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CHILE, mayo de 2015 Copyright © Centro de Estudios Paleontológicos de Chile
Aparición de dos cóndilos occipitales en los vertebrados Roberto Díaz Aros Centro de Estudios Paleontológicos de Chile
[email protected] RESUMEN: En la mayoría de los vertebrados se observa la presencia de uno o dos cóndilos occipitales que permiten articular el cráneo con la columna vertebral. De manera transversal en el clado Sauropsida se observa la presencia de un cóndilo único que articula el cráneo con la columna vertebral, mientras que en Synapsida se observan dos cóndilos. La aparición de dos cóndilos se pensaba era una sinapormorfía de los sinápsidos, no obstante resulta ser anterior a éstos, e incluso anterior al surgimiento del propio clado de los amniotas, rastreándose su origen en relación a anfibios primitivos o bien en la base de Lissamphibia. PALABRAS CLAVE: cóndilos occipitales, Sauropsida, Synapsida.
NINTRODUCCIÓN Teniendo como base el registro fósil, nuestra comprensión de las relaciones y formas de la vida de los vertebrados extintos depende del conocimiento de su edad geológica y la naturaleza de los depósitos en el cual fueron enterrados. La escala de tiempo geológico nos ubica temporalmente para rastrear la filogenia de los vertebrados, detallando los períodos geológicos y los esquemas de las relaciones dentro de cada uno de los grupos, permitiendo rastrear el surgimiento o aparición de determinados rasgos o características
anatómicas, que caracterizan o definen a importantes grupos dentro de los vertebrados (Carrol, 1988). Los primeros tetrápodos enfrentaron grandes problemas en el movimiento desde el agua a la tierra, uno de los cuales tenía que ver con el peso y soporte estructural (Benton, 2005). En relación a nuevos modos de locomoción tuvieron que evolucionar estructuras, como el cóndilo occipital, para dar un mayor soporte y funcionalidad a la articulación del cráneo con el cuerpo. La articulación del cráneo con la columna vertebral se establece a través del
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cóndilo occipital, una sola o doble superficie producida principalmente en el basioccipital pero con contribuciones de los exoccipitales en algunas especies (Kardong, 2007). En cuanto a la conformación y arquitectura del cráneo, en la mayoría de los peces, antiguos fósiles de anfibios, y todos los reptiles y las aves, hay un solo cóndilo occipital situado ventral al foramen magnum. Diploceraspis, un anfibio lepospóndilo de principios del Pérmico, evidenciaba un cóndilo occipital único (Kardong, 2007). En los anfibios modernos y en los mamíferos hay dos cóndilos occipitales. La orientación bilateral de los cóndilos los ubica en posición ventrolateral o lateral al foramen magnum. En los mamíferos, monotremas y marsupiales (Protheria) así como en los placentarios (Eutheria), se observan dos cóndilos occipitales que se articulan con el atlas, la primera vértebra de la región cervical uniendo la cabeza del animal a su cuerpo. Funcionalmente, los cóndilos occipitales permiten que la cabeza se mueva respecto del tronco de lado a lado (plano coronal), arriba y abajo (plano sagital), así como para rotar (plano transverso) (Kardong, 2007).
un antepasado común que se remonta probablemente a finales del Triásico, hace ± 200 Ma. y que pertenecía al clado Synapsida. Los mamíferos actuales descienden de sinápsidos primitivos, que florecieron a principios del Pérmico, hace ± 280 Ma, y que dominaron sobre los vertebrados terrestres hasta hace ± 245 Ma (principios del Triásico), tiempo en que despuntan los primeros dinosaurios, determinando por superioridad competitiva, la desaparición de la mayoría de los sinápsidos, salvo algunos grupos que sobrevivieron y se convirtieron en los primeros mamíferos verdaderos hacia finales del Triásico, hace ± 220 millones de años (Hopson, 1988, Romer 1973). LOS CÓNDILOS EN SAUROPSIDA En dinosaurios, se observa un cóndilo occipital único y que es una proyección redondeada que está presente en la parte posterior (parte inferior) del cráneo.
Desde el punto de vista morfológico, en Synapsida (Osborn, 1903) y Sauropsida (Goodrich, 1906), los cóndilos occipitales constituyen protuberancias inferiores del hueso occipital evidencian forma oval o con forma de riñón (reniformes) y con superficies articulares convexas de delante hacia atrás y de lado a lado. LOS CÓNDILOS OCCIPITALES EN SYNAPSIDA En Synapsida que diverge a Caseasauria (Williston, 1912) y Eupelycosauria (Kemp, 1982), se observan dos cóndilos occipitales, condición que se heredó a los mamíferos posteriores (Mammalia, Linnaeus, 1758). Mammalia se trata de un taxón monofilético, es decir, que incluye a todos los descendientes de
Presencia de un cóndilo occipital único en el dinosaurio Tarbosaurus bataar, un dinosaurio del Cretácico Superior de Mongolia (Imagen del Centro de Estudios Paleontológicos de Chile).
La presencia de un solo cóndilo occipital en los saurópsidos, constituye una condición heredada filogenéticamente a los dinosaurios, los cocodrilos y las aves. En la mayoría de los dinosaurios, el cóndilo occipital se dirige
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posteriormente, salvo en algunos iguanodontes en que el cóndilo se dirige hacia abajo. En algunos dinosaurios, en que no se conserva el cráneo completo, la presencia de un pequeño cóndilo occipital sugiere que el cráneo del animal era relativamente pequeño. Según Romer (1933) la historia evolutiva de los dinosaurios es una de las más interesantes de todas las sagas evolutivas proporcionadas por los vertebrados y esto es cierto especialmente en la evolución del cráneo y de su estructura.
monocondilar, se mantiene como un rasgo conservado en todo el clado Sauropsida. Siendo así, la presencia de dos cóndilos en la base del hueso occipital no es una característica propia o sinapomórfica de Synapsida y menos de Mammalia, correspondiendo a una novedad evolutiva que debe ser rastreada en algún grupo de anfibios anteriores a la aparición de los amniotas de donde la heredaron los grupos que darían origen a los posteriores mamíferos. BIBLIOGRAFÍA Y REFERENCIAS Benton, M. J. (2005). Vertebrate Paleontology, 3rd ed. Oxford: Blackwell Science Ltd. ISBN 0632-05637-1. Carroll, R. L. (1988). Vertebrate Paleontology and Evolution. New York: W.H. Freeman & Co. ISBN 0-7167-1822-7.
Condición monocondilar en Sauropsida y bicondilar en Synapsida. Imagen tomada de Teisaire et al., 2010.
CONDICIÓN BICONDILAR ANCESTRAL En anfibios primitivos se observa un solo cóndilo occipital, mientras que en los anfibios modernos En Lissamphibia (Haeckel, 1886) se observan dos cóndilos occipitales, lo cual sugiere que la presencia de dos cóndilos surge dentro de este grupo de anamniotas pasando a Synapsida, de donde proceden los mamíferos, incluyendo el Homo sapiens, en que dos cóndilos occipitales están presentes. Puesto que los lisanfibios están fuera del clado Amniota y por tanto desde el punto de vista filogenético anteceden a los sinápsidos y saurópsidos, se hace claro que la presencia de dos cóndilos en la base del occipital es anterior al surgimiento de Synapsida y aparece en algún grupo de anfibios primitivos o bien en la base de Lissamphibia, desde donde pasa a Synapsida, mientras que la condición
Hopson, J. A. (1987). The Mammal-Like Reptiles: A Study of Transitional Fossils. The American Biology Teacher, 49(1): 16-26. Kardong, K. (2007). Vertebrados: anatomía comparada, función y evolución. Cuarta Edición. McGraw-Hill Interamericana. Montagna, W. (1964) Anatomía Comparada. Editorial Omega. Romer, A. S. (1933). Man and the Vertebrates. University of Chicago Press, Chicago. Rommer, A. S. (1973). Anatomía Comparada de Vertebrados. Cuarta Edición. Editorial Interamericana S.A. Teisaire, E.S,; Nieto, O.L.; Roldán, I.A.; Ulloa, Z.; López, M.; García, A. (2010) Guía de trabajos prácticos de Anatomía Comparada de Vertebrados. Reduca (Biología). Serie Zoología. 3 (6): 16-29, 2010.ISSN: 1989-3620.
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