelo se conserven otras especies asociadas a la distribución de E. miotympanum.

7.4 Variables de importancia para el nicho ecológico de E. miotympanum. En el Cuadro 5 se presentan los valores de importancia relativa de las variables que explican el modelo de nicho ecológico de E. miotympanum. En el caso del modelo control al 100%, resaltó que de las 20 variables evaluadas, solo cinco de las variables climáticas: Bio14; MDE20; Bio9; Bio7; Bio13, contribuyeron al modelo con más de un 70%(este porcentaje resulta de la suma de los valores de importancia relativa de cada variable en la misma columna), que determina el nicho ecológico de E. miotympanum.

Dos variables de precipitación, dos de temperatura y la altitud que fueron identificadas en el modelo de nicho ecológico de E. miotympanum, constituyen los requerimientos ecológicos del área de distribución potencial, los cuales son propios, característicos y únicos para la especie modelada (Liria y Navarro, 2010). Una explicación ecológica en este sentido es que E. miotympanum tiene predilecciones por zonas húmedas, donde las temperaturas son bajas y con alta humedad, lo cual coincide con que estas variables son utilizadas por los anfibios (Urbina, 2002). En conjunto, las variables Bio14 y Bio13 de precipitación del periodo más seco (mm) y precipitación del periodo más lluvioso (mm) respectivamente, son las variables ambientales que biológicamente influyen en el proceso de reproducción de la rana E. miotympanum, ya que cuando ocurre la temporada de lluvia (precipitación del mes más lluvioso) se dan los eventos reproductivos y desove de la especie. 47

En este mismo sentido, la elevación muestra la altitud en la cual la especie tiene más incidencia, que corresponde, al bosque mesófilo de montaña que se encuentra en una elevación de 800 a 2400 msnm, y que se relaciona con la temperatura promedio del trimestre más seco y la oscilación anual de la temperatura, que cuando ambas variables se intersectan, generan una atmósfera de temperatura promedio, que no afecta el desarrollo de la especie. También, este tipo de temperaturas influyen con el tipo de vegetación que se desarrolla en zonas templadas (bosques de pino, bosque mesófilo de montaña, agroecosistemas cafetaleros), siendo oportunidades de nicho ecológico para la especie (Quiroz et al., 2012).

Cuadro 5. Importancia relativa de variables climáticas y topográficas en el modelo de nicho ecológico de E. miotympanum. Variables climáticas Variables de temperatura Bio1 Bio2 Bio3 Bio4 Bio5 Bio6 Bio7 Bio8 Bio9 Bio10 Bio11

MDE20

Importancia por prueba 30% 0.6 5.11* 0.5 2.8 0.2 2.9 9.8* 1 12.9* 0.6 6

70% 0 4.6* 0.2 3 0 7.5* 5.4 0.1 9 0 0

Importancia por prueba

Variables de precipitación

100% 2.6 Bio12 3.7 Bio13 0.3 Bio14 2.4 Bio15 2.4 Bio16 2.9 Bio17 10.2* Bio18 0.9 Bio19 11* 0.1 1.1 Variable topográfica (geográfica) 30% 8.1*

30% 3.1 11.1* 26.6* 5.7 1.2 0.2 0.1 0.6

70% 11.3*

70% 0 0.9 48.1* 3.4 1.1 1.5 1.3 2.7

100% 0.5 8* 31.8* 7.2 0.8 0.1 0.3 0.8

100% 12.7*

*La suma total de porcentajes por columna es mayor al 70%, lo que corrobora el conjunto de las variables que son importantes para el desarrollo del nicho ecológico de E. miotympanum.

48

Nota: Las variables en siglas presentadas en el cuadro significan: Bio1: Temperatura promedio anual (°C); Bio2: Oscilación diurna de la temperatura (°C); Bio3: Isotermalidad (°C); Bio4: Estacionalidad de la temperatura (ºC); Bio5: Temperatura máxima promedio del periodo más cálido (°C); Bio6: Temperatura mínima promedio del periodo más frío (°C); Bio7: Oscilación anual de la temperatura (°C); Bio8: Temperatura promedio del trimestre más lluvioso (°C); Bio9: Temperatura promedio del trimestre más seco (°C); Bio10: Temperatura promedio del trimestre más cálido (°C); Bio11: Temperatura promedio del trimestre más frío (°C); Bio12: Precipitación anual (mm); Bio13: Precipitación del periodo más lluvioso (mm); Bio14: Precipitación del periodo más seco (mm); Bio15: Estacionalidad de la precipitación (mm); Bio16: Precipitación del trimestre más lluvioso (mm); Bio17: Precipitación del trimestre más seco (mm); Bio18: Precipitación del trimestre más cálido (mm); Bio19: Precipitación del trimestre más frío (mm); MDE20: Modelo digital de elevación.

La prueba de Jackknife (Figura 10), indicó las variables que aportan mayor información al modelo, cuando son utilizadas de forma aislada. Esta prueba corroboro que las variablesBio12; Bio14; Bio15; Bio17, de manera aislada aportan el 0.8 de los valores del AUC del nicho ecológico de E. miotympanum ya que estas variables son la que presentan mayor valor predictivo (valores> 0.8 de AUC).

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Figura 10. Importancia relativa de cada variable según prueba de Jackkniffe expresando en valores de ganancia, cuando la variable es usada de forma aislada en el modelo. 7.5 Relación entre variables de importancia ecológica de E. miotympanum y modelo obtenido con DIVA-GIS y su evaluación con el software Statistica.

En la Figura 11 es posible observar la existencia de dos subconjuntos con base en la precipitación del trimestre más lluvioso y el trimestre más seco. Ambas condiciones pueden resultar restrictivas o condicionantes para el desarrollo de las poblaciones de E. miotympanum. En el primero de ellos las frecuencias presentan precipitaciones en el trimestre lluvioso entre 50 y 200 mm y entre 5 a 20 mm en la temporada seca. Estas variables indican una precipitación constante durante el año; es decir, siempre existe humedad en el ambiente en el transcurso del año, lo cual está asociado a la preferencia del hábitat de los anfibios, por tanto describen biológicamente el contexto del nicho ecológico de E. miotympanum.

50

Figura 11. Frecuencias entre la precipitación del trimestre más seco vs el más lluvioso. En la Figura 12 es posible observar que la especie se distribuye dentro de un rango de oscilación térmica anual que va de los 13 a los 30°C, aunque lo hace preferentemente en sitios donde está variable asume valores entre 13 y 18°C. Para el caso de la temperatura promedio del trimestre más seco el rango oscila entre los 15 a 20°C lo que parece indicar que esta variable ejerce un efecto importante sobre la distribución. Estas temperaturas crean una atmosfera prolífera para el desarrollo de las poblaciones de anfibios, y en particular de E. miotympanum son las importantes para su nicho ecológico, ya que fue en estas temperaturas donde se registraron la mayoría de los registros geográficos de la especie. En conjunto, las variables de precipitación y temperatura mostradas, son las variables de mayor importancia en el nicho ecológico de E. miotympanum.

Figura 12. Frecuencias entre la oscilación anual de la temperatura vs temperatura promedio del trimestre más seco.

51

La distribución predicha de E. miotympanum realizado por el software DIVA-GIS (Figura 13), muestra similares condiciones a los anteriores creados por MaxEnt, lo cual, por un lado, refleja que ambos modelos predicen características similares de la idoneidad del ambiente donde prospera E. miotympanum, haciendo ambos modelos fiables en su descripción.

El modelo de DIVA-GIS predijo áreas (color verde) con < 20 %, áreas (color amarillo) > 21% y < 60%, y áreas (color rojo) > 60% hasta 100%, con características del nicho ecológico para E. miotympanum (Figura 13), en esta última se tiene la certidumbre de que representan el nicho ecológico de la especie, ya que particularmente representan los sitios de los registros obtenidos de GBIF.

Figura 13. Distribución potencial de E. miotympanum usando DIVA-GIS.

52

VIII. CONCLUSIONES Los resultados de este trabajo nos permiten concluir y recomendar lo siguiente: La distribución del nicho ecológico obtenido para E. miotympanum es diferente al reportado por la CONABIO; MaxEnt en conjunto con DIVA-Gis predicen la frecuencia de las zonas donde ocurre la especie, determina las variables de mayor importancia para el nicho ecológico y genera mapas más informativos de las áreas donde existe posibilidad de encontrar a E. miotympanum o visto de otro modo, son las áreas de oportunidad para el desarrollo del nicho de la especie. Se notó un patrón de distribución restringida a la llanura costera del Golfo de México, principalmente a la zona montañosa de la Sierra Madre Oriental, donde ocurre el bosque mesófilo de montaña y selva tropical, los cuales son el hábitat de la especie. La opción que este estudio ofrece al trabajar con GBIF (Base de Datos), es un método de relevancia económica debido a que se le permite a cualquier persona, de cualquier parte del mundo tener acceso a los datos sobre todos los tipos de vida en la tierra, permite a las investigaciones tomar mejores decisiones para conservar y utilizar los recursos biológicos del planeta. El gran volumen de datos obtenidos en la base de datos, permitió elaborar la distribución potencial del nicho ecológico de la especie, el cual, independientemente del tamaño de muestra, generó un modelo robusto. Los mapas obtenidos muestran las zonas de alto potencial del nicho ecológico según requerimientos de la especie, información que puede ser de utilidad para realizar monitoreos, corroborar la presencia, ampliar la distribución actual, o considerarse áreas el aprovechamiento controlado de la especie. Las variables de mayor importancia de E. miotympanum obtenidas por Maxent fueron las de precipitación. La especie tiene afinidad por zonas húmedas y con temperaturas bajas, que son características ambientales que prefieren los anfibios, ya que se dan con facilidad los procesos reproductivos. Hay mayor proporción de presencias de E. miotympanum entre los 0 y los 2000 msnm, lo cual coincide con el establecimiento de selvas tropicales y el bosque mesófilo de montaña. 53

IX.

RECOMENDACIONES

Con la finalidad de proteger a la especie E. miotympanum, se debería declarar las zonas con presencia potencial, como Áreas Naturales Protegidas para proteger los bosques de tal manera que en paralelo se conserven las especies asociadas a la distribución. En caso de perder áreas de bosque mesófilo de montaña, utilizar las zonas predichas por el modelo que son idóneas para la introducción de la especie Ecnomiohyla miotympanum de forma planificada, para evitar que esta se convierta en plaga. Se recomienda utilizar este método de predicción para especies que se encuentre amenazados o que su hábitat este siendo afectado por fragmentación agrícola o ganadera, urbanización y carreteras.

54

X.

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