Defaunación como consecuencia de las actividades humanas en la llanura del Chaco argentino / Defaunation as a result of human activities on the plains of the Argentine Chaco

FICHA CATALOGRÁFICA El Chaco sin bosques / edición literaria a cargo de Jorge H. Morello y Andrea F. Rodríguez. 1a ed. - Buenos Aires : Orientación Gráfica Editora, 2009. 432 p. ; 23x16 cm. ISBN 978-987-9260-73-9 1. Agricultura. 2. Medio Ambiente. I. Morello, Jorge H., ed. lit. II. Rodríguez, Andrea F., ed. lit. CDD 631

Créditos de fotos Tapa: Jorge H. Morello. Solapa: Raúl Raña. Interior: Autores.

Arquitectura agropecuaria.indb II

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El Chaco sin bosques: la Pampa o el desierto del futuro Editores: Jorge H. Morello y Andrea F. Rodríguez

Organización de las Naciones Unidas para la Educación, la Ciencia y la Cultura

Arquitectura agropecuaria.indb III

Programa sobre el Hombre y la Biosfera

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DEFAUNACIÓN COMO CONSECUENCIA DE LAS ACTIVIDADES HUMANAS EN LA LLANURA DEL CHACO ARGENTINO Alejandro R. Giraudo

■ Introducción La defaunación, entendida como la disminución extrema o extinción tanto local como global de especies o poblaciones de especies, no es un proceso que haya ocurrido exclusivamente en los últimos siglos. La desaparición acelerada de miles de especies ha caracterizado a las 5 extinciones masivas que ocurrieron en el pasado geológico, hace millones de años. La actualmente denominada “Sexta extinción”, con tasas de desaparición de especies similares o superiores a las acontecidas en las extinciones antes documentadas, se diferencia de las demás en que es un evento causado por al menos una parte de la humanidad, o sea por una especie biológica (no un evento o causa física) que se jacta de su racionalidad, moralidad y libertad, atributos esenciales de los seres humanos (Elredge, 2008; Rozzi et al., 2001). Parece descabellado que el impacto humano en el planeta sea análogo al impacto de la colisión de un gran cometa o meteorito ocurrida en el Cretáceo. Existen pocas dudas de que los humanos son la causa directa del estrés de los ecosistemas y de la destrucción de las especies en el mundo moderno a través de actividades tales como (Elredge, 2008): (1) la transformación del paisaje, incluyendo pérdida y fragmentación de hábitats naturales; (2) la sobreexplotación de las especies; (3) la introducción de especies exóticas; (4) la contaminación. Tres hechos de la historia humana son decisivos en el proceso de defaunación siguiendo a Elredge (2008) con modificaciones: 1) Según Elredge la expansión del hombre a todos los rincones del mundo habría comenzado el proceso de extinción, no obstante existen controversias sobre si la megafauna pleistocénica se extinguió debido a la sobre-cacería o si actuaron otros factores (ver Brook y Bowman, 2002

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para una discusión). En Sudamérica las primeras sociedades cazadorascolectoras podrían haber afectado algunas especies, aunque no en la magnitud actual en cuanto a la cantidad de especies implicadas y al grado de disminución provocado. En la detallada descripción etnográfica de Arenas (2003) sobre la alimentación de los Tobas y Wichis del Chaco argentino se observan complejas relaciones culturales de estos aborígenes con sus animales de cacería, incluyendo creencias (prohibiciones y temores) y prácticas (nomadismo cuando disminuía la cacería) que sin dudas mantuvieron la sustentabilidad en la extracción de los recursos durante siglos en épocas precolombinas. En todo caso los cambios, tanto culturales como en sus prácticas, son consecuencia de la interacción y presión ejercida por el hombre blanco luego de la colonización, por ejemplo el sedentarismo por la usurpación y restricción de tierras, la adopción de métodos de cacería más efectivos como las armas de fuego y el uso de perros domésticos, entre otros. No existen evidencias concretas sobre la extinción de especies en el Chaco provocada por grupos aborígenes. 2) La invención de la agricultura, considerado el cambio ecológico singular más profundo en los 3,5 mil millones de años de la historia de la vida. Con su invención los humanos prescindieron de otras especies para poder sobrevivir y no tuvieron que adherirse a la capacidad de carga de los ecosistemas, pudiendo así sobrepoblar. Nos convertimos en la primer especie que dejó de vivir dentro de los ecosistemas locales (no ocurre esto con las sociedades de cazadores-recolectores que aún quedan). De hecho, para poder desarrollar la agricultura se declara la guerra a los ecosistemas, generando cambios para producir unos pocos cultivos alimenticios. Las demás especies de plantas nativas (la mayoría) se clasifican entonces como indeseables y todas menos unas pocas especies domesticadas de animales se consideran como pestes. 3) La revolución industrial y el uso de combustibles fósiles que permitió la expansión notable y rápida de la agricultura, ayudada por tecnologías eficientes para reemplazar los ecosistemas totalmente, que además hicieron más eficiente la explotación de los recursos naturales (pesquerías, extracción de madera, cacería, etc.). De la mano del mejoramiento genético y los cultivos transgénicos, y de condiciones climáticas favora-

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bles, la agricultura se ha expandido fuertemente sobre la Región Chaqueña en las últimas décadas (Bolleta et al., 2006; Torrella et al., 2007; Zak et al., 2008). La diáspora humana ha contribuido también a la diseminación de especies exóticas, tanto domesticadas (ganado, perros y gatos), como salvajes (liebres, jabalíes, cérvidos), que comúnmente prosperan a costa de las especies nativas compitiendo, depredándolas y transmitiéndoles enfermedades (Elredge, 2008). Tales especies invasoras constituyen una de las principales causas de declinación de especies a nivel global (IUCN 2008). La defaunación no solo altera a la diversidad biológica y procesos ecológicos importantes (dispersión y predación de semillas, herbivoría y predación en general, (Redford, 1992), sino que también se alteran los procesos evolutivos a partir de los cuales se genera dicha diversidad (Myers y Knoll, 2001). Sus consecuencias pueden abarcar períodos evolutivos de varios millones de años y entre las principales se cuentan (Myers y Knoll, 2001 y literatura citada allí): – La extinción de muchas especies en el futuro cercano. – La extinción masiva de las poblaciones en un futuro inmediato, proporcionalmente más grande que la extinción de especies. – El final de la especiación de los vertebrados grandes como los grandes felinos o el tapir. – Un declive en las variedades morfológicas y fisiológicas de muchas especies, afectando a su capacidad adaptativa. – Invasiones de especies exóticas y otras mezclas de biotas. – Progresiva disminución y homogeneización de las biotas, con un potencial efecto de umbral en los ecosistemas. – Empobrecimiento general de la biota, incluyendo una disminución de la biomasa. – Reducción dramática (o hasta la virtual eliminación) de sectores completos de varios biomas los cuales han servido como centros de diversificación en el pasado. – Fragmentación de la distribución espacial de las especies, con la disrupción del flujo genético. – Declive en los tamaños efectivos de las poblaciones y el agotamiento de los reservorios o bancos genéticos.

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– Intercambios bióticos, los cuales introducirán especies y hasta biotas a nuevas áreas. – Estos impactos, a su vez, podrían perturbar a las redes tróficas, a las simbiosis, o a otras asociaciones biológicas. – Arranque de especiación selectiva: la especiación podría concentrarse en “clados” o tipos ecológicos particulares que tienen ventaja en los ecosistemas dominados por el hombre (por ejemplo, los roedores y algunos insectos). Además de tener consecuencias sobre los ecosistemas naturales, varios sistemas socio-económicos regionales se verán afectados, perdiéndose especies valiosas para la alimentación humana como los pecaríes, los tapires o algunos armadillos, que representan recursos esenciales para pobladores locales en situación económica más precaria (Bolkovic, 1999; Barbarán, 2000; Altrichter, 2006); además de otras actividades humanas como el acopio de cueros (Barbarán, 2000), la cacería deportiva y comercial o la venta de fauna silvestre (Ojeda y Mares, 1984). Cambios en la estructura de la vegetación y en las tasas de renovación de especies de flora (Redford, 1992), algunas utilizadas por el hombre, constituye otra consecuencia de la defaunación a mediano y largo plazo. Por lo enunciado, los procesos de defaunación deben ser comprendidos y analizados con mayor profundidad, siendo el objetivo de este aporte analizar algunas tendencias de defaunación observables en el Chaco argentino, una región que está sufriendo notables cambios en los últimos siglos (ver Morello et al., 2007, para una revisión).

■ Aproximación conceptual y metodológica Las declinación de especies puede implicar dos procesos: (1) una reducción en la distribución geográfica (por ejemplo, debido a la pérdida de hábitat), o (2) una reducción poblacional (por ejemplo, debido a sobreexplotación) (Hero y Tyrone, 2006). En la Argentina y en la Región Chaqueña existe información para determinar casos de reducción de la distribución (e.g. Roig, 1991; Di Giacomo y Di Giacomo, 2004; Althrichter et al., 2006; Giraudo et al., 2006; Pautasso, 2008; Giraudo y Arzamendia, 2008), debido a que existen datos sobre la

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distribución de las especies provista por los naturalistas desde los siglos xviii y xix (p. ej., Azara (1802, 1802-1805); d’Orbignyi (1998); Fontana, 1977; Lozano, (1989); ver Aguilar, 2005 para una revisión) y por el material colectado en los museos que permiten contrastar las distribuciones históricas con las actuales. Si bien se consultaron las listas de especies amenazadas nacionales e internacionales (Díaz y Ojeda, 2000; Lavilla et al., 2000; IUCN, 2008; López-Lanus et al., 2008), que en muchos casos contienen información detallada sobre la situación de las especies (Aquino et al., 2004; Lavilla y di Tada, 2004; Lavilla et al., 2004 a y b), no todas las especies categorizadas como amenazadas fueron incluidas en este aporte. Esto se debe a que según nuestra experiencia existen especies en categorías de amenaza que tienen abundantes poblaciones e incluso están expandiéndose en la Región (por ejemplo Procyon cancrivorus y Ctenomys yolandae, ambas consideradas vulnerables por Díaz y Ojeda, 2000). Ante contradicciones en los datos sobre declinación de especies se decidió incluir sólo aquellas especies citadas por dos o más trabajos científicos, incluyendo nuestros propios datos. Las especies raras o marginales en el Chaco que no presentaron evidencias claras de declinación no fueron incluidas. No conocemos, y generalmente no se han realizado en la Región, estudios para evaluar declinaciones poblacionales en la fauna chaqueña. Por esta razón, en este trabajo seguramente se subestima la cantidad de especies que realmente han declinado poblacionalmente, más aún cuando muchas especies han sufrido una sobreexplotación comercial como la boa de las vizcacheras (Boa constrictor occidentalis), la curiyú (Eunectes notaeus), los yacarés (Caiman sp.), las tortugas (Geochelone sp.), varias especies de mamíferos y aves, de manera no sostenible desde épocas coloniales (Ojeda y Mares, 1984; Roig, 1991; Redford, 1992). Nuestros datos incluyen información colectada desde 1990 hasta el presente año en más de 250 viajes de campo, que fueron más intensivos y representativos en el Chaco húmedo. En el Chaco seco utilizamos preferentemente información existente sobre la declinación de algunas especies (e.g. Terán, 2000; Arenas, 2003; Altricther y Boaglio, 2004; Altrichter, 2005, 2006; Altrichter et al., 2006). Siguiendo a Owens y Bennett (2000) se consideran cuatro tipos de fuentes de amenaza que causan el declinio o extinción de especies: – Destrucción del hábitat y paisaje: incluyen cambios o avance de la agricultura y frontera agropecuaria de sustitución de hábitat, manejo del

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agua (canalizaciones, desecamiento, represas) y deforestación. Implica la pérdida, fragmentación y modificación profunda (raleo de árboles, sobrepastoreo, uso excesivo del fuego, que cambian los paisajes). – Persecución humana directa: incluye caza de subsistencia y deportiva, envenenamiento, colecta de huevos y comercio de especies (mascotas, cueros, carne, otros derivados). – Introducción de especies: incluye fauna exótica que compiten o preda sobre la nativa (p. ej., liebres europeas, jabalíes) y especies domesticadas por el hombre que afectan también por modificaciones en los hábitats, competencia, predación o transmisión de enfermedades a la fauna nativa como ocurre con el ganado doméstico, los perros y los gatos. – Otras causas poco cuantificadas regionalmente como el efecto de la contaminación o los atropellamientos con vehículos en rutas y caminos. Para delimitar la ecorregión Chaqueña en la Argentina se siguió la cartografía de Cabrera (1994) y de TNC et al. (2005). Se consideran tres Distritos diferenciados por su vegetación por Cabrera (1994) que presentan particularidades faunísticas (e.g. Scrocchi y Giraudo, 2005): el Chaqueño Occidental o Chaco Seco, el Chaqueño Oriental o Chaco Húmedo y el Chaqueño Serrano o Chaco Serrano (este último incluye pastizales de altura como los de Pampa de Achala, Córdoba). En contraposición con Burkart et al. (1999) y Brown y Pacheco (2006) no se considera a los Esteros del Iberá y del noroeste de Corrientes como una ecorregión diferente, sino como parte del Chaco Húmedo (sensu Cabrera, 1994) debido a que son similares a los esteros del este de Chaco y Formosa y presentan escasas particularidades faunísticas.

■ Resultados y discusión Especies y grupos taxonómicos afectados Se detectaron 97 vertebrados tetrápodos que desaparecieron o declinaron de manera significativa en la Región Chaqueña (Tabla 1). Esto representa un 13% de las 758 especies conocidas en toda la ecorregión del Chaco argentino (Tabla 2). Cabe destacar que la fauna chaqueña es una de las más biodiversas de

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la Argentina conteniendo un 43% de los vertebrados terrestres, incluyendo un 43% de los anfibios, un 38% de los reptiles, un 41% de las aves y un 49% de los mamíferos conocidos en la Argentina (Tabla 2). Considerando que sólo se han evaluado especies que declinaron en su distribución (ver métodos), y que no existen estudios sobre declinaciones poblacionales que seguramente afectan a muchas otras especies chaqueñas, podemos decir con elevada certeza que hemos subestimado el número de especies que verdaderamente ha sufrido declinación. Por ejemplo en provincias del sur de la Región Chaqueña que tuvieron una fuerte expansión agrícola y tasa de deforestación como Córdoba (Zack et al., 2008), información empírica indica que 11 especies están extintas (4 de ellas hace más de 50 años y otras 7 entre 30 y 50 años), 25 especies están en peligro de desaparecer, 54 especies son vulnerables y otros 100 taxones están en marcado retroceso numérico (Miatello, 2007). Otro factor a considerar es que habitan en la Región Chaqueña 39 especies Insuficientemente Conocidas en su estado de conservación, incluyendo 12 anfibios, 20 reptiles (Lavilla et al., 2000) y 7 mamíferos (Díaz y Ojeda, 2000). Estas especies carecen de datos adecuados para saber si se encuentran amenazadas y han sido afectadas sus poblaciones, por lo que el número de especies en declinación podría incrementar significativamente. Los grupos taxonómicos no fueron afectados de igual manera. Mayor cantidad de mamíferos se vieron afectados (19 %, 29 especies de un total de 155) seguidos por los reptiles (15 %, 18 especies de 119). Las aves tuvieron un 11 % de sus especies afectadas (43 especies de 411). Llamativamente, los Anfibios, un grupo que ha declinado fuertemente a nivel mundial, presentan un 8 % de especies afectadas (6 de 72), la mayoría de ellas endémicas del Chaco serrano y pastizales de altura (4 de 6), una endémica del Chaco seco (Lepidobatrachus asper) y la restante un micro-endemismo del Chaco húmedo (Argenteohyla siemersi pederseni), aunque se debe destacar que 12 taxones de anfibios están insuficientemente conocidos (Lavilla et al., 2000; Aquino et al., 2004; Lavilla y di Tada, 2004; Lavilla et al., 2004 a y b). Entre los grupos taxonómicos particularmente afectados por defaunación se encuentran las tortugas (57 %, 4 de 7 especies chaqueñas), los tinámidos (50 %, 4 de 8), los crácidos (2 de 3), los psitácidos (58 %, 7 de 12), los dasipódidos (55 %, 6 de 11) y los carnívoros (50 %, 9 de 18). Además, todos los cocodrilos (2 de 2), los bóidos (3 de 3), los cariámidos (2 de 2), los edentados (2 de 2) y ungulados (8 de 8 especies chaqueñas) fueron afectados. Muchos de

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Melanophryniscus stelzneri stelzneri

Argenteohyla siemersi pederseni

Bufo achalensis

Lepidobatrachus asper

Odontoprhynus achalensis

Pleurodema kriegi

Geochelone carbonaria

Geochelone chilensis

Acanthochelys pallidipectoris

Acanthochelys spixi

Caiman latirostris

Caiman yacare

Anisolepis longicauda

Polychrus acutirostris

Leiosaurus paronae

Pristidactylus achalensis

Urostrophus gallardoi

Cnemidophorus serranus

Liolaemus azarai

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2

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Especies

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TABLA 1. Vertebrados amniotas que declinaron o desaparecieron de la ecorregión del Chaco en la Argentina indicando algunas características ecológicas y causas de declinación. Otras causas

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Eira barbara

Pteronura brasiliensis

Herpailurus yagouaroundi

Leopardus pardalis

Lynchailurus pajeros

Panthera onca

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Lontra longicaudis

Priodontes maximus

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Cabassous chacoensis

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Calyptophractus retusus

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Chrysocyon brachyurus

Euphractus sexcinctus

Pseudalopex culpaeus

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Dasypus septemcinctus

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Myrmecophaga tridactila

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Aotus azarae

Tamandua tetradactyla

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Hydrops caesurus

Pseudablabes agassizii

Eunectes notaeus

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Epicrates cenchria alvarezi

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Boa constrictor occidentalis

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Tapirus terrestris

Lama guanicoe voglii

Blastocerus dichotomus

Mazama gouazoubira

Mazama americana

Pecari tajacu

Tayassu pecari

Catagonus wagneri

Sylvilagus brasiliensis

Dolichotis patagonum

Lagostomus maximus

Rhea americana

Crypturellus undulatus

Rhynchotus rufescens

Eudromia Formosa

Eudromia elegans

Neochen cubata

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Especies

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grande

grande

grande

grande

grande

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grande

grande

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Tipo de hábitat

Características ecológicas

TABLA 1. Vertebrados amniotas que declinaron o desaparecieron de la ecorregión del Chaco en la Argentina indicando algunas características ecológicas y causas de declinación. (Continuación) Otras causas

Defaunación como consecuencia de las actividades humanas en la llanura del Chaco argentino

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Cairina moschata

Sarkidiornis melanotos

Sarcoramphus papa

Harpyhaliaetus coronatus

Spizaetus melanoleucus

Penelope obscura obscura

Crax fasciolata

Cariama cristata

Chunga burmeisteri

Pyrrhura frontales

Nandayus nenday

Amazona aestiva

Anodorynchus glaucus

Ara chloroptera

Ara sp.

Aratinga aurea

Strix chacoensis

Eleotreptus anomalus

Lurochalis semitorquatus

Ramphastos dicolorus

Dryocopus lineatus

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mediano

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Sporophila cinnamomea

Gubernatrix cristata

Cacicus haemorrhous

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mediano

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pequeño

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Tipo de hábitat

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Animales introducidos

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Persecución humana

X

X

X

Pérdida de hábitat

Causas declinación

(EA: especialista en alimentación, GA: generalista en alimentación, EH: especialista en uno o dos hábitats, GH: generalista que utiliza más de dos hábitats, ?: característica desconocida, BO: bosques (secos, húmedos o palmares), HU: humedales, PZ: pastizales,)

Psarocolius decumanus

Sporophila hypochroma

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Xanthopsar flavus

Sporophila palustris

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Sporophila ruficollis

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Anthus nattereri

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Dolichonyx oryzivorus

Heteroxolmis dominicana

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Icterus icterus

Alectrurus risora

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Polystictus pectoralis

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mediano

Culicivora caudacuta

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mediano

Campephilus melanoleucus

mediano

Dryocopus schulzi

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Tamaño

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Especies

Características ecológicas

TABLA 1. Vertebrados amniotas que declinaron o desaparecieron de la ecorregión del Chaco en la Argentina indicando algunas características ecológicas y causas de declinación. (Continuación)

X

Otras causas

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TABLA 2. Número de especies de vertebrados tetrápodos de la Argentina, de la ecorregión del Chaco argentino y de especies que declinaron en la región. Grupos taxonómicos

Total de la Argentina

Total del Chaco (% del total de la Argentina)

Especies que declinaron (% del total Chaqueño)

Anfibios

167

72 (43%)

6 (8%)

Reptiles

313

119 (38%)

18 (15%)

1.000

411 (41%)

43 (11%)

Aves Mamíferos terrestres

319

155 (49%)

29 (19%)

Total de vertebrados

1.779

757 (43%)

96 (13%)

Los datos de Argentina y del Chaco fueron tomados de Short 1975, Lavilla et al. 2000, Barquéz et al. 2006, Giraudo et al. 2006, Bérnils et al. 2007. El total de mamíferos terrestres excluye a los Otariidae, Phocidae y Cetacea.

estos grupos taxonómicos, como los loros, las pavas de monte, los carnívoros y los ungulados, han sufrido defaunación en otras regiones de América, debido a que contienen especies fuertemente presionadas por el hombre por razones cinegéticas, de mascotismo o por su piel y de temor generalizado (Redford 1992; Collar et al., 1997).

■ Especies extinguidas en el Chaco argentino Cinco especies desaparecieron de la Región Chaqueña argentina, no poseen registros por más de 50 años (UICN 2001), una de ellas es una extinción global, cuatro de ellas habitaban el Chaco húmedo y una en el Chaco seco, según se detalla: Jacinto azul glauco (Anodorynchus glaucus) En coincidencia Yamashita (1997) y Lunardi et al. (2003) consideramos a este gran loro globalmente extinguido. Aunque Birdlife Internacional (2004) reconoce que no se lo ha visto desde 1951, lo incluye en la categoría En Peligro Crítico debido a posibles datos no confirmados. Collar (1997) indicó “casi ciertamente extinta”. Habitaba en el nordeste de la Argentina, sur del Paraguay y del Brasil, y nordeste del Uruguay en áreas cercanas a los ríos Paraná, Paraguay y Uruguay, entre los 27° y 30° S, con la mayor cantidad de registros en la provincia de Corrientes (Azara, 1802-1805; Collar, 1997; Birdlife Internacional, 2004). D’Orbignyi (1998: 250), mientras remontó el río Paraná entre Iri-

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bicuá e Itai-baté (Corrientes) en 1827, comentó: “A todo el largo de la barranca se pueden ver diseminadas yuntas de guacamayos color verde glauco, cuyos gritos agudos repetía sin cesar el eco del bosque. Cada casal se mostraba ante los enormes agujeros que buscan en las barrancas, para desovar, o posados en las ramas colgantes que coronan la costa”. No coincidimos con Chébez (1994) en que las demás menciones de d’Orbignyi corresponden necesariamente a A. glaucus. En la página 192 indicó “pude matar, por primera vez, esa especie de ara azul, que los guaraníes llaman araracá”. En principio, el nombre guaraní “araracá” es usado para Ara ararauna (o Ara glaucogularis o A. caninde, las aras azules) sensu Peralta y Osuna (1952), y en general los guaraníes discriminaban muy bien a las especies de aves con las que convivían (Cebolla Badie, 2000). Por ejemplo Holmberg (1939) menciona en su lista publicada en 1895 que A. caninde fue hallado en el Chaco; en esa época Ara ararauna y Ara caninde (especies también citadas como A. glaucogularis) eran confundidas por ser extremadamente parecidas (ver comentarios debajo). D’Orbignyi (1998) era un eximio observador y muy probablemente menciona con diferentes nombres a las que el consideraba diferentes especies refiriéndose en las páginas 192 y 249 a “aras o guacamayos azules” y en la página 250 a “guacamayos de color verde glauco”. Otro registro chaqueño puede ser el de Baldrich (1889) en Aguilar (2005) quien mencionó bajo el nombre de M. hyacinthinus “…una sola vez hemos visto el guacamayo azul descrito por Azara. Fue en el Pilcomayo, por los 23º de latitud, y se trataba de una pareja aislada”. El jacinto azul glauco pertenece al género de loros de mayor tamaño del mundo, con una dieta fuertemente especializada en consumir frutos de palmeras, y según la literatura (Collar, 1997) se habría alimentado de las palmetas yatay (Butia yatay), aunque también podría haber consumido las pindó (Arecastrum romanzoffianum), las mbocayá (Acrocomia aculeata) y las yatay poñí (Butia paraguayensis) (Giraudo obs. pers.), la primera abundante en bosques húmedos y las otras en sabanas del Chaco húmedo, géneros que usan para alimentarse las otras especies de jacintos (Yamashita, 1997). Según ha observado Yamashita (1997) en las especies no extinguidas, estos loros caminan por el suelo buscando los frutos de palmeras, en especial aquellos rumiados por grandes mamíferos (incluyendo el ganado doméstico), que carecen de su pulpa externa. El ganado (o los grandes mamíferos) generan ambientes abiertos por pisoteo y remoción mecánica de la vegetación, y estas palmeras (heliófilas) por

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las características de sus frutos (pulpa fibrosa y fina, nueces duras) no poseen eficaces dispersores actualmente, acumulándose grandes cantidades de frutos debajo de las palmeras. Donde el ganado duerme congregado, se encuentran áreas abiertas con acumulaciones de nueces de palmeras, que son utilizadas por las especies de Anodorhynchus para alimentarse. Por esta razón Yamashita (1997) propone la hipótesis de que los Anodorhynchus seguían a las manadas de mamíferos pleistocénicos (con muchas especies de gran porte en Sudamérica extinguidas hace unos 10.000 años) para alimentarse de las nueces de palmeras liberadas en los sectores abiertos de rumiación. Las principales hipótesis sobre la desaparición de A. glaucus, incluyen: (1) La desaparición de los frondosos y extensos boques de yatay que ocupaban los suelos más fértiles de Corrientes, como indicó d’Orbignyi (1998: 148) en 1827: “Antaño cubría el yatay todos los arenales de esos parajes, pero la necesidad de preparar el terreno para la agricultura, o el interés por el sabroso alimento que constituye su corazón, tanto lo diezmaron, que desde la época de las guerras ya no se encuentra en pie más que un número escaso, triste resto final de la hermosa floresta que integraban y que pronto habrán desaparecido por completo”; (2) Si bien el efecto del ganado generando claros de tierra desnuda con acumulación de frutos de palmeras, usados por los jacintos, podría ser positivo, la sobrecarga ganadera puede influir negativamente sobre la germinación y superviviencia de las palmeras, afectando su repoblamiento por pisoteo y pastoreo (Yamashita y Valle, 1993; Collar, 1997); (3) la deforestación y fragmentación de otros hábitats usados por el jacinto azul verdoso, como las selvas en galería, fuertemente ocupadas por los colonizadores para establecer poblaciones (Collar ); (4) el uso de la especie como fuente de alimento por los colonizadores facilitado por sus costumbres de nidificar en colonias en las barrancas de los ríos; (5) el aumento de la navegación de los grandes ríos lo privó de áreas tranquilas aptas para nidificar (Chébez, 1994); (6) la extracción de pichones como mascotas (Chébez, 1994); (7) posibles epizotias o agotamiento genético (Sick, 1984); (8) Considerando la hipótesis de Yamashita (1997) la especie se pudo haber visto disminuida por la desaparición de la mastofauna pleistocénica, lo que sumado a su rango de distribución pequeño, la dependencia de los grandes ríos y árboles para nidificar (sitio escasos y modificados tempranamente durante la colonización) y la modificación temprana de los palmares que le proveían su alimento podrían haber precipitado su extinción

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(Giraudo obs. pers.). Posiblemente era una especie rara desde la época de la colonia como lo atestiguan los escasos registros y ejemplares depositados en museos (Sick, 1984), ya Humboldt (1939) en 1895 indicó “es muy raro”. Guacamayo rojo (Ara chloroptera) D’Orbignyi (1998) observó una pareja y capturó un ejemplar en 1827, mientras navegaba el río Paraná entre Iribicuá e Itá-Ibaté (Corrientes). Fontana (1977) lo menciona en 1881 para la provincia del Chaco con el nombre de Ara macao (ver Chébez, 1994) y Holmberg (1939) indicó “González trajo dos del Pilcomayo”. Especie escasa que habita desde selvas y bosques en galería hasta bosques deciduos tropicales y sabanas, anidando en huecos de grandes árboles o de barrancas en ríos y montañas, con su límite de distribución en la Argentina, tenía posiblemente poblaciones exiguas que fueron afectadas tempranamente por la deforestación, la captura y la extracción de pichones (Collar, 1997). Sólo subsiste en Misiones con registros aislados. Guacamayo azul (Ara sp.) Dos especies muy similares, con dorso azul y región ventral amarilla, fueron mencionadas por varios autores en el norte de la Argentina, incluyendo la Región Chaqueña. Ya se mencionó la posibilidad de que los guacamayos azules y las araracás de d’Orbignyi (1998) en 1827 se refieren a Ara ararauna, especie similar y frecuentemente confundida con A. glaucogularis. Esta última especie, conocida durante mucho tiempo sólo por ejemplares en cautiverio (Sick, 1984), ha sido recientemente restringida a una pequeña región del norte de Bolivia (Collar, 1997), y los demás registros en la Argentina, incluyendo los mencionados como Ara caninde (posible sinónimo de A. ararauna), corresponderían con alta probabilidad a A. ararauna, una especie más común y con amplia distribución en Sudamérica tropical y subtropical (Collar, 1997). Holmberg (1939) cita a Ara caninde en el Chaco indicando que no es tan abundante como A. chloroptera. Zotta (1944) la citó para Formosa y Chaco, y Olrog (1959) para el este de estas provincias. Ara ararauna (la especie que habrían citado los autores anteriores) habita en bosques estacionalmente inundados y en sabanas con palmeras, además de bosques deciduos cerca del agua (Collar, 1997). Al igual que el guacamayo rojo, desapareció tempranamente de la Región Chaqueña probablemente debido a que sus poblaciones escasas

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fueron rápidamente afectadas por la destrucción de sus hábitats y por sobreexplotación de adultos y pichones. Nutria gigante (Pteronura brasiliensis) El ariraí, también llamado lobo marino o gargantillo en algunos sectores del río Paraná, era en otros tiempos registrado con cierta frecuencia en grandes ambientes acuáticos de las provincias de Chaco, Formosa y Corrientes (Massoia, 1976; Redford y Eisemberg, 1992). Si bien muchos de estos ambientes acuáticos no han sido modificados con la misma magnitud que los terrestres, la especie ha desaparecido probablemente debido a factores que facilitaron su cacería por la calidad de su piel, como ser su gran tamaño, su baja densidad, sus hábitos diurnos, gregarios y ruidosos (Massoia, 1976) y su comportamiento de curiosidad hacia el hombre. D’Orbignyi (1998: 133) navegando por el río Paraná en 1827 indicó: “vi allá, muy de cerca, dos grandes nutrias, llamadas lobos por los marinos. Durante el día tocamos la costa del Chaco”; y en la página 443 cuando navegaba entre Empedrado y Bella Vista mencionó: “Muchas nutrias se balanceaban delante del barco, soplando con fuerza como burlándose de nosotros, o bien saltando a cual mejor, una tras otra, como si estuvieran bailando. Un tiro de fusil puso final a sus juegos”…. “Esa especie es mucho mayor que la nuestra”. Esta última frase brinda indicios de que se trata de Pteronura y no de Lontra longicaudis, ya que esta última es de menor tamaño que la nutria europea (Lutra lutra) a la que ser refiere d’Orbignyi (Massoia, 1976; Redford y Eisemberg, 1992; Ruiz-Olmos, 2009). El comportamiento de Pteronura facilitó que fuese diezmada por los colonizadores que recorrieron los ríos en barcos. Hasta la década de 1930 la especie era recordada por pobladores en los esteros del Iberá y hasta mediados del siglo 20 habitó en lugares remotos del río Paraná (Giraudo, 1996; Fabri et al., 2003; Giraudo et al., 2006). Guanaco chaqueño (Lama guanicoe voglii) La presencia del guanaco chaqueño en la Argentina ha sido bien documentada en casi todo el Chaco Seco por estudios etnográficos, donde todos los grupos indígenas indican que era una especie frecuente que usaban para alimentarse en el sudoeste del Chaco, Santiago del Estero y Formosa (Cabrera y Yepes, 1940; Terán, 2000; Arenas, 2003). El guanaco chaqueño correspon-

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dería a una subespecie endémica de la ecorregión, de la cual subsiste una pequeña población con escasos centenares de individuos en el Chaco boliviano y paraguayo (Cuellar y Noss, 2003, TNC et al., 2005). Habitaba en los pastizales, muy probablemente en los denominados “simbolares” (Pennisetum) y “aibales” (Elionurus) que se desarrollaban en los paleocauces fluviales chaqueños (Morello et al., 2007). Según testimonios de aborígenes chaqueños, su extinción comenzó con la invasión del hombre blanco (Arenas, 2003). Muy posiblemente las etapas de colonización denominadas de “fronterizos y meleros” y de “puestos ganaderos” por Morello et al. (2007), que implicaron la introducción del ganado vacuno por parte de criollos que manejaban caballos y el fuego. Además, tenían perros y armas eficientes (hacha, machete y fusiles), determinando un proceso de modificación y desaparición acelerada de los pastizales en los que habitaba el guanaco, y la introducción de un herbívoro doméstico de gran porte que seguramente influyó sobre la comunidad de herbívoros autóctonos del Chaco (ver Morello et al., 2007 para mayores detalles sobre estos procesos). La arbustización de los pastizales del Chaco seco provocados por la introducción del ganado doméstico en la etapas mencionadas (Morello et al., 2007) provocaron la pérdida de estos hábitats (desaparecieron los simbolares), lo que sumado a la cacería desmedida acabó con los guanacos entre fines del siglo xix y principios del siglo xx (Terán, 2000; Cuellar y Noss, 2003; TNC et al., 2005). Estos procesos afectaron a otras especies de ambientes abiertos que declinaron o desaparecieron de la Región Chaqueña como el venado de las pampas (Ozotoceros bezoarticus), el ñandú (Rhea americana) y varios paseriformes.

¿Qué tipo de especies han desaparecido o declinado en el Chaco argentino? Las especies extinguidas son todas de gran tamaño dentro de sus grupos taxonómicos, tiene además su límite de distribución en la Región Chaqueña (con excepción del jacinto azul), o sea que están en áreas marginales de su geonemia (especies tropicales en latitudes muy meridionales como los guacamayos y Pteronura, o andino-patagónicas con ingresión en el Chaco como el guanaco). Además, todas han sido fuertemente capturadas por el hombre y

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son especialistas en hábitat, ya sea dependientes de bosques y palmares como los guacamayos, de pastizales como el guanaco o de grandes humedales como la nutria gigante. Los guacamayos son especialistas en su alimentación, en nueces de palmeras Anodorhynchus y en frutos los Ara. Pteronura es un carnívoro tope en los humedales y el guanaco un herbívoro. En coincidencia con la literatura (Owens y Bennet, 2000; Kotiaho et al., 2005), un 91 % de las especies que sufrieron defaunación en el Chaco son especialistas en hábitat (Tabla 1). Utilizan pocos hábitats y dependen de alguno de ellos. Un 56 % de todas las especies que declinaron son exclusiva o facultativamente dependientes de bosques, mientras que un 34 % de pastizales. Si balanceamos estos porcentajes en relación con la riqueza total presente en cada hábitat, la proporción de especies de pastizales que declinaron se elevaría, ya que tiene menor riqueza que los bosques. Las especies de pastizales merecen menciones particulares, debido a que varias aves paseriformes han declinado tempranamente en estos hábitats chaqueños-pampásicos, incluyendo especies como las del género Sporophila, que se reproducen en nuestra región y migran hacia pastizales del centro de Sudamérica. Son especialistas en alimentarse de semillas de gramíneas, que toman generalmente en matas altas, posándose en los tallos de las gramíneas e inflorescencias. Filloy y Bellocq (2006) encontraron que algunas especies de Sporophila son menos tolerantes al desarrollo de la agricultura. Varias especies insectívoras, como Alectrurus, Culicivora, Heteroxolmis, y omnívoras como Xanthopsar también han declinado, en relación con el avance de la agricultura y forestaciones, y posiblemente con el sobrepastoreo ganadero (y elevada frecuencia de fuego asociado) y la lignificación (en el Chaco seco) que ha afectado a los pastizales, aunque no están claros los mecanismos (Giraudo et al., 2003; Di Giacomo y Di Giacomo, 2004) . Un 16 % de las especies que declinaron habitan humedales, y sólo un 5 % habitan en más de dos hábitats. Del mismo modo, 40 % de las especies son grandes dentro de su grupo taxonómico, 36 % son medianas y 24 % son pequeñas. Casi todos los mamíferos grandes de la Región Chaqueña han declinado. Entre las especies chicas se encuentran algunos anfibios endémicos, y algunas lagartijas, así como muchos paseriformes como los del género Sporophila mencionados.

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■ ¿Cuáles son las principales causas de declinación? Entre las principales causas de delinación en el Chaco argentino se encuentran las modificaciones de los hábitat y paisajes que afectó al 77 % de las especies, mientras que la persecución humana al 73 % (Fig. 1). Los animales introducidos afectaron a cerca de las mitad de las especies (49 %). Otras causas, en general poco conocidas o cuantificadas, entre las que se encuentran atropellamientos por vehículos o la contaminación afectan al 9 %. No obstante, sólo un 22 % fue afectada por una única causa de declinación, mientras que el 78 % de las especies fueron afectados por dos o más factores que actuaron sinérgicamente (Tabla 1): 46 especies por dos factores, 23 por 3 factores y 4 taxones por las cuatro causas consideradas. La pérdida y fragmentación del hábitat constituyen factores de declinación estudiados en muchos ecosistemas y grupos taxonómicos, no obstante, se conoce menos sobre los efectos que provocan cambios en el paisaje que generan modificaciones en la estructura y composición de la vegetación (por raleo árboles, arbustización, desarrollo de vegetación secundaria), que muchas veces tiene efectos más sutiles. En el Chaco, Cardozo y Chiaraviglio (2008) estudiaron aspectos de la reproducción de la boa de las vizcacheras (Boa constrictor occidentalis), y encontraron que la pérdida de hábitat afectó a la condición corporal, el tamaño de la camada y el volumen testicular, demostrando que los patrones espaciales de la vegetación influenciaron la distribución de los machos y hembras en el paisaje y los grupos de apareamiento fueron más escasos en arbustales secundarios respecto a bosques en mejor estado de conservación. Si bien la destrucción del hábitat es la causa más importante, para muchas especies la persecución humana es un factor también primordial y/o sinérgico. Tal es el caso del yaguareté (Panthera onca), que casi ha desaparecido del Chaco húmedo, en donde además de ser perseguido sufrió una importante destrucción de sus hábitat, principalmente los boscosos, aunque en el Chaco seco donde aún existe disponibilidad de bosques, la especie está muy disminuida a causa de la cacería a la que es sometida (Altrichter et al., 2006). Adicionalmente, las presas del yaguareté (principalmente ungulados), han sido diezmadas también por la cacería. Por ejemplo las tres especies de pecaríes del Chaco, que en muchos casos constituyen las principales presas del yaguareté (Paviolo et al., 2008), han desaparecido de muchas áreas o disminuido poblacionalmente

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Número de especies

70 60 50 40 30 20 10 0 Pérdida hábitat

Persecusión humana

Animales introducidos

Otras causas

Figura 1. Número de especies afectadas por diferentes factores que provocan su declinación.

en relación con la cacería y la desaparición de su hábitat (Altrichter, 2005). Altrichter y Boaglio (2004) encontraron en el Chaco que la densidad de asentamientos humanos fue el principal factor asociado negativamente con la densidad de pecaríes; estos fueron encontrados en áreas con mayor cobertura de bosque, bajas densidades humanas, lejos de poblados y con bajas densidades de rutas. La escasez de alimento, por disminución de las presas del yaguareté, puede tener efectos sinérgicos importantes con otros factores de declinación. Una correlación positiva también fue encontrada entre la antigüedad de residencia de los pobladores rurales en el Chaco y la frecuencia de registros de yaguaretés (Altrichter et al., 2006). Esto indicaría que la interacción entre la destrucción del hábitat y la cacería afecta al yaguareté y los pecaríes. El cardenal amarillo (Gubernatrix cristata) muestra claramente como la persecución puede ser un factor preponderante. Esta especie subsiste en lugares muy modificados por pastoreo o tala, incluso cerca de viviendas humanas, aunque ha desaparecido de la mayor parte de su rango de distribución como consecuencia de la captura para ser comercializada como especie canora (Giraudo et al., 2003, Giraudo obs. pers.). Las tortugas constituyen otro ejemplo de animales que declinaron debido al mascotismo. Las vizcachas (Lagostomus) han declinado o desaparecido de muchos sitios, debido a la cacería y a la exterminación sistemática por productores agropecuarios, a pesar de ser una especie que se asocia a viviendas humanas. Llamativamente, en algunos parques nacionales efectiva-

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mente protegidos (p. ej., el Palmar), las vizcachas han seguido declinando hasta casi desaparecer posiblemente en relación con cambios ambientales producidos por la exclusión del ganado (y las quemas), que provocan arbustización de los hábitats abiertos usados por este roedor, aunque no existen suficientes estudios al respecto. La resiliencia propia de las especies puede variar entre distitntos hábitats o condiciones ambientales. Por ejemplo las poblaciones de ciervos de los pantanos (Blastoceros) se están recuperando en los esteros del Iberá y noroeste de Corrientes, como resultado de la disminución de su cacería; aunque las poblaciones remanentes del río Paraná, sometidas a las inundaciones extraordinarias del río, poseen una mayor mortalidad por cacería, enfermedades, “stress” y falta de alimento, siendo tales inundaciones estacionales un factor limitante de sus poblaciones que determina movimientos estacionales de ciervos y una elevada mortalidad tanto natural como antropogénica (Giraudo y Arzamendia, 2008). Esto hace que dichas poblaciones no se recuperen y sigan disminuyendo. Posiblemente, las poblaciones de ciervos de los pantanos que habitaban en humedales más pequeños y aislados como los ambientes acuáticos del oeste de Formosa y Chaco (ríos Pilcomayo, Bermejo, esteros como el Patiño) y del este de Salta, sometidos a fuertes inundaciones y sequías estacionales, fueron más profundamente afectadas por la cacería lo que sumado a factores ambientales (sequías e inundaciones) podrían haber precipitado su desaparición, ya que la especie se habría extinguido del Chaco seco (Arenas, 2003). La captura de especies consideradas raras o llamativas se ha convertido en un factor importante de remoción de individuos para especies con poblaciones exiguas como el oso hormiguero (Myrmecophaga) o el tatú careta (Priodontes). Llamativamente, los propios zoológicos que publicitan, una supuesta y poco fundamentada científicamente, tenencia de estos animales para su conservación, son los que generan la demanda de animales, y terminan siendo un factor de amenaza sobre las poblaciones silvestres. En el año 1992 se observó como los responsables de un zoológico de San Nicolás (Buenos Aires) traficaron 4 osos hormigueros, 1 oso melero (Tamandua), dos gatos monteces (Oncifelis geoffroyi), 8 monos caraya (Alouatta caraya) y centenares de aves canoras desde la región de Misión Nueva Pompeya en el impenetrable chaqueño, y del este de Formosa los monos (Giraudo obs. pers.). Adicionalmente, estas personas cazaban todo tipo de fauna de la región. La impunidad y frecuencia con que estás personas traficaban animales es un indicador de que muchos de

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los mecanismos de cosecha, tráfico y venta de fauna, que funcionaron durante décadas (Ojeda y Mares, 1984), siguen activos en el mercado negro. La cacería desarrollada con armas de fuego y con perros adiestrados, tanto de subsistencia como “deportiva” o ilegal, ha sido un factor que afectó a especies cinegéticas (generalmente de gran tamaño, con poblaciones no muy abundantes y tasas reproductivas bajas). Este es el caso del anta o tapir (Tapirus terrestris), de los pecaríes (Tayassu, Pecari, Catagonus) y los ciervos (Ozotoceros, Blastoceros, Mazama), que han disminuido o desaparecido a pesar de tener hábitats disponibles. La cacería con jaurías de perros adiestradas es sumamente efectiva, incluso cuando los perros aprenden a seguir, emboscar y matar a sus presas, ya no es necesario que los cazadores utilicen armas, ya que las presas son ultimadas por los propios canes (Giraudo y Abramson, 1998, 2000; Arenas, 2003). Se debe analizar otro factor importante de eliminación de fauna, poco cuantificado y considerado por conservacionistas, que tiene estrecha relación con este último. Los perros domésticos o asilvestrados (y en menor medida los gatos), forman jaurías en casi todas las vivendas rurales y en los alrededores de ciudades y pueblos, realizando constantes incursiones en los ambientes donde capturan todo tipo de vertebrados, tanto para alimentarse, como por el hábito que tienen de cazar prácticamente cualquier animal que olfatean, comportamiento recompensado por sus dueños. Por ejemplo en un área del Chaco húmedo del noroeste de Corrientes, durante 21 meses, un solo grupo de 5 perros y un gato (capturó 6 aves y un roedor este último) de una sola vivienda rural mataron 52 vertebrados incluyendo: 18 Didelphis albiventris, 5 Tupinambis merianae, 4 Lutreolina crassicaudata, 3 Mazama gouazoubira, 3 Herpailurus yagouaroundi, 3 Cerdocyon thous, 3 Guira guira, 3 Teius oculatus, 3 Troglodytes aedon, 2 Nothura maculosa, 2 Lepus capensis, 1 Alouatta caraya, 1 Dasypus novencinctus y 1 Oxymycterus rufus. En algunos casos un único perro fue capaz de matar animales del porte de una corzuela, un zorro de monte y un mono carayá (este último sorprendido descendiendo de un árbol). Adicionalmente, los perros persiguieron todas las noches corzuelas y otros animales, que terminaban extenuados, y en casos de hembras grávidas se desconocen los efectos de tales “corridas”. Los perros predaron varios nidos de aves en el suelo, principalmente de tinámidos, y los ñandúes y perdices coloradas (Rhynchotus) se habían extinguido localmente a causa de la cacería y destrucción de nidos por parte de los perros. Durante el período

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de estudio estos animales domésticos fue un factor de mortalidad superior al generado por la cacería realizada por personas con armas de fuego. Considerando la cantidad de viviendas rurales, que generalmente tienen entre 3 y 8 perros, sumados a los que son abandonados en alrededores de pueblos y ciudades, se evidencia que millares de estos canes depredan millares de vertebrados contribuyendo a la declinación de muchas especies. El abordaje de esta problemática es particularmente compleja por razones culturales, ya que la mayoría de las personas consideran a los perros animales inofensivos e incluso mantienen una relación afectiva profunda con ellos. El simple hecho de mantener a los perros atados en las casas y de enseñarles a no perseguir fauna puede disminuir esta presión. Sobre apectos de la competencia de especies exóticas con las nativas existe muy poca información en el Chaco, aunque recientemente, Kufner et al. (2008) comprobaron que en áreas degradadas del sur del Chaco, existe una probable competición por el alimento, en los períodos secos, entre la corzuela parda (Mazama gouazoupira) y la liebre europea (Lepus capensis), que sumada a la pérdida del hábitat puede amenazar a las poblaciones de corzuelas pardas.

■ Conclusiones Como ha ocurrido en ecosistemas tropicales y templados, la ecorregión subtropical del Chaco ha sufrido un importante impacto de defaunación, que abarca a un elevado porcentaje de especies. En coincidencia con otros estudios (Collar et al., 1997; Owens y Bennet, 2000; Kotiaho et al., 2005) se observaron características filogenéticas (grupo taxonómico al que pertenecen, tamaño), ecológicas (especialización en alimentación y uso del hábitat) y biogeográficas (grado de endemismo, ocupación de áreas marginales de distribución) que influyen transformando a ciertas especies en más vulnerables a sufrir defaunación. Estas necesitan particular atención en cuanto a su conocimiento científico y en estrategias de conservación. La mayoría de las causas que han provocado la defaunación en la Región Chaqueña argentina continúan actuando, y algunas de ellas se han profundizado como el avance de los cultivos a expensas de la destrucción de los hábitats (Zack et al., 2004; Boletta et al., 2006; Torrella et al., 2007), siendo expectable

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que la situación de declinación y desaparición de especies se agrave. Las acciones de conservación no han logrado detener estos procesos, por ejemplo las áreas protegidas no son suficientes, la mayoría son pequeñas, carecen de representatividad ecosistémica, y muchas están deficientemente implementadas sin protección efectiva o tienen importantes conflictos con comunidades locales (Arzamendia y Giraudo, 2004). No existen modelos de uso sostenibles que se desarrollen en superficies importantes de la Región Chaqueña y compitan con los modelos tradicionales occidentales de sobreexplotación de recursos y sustitución de ecosistemas. Las estrategias de uso y conservación de los recursos naturales deberían cambiar profundamente para revertir esta situación, para lo que se necesita mayor comprensión científica de los procesos de modificación y defaunación, aunque también de la diversidad cultural, socio-económica y productiva de la Región. Los profundos y complejos conocimientos que tiene los aborígenes del Chaco sobre los ecosistemas, que favorecieron el desarrollo de eficientes sistemas de uso sostenible de los recursos (ver Arenas, 2003; para evaluar su riqueza y complejidad) se están perdiendo y son excluidos, desvalorizados y soslayados por los sistemas socio-económicos y políticos dominantes. La pérdida de la posesión de la tierra y la pobreza extrema, impactan fuertemente a los aborígenes, quienes viven situaciones de verdadera supervivencia. Los cambios culturales, socioeconómicos y políticos requieren de mayor participación, conocimiento y aceptación de la enorme diversidad de sectores socio-culturales y políticos que interactuan en la Región Chaqueña. Las causas de las modificaciones ambientales son complejas y multidimensionales (ver Bolkovic, 1999; Barbarán, 2000; Arenas, 2003; Altrichter, 2006; Zack et al., 2008 y este trabajo) actuando de manera sinérgica factores ambientales (clima, geomorfología, suelos, ecosistemas), tecnológicos, sociales, culturales, económicos y políticos, sin embargo, la mayoría de los estudios o estrategias de conservación y uso de los recursos siguen teniendo fuertes sesgos unidisciplinarios o unisectoriales. Los trabajos y grupos multi y transdisciplinarios, tanto de investigación como de gestión, no son frecuentes y no se están desarrollando enfoques sistémicos y adaptativos necesarios para abordar los problemas analizados. Posiblemente la falta de abordajes multidisciplinarios tenga origen en falencias intrínsecas de los sistemas educativos, académicos, científicos y políticos, que no contemplan este tipo de abordajes y propician la fragmentación del conocimiento y de la gestión. La sobre-dimensión de as-

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pectos económicos y políticos sobre los ambientales y sociales es otro desafío para abordar y solucionar. La defaunación tendrá consecuencias indeseables, generando cambios en las biotas y ecosistemas, que repercutirán directa e indirectamente sobre distintos aspectos socioeconómicos, culturales y políticos, afectando más profundamente a sectores de la población en situaciones de pobreza y con mayor dependencia de los recursos naturales para su subsistencia, como lo son muchos campesinos criollos y aborígenes. La extinción de especies y poblaciones, el peor desenlace posible, es irreversible e irrecuperable. Tales modificaciones deberían ser comprendidas más cabalmente para planificar el uso de la tierra en esta importante ecorregión de la Argentina y de Sudamérica. Para ello se debe encontrar la manera de comprender la interacción entre factores, causalidades y consecuencias ambientales, biológicas, culturales, sociales, económicas y políticas con ópticas sistémicas y multidisciplinarias. Como diría Albert Einstein: “Si buscas resultados distintos, no hagas siempre lo mismo”.

■ Bibliografía AGUILAR, H.A. 2005. Historia Natural del Gran Chaco. Reseña sobre misioneros y exploradores hasta finales del siglo XIX. En: A.G. Di Giacomo y S.F. Krapovickas (eds.). Historia natural y paisaje de la Reserva El Bagual,

Formosa, Argentina. Inventario de la fauna de vertebrados y de la flora vascular de un área del Chaco Húmedo. Temas de Naturaleza y Conservación 4. Aves Argentinas, Buenos Aires. pp. 1-562. pp. 519-529. ALTRICHTER, M. 2005. The sustainability of subsistence hunting of peccaries in the Argentine Chaco. Biolo-

gical Conservation 126: 351-362. ALTRICHTER, M. 2006. Wildlife in the life of local people in the Argentine Chaco. Biodiversity and Conserva-

tion 15: 2719-2736. ALTRICHTER, M. and BOAGLIO G. 2004. Distribution and relative abundance of peccaries in the Argentine Chaco: associations with human factors. Biological Conservation 116: 217-225. ALTRICHTER, M.; G. BOAGLIO and P. PEROVIC. 2006. The decline of jaguars Panthera onca in the Argentine Chaco.

Oryx 40(3): 302-309. AQUINO, L.; DI TADA, I. and J. FAIVOVICH. 2004. Lepidobatrachus asper. En: IUCN 2008. 2008 IUCN Red List of Threatened Species. En: www.iucnredlist.org. ARENAS, P. 2003. Etnografía y alimentación entre los Toba-Nachilamole#ek y Wichi-Lhuku´tas del Chaco Central (Argentina). 1ª edición. Latín Gráfica S.R.L, Buenos Aires. pp. 1-562.

342

CAPITULO-04-ARQUITECTURA.indd 342

10/12/09 10:56

Alejandro R. Giraudo

A ZARA, F. de. 1802. Apuntamientos para la historia natural de los quadrupedos del Paraguay, y Río de la Plata. En la imprenta de la viuda de Ibarra, Madrid, 1: 1-318; 2: 1-328. A ZARA, F. de. 1802-1805. Apuntamientos para la historia natural de los páxaros del Paraguay y Río de la Plata. 5 tomos. Imprenta de la Viuda de Ibarra, Madrid, España. BALDRICH, A. 1889. Las comarcas vírgenes. El chaco central norte. Ed. Peuser. Buenos Aires. pp. 1-292. BARBARÁN, F.R. 2000. Recursos alimenticios derivados de la caza, pesca y recolección de los Wichi del Río Pilcomayo (Provincia de Salta, Argentina). En: E. Cabrera, C. Mercolli y R. Resquin (eds.) Manejo de Fauna Silvestre en Amazonia y Latinoamérica. CITES Paraguay - Fundación Moisés Bertoni - University of Florida. Asunción, Paraguay. pp. 507-527. BÁRQUEZ, M.R.; M.M. DÍAZ Y R.A. OJEDA (eds.) (2006). Mamíferos de Argentina. Sistemática y Distribución. SAREM, Tucumán, Argentina. pp. 1-359. BÉRNILS, R.S.; A.R. GIRAUDO; S. C ARREIRA e S.Z. CECHIN. 2007. Répteis das porções subtropical y temperadas de Região Neotropical. Ciencia & Ambiente 35: 101-136. BIRDLIFE INTERNATIONAL. 2004. Threatened Birds of the World 2004. Birlife International, Cambridge, UK. CD. BOLETTA, P.E.; R AVELO, A.C.; PLANCHUELO, A.M. AND M. GRILLO. 2006. Assessing deforestation in the Argentine Chaco. Forest Ecology and Management 228: 108-114. BOLKOVIC, M.L. 1999. Usos de fauna silvestre por pobladores de las cercanías de la Reserva Provincial Copo, Santiago del Estero, Argentina. In: Fang, T.G., Montenegro, O.L., Bodmer, R.E. (eds.) Manejo y con-

servación de fauna silvestre en America Latina. Instituto de Ecología, La Paz, Bolivia. pp. 117-124. BROOK, B.W. and D.M. J. S. BOWMAN. 2002. Explaining the Pleistocene megafaunal extinctions: Models, chronologies, and assumptions. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 99: 14624-14627. BROWN, A. y S. PACHECO. 2006. Propuesta de actualización del mapa ecorregional de la Argentina. En: A. Brown, U. Martinez Ortiz, M. Acerbi y J. Corcuera (eds.). La situación ambiental argentina 2005. Fundación Vida Silvestre Argentina, Buenos Aires. pp 28-31. BURKART, R.; N.O. BÁRBARO; R.O. SÁNCHEZ y D.A. GÓMEZ. 1999. Eco-Regiones de la Argentina. Programa de desarrollo Institucional, Componente de Política Ambiental, Administración de Parques Nacionales, Buenos Aires, Argentina. pp. 1-42. C ABRERA, A. y J. YEPES. 1943. Mamíferos Sudamericanos (Vida costumbres y descripción). Compañía Argentina de Editores, Buenos Aires. pp. 1-370. CEBOLLA BADIE, M. 2000. El conocimiento mbya-guaraní de las aves. Nomeclatura y clasificación. Suplemen-

to Antropológico 35 (2): 9-188. COLLAR, 1997. Family Psittacidae (Parrots). En: J. del Hoyo, A. Elliot, J. Sargatal (eds) Handbook of the Birds

of the World. Vol. 4. Lynx Edicions, Barcelona. pp. 280-479. CUELLAR, E. y A. NOSS. 2003. Mamíferos del Chaco y de la Chiquitanía de Santa Cruz, Bolivia. Wildlife Conservation Society, Editorial FAN, Santa Cruz de la Sierra, Bolivia. pp. 1-202.

343

CAPITULO-04-ARQUITECTURA.indd 343

10/12/09 10:56

Defaunación como consecuencia de las actividades humanas en la llanura del Chaco argentino

CARDOZO, G. and M. CHIARAVIGLIO. 2008. Landscape changes influence the reproductive behaviour of a key ‘capital breeder’ snake (Boa constrictor occidentalis) in the Gran Chaco region, Argentina. Biological Conservation 141(12): 3050-3058. COLLAR, 1997. Family Psittacidae (Parrots). En: J. del Hoyo, A. Elliot, J. Sargatal (eds) Handbook of the Birds of the

World. Vol. 4. Lynx Edicions, Barcelona. pp. 1-106. DÍAZ, G.B. y R.A. OJEDA (eds). 2000. Libro rojo de mamíferos amenazados de la Argentina. SAREM (Sociedad Argentina para el Estudio de los Mamíferos), Mendoza. pp. 1-106. D’ORBIGNYI, A. 1998. Viaje por América meridional I. memoria argentina. Emece, Buenos Aires. pp. 1-523. ELREDGE, N. 2008. La sexta extinción. American Institute of Biological Sciences. http://www.actionbioscience.org/esp/nuevas-fronteras/eldredge2.html. FABRI, S.; HEINONEN FORTABAT, S.; SORIA, A. y U.F.J. PARDIÑAS. 2003. Los mamíferos de la reserva provincial Iberá, provincia de Corrientes, Argentina. En: Alvarez B.B. (ed.). Fauna del Iberá. Eudene, Buenos Aires. pp. 305-342. FILLOY, J, and M.I. BELLOCQ. 2006. Spatial Variations in the Abundance of Sporophila Seedeaters in the Southern Neotropics: Contrasting the Effects of Agricultural Development and Geographical. Biodi-

versity and Conservation 15(10): 3329-3340. FONTANA, L.J. 1977. El Gran Chaco. Ed. Solar Hachette. Buenos Aires. pp. 1-200. GIRAUDO, A.R. 1996. Impacto de la presa de Yacyretá y la futura presa de Garabí (Corrientes y Misiones) sobre la fauna de vertebrados tetrápodos. Informe Final de Beca del CONICET, Santa Fe. pp. 1-96. GIRAUDO, A.R. y R.R. ABRAMSON. 1998. Usos de la fauna silvestre por los pobladores rurales en la selva paranaense de Misiones: tipos de uso, influencia de la fragmentación y posibilidades de manejo sustentable. Boletín Técnico de la Fundación Vida Silvestre Argentina (47): 1-41. GIRAUDO, A.R. y R.R. A BRAMSON. 2000. Diversidad cultural y usos de la fauna silvestre por los pobladores de la selva misionera: ¿Una alternativa de conservación?. En: Bertonatti, C. y J. Corcuera (eds.) La

situación ambiental Argentina 2000. Fundación Vida Silvestre Argentina, Buenos Aires. pp. 233243. GIRAUDO A.R. y V. ARZAMENDIA. 2008. Registro actual de una especie amenazada Blastocerus dichotomus (Illiger, 1815) en el Sitio Ramsar Jaaukanigás (Santa Fe, Argentina) y análisis de su estado de conservación en el Río Paraná. Revista FABICIB 12: 91-102. GIRAUDO, A.R.; A. BORTOLUZZI y V. ARZAMENDIA. 2006 Fauna de vertebrados tetrápodos de la reserva y Sitio Ramsar Esteros del Iberá: Análisis de su composición y nuevos registros para especies amenazadas.

Natura Neotropicalis, 37 (1-2): 1-20. GIRAUDO A.R.; A.S. DI GIACCOMO; M.A. ORDANO; M.L. CHATELLENAZ y E.R. Krauczuk. 2003. Aves amenazadas de los esteros del Iberá: un refugio que se desvanece. En: Alvarez B.B. (ed.). Fauna del Iberá. Eudene, Buenos Aires. pp. 273-303.

344

CAPITULO-04-ARQUITECTURA.indd 344

10/12/09 10:56

Alejandro R. Giraudo

HERO, J.M. Y T. RIDGWAY. 2006. Declínio global de espécies. En: G.F.D. Rocha, H.G. Bergallo, M. Van Sluys, M.A.S. Alves (eds). Biología da conservação. Essências. Rima Editora. São Carlos, São Paulo, Brasil. pp. 53-90. HOLMBERG, E.L. 1939. Las aves argentinas. Hornero 7(2): 142-233. IUCN. 2000. 2008 IUCN Red List of Threatened Species. A Global Species Assessment. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK. En: www.iucnredlist.org. KOTIAHO, J.S.; V. K AITALA; A. KONOMEN AND J. PAIVINEN. 2005. Predicting the risk of extinction from shared ecological characteristics. Proceedings of the National Academy of Sciences 97(22): 1963-1967. KUFNER, M.B.; L. SEPÚLVEDA; G. GAVIER; L. MADOERY AND L. GIRAUDO. 2008. Is the native deer Mazama gouazoubi-

ra threatened by competition for food with the exotic hare Lepus europaeus in the degraded Chaco in Córdoba, Argentina? Journal of Arid Environments 72: 2159-2167. L AVILLA E.O.; E. RICHARD Y G.J. SCROCCHI (eds.). Categorización de los anfibios y reptiles de Argentina. Asociación Herpetológica Argentina, Tucumán. pp. 1-97. L AVILLA, E.; D. BALDO AND L. RODRÍGUEZ. 2004a. Melanophryniscus stelzneri. En: IUCN 2008. 2008 IUCN Red List of Threatened Species, en: www.iucnredlist.org. L AVILLA, E. e I. DI TADA. 2004. Pleurodema kriegi. En: IUCN 2008. 2008 IUCN Red List of Threatened Species,

In: www.iucnredlist.org. L AVILLA, E.; J. CÉSPEDEZ; D. BALDO; B. BLOTTO y J. L ANGONE. 2004b. Argenteohyla siemersi. En: IUCN 2008. 2008 IUCN Red List of Threatened Species. En: www.iucnredlist.org. LÓPEZ-L ANÚS, B.; P. GRILLI; E. COCONIER; A. DI GIACOMO y R. BANCHS. 2008. Categorización de las aves de la Argentina según su estado de conservación. Informe de Aves Argentinas /AOP y Secretaría de Ambiente y Desarrollo Sustentable. Buenos Aires, Argentina. pp. 1-64. LOZANO, P.S.J. 1989. Descripción Corográfica del Gran Chaco Gualamba. Universidad Nacional de Tucumán, San Miguel de Tucumán. pp. 1-486. LUNARDI, V.O.; R.F. MERCIVAL; T.R. GUARACY; B. GOLDSCHMIDT AND P.M. GALETTI. 2003. Karyotype description of two Neotropical Psittacidae species: the endangered Hyacinth Macaw, Anodorhynchus hyacinthinus, and the Hawk-headed Parrot, Deroptyus accipitrinus (Psittaciformes: Aves), and its significance for conservation plans. Genet. Mol. Biol. 26 (3): 283-287. MIATELLO, R.A. 2007. Vertebrados en extinción de la provincia de Córdoba. Biológica 1(2): 16-22. MORELLO, J.; PENGUE, W. y A. RODRÍGUEZ. 2007. Un siglo de cambios en el paisaje chaqueño. En: S.D. Matteucci

(ed.) Panorama de la ecología de paisajes en Argentina y Países Sudamericanos. MAB, Gepama, Secyt. Ediciones INTA, Buenos Aires. pp. 19-51. MYERS, N. and A.H. KNOLL. 2001. The biotic crisis and the future of evolution. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 98: 5389-5392. OJEDA, R.A. y M.A. MARES. 1984. La degradación de los recursos naturales y la fauna silvestre en Argentina.

Interciencia 9(1): 21-26.

345

CAPITULO-04-ARQUITECTURA.indd 345

10/12/09 10:56

Defaunación como consecuencia de las actividades humanas en la llanura del Chaco argentino

PAUTASSO, A.A. 2008. Mamíferos de la provincia de Santa Fe, Argentina. Com. Mus. Prov. Cs. Nat. Floentino

Ameghino 13(2): 1-248. PAVIOLO, A.; C.D. DE ÁNGELO; Y.E. DI BLANCO and M.S. DI BITETTI. 2008. Jaguar population decline in the Upper Paraná Atlantic Forest of Argentina and Brazil. Oryx 42(4): 1-8. PERALTA, A.J. y T. OSUNA. 1952. Diccionario Guaraní-Español y Español-Guaraní. Tupá, Beunos Aires. pp. 1-426. REDFORD, K.H. 1992. The empty forest. BioSciense 42(6): 412-422. REDFORD, K.H. and J.F. EISENBERG. 1992. Mammals of the Noetropics. The Southern cone. Volume 2. Chile, Argentina, Uruguay, Paraguay. The University of Chicago Press. Chicago and London. pp. 1-430. ROIG, V.G. 1991. desertification and distribution of mammals in the southern cone of South America. Chapter 12. En: M.A. Mares AND D.J. Schmidly (eds.) Latin american mammalogy. History, biodiversity, and

conservation. University of Oklahoma Press, Norman and London. pp. 239-279. ROZZI, R.; R. PRIMACK ; P. FEISINGER; R. DIRZO y F. MASSARDO. 2001. ¿Qué es la biología de la conservación?. En: Primack, R.; Rozzi, R.; Feisinger, P.; R. Dirzo y F. Massardo (eds.). Fundamentos de la conservación

biológica. Perspectivas latinoamericanas. Fondo de Cultura Económica, México. pp. 35-58. RUÍZ-OLMO, J. 2009. Lutra lutra. En: Secretaría de Medio Ambiente de Espana. En: http://www.mma.es/ secciones/biodiversidad/inventarios/inb/atlas_mamiferos/pdf/58_carni.pdf SHORT, L.L. 1975. A Zoogeographic Analysis of South American Chaco Avifauna. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 154(3): 163-352. SICK, H. 1984. Ornitologia brasilerira. Una introdução.Vol. 1. 3ª ed. Editora Universidade de Brasilia, Brasilia. pp. 1-480. SICK, H. 1997. Ornitologia brasileira, uma introdução. 3rd edición. Editora Nova Fronteira, Rio de Janeiro. pp. 1-862. SCROCCHI, G.J. y A.R. GIRAUDO. 2005. Reptiles de la Reserva El Bagual. En: Di Giacomo, A.G. & S.F. Krapovickas. (Eds.). Historia Natural y paisaje de la Reserva El Bagual, provincia de Formosa, Argentina. Inven-

tario de la Fauna de vertebrados y de la flora vascular de un área protegida del Chaco Húmedo. Temas de la Naturaleza y Conservación 4. Aves Argentinas/AOP, Buenos Aires. pp. 155-198. TERÁN, B. 2000. Presencia de camélidos en la Región Chaqueña de acuerdo al testimonio aborigen. En: Bertonatti, C. y J. Corcuera (eds.) La situación ambiental Argentina 2000. Fundación Vida Silvestre Argentina, Buenos Aires. pp. 191-243. TNC, FVSA, FPEDSDC y WCS. 2005. Evaluación Ecorregional del Gran Chaco Americano/Gran Chaco Americano Ecorregional Assessment. Buenos Aires, Fundación Vida Silvestre Argentina, 2005. En: http:// www.tnc.org.br/chaco/chaco.html. TORRELLA, S.; R. GINZBURG y J. A DÁMOLI. 2007. expansión agropecuaria en el Chaco argentino: amenazas para la conservación de la biodiversidad. En: S. D. Matteucci (ed.) Panorama de la ecología de paisajes en Argentina y Países Sudamericanos. MAB, Gepama, Secyt. Ediciones INTA, Buenos Aires. pp. 53-63.

346

CAPITULO-04-ARQUITECTURA.indd 346

10/12/09 10:56

Alejandro R. Giraudo

YAMASHITA, C. 1997. Anodorhynchus macaws as followers of extinct megafauna: an hypothesis. Ararajuba 5: 176-182. YAMASHITA, C. and M.P. VALLE. 1993. On the linkage between Anodorhynchus macaws and palm nuts, and the extinction of the Glaucous macaws. Bull. B O C 113: 53-60. UICN. (2001), Categorías y Criterios de la Lista Roja de la UICN: Versión 3.1. Comisión de Supervivencia de Especies de la UICN. UICN, Gland, Suiza y Cambridge, Reino Unido. pp. 1-33. Z AK, M.R.; M. C ABIDO and J.G. HODGSON. 2004. Do subtropical seasonal forests in the Gran Chaco, Argentina, have a future? Biological Conservation 120: 589-598. Z AK, M.R.; M. C ABIDO; D. C ÁCERES

AND

S. DÍAZ. 2008. What drives accelerated land cover change in central

Argentina? Synergistic consequences of climatic, socioeconomic, and technological factors. Environ-

mental Management 42: 181-189. ZOTTA, A. 1944. Lista sistemática de las aves argentinas. Mus. Arg. Cienc. Nat. Buenos Aires. pp- 1-236.

Agradecimientos Al doctor Jorge Morello por su gentil invitación para participar en este libro, y sus enseñanzas de siempre. A Vanesa, mi compañera, por su paciencia y ayuda incondicional. A mi familia por todas las postergaciones comprendidas. A todas las personas con las que he compartido viajes de campo y he aprendido al calor de apasionadas discusiones. Al CONICET y el INALI, los lugares donde desarrollo mis actividades de investigación. Este trabajo fue financiado parcialmente con los siguientes proyectos: PEI 6129 (CONICET), CAID 2005 PE 249 (UNL), PIP 6487 (CONICET), PICT 01-12831 (ANPCyT), PICTO 15-23191 (ANPCyT, UNL). A Tato Figueredo que me hizo conocer la frase de Einstein.

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