Descripción de anomalías en los anillos de crecimiento de Austrocedrus chilensis en la vertiente occidental de la Cordillera de los Andes. Moisés E. Rojas Badilla, Claudio Álvarez, Gonzalo Velásquez, Carlos Le-Quesne y Duncan Christie. Laboratorio de Dendrocronología y Cambio Global, Facultad de Ciencias Forestales y Recursos Naturales, Universidad Austral de Chile, Campus Isla Teja, Valdivia, Chile.
[email protected] INTRODUCCIÓN En el sur de Sudamérica se han desarrollado numerosos estudios que usan la dendrocronología como herramienta para conocer la historia ecológica de los bosques relacionada a disturbios (4) y a eventos climáticos extremos (2). Sin embargo, estudios que abordan la descripción de anomalías en los anillos de crecimiento representan una baja proporción de contribuciones en comparación a estudios del hemisferio norte (7). Estos escasos estudios de anomalías se realizaron en los Andes Argentinos, centrándose en la obtención de información climática específica intra-estacional de los anillos de crecimiento, utilizando especies tales como Nothofagus pumilio (9; 11), Araucaria araucana (5; 1) y Austrocedrus chilensis (12; 11). Estas investigaciones dan a conocer la relevancia que presenta el estudio de las anomalías en los anillos de crecimiento al momento de indagar en el clima del pasado. Por tanto, este trabajo pretende describir macroscópica y cualitativamente tres tipos de anomalías anatómicas intra-anillo posibles de encontrar en la madera de A. chilensis. Estas son: anillos falsos, anillos por congelamiento y anillos parcialmente ausentes.
La especie arbórea estudiada (A. chilensis), es una conífera endémica del sur de Sudamérica, que crece en una serie de sub-poblaciones disyuntas desde los 32°29ʼ S a los 43°38ʼ S y desde los 250 a 2.200 m de altitud, pudiendo vivir hasta 1.300 años (6).
Sudamérica ELA San Felipe
Santiago
Rancagua San Fernando
CLL
Argentina
Valparaíso
Anillo ausente o parcialmente ausente. Cada parte especifica del cambium tiene su particular tasa de incremento. Es tal la independencia de cada zona del cambium, que en condiciones específicas de crecimiento, algunas partes pueden llegar a no producir anillos en un determinado periodo vegetativo (Figura 4C), ello aun cuando las otras partes del cambium si lo produzcan (Figura 4A) (3). Esto debido principalmente a factores climáticos como la sequia (8)
A
B
A
1340 1880
1890
1900
B C
MÉTODOS
Océano Pacifico
“Anillo normal”. En coníferas, la madera temprana comienza con células de paredes delgadas y lúmenes amplios. No así la madera tardía, que está formada por células de paredes gruesas y lúmenes pequeños, delimitada por el aplanamiento radial de las últimas traqueidas formadas. Esta diferencia permite, generalmente, apreciar con facilidad el límite de los anillos (Figura 2E) (3; 12).
D
E
Figura 2: A) Anillo falso (ᴓ) en la madera tardía de 1814, periodo de crecimiento de 1810 a 1820 de una muestra de CLL (Zoom 15x). B) Detalle anillo falso (Zoom 63x). C) Micro anillo en 1927 (ᴑ), periodo de crecimiento entre 1920 y 1930 de CLL (Zoom 20x). D) Detalle micro anillo (Zoom 63x). E) Anillo de crecimiento normal (1962) de una muestra de ELA (Zoom 20x). Note que los puntos indican el comienzo de una década y el sentido de crecimiento va desde izquierda (medula) a derecha (corteza).
Anillo falso o banda intra-anual. Se caracteriza por presentar un límite intra-anillo (Figura 2A), formándose principalmente en eventos de primaveras secas y veranos húmedos (11). Estas bandas se distinguen por la formación gradual de células con lúmenes pequeños y paredes anchas, las que no finalizan repentinamente, si no que posterior a su consecuente degradación comienza un paulatino aumento en los tamaños de los lúmenes y disminución en el grosor de las paredes (11). Aunque existen anillos falsos con una complejidad mayor para su identificación, el crecimiento arbóreo habitualmente posee un grado de auto-correlación que provoca una disminución en el ancho de los anillos posteriores a un micro anillo (Figura 2C y D), no así en los anillos falsos (Figura 2A y B).
ELB
A
C Figura 4: A) Anillo parcialmente ausente en el año 1344 (circulo rojo) presente en una muestra de ELA. Zoom 27x. B y C) Periodo de 1880 a 1900, en donde el triangulo rojo indica como ausente el año 1886 en la imagen C , no así en B (Zoom 15x). Los triángulos blancos indican años característicos que facilitan la comparación entre B y C.
Comentarios finales Se determinó que las anomalías en los anillos de crecimiento de A. chilensis son comunes en los sitios estudiados. Las que, según la situación, pueden facilitar o dificultar el cofechado de las muestras. Se observo que en muestras con cicatrices de incendio, las marcas de congelamiento reaparecen posterior y entorno a la cicatriz, probablemente debido al daño que causa el fuego a la corteza. Igualmente se detectaron cicatrices de incendio con daños celulares similares a los producidos por las heladas. Tomando en cuenta lo anterior, se requiere realizar cronologías de estas anomalías validando cuantitativamente lo expuesto. Agradecimientos Al proyecto FONDECYT 1121106, a todos los integrantes del Laboratorio de Dendrocronología y Cambio Global y a María José Concha.
Figura 1: Localización de sitios de estudio en puntos amarillos. De norte a sur se encuentran: El Asiento (ELA), Cipresillo (CLL) y El Baule (ELB).
Referencias
En este trabajo se utilizaron 3 sitios de muestreo en el lado occidental de los Andes (Figura 1), representando cada uno una anomalía; ELA (anillo ausente), ELB (anillo por congelamiento) y CLL (anillo falso); que cuentan con 172, 118 y 168 series cofechadas respectivamente. Se fotografiaron muestras que tuvieran una correlación mínima de 0.5 en el segmento capturado, utilizando un microscopio Nikon modelo SMZ 800 trinocular para la instalación de una cámara Nikon modelo coolpix p6000, utilizada con su máximo zoom.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN Cada especie posee una estructura anatómica determinada genéticamente que es modificada en menor o mayor grado por factores ambientales. Para asegurar la sobrevivencia de un individuo, algunas estructuras son capaces de adaptarse a sequías extremas así como también a condiciones extremadamente frías (10).
B
C 750
760
Figura 3: A) Dos anillos por congelamiento luego de cicatriz de incendio en muestra de ELB, que abarca el periodo entre el año 904 al 1652. Zoom 10x. B) Anillos por congelamiento, ambos al inicio de la temporada de crecimiento. Abajo año 1232 y arriba 1235. Zoom 63x. C) Recurrencia de anillos por congelamiento (triángulos rojos) cercanos a la medula (año 750) con diferentes intensidades, en una muestra de ELA. Zoom 20x.
Anillo por congelamiento. En general, esta anomalía ha sido observada más frecuentemente en los primeros años de vida de los árboles (Figura 3C); y consisten en una primera capa de células muertas por efecto del frio y una segunda capa de células xilemáticas anormales (Figura 3B) producidas después del brusco enfriamiento. También constituyen una forma de fechado independiente en el estudio de los anillos de crecimiento. (11).
1.- Arco J. G., 2013. Dendroclimatología de Araucaria araucana (Molina) K. Koch en el noroeste patagónico (Neuquén, Argentina): Análisis de la incidencia de heladas en anillos de crecimiento. Tesis Ing. en Rec. Nat. Renovables. San Rafael, Universidad Nacional de Cuyo, Fac. de Cs. Agr. 70 p. 2.- Boninsegna J.A., Argollo J., Aravena J.C., Barichivich J., Christie D.A., Ferrero M.E., Lara A., LeQuesne C., Luckman B.H., Masiokas M., Morales M., Oliveira J.M., Roig F., Srur A. & Villalba R. 2009. Dendroclimatological reconstructions in South America: A review. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 281, 210-228. Special Issue "Long-term multi-proxy climate reconstructions and dynamics in South America: State of the art and perspectives". 3.- Diaz-vaz J. 2003. Anatomía de maderas. Marisa Cuneo Ediciones. Universidad Austral de Chile. Valdivia. 151 p 4.- González M.E., M. Amoroso, A. Lara, T. T. Veblen, C. Donoso, T. Kitzberger, I. Mundo, A. Holz, A. Casteller, J. Paritsis, A. Muñoz, M. L. Suárez, A. Promis. 2014. Ecología de disturbios y su influencia en los bosques templados de Chile y Argentina. En: C. Donoso, M.E. González, A. Lara (editores). Ecología Forestal: Bases para el Manejo Sustentable y Conservación de los Bosques Nativos de Chile. Ediciones Universidad Austral de Chile. 720 p. 5.- Hadad M.A., Amoroso M.M., Junent F.A.R . 2012. Frost ring distribution in Araucaria araucana tres from the xeric forests of Patagonia, Argentina. Bosque 33 (3): 309–312. 6.- Hechenleitner V.P., Gardner M.F., Thomas P.I., Echeverría C., Escobar B., Brownless P. & Martinez C. 2005. Plantas amenazadas del centro-sur de Chile. Distribución, conservación y propagación. Primera Edición. Valdivia, Chile. Universidad Austral de Chile y Real Jardín Botánico de Edimburgo. 188 pp. 7.- Khishigjargal M, Dulamsuren Ch, Leuschner HH, Leuschner C, Hauck M. 2014. Climate effects on inter- and intra-annual larch stemwood anomalies in the Mongolian forest-steppe. Acta Oecologica 55: 113-121. 8.- Le Quesne C., Stahle D., Cleaveland M., Therrel M., Aravena J.C., Dunn J., Barichivich J. 2006. Ancient Cipres tree-ring chronologies used to reconstruct Central Chile precipitation variability from A.D: 1200-2000. Journal of Climate 19: 5731- 5744. 9.- Masiokas M, R Villalba. 2004. Climatic significance of intra-annual bands in the wood of Nothofagus pumilio in southern Patagonia. Trees 18(6): 696-704. 10.- Schweingruber F. H., 1996. Tree Rings and and Environment. Dendroecology. Birmensdorf, Swiss Federal Institute for Forest, Snow and Landscape Research. Berne, Stuttgart, Haupt. 609 pp. 11.- Villaba R. y Roig F. Jr. 1986. Registros de congelamiento en especies leñosas argentinas. Acta geocriogenica 4: 141-147. Mendoza. 12.- Villalba R. and T. T. Veblen. 1996. The tree-ring record of dry spring-wet summer events in the forest-steppe border, northern Patagonia, Argentina. Pages 107-116 in J. S. Dean, D. M. Meko and T. W. Swetnam (eds), Tree Rings, Environment and Humanity. University of Arizona Press.
