Distribución, abundancia y anidación del Cormorán Neotropical (Phalacrocorax brasilianus) en El Salvador

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DISTRIBUCIÓN, ABUNDANCIA Y ANIDACIÓN DEL CORMORÁN NEOTROPICAL (Phalacrocorax brasilianus) EN EL SALVADOR 1

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Néstor Herrera , Ricardo Ibarra Portillo y Milagro Salinas

3, 4

1

Ministerio de Medio Ambiente y Recursos Naturales, kilómetro 5½ carretera a Santa Tecla, calle Las Mercedes, Col. Las Mercedes, Edificio MARN (anexo al edificio ISTA), San Salvador, El Salvador, [email protected] 2 Ministerio de Medio Ambiente y Recursos Naturales, kilómetro 5½ carretera a Santa Tecla, Calle Las Mercedes, Colonia Las Mercedes, Edificio MARN (anexo al edificio ISTA), San Salvador, El Salvador, [email protected] 3 Parque Zoológico de El Salvador, Final calle Modelo Parque Zoológico Nacional, San Salvador, El Salvador 4 Escuela de Biología, Universidad de El Salvador, calle Don Bosco y Bulevar Universitario, San Salvador, El Salvador, [email protected]

RESUMEN El cormorán neotropical (Phalacrocorax brasilianus) es una especie común en humedales continentales y costeromarinos. Sin embargo, no se conoce información sobre colonias reproductoras, distribución y abundancia en El Salvador. Se estudió la distribución de esta especie de abril a junio del 2004 en 58 humedales. Para estimar la abundancia por humedal, se diseñó un conteo a la orilla en cuatro humedales (lago de Güija, embalse Cerrón Grande, laguna El Jocotal y laguna de Olomega). Los conteos se realizaron en los meses de octubre a mayo durante los años 2001 a 2004. Se localizaron tres colonias (Cerrón Grande, Bahía de Jiquilisco y lago de Güija) tomándose datos de la anidación. Se registró su presencia en 16 de los 58 humedales visitados (27%). En los humedales costeros se encontraron mayor número de poblaciones (n = 8), pero bajas densidades de individuos (100500 individuos por humedal). Estos bajos números, comparados con los embalses hidroeléctricos (hasta 10,000 individuos por humedal) podrían deberse al efecto residual del uso de plaguicidas en la planicie costera que se aplicaron de 1960 a 1982 durante el auge del cultivo del algodón. En las colonias visitadas se localizaron hasta 1,359 nidos. En todos los casos P. brasilianus anidaba en asociación con especies de la familia Ardeidae. Palabras clave: aves, Phalacrocoracidae, Cormorán Neotropical, Phalacrocorax brasilianus, anidación, humedales, El Salvador ABSTRACT The Neotropical Cormorant (Phalacrocorax brasilianus) is a common bird in continental wetlands and coastalmarine ecosystems. Nevertheless, there is a lack of information about reproductive colonies, distribution and abundance in El Salvador. We studied the distribution of this species from April to June 2004 in 58 wetlands. In order to consider the abundance by wetland, we carried out counts on the shores of four of them (Güija Lake, Cerrón Grande Reservoir, El Jocotal and Olomega lagoons). Counts were carried out from October to May of 2001-2005. Three colonies (Cerrón Grande reservoir, Bay of Jiquilisco and Güija Lake) were located where we registered nesting events. The species was present in 16 of 58 visited wetlands (27%). The highest number of populations (n = 8) but lowest densities of individuals (100-500 individuals by wetland) were recorded in coastal wetlands. These low numbers, compared with those found in hydroelectric reservoirs (up to 10,000 by wetland) could be due to the residual effect of the use of pesticides in the coastal plain from 1960 to 1982 during the boon of cotton agriculture. In the colonies that we visited, up to 1,359 nests were located. In all the cases P. brasilianus nested in association with others species of the Ardeidae family. Key words: birds, Phalacrocoracidae, Neotropical Cormorant, Phalacrocorax brasilianus, nesting, wetlands, El Salvador

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Junio de 2008 documentando disminuciones de las poblaciones y consideraron a la especie como poco común. Komar et al. (1993) visitaron 18 humedales de la planicie costera entre diciembre de 1992 a enero de 1993 y registraron su presencia solamente en tres sitios. Posteriormente, monitoreos realizados por Rodríguez y Komar (1997), no registraron colonias de anidación.

INTRODUCCIÓN El Cormorán Neotropical (Phalacrocorax brasilianus Gmelin, 1789) es común en ríos, lagos, embalses y esteros, anidando en grupos o en asociación con otras especies particularmente garzas (Stiles y Skutch, 1989). Es una especie ampliamente distribuida en la región neotropical, desde el sur de los Estados Unidos hasta Cabo de Hornos en Argentina. A pesar de su amplia distribución y abundancia, es una especie poco estudiada a lo largo de su rango (Telfair y Morrison, 1995).

En El Salvador la especie fue considerada como amenazada en la década de los 70´s y 80´s, debido a la reducción de sus poblaciones (Thurber et al., 1987; Komar, 1998), por la perdida de colonias de anidación, la desaparición en la zona costera del país, así como por la cacería y perturbación en los pocos humedales que existen en el país (O. Komar, com. pers.).

La anidación de P. brasilianus en El Salvador fue registrada por Van Rossem (1912) en los manglares de San Sebastián (13°20' N y 88°52' O, Departamento de San Vicente) donde encontró 500 individuos y documentó anidación a finales de julio, siendo la mayor colonia en ese entonces en la laguna de Olomega (13°17' N y 88°03' O, Departamento de San Miguel) observando aproximadamente 2,000 individuos, indicando su anidación en el mes de agosto (Dickey y Van Rossem, 1938). Posteriormente Miller (1932), halló la misma colonia en la laguna de Olomega en julio y agosto de 1925, señalando que los nidos estaban a 16 m de altura.

El objetivo de la presente contribución es mostrar la distribución actual de esta especie, proporcionar información de su abundancia en los humedales más importantes de El Salvador, así como el describir tres colonias de anidación recientemente descubiertas. MATERIALES Y MÉTODOS Sitios de muestreo A continuación se describen los sitios visitados para recabar datos de abundancia y anidación (Fig. 1).

Thurber et al. (1987) no encontraron evidencias de anidación de P. brasilianus en Olomega, aunque realizaron visitas en agosto de 1962, septiembre de 1966, febrero de 1971 y diciembre de 1976,

Figura 1. Distribución de Phalacrocorax brasilianus en humedales de El Salvador.

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Bahía de Jiquilisco: 0 msnm (13°14' N, 88°28' O), municipios de Puerto El Triunfo, Jiquilisco, Usulután, San Dionisio, Concepción Batres y Jucuarán en el Departamento de Usulután. Posee una extensión de 31,700 ha, constituye la mayor extensión continua de hábitats de humedales del país, formada por numerosos esteros y canales, barras de arena y playas, un conjunto de islas, manglares, bosques estacionalmente saturados, pantanos herbáceos, carrizales y tulares. Al surponiente, existe una colonia de anidación denominada Palacio de Las Aves (13°15' N, 88°41' O). Es una pequeña isla compuesta en su mayoría de mangle rojo (Rhizophora mangle), con una extensión de 5 ha en medio de un canal en una zona de manglar. Esta colonia se visitó el 18 de agosto y el 17 de septiembre de 2004, así como el 17 de agosto, 13 de septiembre y 10 de octubre de 2006.

Estero de Jaltepeque: 0 msnm (13°19' N, 88°56' O), municipios de San Luis La Herradura, Santiago Nonualco y Zacatecoluca, en el Departamento de La Paz, así como Tecoluca en el Departamento de San Vicente. Es un estuario de 17,500 ha de extensión, con diferentes hábitat de humedales propios de la planicie costera Pacífica: estuarios, bajos intermareales de lodo y arena, playas de arena, manglares y bosques estacionalmente saturados. Se llevaron a cabo visitas el 7 de septiembre de 2002, el 14 de mayo de 2004 y un vuelo en avioneta el 6 de julio de 2004. Lago Güija: 430 msnm (14°16' N, 89°30' O), municipio de Metapán, Departamento de Santa Ana. Es un lago que posee una extensión de 4,200 ha, compartido con Guatemala, perteneciendo a El Salvador el 75% de su superficie. En el sector noroeste del lago existe un fragmento de bosque latifoliado perennifolio conocido como La Barra (14°17' N, 89°28,' O), el cual mantiene una colonia de anidación de P. brasilianus. Todo el bosque posee 11 ha de extensión, con árboles de 30 m de alto con especies como ceiba (Ceiba pentandra), almendro de río (Andira inermis), terciopelo (Sloanea terniflora) y volador (Terminalia oblonga) (Ibarra-Portillo et al., 2004). Esta colonia se visitó el 4 de agosto de 2005, el 1 y 2 de agosto de 2006 y del 14 al 15 de abril de 2007.

Bahía de La Unión: 0 msnm (13°24' N, 87°48' O), municipios de San Alejo, La Unión y Pasaquina en el Departamento de La Unión. Posee una extensión de 5,420 ha que incluye manglares, salineras y canales de transporte. Se realizaron visitas el 23 de mayo de 2000, el 23 de abril de 2002, el 4 de junio de 2004 y un vuelo en avioneta el 7 de julio de 2004. Embalse Cerrón Grande: 200 msnm (14°05' N, 89°04' O), municipios de Suchitoto y El Paraíso, Departamentos de Cuscatlán y Chalatenango. Posee una extensión de 13,200 ha. Es un embalse hidroeléctrico que alcanza su cota máxima al final de la estación lluviosa (octubre), a partir del mes de diciembre comienza a bajar el nivel y se van formando playones y lagunas estacionales. Al noreste del embalse existe la Isla de Los Pájaros, en el municipio de Chalatenango, Departamento de Chalatenango (14°00' N, 89°01' O), que actualmente es una colonia de anidación de aves acuáticas, cuya superficie es de 8 ha, a una altitud de 250270 msnm y está conformada por bosque caducifolio con árboles de conacaste (Enterolobium cyclocarpum), conacaste blanco (Albizia niopoides) y arbustos de izcanal (Acacia hindsii). La isla forma parte de un complejo de antiguos cerros sumergidos bajo las aguas del embalse, propiedad de la Comisión Hidroeléctrica del Río Lempa (CEL). Esta colonia se visitó en seis oportunidades (3 de abril de 2000, 14 de mayo del 200, 6 de junio, 21 de agosto y 1 de octubre de 2003 y 5 de abril de 2007).

Laguna El Jocotal: 30 msnm (13°19' N, 88°14' O), municipio de El Transito, Departamento de San Miguel. Es una laguna costera de tipo aluvial, con variaciones en su extensión de acuerdo con la estación lluviosa, de 800 a 1,600 ha. Posee vegetación acuática rodeada de bosque caducifolio, bosque pantanoso y zonas ganaderas alrededor. Se realizaron observaciones entre los meses de enero a mayo y octubre a diciembre de los años 2001 a 2004. Laguna de Olomega: 62 msnm (13°19' N, 88°04' O), municipios de El Carmen, Chirilagua y San Miguel, en los Departamentos de San Miguel y La Unión. Es una laguna de inundación, que posee una extensión de 2,300 ha con claras subidas y bajadas de nivel según las estaciones. Las observaciones se realizaron entre los meses de enero a mayo y octubre a diciembre de los años 2001 a 2004. Distribución: Sitios de estudio De abril a julio de 2004 se visitaron 58 humedales para determinar la presencia de la especie. Estas 26

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incluyeron recorridos a pie o en bote de acuerdo con el tamaño y accesibilidad al humedal, a manera de cubrir la extensión total. En cada uno se registró el número de individuos de cormorán neotropical presentes. Los humedales fueron clasificados de acuerdo con la fisiografía del país, que define seis unidades principales: planicie costera, montañas costeras, depresión central, cadena volcánica reciente, cordillera fronteriza e islas del Golfo de Fonseca (Escamilla et al., 1986). Datos de la superficie fueron obtenidos de Jiménez et al. (2004). Con esta información se definió la distribución por sitios y presencia de la siguiente manera: baja (100200 individuos o menos), media (hasta 1,000 individuos) y alta (1,00010,000 individuos).

de Jiquilisco y Bahía de La Unión, con el objetivo de localizar dormideros o sitios de descanso de la especie. Durante este periodo, se ubicaron tres colonias, en cada una se realizaron recorridos a pie, contabilizándose el número de nidos, numero de árboles ocupados, presencia de pichones, conteo de adultos y se registró el comportamiento de la especie. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Distribución Se registró la presencia de la especie en 16 de los 58 humedales visitados (28%). El total de humedales visitados alcanzó una superficie de 107,406 ha (Tabla 1, Fig. 1). Se observó que P. brasilianus posee una distribución limitada en un área comprendida de 76,821 ha, que corresponde a los 16 humedales donde se registró (82%). Los humedales donde no se encontró son de pequeña extensión, menores a 100 ha (n = 25), de poca profundidad (promedio 2 m, n = 27), ubicados en altitudes mayores a los 1,300 msnm (n = 5) o altamente impactados por factores antropogénicos (n = 19), como desecación y transformación, contaminación, exceso de población, reducción del cuerpo de agua, tala y pesca excesiva o destructora.

Abundancia Se realizaron conteos mensuales entre octubre y mayo desde el año 2001 hasta el 2005 en el lago de Güija y la laguna de Olomega, mientras que en el embalse Cerrón Grande y la laguna El Jocotal los datos solo incluyeron conteos mensuales entre octubre y mayo desde los años 2001 a 2004. Se diseñó un conteo acuático en cada humedal a través de los hábitat, viajando en bote a una velocidad constante (0.5 km/h), de tal manera que se recorriera toda su superficie, a una distancia de 100 ±50 m de la orilla, anotando todas los ejemplares observados en la ruta. En los sitios de mayores concentraciones se aplicó un mayor esfuerzo de tiempo. Los conteos se realizaron entre las 8:00 y las 13:00 horas, con un promedio de observación de 5 horas/humedal. El conteo de las aves se llevó a cabo mediante el uso de binoculares 8x32 y telescopio Nikon 20-45x.

La distribución en los 16 humedales ocurre de manera relacionada entre estos, el lago de Güija, la laguna de Metapán, los embalses Cerrón Grande, 5 de noviembre y 15 de septiembre, están conectados por el río Lempa, mientras que la laguna de Olomega, la laguna El Jocotal y la Bahía de Jiquilisco están conectados a través del río Grande de San Miguel. Sin embargo, los lagos Chanmico (79 ha), Ilopango (7,061 ha) y Coatepeque (2,386 ha) están aislados (son lagunas de cráter) y tienen una gran profundidad (mayor a 50 m) que no genera bancos de peces de fácil captura. Adicionalmente, estos lagos han sido ocupados con casas de veraneo y esto ha conllevado a

Anidación Entre abril y octubre de los años 2000 a 2001, 2004 a 2006 y abril de 2007, se visitaron el Embalse Cerrón Grande, Lago de Güija, Estero de Jaltepeque, Bahía

Tabla 1. Humedales y superficie ocupada por Phalacrocorax brasilianus de acuerdo con su presencia. Zona fisiográfica

Número de humedales

Superficie de humedales (ha)

Número de humedales donde está presente

Superficie (ha)

Depresión central

11

16,924

2

16,236

Planicie costera

32

62,436

8

45,994

Cordillera fronteriza

2

1,310

1

1,305

Cadena volcánica

13

13,340

5

13,286

Total

58

94,010

16

76,821

27

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la ausencia de aves acuáticas que antes los habitaban.

de las poblaciones de acuerdo con la disponibilidad de alimento y enfermedades que afectan a la especie. Pescadores en la Bahía de Jiquilisco comentaron la presencia P. brasilianus en los meses de agostoseptiembre, considerándose plaga de los cultivos de camarones, por las invasiones de mas de miles de individuos que ocurren. Por otra parte, el Cormorán Neotropical es afectado por la encefalitis de San Luis, que a mediados de los años 70's diezmó las poblaciones en Panamá (Ridgely y Gwynne, 1989) o las afectaciones estudiadas en P. auritus provocadas por el virus de Newcastle (Heckert et al., 1996) y el virus del Nilo Occidental (Allisson et al., 2005).

En los humedales costeros existe el mayor número de poblaciones (n = 8), pero la presencia esta entre 100 a 500 individuos en cada humedal. Estos bajos números, comparados con los embalses Cerrón Grande, 5 de noviembre y 15 de septiembre (de 1,000 a 10,000 individuos por humedal) podrían deberse al efecto residual del uso de plaguicidas en la planicie costera que se aplicaron en los años de 1960 a 1982 durante el cultivo del algodón. López-Zepeda (1986) registró concentraciones de DDT de 1.86 ppm en varias especies de Mugil y hasta 3.77 ppm de Dieldrin en el río Grande de San Miguel, mientras que Domínguez-Pantoja y Paz-Quevedo (1988), en el estero de Jaltepeque, registraron concentraciones de Paraoxon (0.26 ppm) en diversas especies de Arius, el etil paration (0.2035 ppm, 1.85 ppm) en especies de Caranx y Pomadasys, respectivamente. Este cultivo utilizó el 80% del consumo nacional de plaguicidas (Pelupessy, 1998). Actualmente se han registrado altas concentraciones de organofosforados en tejidos de peces en el Golfo de Fonseca (Matta et al., 2002).

Las mayores concentraciones fueron registradas en enero y marzo, mientras que en el mes de mayo se observó una baja con respecto a los demás meses (Fig. 2).

Esta podría ser la razón de la escasa poblacional registrada por Thurber et al. (1987) en la laguna de Olomega en 1966 y en 1972, así como los bajos números observados en la Bahía de Jiquilisco, la laguna El Jocotal y el estero de Jaltepeque (Thurber et al., 1987). A diferencia de la planicie costera, en las tierras agrícolas donde se ubican los embalses, no se cultivó algodón (López-Zepeda, 1986; 1991) siendo

Esta situación podría estar influenciada por una mayor concentración en los sitios de anidación y por movimientos al sur del humedal. Se observaron grandes bandadas concentrarse pescando al sur del embalse y después de dos semanas retornar al norte del embalse, esto explica el porque de las bajas abruptas, ya que las bandadas se mueven sin limites en busca de alimento y no sólo en Cerrón Grande,

Abundancia En Cerrón Grande se registró un mínimo de 11,000 individuos y un máximo de 15,700, con un promedio mensual de 5002.92 (DS 6052.09, Tabla 2).

Tabla 2. Abundancia de Phalacrocorax brasilianus de acuerdo con su presencia en cuatro humedales de El Salvador. Elemento Superficie (ha) Profundidad (m) SD Mínimo Máximo Colonias reproductoras

Cerrón Grande 135,000 Feb-20

Güija 4,200 20

El Jocotal 800-1,600 01-May

Olomega 2,300 01-Feb

6052.09 11,000 15,700 1 (1,000-1,500 parejas)

101.81 149 611 1 (50–100 parejas)

17.63 61 140 No hay colonias

151.66 303 487 No hay colonias

estos son de reciente construcción (5 de noviembre de 1954, Cerrón Grande 1976 y 15 de septiembre de 1986).

sino también en el embalse 5 de noviembre. La proximidad entre ambos humedales facilita la conformación de una sola unidad de humedal, que es utilizada por las aves acuáticas, elemento importante a considerar en el manejo coordinado de los

Otros factores a considerar son las fluctuaciones 28

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Junio de 2008 suelo, segregadas en ubicaciones definidas para cada especie. Los nidos de otras especies (Nycticorax nycticorax, Bubulcus ibis, Egretta thula y E. tricolor) se ubicaban en las partes bajas sobre Acacia hindsii o Crescentia alata. Se observó presencia de Cathartes aura y Cacara cheriway, posados en árboles cercanos, alimentándose tanto de pichones como de peces muertos.

Figura 2. Individuos de Phalacrocorax brasilianus contabilizados en el Embalse Cerrón Grande de acuerdo con promedios mensuales para los años 2001-2004.

Visitas previas llevadas a cabo en abril de 1997 y en febrero de 1998 no documentaron la presencia de nidos de P. brasilianus, pero si de A. alba, B. ibis y N. nycticorax (N. Herrera, obser. pers. y O. Komar, obser. pers.).

humedales y de los cormoranes. Los promedios mensuales en los otros humedales son de 38.46 individuos en El Jocotal, 132.63 en el lago de Güija y 211.88 en la laguna de Olomega (Fig. 3).

En el Palacio de Las Aves se registró por primera vez para la zona costera una colonia de 28 nidos en 2004 y 126 en 2006. Los nidos estaban en la parte más alta de los árboles y a la misma altura que los nidos de A. alba. Durante la visita de agosto en ambos años, los nidos estaban en construcción, conteniendo adultos en los nidos, en forma de copas de 60 cm de largo por 60 cm de alto, revestido de hojas de mangle (Rhizophora mangle). Mientras que en septiembre la mayoría de

Anidación

En la Isla de Los Pájaros, en Cerrón Grande, se registraron 70 nidos el 3 de abril de 2000, 205 el 14 de mayo del 2001, 1,359 en agosto de 2003, 1,000 en octubre de 2003 y 925 el 5 de abril de 2007. Los nidos se localizaron en toda la isla y estaban conformados por platafor mas compactas hechas de palitos y ramas secas de forma ovalada figurando una copa que media 35 x 30 cm (n=20), ubicados en el dosel de los árboles entre 9 y 15 m de alto, siendo las especies principales Enter olobium cyclocarpum y Albizia niopoides, distribuidos en ramas laterales bifurcadas. Los Figura 3. Individuos de Phalacrocorax brasilianus contabilizados en lago de Güija y lagunas nidos contenían de 2 a 4 El Jocotal y Olomega de acuerdo con promedios mensuales para los años 2001-2005. huevos (X = 2.83, DS = 3.51) en abril de 2000 (n = 70) y en observaciones fue de adultos con crías (2004 n = 15 y abril de 2007 contenían 2 a 3 pichones (X = 2.36, DS 2006 n = 20), así como adultos posados incubando. = 6.14, n = 340). En octubre los nidos presentaban diferentes estadios Los nidos se encontraban en secciones de desarrollo (pollos, juveniles e inmaduros) y aún se compartidas con Ardea alba, a la misma altura sobre el encontraron adultos incubando nidos (n = 3). En 29

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estos se registró que la alimentación principal de las crías fueron peces (Mugil curema, Mugilidae).

ambientales a la que estuvo sometido en la década de los años 50's, 60's y 70's como consecuencia del uso de plaguicidas y otras alteraciones como la destrucción del hábitat, la cacería y la disponibilidad de alimento.

La colonia de anidación en La Barra contaba con 12 nidos en agosto del 2005, mientras que en agosto de 2006 fueron 77, coexistiendo junto con A. alba. En el 2006, un total de seis árboles estaban ocupados, aunque la mayoría (n = 50) estaban en un almendro de río (Andira inermis). En La Barra, P. brasilianus ha sido la última especie hasta ahora que ha llegado a ocupar el sitio, siendo que los primeros registros indican la llegada de A. alba (2000), seguido de Bubulcus ibis (2001), Egretta thula (2002) y Nycticorax nycticorax (2003) (Herrera e Ibarra-Portillo, 2005; Ibarra-Portillo et al., 2005).

Actualmente esta especie se ha visto favorecida por la construcción y funcionamiento de represas con fines de producción hidroeléctrica que aumentó el hábitat disponible y proporcionó nuevas fuentes de alimento, así como el establecimiento de nuevos sitios de anidación. La especie muestra un patrón de anidación en dos temporadas, iniciándose en febrero-marzo y finalizando en abril-mayo y nuevamente iniciando en junio-julio y finalizando en octubre-noviembre en el Cerrón Grande (Isla de Los Pájaros), mientras que en Güija (La Barra) se inicia en julio y finaliza en octubre, similar comportamiento se observa en Jiquilisco (Palacio de las Aves).

Se estima que el periodo reproductivo actual en El Salvador es de marzo a octubre, mientras que en Costa Rica es de noviembre a marzo (Stiles y Skutch, 1989). El periodo de anidación actual y la reciente existencia de la colonia en el Cerrón Grande, está influenciada por dos factores: el primero fue la disponibilidad de alimento en el embalse ya que fue frecuente observar bandadas alimentándose en grupos, persiguiendo bancos de Astyanax fasciatus y Arius guatemalensis. El segundo factor fue la asociatividad de P. brasilianus con los miembros de la familia Ardeidae que anidan en las mismas colonias.

Es probable que un aumento sin controladores biológicos genere un nuevo enfrentamiento entre la especie y los pescadores, que ven a esta como una amenaza a las pesquerías. Estudios con énfasis en evaluar el impacto sobre la pesca artesanal deberán desarrollarse.

CONCLUSIONES

AGRADECIMIENTOS

El Cormorán Neotropical en El Salvador claramente muestra una tendencia al crecimiento de sus poblaciones, con una consecuente estabilidad producto de una disminución en las tensiones

Los autores agradecen los comentarios y observaciones recibidas por A. Díaz Herrera, O. Komar y M. Lezama y un revisor anónimo. A nuestros colegas G. García, E. Martínez, L. Pineda, M. Rivas, R. Rivera, W. Rodríguez e I. Vega, por ayudarnos en las observaciones y toma de datos en

campo. Ducks Unlimited y Fish & Wildlife Service, el Fondo Iniciativa para las Américas y la Agencia Española de Cooperación Internacional brindaron financiamiento para realizar los conteos y visitas a los humedales. Apoyo adicional fue brindado por el Ministerio de Medio Ambiente y Recursos Naturales, el Parque Zoológico Nacional y el Centro de Prevención de Desastres.

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