DAÑOS OCASIONADOS POR VERTEBRADOS SILVESTRES AL CULTIVO DE MAÍZ EN LA SELVA LACANDONA, CHIAPAS, MÉXICO

DAÑOS OCASIONADOS POR VERTEBRADOS SILVESTRES AL CULTIVO DE MAÍZ EN LA SELVA LACANDONA, CHIAPAS, MÉXICO Karina G. Romero-Balderas, Eduardo J. Naranjo, Helda H. Morales y Ronald B. Nigh

RESUMEN Los propósitos de este trabajo fueron identificar las especies de vertebrados silvestres causantes de daños en la Selva Lacandona de Chiapas, México, y estimar y comparar las pérdidas en parcelas con distintas características como vegetación adyacente, disponibilidad de agua, árboles muertos, forma, pendiente, fecha de siembra, distancia a poblados y presencia de parcelas agrupadas. Entre febrero y septiembre de 2004 se muestrearon 22 parcelas de maíz en dos comunidades adyacentes a la Reserva de la Biósfera Montes Azules, estableciendo aleatoriamente 10 transectos lineales de 100m y 10 cuadrantes de 25m2 por ha. Las especies dañinas identificadas en el área de estudio fueron mapache (Procyon lotor), pecarí de collar

(Tayassu tajacu), coatí (Nasua narica), tepezcuintle (Agouti paca), ardilla gris (Sciurus aureogaster), tuza (Orthogeomys hispidus), ratón mexicano (Peromyscus mexicanus), loro coroniblanco (Pionus senilis), pea (Cyanocorax morio) y carpintero lineado (Dryocopus lineatus). Las pérdidas promedio estimadas fueron de 8,9 ±1% de la cosecha de maíz, equivalentes a 90kg·ha-1. Los mayores daños ocasionados por cada especie se presentaron en parcelas con presencia de arroyos (pecarí de collar), árboles muertos (carpintero lineado), selvas secundarias (coatí), y durante las primeras siembras y distantes de la comunidad (loro coroniblanco).

SUMMARY The purpose of this study was to identify wild vertebrate species causing damage in corn crops at the Lacandon Forest of Chiapas, Mexico, and to estimate and compare losses in corn plots with different traits, such as water availability, dead trees, shape, slope, sowing date, distance to towns, and presence of adjacent corn crops. Twenty-two corn plots were sampled in two communities neighboring the Montes Azules Biosphere Reserve, randomly establishing ten 100m line transects and ten 25m2 quadrants per ha. The main corn damage-causing species identified in the study area were the raccoon (Procyon lotor), collared peccary (Tayassu tajacu), coati (Nasua narica), paca (Agouti

Introducción A nivel mundial se reconoce a un gran número de especies de aves y mamíferos como causantes de daños importantes a la agricultura. En los EEUU y en América Latina existen numerosos reportes de las principales especies de aves y mamíferos que provocan daños (Avery y DeHaven, 1984; Conover, 1987; Hilje y

Monge, 1988; Okurut-Akol et al., 1990; Bruggers y Zaccagnini, 1994; Sharma, 1994; Del Villar, 2000). Sin embargo, son muy pocos los estudios que han evaluado cuantitativamente las pérdidas ocasionadas por los vertebrados a la agricultura (Castillo, 1987; Martínez, 1989; NaughtonTreves, 1996; Tzilkowski et al., 2002; Hernández, 2003; Gallegos, 2004). En México

paca), grey squirrel (Sciurus aureogaster), pocket gopher (Orthogeomys hispidus), mexican deer mouse (Peromyscus mexicanus), white-fronted parrot (Pionus senilis), brown jay (Cyanocorax morio), and lineated woodpecker (Dryocopus lineatus). Average losses assessed (8.9 ±1% of the harvest per ha) were equivalent to 90kg·ha-1 of corn. The greatest damages caused by each species were observed in corn plots with the following attributes: presence of streams (collared peccary), presence of dead trees (lineated woodpecker), presence of surrounding secondary forests (coati), and during the first sowings and far from the village (white-fronted parrot).

se han identificado algunas especies de animales silvestres como responsables de daños a hortalizas, frutales y granos (Saldivia, 1994; Del Villar, 2000). A pesar de ello, en el país se cuenta con un escaso número de trabajos que hayan estimado las pérdidas económicas provocadas por la fauna a los cultivos, casi todos ellos realizados en zonas templadas y principal-

mente enfocados a los roedores (Castillo, 1987; Martínez, 1989; Hernández, 2003). En las regiones tropicales de México no ha sido sino hasta en los últimos años que ha surgido el interés por realizar trabajos de este tipo (Gallegos, 2004). En el caso de la Selva Lacandona de Chiapas, se carece de estimaciones de daños por fauna silvestre a la agricultura y solo se dispone

PALABRAS CLAVE / Fauna Nociva / Pérdidas Económicas / Reserva Montes Azules / Selva Lacandona / Zea mays / Recibido: 10/05/2005. Modificado: 24/01/2006. Aceptado: 09/02/2006.

Karina G. Romero-Balderas. Bióloga, Universidad Autónoma Metropolitana, México. Maestría en Recursos Naturales y Desarrollo Rural, Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), México. ECOSUR, México. e-mail: [email protected] Eduardo J. Naranjo. Maestro en

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Manejo de Vida Silvestre, Universidad Nacional de Costa Rica. Doctor en Ecología y Conservación de Fauna Silvestre, Universidad de Florida, EEUU. Investigador, ECOSUR, México y Profesor, Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas, México. Dirección: El Colegio de la Frontera

Sur, Ap. 63, San Cristóbal de Las Casas, Chiapas 29290, México. email: [email protected] Helda Morales. Doctora en Ecología, Universidad de Michigan, EEUU. Investigadora, ECOSUR, México. e-mail: [email protected] Ronald B. Nigh. Doctor en Antro-

0378-1844/06/04/276-08 $ 3.00/0

pología, Universidad de Stanford, EEUU. Investigador, Centro de Investigaciones y Estudios Superiores en Antropología Social (CIESAS), Chiapas, México. e-mail: [email protected]

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RESUMO Os propósitos deste trabalho foram identificar as espécies de vertebrados silvestres causantes de danos na Selva Lacandona de Chiapas, México, e estimar e comparar as perdas em lotes con diferentes características como vegetação adjacente, disponibilidade de água, árvores mortas, forma, pendente, data de plantação, distância a povoados e presença de lotes agrupados. Entre fevereiro e setembro de 2004 se recolheram amostras em 22 lotes de milho em duas comunidades adjacentes à Reserva da Biosfera Montes Azules, estabelecendo aleatoriamente 10 transectos lineares de 100m e 10 quadrantes de 25m2 por ha. As espécies daninhas identificadas na área de estudo foram guaxinim (Procyon lotor), porco-

de tres reportes de las especies de aves y mamíferos consideradas nocivas por los productores locales (March et al., 1996; Naranjo et al., 1997; Guerra, 2001). El presente trabajo aporta información cuantitativa sobre las principales especies de vertebrados silvestres que ocasionan daños y pérdidas económicas a los agricultores de dos comunidades de la Selva Lacandona. La Selva Lacandona aún cuenta con extensiones considerables de bosques tropicales en diversas etapas sucesionales (Pool et al., 2003), los cuales albergan una gran diversidad de fauna silvestre (Naranjo et al., 1997). El bosque proporciona a los animales, además de alimento, lugares de descanso, refugio y anidamiento (Elías y Valencia, 1984; Albornoz y Fernández, 1994; Naughton-Treves, 1996; Vásquez, 1996). Sin embargo, algunos vertebrados buscan alimento en las parcelas de maíz (Zea mays) cercanas o adyacentes a la vegetación natural. El uso que la fauna hace del sistema agrícola no es bien visto por los productores locales, quienes perciben grandes pérdidas en la producción del grano (Guerra, 2001), tomando decisiones que en muchas ocasiones atentan contra la supervivencia de las poblaciones silvestres. Un estudio realizado en África sugiere que los daños causados por vertebrados silvestres al cultivo de maíz pueden ser mayores cuando las parcelas se encuentran

cercanas o adyacentes a la vegetación nativa (NaughtonTreves, 1996), sin que esta última tenga que estar presente en todos los bordes de la parcela (Bollinger y Caslick, 1985). También se ha sugerido que el número, la forma, el tamaño y el arreglo espacial de los parches o remanentes de vegetación son importantes e influyen en los daños (Thies y Tscharntke, 1999). A pesar de la importancia que pueden tener estas características en la intensidad de los daños, hasta el momento no se ha evaluado cuantitativamente su posible relación. En los EEUU, algunas características de las parcelas de maíz, tales como la distancia del refugio a la parcela, vegetación adyacente, tamaño y forma de la parcela, madurez del fruto, tamaño de las brácteas y densidad de insectos en el cultivo, han sido comparadas con las pérdidas provocadas por aves de la familia de los ictéridos (Bridgeland y Caslick, 1983; Bollinger y Caslick, 1985). A partir de dichos estudios se ha encontrado que las parcelas de las primeras siembras, cercanas a refugios y con una alta densidad de insectos, son las más afectadas, pero los daños pueden ser menores cuando las mazorcas se encuentran cubiertas completamente por las brácteas. La vegetación adyacente, tamaño y forma de las parcelas parecen no influir en los daños causados por ictéridos (Bridgeland y Caslick, 1983; Bollinger y Caslick, 1985).

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do-mato ou catitu (Tayassu tajacu), quatí (Nasua narica), paca (Agouti paca), “esquilo cinza” (Sciurus aureogaster), “esquilo” (Orthogeomys hispidus), roedor mexicano (Peromyscus mexicanus), Curica-de-testa-branca (Pionus senilis), “brown jay” (Cyanocorax morio) e Pica-pau-de-banda-branca (Dryocopus lineatus). As perdas médias estimadas foram de 8,9 ±1% da colheita de milho, equivalentes a 90kg·ha-1. Os maiores danos ocasionados por cada espécie se apresentaram em lotes com presença de arroios (catitu), árvores mortas (Pica-pau-de-banda-branca), selvas secundarias (quatí), e durante as primeiras plantaçðes e distantes da comunidade (Curica-de-testa-branca).

En México, y particularmente en las regiones tropicales, solo se cuenta con un estudio en Tabasco, en el que se reportan mayores pérdidas ocasionadas principalmente por pecaríes y mapaches en parcelas de maíz distantes de una comunidad campesina (Gallegos, 2004). Para otras especies de aves y mamíferos consideradas como perjudiciales en las zonas tropicales, se desconocen los factores que influyen en los daños. En este estudio se analizaron características de las parcelas que fueron consideradas en estudios previos, tales como la presencia de arroyos y árboles muertos al interior de la parcela, y la presencia de parcelas agrupadas. Además del escaso conocimiento que se tiene sobre los factores que influyen en los daños y del reducido número de trabajos que han estimado las pérdidas provocadas por vertebrados silvestres a los cultivos, también se carece de metodologías confiables para la estimación de dichas pérdidas. La gran mayoría de los estudios que han evaluado los daños, se han realizado a partir de las estimaciones de los productores y muy pocos han cuantificado las pérdidas (Castillo, 1987; Martínez, 1989; Hernández, 2003; Gallegos, 2004). A pesar de que el daño ocasionado por la mayoría de los animales tiende a ser agregado, las estimaciones generalmente se han realizado utilizando transectos lineales por ser considerado un método rápido y sencillo,

aplicando con menor frecuencia muestreos en cuadrantes (Engeman et al., 2002). Por las características de los daños y la carencia de metodologías adecuadas para la estimación de los mismos, en este trabajo se utilizaron ambos métodos. En este estudio se esperaba que las pérdidas económicas y los daños fueran mayores en parcelas de maíz con mayor porcentaje de vegetación arbórea y/o arbustiva adyacente, así como en parcelas de las primeras siembras, aisladas y alejadas de la comunidad. Esto puede deberse a que el maíz de las parcelas con estas características es la primera fuente de alimento cultivado para los animales que utilizan la vegetación adyacente a las parcelas. Los objetivos de este trabajo fueron identificar las especies de vertebrados silvestres causantes de daños, y estimar y comparar las pérdidas económicas ocasionadas por fauna silvestre en parcelas con distintas características. Materiales y Métodos Área de estudio El trabajo se realizó en el sector sur de la Selva Lacandona, en las inmediaciones de la Reserva de la Biosfera Montes Azules (REBIMA) en el estado de Chiapas, México (Figura 1). La localidad de estudio comprendió dos comunidades mestizas, Playón de la Gloria y Flor del Marqués (150-250msnm), ambas

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Figura 1. Ubicación de las parcelas muestreadas en dos comunidades de estudio en la Selva Lacandona, Chiapas, México.

en la subregión Marqués de Comillas. Estas comunidades se encuentran en la ribera del río Lacantún, principal afluente del Usumacinta, predominando en ellas los lomeríos y las llanuras. El clima es cálido húmedo con una estación seca corta (enero-abril). La precipitación y la temperatura medias anuales son 2900mm y 25ºC, respectivamente. La vegetación nativa corresponde a selva alta perennifolia y selva mediana subperennifolia en diversos estadíos sucesionales, incluyendo áreas agrícolas y potreros (INE, 2000). Playón de la Gloria y Flor del Marqués son habitadas en su mayoría por emigrantes de los estados mexicanos de Chiapas, Veracruz, Tabasco, Guerrero y Oaxaca, principalmente. Los primeros habitantes se establecieron en el área hacia finales de la década de 1970 por la necesidad de tierras para la agricultura (Vásquez y Ramos, 1992). Fuera de las áreas protegidas, la tierra se encuentra distribuida legalmente en forma de ejidos, correspondiendo a cada ejidatario una superficie de 33ha en promedio. Las principales actividades productivas son la agricultura de temporal y la ganadería exten-

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siva. Los cultivos principales son maíz (Zea mays), frijol (Phaseolus vulgaris), café (Coffea arabica), chile jalapeño (Capsicum annuum), cacao (Theobroma cacao), algunos frutales y hortalizas (Naranjo, 2002). Las abundantes lluvias permiten dos ciclos de cultivo al año, “milpa de lluvias” que se siembra entre abril y junio, y “tornamil de secas”, sembrado entre noviembre y diciembre (Pool et al., 2003). Evaluación de daños El trabajo de campo se realizó de febrero a septiembre de 2004, permaneciendo uno de los autores (KRB) en las comunidades de estudio durante 120 días efectivos. Se seleccionaron 22 parcelas de maíz, 19 en Playón de la Gloria y 3 en Flor del Marqués (Figura 1). Se eligieron estas dos comunidades porque los productores locales reportaban grandes pérdidas ocasionadas por vertebrados silvestres (Guerra, 2001). Se pretendía evaluar un número similar de parcelas en ambas comunidades. Sin embargo, en Flor del Marqués se retrasaron las siembras y el acceso a las áreas de cultivo fue limitado por sus dueños. Cada una de las 22 parcelas fue vi-

sitada entre 8 y 12 ocasiones en días y horarios diferentes. Las visitas tuvieron como propósito registrar evidencias de aves y mamíferos responsables de los daños al cultivo de maíz. Algunos recorridos se realizaron durante las primeras horas de la mañana (6:00-8:00) para identificar principalmente a las aves causantes del daño mediante guías de campo (Peterson y Chalif, 1973; Howell y Webb, 1995). Se realizaron observaciones con binoculares desde sitios fuera de la vista de las aves que consumían maíz, y al salir éstas del cultivo se examinaban las plantas afectadas para observar las características de los daños. Para el caso de los mamíferos fue difícil observar directamente a los individuos, por lo que en la mayoría de las parcelas se identificaron huellas, pelos, excrementos y cadáveres de algunas de las especies dañinas, siempre con ayuda de los productores y guías especializadas de rastros (Aranda, 2000). Para estimar los daños provocados por los vertebrados silvestres se utilizaron dos métodos de muestreo: 1- Transectos lineales. Durante el período de estudio se muestrearon 16,9ha (42,3% del total) de cultivos de maíz distribuidas en 22 parcelas en las comunidades visitadas. En cada parcela se establecieron aleatoriamente 10 transectos lineales de 100m por ha durante la etapa fenológica de mazorca fresca, lo que significó un total de 3371m lineales. El muestreo se realizó durante la etapa de mazorca fresca porque al madurar los frutos la mayoría de los agricultores realizan la “dobla”; es decir, doblan las plantas hacia el entrenudo inferior de la mazorca más baja, eliminando aquellas dañadas por animales silvestres. En cada transecto se seleccionó aleatoriamente la primera mata o macollo y a partir de ésta una de cada cinco matas fue observada, lo que permitió muestrear aproximadamente el 2% de la superficie

cultivada. En cada mata seleccionada se contó el número de plantas, de mazorcas totales, de mazorcas afectadas y la especie de vertebrado causante del daño. Cuando se encontró una mazorca afectada por vertebrados silvestres, el daño se clasificó visualmente en una de 5 categorías o grados de acuerdo al porcentaje de consumo de granos por fruto (Roberts, 1981). Los 5 grados fueron: I (1-20%), II (2140%), III (41-60%), IV (6180), y V (81-100% de granos consumidos). Sin embargo, en la estimación de las pérdidas en grano y económicas por ha, se consideró a todo fruto afectado en cualquier categoría y por cualquier especie como grado de daño V (consumo de 80-100% de grano) o pérdida total de grano por mazorca. Para identificar al animal causante del daño, se buscaron restos de alimentación, partes afectadas de plantas y frutos, huellas, excrementos, pelos y plumas al interior y bordes de las parcelas de maíz, apoyándose tanto en las guías de Peterson y Chalif (1973), Howell y Webb (1995) y Aranda (2000) como en la experiencia de los autores y los pobladores locales. 2- Cuadrantes. Se establecieron 10 cuadrantes de 25m 2 por cada hectárea en las 22 parcelas de maíz. La superficie total de dichas parcelas fue de 16,9ha, de la cual se muestrearon 3,4ha (2%). Ocho de estos cuadrantes fueron seleccionados en los cuatro bordes y dos en el centro de cada parcela, procurando que la distancia entre ellos fuera similar (40m en los bordes y 25m en el centro). Cada cuadrante se demarcó con un lazo previamente medido y de las matas que quedaron en su interior se contó el número de plantas por mata, de mazorcas totales, de mazorcas depredadas y la especie causante del daño. Los siguientes pasos fueron los mismos descritos para los transectos. En la sección de resultados y discusión se presentan únicamente los resulta-

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dos por el método de cuadrantes, haciendo al final una comparación entre ambos métodos de muestreo. Se sostuvieron 75 entrevistas y conversaciones con igual número de productores de ambas comunidades de estudio para complementar y confirmar la información sobre las especies consideradas responsables de daños al cultivo de maíz, así como una aproximación de las pérdidas, fechas de siembra y actividades de manejo en torno al cultivo de maíz.

de mazorcas afectadas por ha y el peso promedio de grano se cuantificaron las pérdidas promedio de grano por ha mediante ambos métodos de muestreo (transectos y cuadrantes). Para obtener las pérdidas económicas promedio por ha y de cada parcela por ambos métodos, se consideró el precio de venta proporcionado por los agricultores locales, el cual fue de MX$ 2,00 pesos por kg de maíz, siendo el tipo de cambio USD 1= MX$ 11,50.

TABLA I DESCRIPCIÓN DE LAS 8 VARIABLES CATEGÓRICAS ANALIZADAS EN 22 PARCELAS DE MAÍZ DURANTE LA SIEMBRA DE AÑO DEL 2004 Variable independiente Porcentaje de vegetación arbórea y/o arbustiva adyacente a la parcela de maíz

Niveles Sin vegetación 25% 50% 75% 100%

N 2 4 5 9 2

Árboles muertos al interior de la parcela

Presencia Ausencia

10 12

Parcelas

Agregadas Aisladas

7 15

Fecha de siembra

Abril Mayo Junio

9 9 4

Distancia de la parcela a la comunidad

≤1km. >1km.

6 16

Arroyo al interior de la parcela de maíz

Presencia Ausencia

6 16

Pendiente del terreno agrícola

Sin pendiente Con pendiente

13 9

Forma del cultivo de maíz

Regular Irregular

14 8

Análisis de la información Producción de grano y pérdidas económicas La producción promedio por ha se obtuvo a partir de los cuadrantes previamente establecidos en la estimación de daños. De cada cuadrante se cosecharon 3 mazorcas en buen estado, procurando que todos los frutos fueran de una misma mata seleccionada al azar. El grano de cada uno de los 30 frutos cosechados por ha fue pesado y posteriormente secado en un horno a 60ºC durante tres días. Una vez seco el grano se volvió a pesar, y a partir de la diferencia entre el peso inicial y final se obtuvo el peso del grano por fruto al 12% de humedad. Con el peso del grano de los 30 frutos cosechados por ha se estimó el peso promedio de grano por mazorca y por parcela. A partir del número total de matas en cada uno de los 10 cuadrantes por ha se obtuvo la distancia promedio entre matas por ha. Con el número de mazorcas en buen estado por mata muestreadas en los 10 cuadrantes y transectos por ha, se estimó el número promedio de frutos por mata. La distancia promedio entre matas y el número promedio de mazorcas por mata permitieron obtener la producción de frutos por ha de cada parcela. Con la producción de frutos por ha y el peso promedio de grano por fruto se estimó la producción promedio de grano por ha. A partir del número

Se comparó el número de mazorcas depredadas por cada una de las especies identificadas y los daños totales por parcela entre los diferentes niveles de cada una de las ocho variables categóricas independientes consideradas (Tabla I). Las categorías de las variables porcentaje de vegetación arbórea y/o arbustiva y parcelas agrupadas (contiguas) o aisladas se asignaron de acuerdo a los siguientes criterios: 1) a cada borde de la parcela con vegetación exclusivamente arbórea y/o arbustiva se le asignó un valor de 25%, sin importar el tamaño del borde con vegetación (a la presencia de hierbas en alguno de los bordes se asignó un valor de cero); 2) se consideraron parcelas agrupadas o contiguas a aquellas que se encontraron a distancias de 5 a 100m entre ellas, y parcelas aisladas a las que se encontraron a distancias de 500m o más entre ellas. En esta comparación se aplicaron análisis de componentes principales (PCA; McGarigal et al., 2000) y análisis de varianza no paramétricos de Kruskal-Wallis (Zar, 1999). Para conocer si más de una variable independiente influyó en los daños se aplicaron correlaciones de Pearson. En el análisis de Kruskal-Wallis cada una de las ocho variables categóricas fue comparada con los daños totales por parcela y los ocasionados por cada una de las especies identificadas. En el caso de la variable fecha de

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siembra (milpa de lluvias), para identificar el mes en el que se presentaron mayores daños (abril, mayo o junio) se hicieron comparaciones múltiples no paramétricas (Zar, 1999). En el análisis de PCA, los componentes se relacionaron con los daños totales por parcela y los provocados por cada una de las especies identificadas utilizando una correlación bivariada. También se agruparon las parcelas muestreadas con características similares aplicando un análisis de conglomerados jerárquico (cluster). Para representar esquemáticamente las parcelas con características similares, se graficaron los grupos del análisis por conglomerados y los componentes del PCA. El cálculo de las pérdidas promedio por ha y sus errores estándar para transectos lineales y cuadrantes se realizó considerando a cada parcela como un estrato (Scheaffer et al., 1987). Las pérdidas promedio por ha y por parcela estimadas por cada método de muestreo se compararon con una prueba pareada de t de Student.

Resultados y Discusión Especies que ocasionaron daños al cultivo de maíz Se identificaron diez especies de vertebrados silvestres (siete mamíferos y tres aves) como causantes de algún tipo de daño al cultivo de maíz en el área de estudio. Éstas fueron el mapache (Procyon lotor), el pecarí de collar (Tayassu tajacu), el coatí (Nasua narica), el tepezcuintle (Agouti paca), la ardilla gris (Sciurus aureogaster), la tuza (Orthogeomys hispidus), el ratón mexicano (Peromyscus mexicanus), el loro coroniblanco (Pionus senilis), el carpintero lineado (Dryocopus lineatus) y la pea (Cyanocorax morio). De las diez especies identificadas, cuatro fueron reportadas por los productores locales como las más perjudiciales: el pecarí de collar, el loro coroniblanco, el mapache y el coatí. El pecarí de collar provocó pérdidas promedio (±DE) del 2,2 ±1%, equivalentes a 26,4kg·ha-1. El loro ocasionó pérdidas del 2,6 ±1% (31,2kg·ha-1); el mapache del

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TABLA II DAÑO PROMEDIO POR HA DE MAÍZ OCASIONADO POR LAS ESPECIES DE VERTEBRADOS SILVESTRES QUE PROVOCARON MAYORES DAÑOS POR TRANSECTOS LINEALES Y CUADRANTES Método de muestreo

Especie dañina P. seniles (loro coroniblanco) C. morio (pea) Transectos D. lineatus (carpintero lineado) P. lotor (mapache) N. narica (coatí) T. tajacu (pecarí de collar) Daño total P. senilis C. morio D. lineatus Cuadrantes P. lotor N. narica T. tajacu Daño total

% daño prom/ha 3,3 0,2 0,5 1,6 0,3 1,7 8,5

Límite inferior 2,3 -0,9 -0,5 0,5 -0,7 0,6 7,5

2,6 0,3 0,5 2,2 0,4 2,2 8,9

1,6 -0,8 -0,6 1,2 -0,7 1,2 8

Límite Error superior estándar 4,3 1,016 1,3 1,089 1,6 1,082 2,6 1,047 1,4 1,09 2,7 1,05 9,5 0,955 3,7 1,3 1,6 3,2 1,4 3,2 9,9

1,014 1,061 1,056 1,011 1,063 1,010 0,936

Figura 2. Daños ocasionados por el mapache (Procyon lotor) en parcelas de maíz agregadas y aisladas durante la siembra de lluvias de 2004.

fueron efectivamente las cuatro especies reportadas por los agricultores locales les causaron grandes daños 2,2 ±1% (26,4kg·ha -1 ); y el (pecarí de collar, loro coronisolo en una o dos parcelas. El coatí del 0,4 ±1% (4,8kg·ha-1; blanco, mapache y coatí). pecarí ocasionó pérdidas maTabla II). Estos resultados suLas especies que frecuentayores del 25% en una parcela, gieren que ninguna de las esron el mayor número de paren tanto que los daños por pecies consideradas por los celas fueron: el mapache mapache y coatí fueron infeagricultores como responsables (73% del total), la pea (68%) riores al 15% por ha en todas de grandes daños causó pérdiy el loro coroniblanco (59%), las parcelas que frecuentaron. das promedio por ha realmente seguidos por el pecarí de coA diferencia de las especies importantes. Los daños provollar (41%) y en menor promencionadas, el carpintero cados por el resto de las espeporción por el coatí (9%) y lineado y la ardilla causaron cies identificadas fueron insiglos roedores (5%). La alta daños mínimos en todas las nificantes y solo se reportan proporción de parcelas freparcelas que visitaron. Los los ocasionados por la pea y cuentadas por el mapache, la daños provocados por roedoel carpintero lineado (Tabla pea y el loro es muestra de res pequeños y el tepezcuintle II). su notable gusto por el maíz no fueron identificados por el A pesar que las pérdidas (Bollinger y Caslick, 1985; método de muestreo en cuaestimadas fueron reducidas, Conover y Decker, 1991; drantes. Lo anterior sugiere existió gran variabilidad en Guerrero et al., 2002). Sin que los mayores daños se los daños provocados por embargo, más del 85% de las presentaron de manera espocada uno de los animales parcelas visitadas por cada rádica (en el 18,2% de las identificados. Las especies reuno de estos animales presenparcelas muestreadas) y que portadas por los productores taron daños menores al 10%, los responsables de los daños locales como más perjudicialo que posiblemente tuvo relación con la disponibilidad de TABLA III alimento fuera PORCENTAJE DE MAZORCAS AFECTADAS POR NUEVE ESPECIES de las áreas culDE VERTEBRADOS SILVESTRES DURANTE LA SIEMBRA tivadas (BollinDE AÑO DEL 2004 ger y Caslick, 1985; Guido, Grado I Grado II Grado III Grado IV Grado V 1992; Guerrero Especie (1-20%) (21-40%) (41-60%) (61-80%) (81-100%) et al., 2002). En P. seniles (loro coroniblanco) 7,9 33,6 55 3,6 el caso de los D. lineatus (carpintero lineado) 100 mapaches, la C. morio (pea) 20 68,9 11,1 presencia de parP. lotor (mapache) 100 celas de maíz N. narica (coatí) 100 agrupadas parece T. tajacu (pecarí de collar) 100 haber limitado Peromyscus mexicanus (ratón) 50 50 los daños provoSciurus aureogaster (ardilla gris) 100 cados por esta Agouti paca (paca o tepescuintle) 100 especie en com-

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paración con las parcelas más aisladas (H= 9,470; gl= 1; p= 0,002; Figura 2). La cantidad de maíz por mazorca que cada animal consumió fue variable y dependió de la especie. Los mamíferos como el pecarí, el mapache, el coatí, la ardilla y el tepezcuintle consumieron casi por completo los granos de cada fruto, ubicándose la proporción media del daño en el grado V (81-100% de afectación). El ratón fue el único mamífero que comió menos del 50% del grano por mazorca. La tuza, a diferencia de las especies antes mencionadas, no consumió el grano sino el tallo de la planta de maíz. Por su parte, las especies de aves identificadas comieron menor cantidad de grano por fruto que los mamíferos, encontrando la proporción media del daño entre los grados I y III. Para los loros la proporción fue la mayor, encontrándose en el grado III, seguido por la pea (grado II) y finalmente por el carpintero lineado (grado I; Tabla III). Las diferencias encontradas en la cantidad de grano por mazorca que consumió cada animal identificado posiblemente se relacionó con las preferencias y hábitos alimentarios de cada especie. En el caso de las aves, se ha reportado que algunas especies de psitácidos en Costa Rica consumen mayor cantidad de grano por mazorca a medida que

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madura el fruto (grado de daño I y II en etapa lechosa, III y IV en grano semiduro, y V en grano duro; Guido, 1992). En este estudio se observó que el loro y el pecarí prefirieron mazorcas con granos semiduros y duros. El mapache y el coatí consumieron principalmente frutos en estado lechoso, y en pocas ocasiones comieron mazorcas con granos semiduros o duros, pero cuando lo hicieron consumieron menos del 25% del fruto. Pérdidas económicas La producción promedio de grano por ha en el área de estudio fue de 1200kg·ha -1. Las pérdidas promedio de grano ocasionadas por los animales identificados fueron de 107kg·ha-1 (8,9±1%), equivalentes a USD 19,45. Lo anterior sugiere que las pérdidas económicas en la producción promedio por ha de maíz fueron reducidas y similares a las reportadas en Tabasco (Gallegos, 2004). A pesar de haber estimado pérdidas bajas, los daños no se presentaron homogéneamente. El 90% de las parcelas sufrieron daños reducidos o no los tuvieron (≤4,5%). Solo 2 de 22 parcelas muestreadas (9%) fueron severamente afectadas con daños estimados entre el 30 y 46%, equivalentes en grano a 148 y 424kg·ha-1 y en recursos económicos a USD 26,82 y 77,09, respectivamente. La presencia de grandes daños en un número muy reducido de parcelas de maíz ha sido reportada en un estudio en África (NaughtonTreves, 1996). Comparación entre métodos No fueron encontradas diferencias significativas entre las estimaciones resultantes de ambos métodos de muestreo aplicados (cuadrantes y transectos lineales; Tabla II) en lo que correspondió a pérdidas promedio de grano por ha (t= 0,539; gl= 11; p= 0,60), y pérdidas por parcela (t= -0,061; gl= 43; p= 0,95) ocasionadas

por vertebrados en el área de estudio. Estos resultados sugieren que cualquiera de los dos métodos y el tamaño de muestra utilizados en este estudio (2% por ha) pueden ser considerados en futuros trabajos para estimar daños totales. Sin embargo, las características de los daños al presentarse agregados, esporádicos y localizados principalmente en los bordes ocasionaron posibles sobreestimaciones, en particular para las especies de mamíferos medianos por el método de cuadrantes, y dificultad para detectar daños causados por roedores en algunas parcelas mediante alguno de los dos métodos de muestreo. Estos problemas probablemente puedan reducirse incrementando el tamaño de muestra al 5-6% del total de la superficie cultivada para estimar daños por especie, tal y como lo sugieren Bollinger y Caslick (1985). El método más utilizado para estimar daños por vertebrados silvestres ha sido el de transectos lineales, por ser considerado poco demandante de tiempo y esfuerzo (Engeman et al., 2002). Sin embargo, en este estudio el muestreo por cuadrantes resultó tan rápido y sencillo como el de los transectos, debido fundamentalmente a las condiciones de elevada temperatura y humedad en la zona de estudio. Características de las parcelas que influyeron en los daños observados Como resultado de la agrupación de las ocho variables categóricas de las parcelas de estudio, se formaron tres grupos o conglomerados. Al comparar estos grupos con los daños totales provocados por las especies identificadas, no se observó ninguna diferencia (p >0,05). En el análisis de componentes principales (PCA) se identificaron dos elementos importantes. El primero (41% de la variabilidad total) agrupó a las variables presencia de arroyo y árboles muertos al interior de la parcela, forma y pendiente. El segundo componente (25% de la variabilidad)

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agrupó a la fecha de siembra y a la distancia de la parcela a la comunidad. No se encontraron correlaciones entre cada uno de los componentes y los daños totales ocasionados por los vertebrados silvestres identificados. En la representación gráfica de los dos com- Figura 3. Agrupación de las parcelas de estudio con dos ponentes y los componentes (factores 1 y 2) y tres grupos (clusters 1, 2 y 3) considerando 8 variables categóricas. Grupo 1: parcelas tres conglomera- con siembra temprana (abril-mayo), distantes de la comudos se obtuvie- nidad (>1 km), con presencia de arroyos y árboles muertos ron tres grupos en su interior, de forma irregular y con pendiente pronunde parcelas de ciada. Grupo 2: parcelas con siembra temprana, distantes maíz con carac- de la comunidad, sin arroyos ni árboles muertos en su interísticas simila- terior, planas y con forma regular. Grupo 3: parcelas con siembra tardía (mayo-junio), cercanas a la comunidad (1km), con ños ocasionados por pecaríes, presencia de arroyos y árboles éstos fueron mayores en el muertos en su interior, de forgrupo 1 (Figura 4), aparentemas irregulares y con penmente gracias a la presencia diente. El grupo 2 lo formade arroyos al interior de las ron parcelas sembradas en parcelas (Figura 5) y a las disabril y mayo, distantes de la tancias mayores de 1km entre comunidad, con ausencia de éstas y las comunidades. En arroyos y árboles muertos al los reportes de Altamirano interior, de formas regulares y (2002), Quijano (2001) y Gasin pendiente. El grupo 3 fue llegos (2004) se sugiere que conformado por parcelas semlos cuerpos de agua permanenbradas en mayo y junio, certes son un recurso imprescincanas a la comunidad (