Distribución, abundancia, residencia y comportamiento del tursión (Tursiops truncatus) en el Sistema Arrecifal Veracruzano

Aportes al conocimiento del Sistema Arrecifal Veracuzano: hacia el Corredor Arrecifal del Suroeste del Golfo de México

2015

Granados-Barba, A., L. D. Ortiz-Lozano, D. Salas-Monreal y C. González-Gándara (eds.), 2015. Aportes al conocimiento del Sistema Arrecifal Veracuzano: hacia el Corredor Arrecifal del Suroeste del Golfo de México. Universidad Autónoma de Campeche. 366 p. Primera edición, 2015.

© A. Granados-Barba, L. D. Ortiz-Lozano, D. Salas-Monreal y C. González-Gándara, 2015 © de esta edición: Universidad Autónoma de Campeche Av. Agustín Melgar s/n Col. Buenavista 24039 San Francisco de Campeche, Campeche, México www.uacam.mx

ISBN 978-607-8444-11-3

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Morteo, E., I. Martínez-Serrano, I. Hernández-Candelario, I. A. Ruiz-Hernández, y E. C. Guzmán-Vargas, 2015. Distribución, abundancia, residencia y comportamiento del tursión (Tursiops truncatus) en el Sistema Arrecifal Veracruzano, p. 209-228. En: A. Granados-Barba, L. Ortiz-Lozano, D. Salas-Monreal y C. González-Gándara (eds.). Aportes al conocimiento del Sistema Arrecifal Veracruzano: hacia el Corredor Arrecifal del Suroeste del Golfo de México. Universidad Autónoma de Campeche. 366 p.

Distribución, abundancia, residencia y comportamiento del tursión (Tursiops truncatus) en el Sistema Arrecifal Veracruzano

Eduardo Morteo 1,2, Ibiza Martínez-Serrano 3, Isabel Hernández-Candelario 4, Iris Adaí Ruiz-Hernández 3 y Elda Cristina Guzmán-Vargas 3

1 Instituto de Investigaciones Biológicas, Universidad Veracruzana Instituto de Ciencias Marinas y Pesquerías, Universidad Veracruzana 3 Facultad de Biología, Universidad Veracruzana 4 Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada (CICESE) 2

Resumen Los sistemas arrecifales coralinos presentan una alta diversidad biológica y son fuente de alimento para muchas especies, incluyendo los delfines costeros; la función de estos sistemas es relevante en áreas bajo protección gubernamental, cuyo objetivo es garantizar la continuidad de los procesos ecológicos y la de las especies que habitan en ellos, incluyendo aquellas bajo categorías especiales de conservación como el tursión. En este capítulo se describen algunos parámetros poblacionales básicos de los tursiones que habitan el sav y se comparan con otras áreas de las costas veracruzanas. Se usaron navegaciones sistemáticas para determinar la localización, tamaño, estructura y comportamiento de las manadas, y se fotoidentificaron individualmente a los delfines para determinar su abundancia, fidelidad al sitio y residencia. La distribución de los delfines no correspondió con las zonas potenciales de alimentación, mientras la densidad, la abundancia, la fidelidad al sitio y la residencia fueron, al menos, 50% más bajas a las reportadas para otros sitios en aguas costeras veracruzanas. A pesar de sus atributos ecológicos, los resultados indican que el sav podría no representar un hábitat preferido para los delfines, al menos durante las horas de luz, debido a las perturbaciones humanas que pueden alterar a estos animales, dejándoles poco tiempo y espacio para alimentarse y descansar. Palabras clave: Alimentación, evasión, adaptación local.

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Abstract

Coral reef systems are biologically diverse and provide feeding resources for many species, including coastal dolphins; the function of such systems is relevant in areas under governmental protection, which aim to warrant the continuity of the ecological processes but also that of the species inhabiting these areas, including the ones under protective status such as the bottlenose dolphin. In this research, we described some basic population parameters of bottlenose dolphins inhabiting the study area, and compared them to other areas within the coastal waters off Veracruz. We used systematic sea-surveys to determine the location, size, structure and behavior of the schools, and we photo-identified the individuals to determine abundance, site fidelity and residency. Dolphin spatial distribution did not match the potential feeding areas, whilst their density, abundance, site fidelity and residency were at least 50% lower than those reported in other sites across the coastal waters off Veracruz. Results show that despite its ecological attributes, the Veracruz Reef System may not represent a preferred habitat for bottlenose dolphins, at least during the daylight hours; the latter may be due to the multiple anthropogenic disturbances that might alter these animals, thus depriving them from space and time to feed and rest. Key words: Feeding, evasion, Local adaptation.

Introducción Los arrecifes coralinos son sitios de amplia biodiversidad; son fuente y base de redes alimentarias y ecosistemas de importancia económica y cultural (Richmond, 1993; Pandolfi et al., 2011); sin embargo, actualmente enfrentan amenazas por presiones naturales y antropogénicas (Pandolfi et al., 2011). Por ello, es necesario conocer el nivel y ritmo de resiliencia de sus componentes e integrarlos en escalas regionales y globales (Hughes et al., 2003; Pandolfi et al., 2011). Los arrecifes coralinos soportan interacciones entre los organismos que habitan en ellos, cuya dinámica responde a los cambios naturales en el ambiente y promueven variaciones en los patrones y parámetros poblacionales de las especies, como su abundancia, movimientos y distribución, cambios espaciotemporales en su dieta, así como despliegues conductuales relacionados con actividades humanas, y otros que influyen finalmente en su adaptación al ambiente y a las distintas presiones que emanan

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de él. Esto es visible en el caso de los delfines (Sazima et al., 2003; Sazima et al., 2006; Hernández-Candelario, 2009); por ejemplo, mientras los arrecifes aportan ambientes protegidos para estas especies costeras y especialmente para sus crías (Martínez-Serrano et al., 2011), estos animales además de explotar sus recursos alimentarios, aprovechan estas áreas para el desarrollo de conductas sociales, de descanso y reproductivas (Morteo, 2011). Sin embargo, las crecientes presiones humanas han mostrado influencias significativas en la forma como los delfines y otros mamíferos marinos usan su hábitat (Hernández-Candelario, 2009; Morteo et al., 2012); aunque la dinámica de estas especies, y sus relaciones tróficas, aún no han sido estudiadas a detalle en muchos casos (Sazima et al., 2003; Sazima et al., 2006). En el estado de Veracruz, la investigación sistemática sobre delfines es relativamente reciente (inicio de los noventas, posteriormente a mediados de la década del 2000) y los datos

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sobre densidad y distribución de estas especies deben actualizarse constantemente, sobre todo si se pretenden definir unidades de manejo o “stocks” (Wells et al., 1987). En este sentido, en el norte del estado ya se ha determinado la distribución de un primer “stock” de tursiones, comúnmente conocidos como toninas (Tursiops truncatus), así como áreas de mayor uso dentro del sistema arrecifal y áreas preferidas para la crianza y la reproducción (Martínez-Serrano et al., 2011). Por otro lado, para el centro del estado apenas se están definiendo posibles poblaciones de estos delfines con base en el análisis de los movimientos de los individuos (Medellín, 2012; Ruíz-Hernández, 2014), datos conductuales (García-Vital, 2012) y de su

interacción con pesquerías y con embarcaciones de tipo turístico y mercante (HernándezCandelario, 2009; Morteo, 2011; Morteo et al., 2012). Es por ello que el objetivo de este trabajo fue determinar la dinámica ecológica de esta especie en el Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano (pnsav), describiendo específicamente parámetros como su tamaño y estructura de grupos, abundancia relativa y absoluta, distribución, patrones de residencia y comportamiento general. Lo anterior para contribuir con la delimitación de posibles poblaciones, pero sobre todo para inferir sus interacciones potenciales con las presiones del ambiente y las ocasionadas por humanos.

Métodos Área de estudio

El complejo arrecifal del pnsav (dof, 2012) es uno de los más importantes en el suroeste del golfo de México (Ortiz-Lozano et al., 2013). Está situado sobre la plataforma continental del litoral veracruzano, frente a las localidades de Veracruz, Boca del Río y Antón Lizardo. Está constituido por dos subsistemas arrecifales: Veracruz y Antón Lizardo, divididos por la influencia del río Jamapa (subsistema Jamapa) sobre sus fondos (Ortiz-Lozano et al., 2009). El sav posee gran importancia por su alta biodiversidad, su potencial científico, económico, educativo, pesquero y turístico, siendo de alto valor para la población que se desarrolla en esta zona costera, que presenta una gran actividad humana (Hernández-Candelario, 2009; Reyna-González et al., 2014), incluyendo la pesca y el tránsito de embarcaciones (Morteo

y Hernández-Candelario, 2007; Horta-Puga y Carriquiry, 2008). Sin embargo, debido al uso tradicional que los arrecifes han tenido en la vida productiva de los habitantes locales, aún se desarrollan actividades nocivas para su biodiversidad (Gutiérrez-Ruiz, 2011; Ortiz-Lozano, 2012). Una de las más relevantes es la pesca artesanal, que sirve de sustento para alrededor de 500 familias de pescadores registrados, y un número similar que no se encuentran registrados ( Jiménez-Badillo y Castro-Gaspar, 2007). Esta actividad tiene conflicto con la actual situación de la zona siendo un área natural protegida. En el subsistema Antón Lizardo se centra la mayor actividad pesquera, en la cual se realiza el 86% de las capturas, mientras que en el subsistema Veracruz se extrae sólo el 13%. En Boca del Río, la pesca de escama es mínima Dinámica ecológica Tursiops truncatus

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y se centra en la captura de camarón y ostión en lagunas y ríos ( Jiménez-Badillo et al., 2006). De las cerca de 90 especies de peces óseos que se capturan en la zona, al menos 11 son de importancia comercial y presas potenciales de los delfines costeros, tales como: peto (Scomberomorus cavalla), medregal (Seriola zonata), sardina (Harengula jaguana), rubia (Ocyurus chrysurus), chopa (Kyphosus incisor, Kyphosus sectatror), lisa (Mugil cephalus), bonito (Euthynnus alletteratus), cubera (Lutjanus cyanopterus), jurel blanco (Caranx latus) y jurel amarillo (Caranx hippos) ( Jiménez-Badillo et al., 2006; JiménezBadillo y Castro-Gaspar, 2007). Además de la pesquería que se realiza en todo el polígono del pnsav, hay tránsito de embarcaciones mayores, tales como los buques de carga comercial que llegan al puerto de Veracruz debido a la exportación e importación de productos, atravesando la zona de arrecifes

norte; por ejemplo, tan solo en el 2008 se registró un número considerable de buques atracados (1 591∙año-1), entre los cuales se incluyeron dos cruceros turísticos (apiver, 2009).

Diseño de muestreo

Entre febrero de 2006 y septiembre de 2008 se realizaron 49 navegaciones en rutas específicas a velocidad constante (8-18 km∙h-1) y en estado del mar menor a Beaufort 3 (velocidad de viento < 15 km∙h-1) a lo largo de la costa (desde el área arrecifal al norte del puerto de Veracruz hasta Antón Lizardo) y de la plataforma continental (Morteo y Hernández-Candelario, 2007; Hernández-Candelario, 2009) en forma de transectos lineales perpendiculares a la costa (Buckland et al., 2001) y en profundidades menores a 40 m (figura 1); la localización de las rutas representa el hábitat común del ecotipo costero del tursión y tuvo el objeto de maximi-

Figura 1. Trayectorias de navegaciones en el pnsav (De: Hernández-Candelario, 2009).

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zar las probabilidad de observar delfines (Ballance, 1990; Wells y Scott, 2002; Fazioli et al., 2006; Morteo, 2011). Se acumularon en total 304.68 h de esfuerzo efectivo de búsqueda y la distancia recorrida acumulada fue de 5 119.9 km, cubriendo un área total de 4 944.6 km2. En el 75.5% de los recorridos se observaron tursiones y se emplearon un total de 30.4 h en la observación directa de las manadas. Se usó una embarcación tipo Argos de 15 m de eslora con dos motores fuera de borda de cuatro tiempos y 115 hp de fuerza cada uno. El esfuerzo de búsqueda en las navegaciones se dividió en: “modo de paso” y “modo de aproximación” (Morteo y Hernández-Candelario, 2007; Hernández-Candelario, 2009; Morteo 2011; Morteo et al., 2012). El “modo de paso” consistió en seguir la ruta y al avistar una manada de delfines, se estimó su localización mediante un geoposicionador por satélite (gps) y usando como referencia el rumbo de la embarcación, el ángulo de encuentro (desde la proa) y la distancia al objeto (estimada a ojo por el observador). El ángulo se estimó en intervalos de 10° y la distancia en intervalos de 50 m; ambas mediciones se calibraron entre observadores con el gps, usando puntos fijos (e.g. faros, boyas y costa), de modo que las mediciones fueran consistentes y siempre se realizaron por al menos tres observadores entrenados. Al obtener la localización del primer contacto con los delfines, el esfuerzo cambió de “modo de paso” a “modo de aproximación”, y en este momento se suspendió el esfuerzo de búsqueda. En este modo se determinó el tamaño del grupo usando una definición inclusiva (Morteo, 2011) que consistió en el conteo de todos los delfines observados en aparente asociación, que se movieron en la misma dirección

y comúnmente desarrollaron las mismas actividades (Bräger et al., 1994), aunque algunos grupos contenían sólo un individuo (Fazioli et al., 2006). Posteriormente, se determinó la estructura del grupo por la clase de edad (adultos, jóvenes, crías y neonatos) de acuerdo con la longitud total de cada individuo en relación con la embarcación de investigación (sdrp, 2008; Morteo, 2011). El comportamiento de los delfines se determinó con el método ad libitum, donde el observador registra la actividad principal realizada por todo el grupo de delfines durante el tiempo transcurrido con ellos (Altmann, 1974). El comportamiento de los delfines se clasificó de acuerdo con el Sarasota Dolphin Research Program (sdrp, 2008) en 11 categorías y se usaron las definiciones de García-Vital (2012): 1) alimentación, 2) probable alimentación, 3) socialización, 4) salto con golpe caudal, 5) juego, 6) viaje, 7) evasión, 8) descanso, 9) merodeo, 10) acercamiento a la lancha, y 11) indeterminado. Una vez determinado el tamaño y el comportamiento del grupo, la embarcación se aproximó a los delfines evitando perturbarlos para obtener fotografías de ambos lados de la aleta dorsal de cada animal presente mediante dos cámaras digitales (Canon Rebel xt y Nikon D50 con lentes de 70 a 300 mm). También se registró la identidad de los animales identificados in situ, de acuerdo con los catálogos de fotoidentificación desarrollados por Morteo (2011) y Ruíz-Hernández (2014). El avistamiento concluyó cuando se consideró que todos los individuos habían sido fotografiados, cuando la embarcación perturbaba a los animales, o cuando se les perdía de vista. En ese momento, la embarcación volvía al punto donde inicialmente se observaron los delfines y se retomó el “modo de paso”, reanudando el

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esfuerzo de búsqueda. La navegación continuó hasta completar el área de estudio o hasta que las condiciones meteorológicas lo impidieran. Toda la información de las navegaciones (datos de muestreo, de avistamientos, y fotografías) se respaldó digitalmente para los análisis subsecuentes.

Análisis de datos Esfuerzo de muestreo Éste fue calculado como el tiempo efectivo de búsqueda (h) y la distancia recorrida (km) durante cada navegación. Los datos fueron analizados mediante el programa Statistica 8.0® (Statsoft Inc, 2007) y se agruparon por periodo (febrero 2006-junio 2007 y julio 2007-septiembre 2008) y por temporada (“Lluvias”: julio-octubre; “Nortes”: noviembre-febrero; y “Secas”: marzo-junio). Distribución espacial Para determinar la densidad de delfines por zona se graficaron las posiciones de todos los avistamientos durante cada periodo de muestreo estandarizadas por la cobertura del área (km2) (Ingram y Rogan, 2002; Lusseau y Higham, 2004; Morteo et al., 2012). Para ello, el área se dividió en celdas cuyo tamaño fue determinado procurando la mayor resolución posible, en el arreglo con la menor cantidad de cuadrantes vacíos en los conteos de delfines (límite 0.05).

Abundancia absoluta

Se identificaron en total 93 delfines distintos, donde el 84% tuvo al menos cinco fotografías de buena calidad en cada avistamiento. La curva acumulativa de aparición de individuos mostró un incremento continuo durante el estudio (figura 4), particularmente durante las temporadas de lluvias (julio-octubre). La abundancia absoluta estimada fue en promedio de 54.6 (d.e.=28.7) delfines para ambos periodos. Los datos fueron insuficientes para realizar comparaciones mensuales (figura 5), y no se encontraron diferencias significativas por temporadas (XLluvias=57.1, d.e.=20.1; XSecas=49.7, d.e.=18.6; XNortes=48.9, d.e.=9.3; p>0.05), ni años (X2006-7=51.0, d.e..=20.1; X2007=60.5, d.e=38.3; p>0.05). 8

Fidelidad al sitio y residencia

Del total de delfines reconocibles (N=93), se foto-recapturó a un individuo hasta en 13 fechas distintas. La mayoría de los animales (58.1%), fueron avistados entre dos y diez ocasiones (n=54), y el 40.1% (n=38) correspondió

Figura 3. Distribución de la densidad de tursiones (número de delfines·km-2) en las navegaciones del periodo 2006-8 (N=394).

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Aportes al conocimiento del Sistema Arrecifal Veracruzano: hacia el Corredor Arrecifal del Suroeste del Golfo de México Tabla 1. Índice de abundancia relativa promedio (iar=número de delfines avistados por hora de navegación) durante los dos periodos de navegaciones agrupados por temporada (d.e.=desviación estándar). iar 2006-7

d.e.

iar 2007-8

d.e.

Lluvias

3.55

2.08

8.1

5.02

Nortes

4.76

3.59

0

-

Secas

2.50

2.02

4.01

3.80

Anual

1.36

3.06

1.77

6.54

Figura 4. Curva de descubrimiento de delfines fotoidentificados en el sav (N=93).

a animales identificados sólo una vez. La fidelidad al sitio promedió 0.12 (d.e.=0.07) y la más alta calculada para un animal fue de hasta 0.39, mientras que la permanencia fue de entre 15 a 832 días (X=372, d.e.261) y la asiduidad varió entre 14 y 762 días (X=160, d.e. 147).

Comportamiento

Se obtuvo un promedio de 2.4 (d.e.=1.5) actividades por grupo a lo largo de cada día de muestreo, sin diferencias significativas entre años (figura 6) (p>0.05), por lo cual el número de actividades realizadas a lo largo del mues-

treo no coincide con el número de grupos registrados (figura. 7). Se observaron diferencias significativas en el tipo de actividades realizadas en ambos periodos anuales (p social o alimentación > descanso > evasión; sin embargo, los delfines de este estudio desarrollaron más comúnmente: la interacción y/o evasión de la embarcación > conductas acrobáticas o conspicuas (saltos y golpes con la

aleta caudal) > socialización. Lo anterior indica que los delfines usan éste hábitat de forma particularmente distinta a otras poblaciones de la especie, y que la alimentación (y/o probable alimentación) en esta zona es muy limitada (