Distribución, abundancia y reproducción de la ballena jorobada en la Bahía de Banderas y aguas circundantes: análisis orientado a un manejo sustentable. II. Cambios en la distribución y la abundancia absoluta

Reporte técnico

Distribución, abundancia y reproducción de la ballena jorobada en la Bahía de Banderas y aguas circundantes: análisis orientado a un manejo sustentable II. Cambios en la distribución y la abundancia absoluta

Luis Medrano González, María de Jesús Vázquez Cuevas, Vania Elizabeth Rivera León y Ricardo Axayacatl Juárez Salas Facultad de Ciencias Universidad Nacional Autónoma de México

Eduardo Peters Recagno Instituto Nacional de Ecología Noviembre 2008 Introducción

La

Bahía de Banderas es un sitio donde anualmente se congrega una gran cantidad de ballenas jorobadas (Megaptera novaeangliae), provenientes de diferentes lugares de alimentación en el Pacífico Norte, que realizan diferentes actividades reproductivas como apareamiento parto y crianza. Estas ballenas y otros mamíferos marinos han generado un gran y creciente desarrollo de actividades turísticas que han impactado negativamente a las ballenas y actualmente representan riesgos para los procesos biológicos de estos animales y su hábitat. Por lo anterior, la Dirección General de Vida Silvestre ha regulado la observación turística y científica de las ballenas buscando que sea sustentable y en beneficio de las comunidades locales y las economías estatales. Para ello, es necesario conocer la biología poblacional de la ballena jorobada en la Bahía de Banderas y este proyecto trata con integrar la información científica que en este tema el Grupo de Mastozoología Marina de la Facultad de Ciencias UNAM ha generado desde 1982. En este reporte se presentan los avances logrados en la compilación y georreferenciación de avistamientos de ballenas jorobadas del año 1982 al 2008, en el análisis del cambio en la distribución espacial y uso del hábitat, del cambio de los nichos invernales, del cambio en la abundancia absoluta y de la heterogeneidad de identidad poblacional.

Métodos Compilación de datos. Se compiló una base, aún parcial, con 3305 registros georreferenciados de ballenas jorobadas de la Bahía de Banderas y aguas adyacentes desde el Cabo Corrientes hasta las inmediaciones de Chacala hechos en navegaciones del Grupo de Mastozoología de la Facultad de Ciencias UNAM del año 1982 al 2008. En esta base se registraron las formas de agrupación de las ballenas sumándose un total de 498 días con avistamientos en los que se observaron 6309 individuos de los cuales 408 eran crías (Tasa global de nacimiento: 6.47%). De esta base, 1265 registros contienen datos de temperatura superficial del mar medidos in situ y a éstos se les asignaron datos de profundidad con el programa GEOVAR desarrollado por L. Medrano. Este programa utiliza una base de datos de batimetría mundial que en la Bahía de Banderas tiene una resolución de 3.48 Km (Smith y Sandwell 1997), (Figura 1). El programa estima la profundidad de una georreferencia problema como el promedio de los cuatro puntos de la base de batimetría que rodean la georreferencia examinada, ponderado por el inverso de la distancia de cada uno de ellos a dicha georreferencia. Definición de uso de hábitat y nichos invernales. El uso de hábitat de las ballenas jorobadas se examinó mediante la distinción de las agrupaciones en 1) Solos y asociados que son animales en tránsito, búsqueda de pareja y/o en interacciones sociales que pueden llevar al apareamiento; 2) Cantores que son machos solitarios que permanecen varias horas en una pequeña zona fonando secuencias estructuradas de sonidos denominadas canciones (Payne y McVay 1971) y 3) Crías que incluyen a cualquier agrupación en la que haya un recién nacido. El uso de hábitat se describió con la ocurrencia de estas tres clases de agrupaciones en el espacio geográfico. Los nichos invernales respectivos (tránsito y apareamiento, canto y crianza) se describieron con la ocurrencia de las tres clases de agrupaciones en el espacio de temperatura superficial del mar (TSM) y logaritmo de la profundidad (Log(Prof)) en metros. Cambio en la distribución espacial, uso de hábitat y nichos invernales. La zona de estudio se regionalizó en seis zonas según la profundidad y distancia a la costa haciendo una pequeña modificación a la regionalización previa de Medrano González et al. (2007), (Figura 2). Asimismo, los datos se agruparon en cuatro periodos de 6 – 7 años y de los cuales, los dos primeros son previos al surgimiento de la observación comercial masiva de ballenas en 1995 (Cuadro 1). Los días en que se observaron ballenas jorobadas en cada periodo de siete años se usaron como unidad de esfuerzo para estimar cambios en la abundancia relativa global de las tres clases de agrupación invernal. No se cuenta ahora con información adecuada del monto del esfuerzo de observación ni de su distribución espacial y temporal antes del año 2003 y por ello, el cambio en la distribución espacial de las clases de agrupación se describió a partir de las fracciones de cada una en una zona y periodo particulares. Este procedimiento normaliza el esfuerzo entre regiones y años. Se compiló una base de datos de registros de navegación en la Bahía de Banderas del año 1982 al 2008 la cual contiene 2993 georreferencias con datos asociados de temperatura superficial del mar y profundidad. Con esta base se construyó un histograma de frecuencia relativa en el espacio TSM-Log(Prof) con el cual se describe la distribución del esfuerzo de observación en este espacio.

Figura 1. Mapa batimétrico de la Bahía de Banderas y aguas adyacentes construido con la base de datos de Smith y Sandwell (1997) utilizando el programa SURFER.

Figura 2. Regionalización de la Bahía de Banderas modificada de Medrano González et al. (2007).

Cuadro 1. Registros georreferenciados de ballenas jorobadas de la Bahía de Banderas con datos de temperatura superficial del mar (TSM) y profundidad (Prof) asociados.

Periodo 1982 – 1988 1989 – 1995 1996 – 2002 2003 – 2008

Días de observación 85 76 140 197

Registros 627 835 397 1446

Registros con TSM y Prof 37 29 202 997

Total

498

3305

1265

Asimismo, se construyeron histogramas de frecuencia relativa en el espacio TSM-Log(Prof) para las tres clases de agrupación invernal de las ballenas registradas de 1982 a 2008 y se sobrepusieron al histograma de esfuerzo de navegación de manera que las partes de la distribución que sobresalen por encima del histograma de esfuerzo indican, en grado, la preferencia de los organismos por esas condiciones particulares. Este diagrama global de los tres nichos invernales se contrastó con otro construido para el periodo 2003-2005 a partir de una base de datos independiente (Rosales Nanduca. En Elaboración). A diferencia del diagrama 1982-2008, en el diagrama 2003-2005 el histograma del esfuerzo se hizo sólo sobre el periodo invernal y no sobre los registros de todo el año como en el diagrama 1982-2008. En ambos histogramas, el esfuerzo se distribuye en el espacio TSM-Log(Prof) en forma muy similar y más homogénea que los histogramas de las tres clases de agrupación de ballenas (Cuadro 2). El cambio en los nichos invernales se examinó entonces determinando el promedio y la desviación estándar de cada clase de agrupación de ballenas en los cuatro periodos. Los puntos promedio del esfuerzo y de cada clase de ballenas se graficaron en el espacio TSMLog(Prof) y se unieron con líneas de acuerdo a su sucesión temporal. Con las barras de incertidumbre se construyeron polígonos que describen el espacio de ocurrencia del esfuerzo y de las clases de ballenas. Cuadro 2. Registros de esfuerzo y de ballenas de diferentes clases de agrupación con datos asociados de temperatura superficial del mar y profundidad.

Clase Esfuerzo

Registros 1982-2008 2993

Registros 2003-2005 1735

Solos y Asociados Cantores Crías

1040 39 186

708 23 78

Total

1265

809

Cambio en la abundancia absoluta y heterogeneidad espacial. Se usó una base de datos con 1149 identificaciones fotográficas de 885 ballenas jorobadas como registros de marcaje y recaptura. Cada identificación es el registro de ocurrencia de una ballena individual en la Bahía de Banderas en un año particular. Esta forma de registro cumple con el requerimiento de que las identificaciones sean estadísticamente independientes al haber al menos un ciclo completo de migración entre capturas sucesivas. La base de datos contiene

registros desde el año 1966 hasta el 2004 (Juárez Salas 2008). La abundancia absoluta de las ballenas jorobadas en la Bahía de Banderas, su cambio en el tiempo y la heterogeneidad en la probabilidad de captura como indicador de heterogeneidad poblacional, se examinaron mediante el programa FIDFID3G desarrollado por L. Medrano. Este programa modela la distribución de probabilidades de captura a través del tiempo mediante un parámetro de crecimiento exponencial (r) y un parámetro de heterogeneidad (a) con el cual la probabilidad de captura de los individuos pi se distribuye como pi=(1/ia )/n con i=[1, n] donde n es el número de ballenas identificadas. Cuando a=0, todos los individuos tienen la misma probabilidad de captura (heterogeneidad cero) y esta probabilidad se hace más heterogénea al incrementarse a. El programa propone valores de abundancia absoluta, N, desde un valor mínimo (n, el número de individuos diferentes identificados) hasta uno máximo determinado por la capacidad de variables en el programa compilador (TURBOPASCAL) y que para FIDFID3G es N=8900. En cada valor de N, el programa simula el esfuerzo de identificaciones real a través de los años para construir una curva de acumulación de nuevos individuos y la distribución del número de capturas (Darling y Morowitz 1986), (Figura 10) las cuales se contrastan con las reales por el procedimiento de mínimos cuadrados. Se elige entonces un valor de abundancia consenso en el cual las simulaciones se ajustan mejor a los datos reales de acumulación de individuos y distribución del número de capturas. Entre varias búsquedas con valores propuestos de r y a, se elige aquella que optimiza el ajuste entre las curvas de acumulación y las distribuciones de capturas reales y de simulaciones así como la congruencia entre ambos estimadores (Figura 3).

Figura 3. Proceso de modelación de crecimiento y heterogeneidad poblacional y su ajuste a datos de marcaje y recaptura.

Resultados Cambios en la distribución y la abundancia. La distribución invernal de las ballenas jorobadas está claramente asociada a las aguas someras y protegidas del norte de la Bahía Banderas. Esta distribución es más restrictiva para los machos en actividad de canto y para las agrupaciones en las que hay crías las cuales ocupan aguas más someras (Figura 4). Las ballenas solas y asociadas ocurren en promedio a profundidades de 56 m con un máximo de 1390 m. Los cantores ocurren en promedio a profundidad de 46 m y máximo de 584 m. Las crías se encuentran en promedio a profundidad de 36 m y máximo de 896 m.

Figura 4. Registros de ballenas jorobadas en la Bahía de Banderas de 1982 a 2008. Animales solos y asociados en azul, machos cantores en verde y agrupaciones con crías en anaranjado.

La abundancia relativa de las ballenas jorobadas en la Bahía de Banderas estimada a partir de los días con observación supone que entre los cuatro periodos de 6-7 años, el promedio de horas-embarcación navegadas por día es el mismo como lo es la pequeña fracción de días navegados sin observación de ballenas. A reserva de probarlo formalmente, ahora creemos que este requerimiento se cumple como resultado de conservar las costumbres de navegación a través de los años. La abundancia relativa de ballenas jorobadas en la Bahía de Banderas muestra una tendencia creciente hasta antes de 1995 concurrente con un decremento en la abundancia de las crías lo cual se espera de un proceso de recuperación poblacional. A partir de 1995, cuando la observación turística de ballenas se practica en forma masiva, hay un fuerte decremento en la abundancia general de las ballenas y un incremento en la abundancia de crías. A partir de los inicios de los 2000, la abundancia de las ballenas vuelve a crecer pero la abundancia de las crías crece en forma más acelerada (Figura 5).

Figura 5. Cambio de abundancia relativa de tres clases de agrupación de ballenas jorobadas en la Bahía de Banderas del año 1982 al 2008.

A pesar de un incremento acelerado en la ocurrencia de crías desde el inicio de la década de los 2000, su proporción ha decrecido con respecto a la de los animales adultos (Figura 6). Esto es el resultado combinado del reclutamiento de las crías nacidas en la década de los 1990 y de animales provenientes de otras regiones lo cual sugiere que en los últimos años se ha incrementado la dispersión entre las ballenas del Pacífico Norte. La abundancia relativa y la proporción de los cantores se incrementó desde 1982 hasta inicios de la década de los 2000 y desde entonces su ocurrencia ha disminuido (Figuras 5 y 6). El incremento en la actividad de canto por lo menos hasta mediados de la década de 1990, parece más el resultado de un aumento en la capacidad para detectar animales realizando esta actividad a partir de disponer de hidrófonos y de desarrollar protocolos para su uso. Que haya habido un incremento en la actividad de canto es posible en la segunda mitad de los 1990 en forma paralela a la disminución de abundancia de acuerdo al hallazgo de que el canto ocurre primariamente en condiciones de baja abundancia y una alta proporción de machos (Smith Aguilar 2007). La disminución en la actividad de canto durante los años 2000 es sostenida año a año y se observa también en datos con un buen registro de esfuerzo (Medrano González et al. 2007).

Figura 6. Cambio en las proporciones de tres clases de agrupación de ballenas jorobadas en la Bahía de Banderas del año 1982 al 2008. Los colores indican los tipos de agrupación de acuerdo a la Figura 5.

Las proporciones de las clases de agrupación en distintas zonas de la Bahía de Banderas han variado siendo notorios cambios considerables a partir de 1995 en las zonas 1 – 5 en las cuales se concentra el mayor tránsito marítimo general y el dedicado a la observación turística de ballenas. En la zona 6 no ocurren ahora casi cantores ni crías pero estos animales fueron más abundantes ahí en la década de los 1980. En las zonas 1 – 3 la transición posterior a 1995 se ha revertido en una situación similar a la de la década de los 1980 pero se nota una tendencia a una ocurrencia mayor de crías en las zonas 1 y 4 y la menor ocurrencia de cantores en todas las zonas excepto en la cinco en donde esta actividad es pequeña y parece incrementarse. Se observa pues que la distribución de los cantores y las crías se parte al marginarse a los rincones internos de la bahía y a las aguas abiertas al norte de la bahía (Figura 7). Cambios en los nichos invernales. Se observan cambios de las tres clases de agrupación invernal de las ballenas jorobadas en el espacio TSM-Log(Prof) y en el cual, en general durante el periodo 1982-2008, las agrupaciones con crías ocupan aguas más someras y cálidas mientras que los animales solos y asociados ocupan aguas más frías y profundas (Cuadro 3; Figura 8). Durante el periodo 2003-2005, las ballenas solas y asociadas tienen una distribución ambiental similar al promedio general 19822008 pero más restringida en su variación. En este periodo reciente, las crías ocupan aguas más frías y profundas y los cantores cambian a aguas más cálidas y profundas. Es particularmente claro en esta clase de animales una moda secundaria más cálida y profunda que la moda principal que en el periodo 2003-2005 se hace aún más cálida y profunda y crece considerablemente en su magnitud de frecuencia (Figura 8; Cuadro 3). Los cambios del ambiente muestreado y en la ocurrencia de las ballenas en el espacio TSM-Log(Prof) no siguen una trayectoria simple y esta trayectoria es distintiva para el ambiente, los animales solos y asociados, los cantores y las agrupaciones con crías. En los animales solos y asociados, el nicho ha cambiado reduciéndose, en los cantores se ha ampliado a aguas más cálidas y profundas, como ya se dijo, mientras que en las agrupaciones con crías han ocurrido cambios de temperatura y se han amortiguado los cambios en la profundidad.

Figura 7. Cambio en las proporciones de tres clases de agrupación de ballenas jorobadas en las regiones de la Bahía de Banderas indicadas en la Figura 2 desde el año 1982 al 2008. Los colores indican los tipos de agrupación de acuerdo a la Figura 5 y los números en la esquina de cada gráfica indican la zona.

Cuadro 3. Valores promedio y desviaciones estándar de las distribuciones de ballenas jorobadas en el espacio TSM-Log(Prof) de la Figura 8.

1982-2008 Ambiente Solos y Asociados Cantores Crías

n

TSM promedio

TSM DE

Log(Prof) promedio

Log(Prof) DE

2993 1040 39 186

25.00 24.26 24.31 24.59

2.29 1.55 1.38 1.75

1.75 1.75 1.60 1.51

0.52 0.42 0.42 0.33

1735 708 23 78

24.89 24.62 25.07 24.43

1.48 1.48 1.47 1.31

1.78 1.75 1.66 1.56

0.50 0.42 0.47 0.32

2003-2005

Ambiente Solos y Asociados Cantores Crías

De acuerdo con Salazar Bernal (2005), el mantenimiento en la profundidad promedio de las ballenas jorobadas con cría a través de los años es el producto de dispersión que genera una ocurrencia mayor de estos animales simultáneamente en aguas más someras y en aguas más profundas que el promedio general (Figura 9). Los cambios en la profundidad ambiental promedio de cada periodo, sugieren que los patrones de navegación han cambiado a través de los años como resultado de que esfuerzos intensos de observación de ballenas jorobadas se han hecho a partir de 1986 y con ellos, una mayor navegación en la parte somera norte de la bahía. Esta práctica se ha revertido en el último quinquenio con una mayor navegación en la zona profunda de la mitad sur (Figura 9).

1982 – 2008

2003 – 2005

Figura 8. Nicho invernal TSM-Log(Prof) de ballenas jorobadas solos y asociados (azul), cantores (verde) y crías (anaranjado) durante dos periodos registrados en bases de datos independientes. En gris se indica el muestreo de las condiciones de TSM y Prof en el ambiente.

Figura 9. Cambio en los nichos TSM-Log(Prof) de ballenas jorobadas de tres clases de agrupación invernal de ballenas jorobadas.

Cambio en la abundancia absoluta y heterogeneidad poblacional. Entre los años 1966 y 2004 se identificaron 885 ballenas jorobadas en 1149 ocurrencias anuales; 722 individuos se identificaron solamente durante un año y el resto hasta en 8 años diferentes (Figura 10). El análisis de modelación de crecimiento poblacional y heterogeneidad poblacional se ajusta al tamaño absoluto máximo examinable que es de 8900 individuos con valor de optimización total de O=0.918. Un valor subóptimo (O=0.877) se ajusta a un tamaño de 7600 individuos. Ambos modelos muestran un alto grado de heterogeneidad (a=1.50) y una tasa de crecimiento de r=0.06 – 0.08 anual (Figura 11). La alta heterogeneidad poblacional coincide con la distribución bimodal de los tiempos de estancia que indica la ocurrencia en la Bahía de Banderas de ballenas jorobadas en estancia y de paso hacia otras regiones de distribución invernal (Juárez Salas 2008). El estimador de abundancia absoluta obtenido asimismo es superior al de abundancia de todo el Pacífico Nororiental de Calambokidis et al. (1997). Estos dos hechos indican que las ballenas jorobadas en la Bahía de Banderas no son una unidad poblacional discreta sino un mosaico de diferentes unidades poblaciones algunas de las cuales tienen a la Bahía de Banderas como parte de su destino invernal principal y otras sólo pasan por esta región brevemente.

Figura 10. Curva de acumulación de nuevos individuos (panel superior) y distribución del número de capturas anuales (panel inferior) de 1149 identificaciones de 885 ballenas jorobadas identificadas en la Bahía de Banderas del año 1966 al 2004 (Juárez Salas 2008).

Figura 11. Optimización del modelado de crecimiento y heterogeneidad poblacional de las ballenas jorobadas de la Bahía de Banderas para ajustar a datos de marcaje y recaptura y resultado concurrente en la estimación de abundancia absoluta (Juárez Salas 2008).

Discusión Los resultados de este trabajo muestran que las ballenas jorobadas que visitan la Bahía de Banderas son una agregación de identidad poblacional no trivial (heterogénea) y dinámica y que se ha modificado por efecto del acelerado desarrollo humano a partir de la década pasada. Las actividades humanas han provocado cambios en la distribución espacial, uso de hábitat y nicho de las ballenas algunos de los cuales parecen haberse revertido en los últimos años. Es de consideración que los hábitos de crianza y canto, que son componentes importantes de la reproducción, manifiestan cambios detrimentales locales a pesar del crecimiento poblacional global. Si bien la recuperación de abundancia que han mostrado las ballenas jorobadas en el Pacífico Norte desde 1966 se ha reflejado en la abundancia local y ocurrencia de crías de las ballenas jorobadas en la Bahía de Banderas, la degradación local de esta región como hábitat de reproducción puede al menos significar un freno al desarrollo económico de la región basado en la observación turística de estos animales así como alteraciones en la estructura filogeográfica derivadas de dispersión incrementada (Figura 5), alteraciones en los hábitos y eficiencia reproductiva (Figura 8) e incremento en interacciones negativas como colisiones con embarcaciones, enmallamientos en artes de pesca y transporte de patógenos que podrían hacer la recuperación poblacional inestable y eventualmente revertida a una población disminuida y transformada en muchos aspectos de su biología. Agradecimientos Agradecemos la invaluable ayuda de Carolina del Villar Flores, Alicia Polaco Rosas, Hiram Rosales Nanduca, Iván Canek Díaz Gamboa, Lorena Miranda Ramírez, Leonel Álvarez Banderas y Rigel Zaragoza Álvarez en el registro y compilación de los datos que constituyen este reporte así como a todas las personas que en la Universidad Nacional Autónoma de México y el Instituto Nacional de Ecología han contribuido de una forma u otra al desarrollo de este trabajo.

Referencias Calambokidis J., G.H. Steiger, J.M. Straley, T.J. Quinn II, L.M. Herman, S. Cerchio, D.R. Salden, M. Yamaguchi, F. Sato, J. Urbán Ramírez, J. Jacobsen, O.v. Ziegesar, K.C. Balcomb, C.M. Gabriele, M.E. Dahlheim, N. Higashi, S. Uchida, H.K.B. Ford, Y. Miyamura, P. Ladrón de Guevara Porras, S.A. Mizroch, L. Schlender y K. Rasmussen. 1997. Abundance and population structure of humpback whales in the North Pacific basin. Reporte final al contrato #50ABNF500113. Cascadia Research Collective, South West Fisheries Science Center. Olympia, WA. Darling J.D. y H. Morowitz. 1986. Census of ‘Hawaiian’ humpback whales (Megaptera novaeangliae) by individual identification. Canadian Journal of Zoology 64: 105-111. Juárez Salas R.A. 2008. Historias de avistamiento y reproducción de las ballenas jorobadas en el Pacífico mexicano. Tesis de maestría. Posgrado en Ciencias Biológicas UNAM. México, DF. Medrano González L., E. Peters Recagno, M.J. Vázquez Cuevas, R.A. Zaragoza Álvarez, L. Miranda Ramírez y H. Rosales Nanduca. 2007. Distribución de las ballenas jorobadas, Megaptera novaeangliae, en la Bahía de Banderas y sus implicaciones para la conservación. Reporte al Instituto Nacional de Ecología. México, DF. Payne R.S. y S. McVay. 1971. Songs of humpback whales. Science 173: 585-597. Rosales Nanduca H. En elaboración. Dinámica de la abundancia y la distribución de la mastofauna marina en la Boca del Golfo de California e Islas Revillagigedo. Tesis doctoral. Posgrado en Ciencias Biológicas UNAM. México, DF. Salazar Bernal E.C. 2005. Ocurrencia de orcas (Orcinus orca) y de sus ataques a ballenas jorobadas (Megaptera novaeangliae) en la Bahía de Banderas, México. Tesis profesional. Facultad de Ciencias UNAM. México, DF. Smith Aguilar S.E. 2007. Competencia sexual entre machos de la ballena jorobada (Megaptera novaeangliae) en la Bahía de Banderas y alrededores de la Isla Socorro, México. Tesis profesional. Facultad de Ciencias UNAM. México, DF. Smith W.H.F. y D.T. Sandwell. 1997. Global sea floor topography from satellite altimetry and ship depth soundings. Science 277: 1956-1962.