Publicaciones del Seminario de Paleontología de Zaragoza (SEPAZ) Volumen 8 Departamento de Ciencias de la Tierra Área y Museo de Paleontología. Universidad de Zaragoza C/ Pedro Cerbuna 12, 50009 Zaragoza
[email protected]
Referencia de este volumen: Esteve, J. & Meléndez, G. (eds.) Palaeontologica Nova. Publicaciones del Seminario de Paleontología de Zaragoza. Vol 8 (2008). 1-434.
© Los autores © De la presente edición, Publicaciones del Seminario de Paleontología © Portada: Cerro de los Batallones, Mauricio Antón © Contraportada: Casa de Campo, Mauricio Antón I. S. B. N: 978-84-96214-96-5 Depósito Legal: Z-1466-2008 Maquetación: Daniel Gómez Fernández y Jorge Esteve Impresión: Servicio de Publicaciones Universidad de Zaragoza Impreso en España – Printed in Spain.
Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)
Cricetodontini (Cricetidae, Rodentia) del Aragoniense superior (Mioceno medio) de Nombrevilla 2, (Zaragoza, España). Paloma López Guerrero1, María Ángeles Álvarez Sierra2, Raquel López-Antoñanzas1, Adriana Oliver Pérez1 & Pablo Peláez-Campomanes1 1. Departamento de Paleobiología, Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. José Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid. PLG:
[email protected], PPC:
[email protected], RLA: mcnrl836@mncn. csic.es, AOP:
[email protected]. 2. Departamento de Paleontología, Facultad de ciencias Geológicas, C/ José Antonio Novais nº 2, Universidad Complutense de Madrid, 28040 Madrid.
Abstract New Cricetodontini material from the upper Aragonian locality of Nombrevilla 2 is described. Two species of the genus Hispanomys are recognized: Hispanomys aguirrei and Hispanomys lavocati. Morphometrical analyses are performed and the results are compared with those from other representatives of the tribe Cricetodontini. These two species of Hispanomys are recorded from the Calatayud-Daroca Basin for the first time. The record of these taxa in the Calatayud-Daroca area indicates a somehow important exchange of taxa between this Basin and the Duero and Vallès-Penedès Basins at the end of the late Aragonian. Keywords: Cricetodon, Hispanomys aguirrei, Hispanomys lavocati, upper Aragonian, Middle Miocene Calatayud-Daroca basin. Palabras clave: Cricetodon, Hispanomys aguirrei, Hispanomys lavocati, Aragoniense superior, Mioceno medio, cuenca de Calatayud-Daroca.
1. Introducción En este trabajo se realiza el estudio de los Cricetodontini del yacimiento de Nombrevilla 2, situado en la sección de Toril-Nombrevilla, en la cuenca de Calatayud-Daroca. En esta sección se
I. S. B. N: 978-84-96214-96-5
encuentran numerosos yacimientos de macro y microvertebrados que han servido para datarla relativamente entre el Aragoniense superior (Mioceno medio) y Vallesiense inferior (Mioceno superior) (Álvarez Sierra et al. 2003). En la sección también se han realizado estudios mag-
259
López Guerrero, P. et al. (259-271)
netoestratigráficos (Garcés et al. 2003), obteniéndose dos posibles correlaciones con la escala magnetoestratigráfica para el yacimiento de Nombrevilla 2 la más antigua lo sitúa en el subcron C5r.2n con una edad de 11,6 Ma, y la otra en el subcron C5r.lr-n indicando una edad de 11,3 Ma en cualquier caso esta localidad se ubica en la zona MN 7/8 (zona local G3) del Aragoniense superior. El control estratigráfico, la precisión de las dataciones y la gran riqueza de fósiles de Nombrevilla 2 (presenta gran abundancia de restos fósiles de representantes de las familias de roedores: Gliridae, Sciuridae, Castoridae y Cricetidae) lo convierten en un caso emblemático para el estudio de los micromamíferos aragonienses. Tiene especial relevancia la gran cantidad de restos de representantes de un grupo de Cricetidae de talla mediana o grande pertenecientes a la tribu Cricetodontini. Esta tribu está representada en la Península Ibérica (Rummel 1999 y Bruijn & Ünay 1996) por los generos Cricetodon Lartet, 1851, Hispanomys Mein & Freudenthal, 1971 y Ruscinomys Depéret, 1890. La sistemática de este grupo ha sido revisada en numerosas ocasiones por diferentes autores. Así Mein y Freudenthal en 1971a publican una clasificación de los cricétidos del Terciario de Europa en la que crean varios subgéneros del género Cricetodon entre los que se encuentran Hispanomys y Pseudoruscinomys. Más tarde, en 1976, van de Weerd eleva a la categoría de género a Hispanomys y considera Pseudoruscinomys sinónimo de Ruscinomys, repartiendo las especies de éste entre Hispanomys y Ruscinomys. En algunos casos, la asignación de una espe-
260
cie ha ido cambiando, según los autores, de un género a otro, como ejemplo basta citar el caso de Hispanomys. lavocati. Inicialmente fue definida por Freudenthal en 1966 como una especie de Cricetodon, posteriormente fue incluida en los subgéneros Pseudoruscinomys (Mein & Freudenthal 1971a) y Pararuscinomys (Agustí 1980). En trabajos recientes esta especie se incluye, generalmente, en el género Hispanomys (Casanovas-Vilar 2007) como ya estableció Agustí en 1977. Todos estos datos indican la necesidad de una revisión en profundidad de las especies de la tribu Cricetodontini a lo largo del Aragoniense y el Vallesiense. Para ello, la sección de Toril-Nombrevilla es especialmente interesante por la alta densidad de yacimientos de gran riqueza en restos fósiles. Álvarez Sierra et al. 2003 citan la presencia del género Cricetodon, en los yacimientos del Aragoniense superior de Toril 1, 2 3A y 3B y Nombrevilla 2, 3 y 4, así como la de Hispanomys en los yacimientos del Aragoniense superior de Nombrevilla 9 y 10 y del Vallesiense de Nombrevilla 1, 13, 14 y 19 y Pedregueras 2A y 2C. Los caracteres diagnósticos que permiten diferenciar los géneros Cricetodon e Hispanomys - mayor talla, hipsodoncia y mejor desarrollo de los ectolofos de Hispanomys así como una mayor reducción del m3 con respecto a Cricetodon- (van de Weerd, 1976) nos llevan a inferir que al menos parte del material del Aragoniense de la sección de Toril-Nombrevilla asignado al género Cricetodon pertenece en realidad al género Hispanomys.
Cricetodontini del yacimiento de Nombrevilla 2
2. Material y métodos El presente estudio sistemático se basa en el examen de 1183 dientes yugales procedentes de la localidad de Nombrevilla 2. Dichos especímenes han sido comparados con material original de Hispanomys decedens (Schaub 1925) de La Grive-St. Alban M (Isère, Francia), Hispanomys bijugatus (Mein & Freudenthal, 1971) de La Grive-St. Alban L3 y L5 , Hispanomys aguirrei( Sesé 1977) de Escobosa de Calatañazor (Soria), Hispanomys aragonensis (Freudenthal 1966) de Pedregueras 2C (Zaragoza), Hispanomys nombrevillae (Freudenthal 1966) de Molina de Aragón (Guadalajara) depositados en las colecciones del MNCN de Madrid y Cricetodon sansaniensis Schaub, 1925 de Sansan (Francia), depositado en los fondos de la universidad de Utrecht. Así como con la bibliografía disponible de Hispanomys dispectus, Agustí, 1981 de Hostalets de Pierola inferior (Barcelona) e Hispanomys adroveri Agustí, 1986 de Casa del Acero (Murcia). En la descripción morfológica se ha utilizado la nomenclatura propuesta por Mein & Freudenthal (1971b).
Las medidas de la superficie oclusal de los dientes (longitud máxima, anchura máxima) han sido tomadas con un micrómetro de precisión Nikon (Tablas 1 y 2) siguiendo los criterios de van de Weerd (1976). El tratamiento estadístico de los datos ha sido efectuado con el programa SPSS en su versión 11.5.
3. Paleontología sistemática Orden Rodentia Bowdich, 1821 Familia Cricetidae Fischer de Waldheim, 1817 Subfamilia Cricetodontinae Schaub, 1925 Tribu Cricetodontini Simpson, 1945. Género Hispanomys Mein et Freudenthal, 1971 Hispanomys aguirrei (Sesé, 1977) Material estudiado Se han estudiado un total de 452 dientes yugales, (64 M1; 87 M2; 68 M3; 59 m1; 73 m2; 101 m3) de los cuales de han obtenido medidas de longitud y anchura para 434 de éstos (Tabla 1).
LONGITUD ANCHURA mín media máx σ mín media máx σ N M1 2,82 3,09 3,36 0,13 1,82 2,03 2,15 0,07 45 M2 2,14 2,37 2,65 0,12 1,74 1,92 2,06 0,08 150 M3 1,49 1,72 1,92 0,09 1,45 1,62 1,73 0,07 68 m1 2,36 2,54 2,76 0,09 1,55 1,69 1,81 0,07 48 m2 2,2 2,41 2,67 0,11 1,76 1,91 2,06 0,08 43 m3 1,98 2,23 2,46 0,12 1,6 1,78 1,92 0,08 80 Tabla 1. Estadísticos descriptivos de Hispanomys aguirrei de Nombrevilla 2.Se presentan las medias, los máximos (máx), mínimos (min) y las desviaciones típicas (σ ) de la longitud y la anchura, para cada uno de los elementos dentales, así como el número total de especímenes medidos (N).
261
López Guerrero, P. et al. (259-271)
Descripción M1: Todos los ejemplares presentan 4 raíces El anterocono está dividido por un surco. Los ectolofos anteriores están compuestos únicamente por el espolón posterior del paracono (ectolofo anterior simple) en una alta frecuencia (34/46), en el resto (8/46) está compuesto por la espina posterior del anterocono más la espina anterior del paracono, que llegan a entrar en contacto en todos los casos (ectolofo anterior doble). Cuatro ejemplares no presentan ectolofo anterior. De 54 ejemplares, 41 presentan un ectolofo posterior compuesto por el espolón posterior del paracono (ectolofo posterior simple), el resto tienen el ectolofo posterior compuesto por el espolón posterior del paracono más el espolón anterior del metacono, que llegan a entrar en contacto, más o menos cerca de la base del mesoseno, en todos los casos (ectolofo posterior doble). De 45 ejemplares, 4 presentan ectolofo completo, compuesto por el ectolofo anterior y el ectolofo posterior de manera que éstos forman una estructura continua a lo largo de las cúspides labiales. El resto (41/45), no presentan ninguna estructura continua que comunique estas tres cúspides. El mesolofo está presente en 15 de 51 y forma un islote en un solo caso, en el resto no está presente. M2: No presentan ectolofo anterior en la mayoría de los casos (60/79), en 4 ejemplares se distingue un ectolofo anterior doble. El ectolofo posterior, está presente en todos los casos y en su mayoría es simple (63/81), el resto (18/81) presenta ectolofo posterior doble. El mesoseno se encuentra cerrado por un cíngulo
262
bien desarrollado en 22 de 81 casos. M3: Todos los ejemplares presenta un anterolófido lingual bien desarrollado, de 64 casos 58 presentan el axilofo dividido, el resto lo tienen contínuo sin interrupción. El ectolofo anterior sólo está presente en 5 de 65 casos. El ectolofo posterior parte desde el paracono más o menos cerca del borde del diente (62/63), sólo un ejemplar lo desarrolla desde el protolófulo, El mesolofo aparece en 57 de 64 casos. En todos los casos, el seno es marcadamente proverso. m1: Todos las piezas tienen un anterolófido labial que parte desde el lóbulo labial del anterocónido, y cierra el protosinúsido. En 21 casos de 41, este anterolófido está muy desarrollado y alcanza al protocónido cerrando totalmente el protosinúsido, en 19 de 41, el anterolófido esta desarrollado pero no alcanza al protocónido, en un caso se encuentra un estílido entre el anterocónido y el protocónido. Presenta un metalofúlido doble en 20 de 56 ejemplares, en 32 de 56 el metalofúlido es anterior y en 4 casos el metacónido está aislado. El sénido se encuentra cerrado por un cingúlido o dos crestas en 31 de 41 casos y en el resto, está cerrado por un estílido (3/41) o abierto (7/41). El mesolófido se encuentra en tan sólo 9 de 55 casos y siempre es corto. Todos los ejemplares presentan una marcada constricción en el posterolófido. m2: Presenta tres raíces. Las raíces posteriores se encuentran individualizadas desde la base de la corona (23/32) o desde la mitad de su longitud (9/32). El mesolófido, si está presente, es corto, pudiendo ser recto (20/59), curvado anteriormente (11/59) o ausente (25/59) y en 3 ejemplares se encuentra conectado con
Cricetodontini del yacimiento de Nombrevilla 2
el metacónido. De 50 especímenes 18 tienen el sénido abierto o con un cingúlido (14/50) que puede alcanzar la base del hipocónido. En 4 de los 50 m2 puede observarse un estílido adosado a la base del hipocónido llegando a cerrar el sénido en uno de los ejemplares. m3: la mayoría (73/78) presentan anterolófido labial muy desarrollado que alcanza el protocono, el resto (3/78) esta desarrollado, pero no alcanza el protocónido y en 2 casos no aparece esta estructura. Aproximadamente la mitad de los m3 carecen de mesolófido (52/101). En el resto, siempre es corto y puede ser recto (29/101) o curvarse anteriormente (18/101). Un ejemplar presenta el mesolófido conectado con el metacónido y en otro el mesolófido y el metalofúlido se encuentran conectados a modo de islote. El sénido se encuentra abierto en la mayoría de los casos (46/80), el resto puede encontrarse cerrado por un cingúlido o dos crestas (30/80) o por un estílido (4/80). Discusión El material de Nombrevilla 2 se ha comparado con las especies de Hispanomys de similar talla: Hispanomys nombrevillae, Hispanomys aragoniensis, Hispanomys decedens, Hispanomys dispectus, Hispanomys bijugatus, Hispanomys daamsi e Hispanomys aguirrei Hispanomys nombrevillae e Hispanomys aragoniensis son de talla ligeramente inferior a Hispanomys aguirrei de Nombrevilla 2, especialmente en lo que a la anchura se refiere. Esta característica se aprecia en mayor medida en los terceros molares, tanto inferiores como
superiores. Hispanomys nombrevillae comparte con Hispanomys aguirrei de Nombrevilla 2 las siguientes características morfológicas: presencia de ejemplares de m1 con metalofúlido doble, mesolófido corto o incipiente, m2 con tres raíces y mesolófido incipiente. Sin embargo existen diferencias morfológicas que permiten distinguir ambas especies como son: menor talla de Hispanomys nombrevillae, mayor reducción de los terceros molares así como un mayor desarrollo de los ectolofos. Hispanomys aragoniensis presenta mesolofos y mesolófidos muy desarrollados que pueden llegar a formar un valle interior rodeado de esmalte (“enamel-coated valley” in Freudenthal, 1966: 306). Este rasgo tan sólo se observa en un ejemplar de toda la población de Nombrevilla 2. Hispanomys decedens es de menor talla y tiene los ectolofos menos desarrollados que la especie de Nombrevilla 2. Hispanomys dispectus. La talla de esta especie es muy similar a la del material estudiado. Morfológicamente difiere del taxón de Nombrevilla 2 en presentar siempre ectolofos posterior completos, cíngulos bajos en el valle labial del M2 y en carecer de metalofúlido posterior o doble (Agustí, 1980) Hispanomys bijugatus, es de mayor talla y, aunque ambos taxones comparten algunos caracteres morfológicos (ectolofos parciales, m2 trirradicular y mesolófido ausente o corto), la presencia de metalofúlido doble en los m1 y la ausencia de mesolofo en los M1 de Hispanomys bijugatus (Mein & Freudenthal 1971a) permiten diferenciar fácilmente las dos
263
López Guerrero, P. et al. (259-271)
especies. Hispanomys daamsi presenta una talla mayor que Hispanomys aguirrei de Nombrevilla 2, presenta ectolofos bien desarrollados y tiene una mayor reducción de los m3 en comparación con los m1 (Agustí et al. 2005). Hispanomys aguirrei del Mioceno medio de Escobosa y la especie de Nombrevilla 2 comparten numerosos caracteres morfológicos que se describen a continuación: En los M1 los ectolofos anteriores y posteriores están muy desarrollados; el ectolofo posterior existe siempre y el anterior en la mayor parte de los ejemplares (aproximadamente en un 90%). El mesolofo es muy corto o está ausente en un 40% de la población de Hispanomys aguirrei de Escobosa y en un 31% en la de Nombrevilla 2. Los M2 tienen un ectolofo posterior desarrollado. El 20% de los M2 de Hispanomys aguirrei de Escobosa tienen el ectolofo anterior completo, y en Nombrevilla 2 hay un 22,1% de ejemplares con ectolofo anterior completo, de los cuales un17,4% son simples y un 4,7% son dobles. Ambas poblaciones presentan una reducción del M3 menor que Hispanomys nombrevillae, y tienen siempre el ectolofo posterior. Los m1 de Hispanomys aguirrei de Escobosa presentan metalofúlido anterior en un 70% de los casos (López Martínez et al. 1977) así como en el 57,1% de los de Nombrevilla 2. Ambas poblaciones presentan mesolófidos muy reducidos o inexistentes.En la mayoría de los m2 de Hispanomys aguirrei de Escobosa se ob-
264
servan dos raíces posteriores (Sesé 1977). El mesolófido, si está presente, es corto, en el 20% de la población de Escobosa ha desaparecido, así como en el 42,4% de los m2 de Nombrevilla 2. En los m3, el mesolófido ha desaparecido en el 40% de la población de Escobosa (López Martínez et al. 1977) así como en el 51,5% de los casos de Hispanomys aguirrei de Nombrevilla 2. Por tanto, y sobre la base de las comparaciones realizadas anteriormente, se ha asignado el material de Nombrevilla 2 a la especie Hispanomys aguirrei. Ambas poblaciones son similares en cuanto al rango de morfologías que presentan, diferenciándose principalmente en la mayor proporción de mesolofos y mesolófidos en la muestra de Nombrevilla 2, carácter cuyas pequeñas variaciones podrían tener relación con las condiciones ambientales(Hopper 1957 y Hershkovitz 1967), También se diferencian en la longitud de los M3, siendo los de la población de Nombrevilla 2 relativamente más cortos que los del material de Hispanomys aguirrei de Escobosa, así como en la mayor proporción de ectolofos completos en los molares superiores y menor proporción de metalofúlidos dobles en los m1 de la muestra de Escobosa. Estas diferencias hacen pensar que, dicha población, representa un estado evolutivo ligeramente mas avanzado que el de Nombrevilla 2. Se debe remarcar que la presencia de Hispanomys aguirrei en Nombrevilla 2 constituye la primera cita de este taxón, descrito en la cuenca del Duero, en la cuenca de Calatayud-Daroca.
Cricetodontini del yacimiento de Nombrevilla 2
Figura 1. Gráficos de dispersión en los que se representa la longitud y anchura de los diferentes elementos dentales de Hispanomys aguirrei (círculos rellenos) e Hispanomys lavocati (círculos vacíos) del yacimiento de Nombrevilla 2.
265
López Guerrero, P. et al. (259-271)
Hispanomys 1966)
lavocati
(Freudenthal
Material estudiado Se han estudiado un total de 437 (73M1; 50M2; 75M3; 80m1; 60m2; 80m3) dientes yugales, de los cuales de han obtenido medidas de longitud para 272 y de anchura para 346 de éstos (Tabla 2, Gráfico 1). Descripción M1: Siempre presentan cuatro raíces. El Anterocono está dividido por un surco. Los ectolofos están bien desarrollados, son simples en 34 de 56 casos y dobles en los restantes. Sólo un ejemplar no presenta ectolofo anterior. Los ectolofos posteriores son dobles en 48 de 67 casos y simples en 19 de 67. Aproximadamente la mitad de los ejemplares (31/56) muestran un ectolofo continuo. Casi todos los especímenes tienen mesolofo (47/59), formando este último un islote en 2 de ellos. M2: La casi totalidad (51/54) no presenta ectolofo anterior y cuando éste exi-
M1 M2 M3 m1 m2 m3
LONGITUD mín media máx σ 3,18 3,58 4,06 0,19 2,4 2,64 2,88 0,09 1,65 1,96 2,14 0,09 2,47 2,85 3,05 0,13 2,55 2,74 2,9 0,09 2,26 2,44 2,64 0,09
ste es simple. La mayor parte de los M2 (43/57) muestran un ectolofo posterior doble, siendo simple en el resto de los especímenes. El cíngulo labial está bien desarrollado (40 /57) mientras los restantes ejemplares presentan una plataforma o un entrante sin reborde. M3: Todos los ejemplares presentan un anterolofo lingual muy desarrollado. En 46 de 69 ejemplares, el axiolofo se encuentra dividido, en el resto, está conectado formando una estructura continua. Sólo 5 de 66 ejemplares presentan ectolofo anterior. Presenta un ectolofo que parte desde el protolófulo (39/66). En 9 casos de 66, el ectolofo es posterior al protocono asemejándose a un mesolofo. En 16 de los 66 ejemplares, el ectolofo parte desde el paracono en la proximidad del borde del diente. En 7 ejemplares está ausente. De 62 casos, 12 presentan mesolofo corto, el resto no lo presenta. En todos los casos el seno es marcadamente proverso. m1: La gran mayoría presenta anterolófido lingual, sólo en un caso no aparece esta estructura que el mayor número de casos (32/57), está desarrollado, pero no alcanza el protocónido, el
N 37 55 75 55 50 71
ANCHURA mín media máx σ 2,11 2,29 2,56 0,09 2,12 2,22 2,45 0,07 1,71 1,85 2 0,08 1,8 1,95 2,12 0,09 2,11 2,22 2,35 0,06 1,93 2,04 2,17 0,06
N 38 52 75 60 50 71
Tabla 2 Estadísticos descriptivos de Hispanomys lavocati de Nombrevilla 2.Se presentan las medias, los máximos (máx), mínimos (min) y las desviaciones típicas (σ ) de la longitud y la anchura, para cada uno de los elementos dentales, así como el número total de especímenes medidos (N).
266
Cricetodontini del yacimiento de Nombrevilla 2
resto (24/57) está muy desarrollado y cierra completamente el protosinúsido. El metalofúlido es generalmente simple (64/70) aunque puede ser doble (3/70) o estar ausente (3/70). El sénido se encuentra cerrado por un cingúlido o dos crestas en 47 de 58 y aparece abierto en 10 de 58, encontrándose en un sólo caso cerrado por un estílido. El mesolófido está presente en 20 de 44 casos y siempre es corto. Todos los ejemplares muestran una marcada constricción en el posterolófido. m2: Presenta tres raíces. Las raíces posteriores se encuentran dividida en la mitad de su longitud (18/27) o desde el comienzo de la base de la corona (9/27). El mesolófido, siempre corto, puede ser recto (31/56), curvado anteriormente (5/56) o estar ausente (20/56). El sénido se encuentra cerrado por un cíngulo en 27 de 61 casos, en 20 de los cuales el cingúlido llega a recorrer la base del hipocónido, en 16 de 61 esta cerrado por dos crestas que parten del hipocónido y protocónido respectivamente. En menor proporción (12/61) puede observarse un estílido adosado a la base del hipocónido, en un ejemplar el estílido cierra el sénido. En 6 casos el sénido está completamente abierto. m3: Todos los ejemplares presentan anterolófido labial muy desarrollado, que alcanza el protocónido cerrando completamente el protosinúsido. La mayor parte de los ejemplares carecen de mesolófido (61/77); cuando está presente es recto y está poco desarrollado. El sénido se puede encontrar cerrado por un cingúlido o dos crestas (34/68) o por un estílido (2/68), en el resto (32/68) se encuentra
abierto. Discusión Como queda patente en la figura 1 el rango de tallas que abarca la muestra de Cricetodontini estudiada de Nombrevilla 2 incluye dos especies. La primera, de talla pequeña, ha sido determinada como Hispanomys aguirrei. La segunda, de mayor talla, se ha comparado con diversos Cricetodontini de tamaño grande, como se verá a continuación, y ha sido determinada como Hispanomys lavocati. Ambas especies presentan importantes diferencias, no sólo de tamaño (fig. 1) sino también de morfología. Así, en Hispanomys lavocati se observa en los molares superiores un mayor desarrollo de los ectolofos y de los cíngulos labiales, menor porcentaje de molares inferiores con metalofúlido doble así como m2 en los que, a pesar de ser trirradiculares, las dos raíces posteriores no se encuentran totalmente independizadas. Hispanomys lavocati de Nombrevilla 2 se ha comparado con Cricetodon sansaniensis y con las especies de Hispanomys de gran tamaño, Hispanomys adroveri, Hispanomys freudenthali e Hispanomys lavocati. La especie Cricetodon sansaniensis de Sansan aunque presenta una talla similar a la de Nombrevilla 2, se diferencia morfológicamente de esta última por tener los ectolofos menos desarrollados sin llegar en ningún caso a tenerlos completos. Hispanomys adroveri e Hispanomys freudenthali, del Turoliense de la Península Ibérica, se diferencian claramente de Hispanomys lavocati por tener los M1
267
López Guerrero, P. et al. (259-271)
pentarradiculados, presentar un mayor desarrollo de los ectolófos y por ser más hipsodontos (Agustí 1986; van der Weerd 1976) La especie Hispanomys lavocati descrita en el yacimiento Aragoniense de Hostalets de Pierola inferior (Agustí 1980) comparte con la especie de gran talla de Nombrevilla 2 numerosos caracteres. Los M1 presentan los ectolofos bien desarrollados, (el anterior está formado por el espolón posterior del anterocono y el posterior es doble) y el mesolofo poco desarrollado. Los M2 carecen de mesolofo y presentan un cíngulo labial bien desarrollado. Los ectolofos de los M2 y M3 son completos. En todos los molares superiores el valle lingual esta cerrado por un cíngulo bajo que desciende desde el hipocono o, en el M3, desde el protocono. Los m1 carecen de mesolófido, presentan metalofúlido anterior y doble y el sénido cerrado por dos crestas que nacen del protocónido y del hipocónido o por estílidos adosados a las bases de las cúspides. En el caso de los m2 y m3 el mesolófido, cuando está presente, es corto. (Agustí 1980) La especie de gran tamaño de Nombrevilla 2 es similar en talla y morfología al hipodigma de Hispanomys lavocati, conocido hasta la fecha por lo que queda asignado a dicho taxon. Es de destacar que la presencia de Hispanomys lavocati en la cuenca de Calatayud-Daroca representa la primera cita de este taxón fuera de la cuenca del Vallès-Penèdes. Este intercambio de especies entre las dos cuencas no es sorprendente ya que en el yacimiento de Nombrevilla 2 ya se había constatado la presencia de taxones
268
de macromamíferos registrados en las cuencas catalanas y que se encontraban ausentes en la cuenca de Calatayud-Daroca en niveles más antiguos (Álvarez Sierra et al. 2003). Numerosos autores (Agustí 1977, Álvarez Sierra et al. 1987, Bruijn & Ünay 1996, Daams et al. 1998) han puesto de manifiesto las diferencias de composición faunística observadas entre la Cuenca de Calatayud-Daroca, la Cuenca del Duero y el Vallès-Penedès durante el Aragoniense. Con este estudio se demuestra, por tanto, que la fauna de Nombrevilla 2 representa un periodo de relativamente menor aislamiento entre las cuencas centrales y las catalanas al final del Aragoniense superior.
5. Conclusiones Tras el estudio detallado de los Cricetodontini del yacimiento Aragoniense superior de Nombrevilla 2 se ha podido concluir que las especies registradas presentan una serie de características morfológicas típicas de los representantes del género Hispanomys. Por tanto, la distribución estratigráfica de este género se amplia considerablemente en la cuenca de Calatayud-Daroca. Esta nueva determinación indica una mayor semejanza durante el Neógeno entre las cuencas aragonesa, catalana y del Duero en cuanto a la distribución de los géneros de Cricetodontini. El rango de tallas que presenta el material dental del género Hispanomys de Nombrevilla 2 es excesivamente amplio para tratarse de una única especie. En todos los elementos dentales se ha constatado la existencia de una distribución bimodal de las tallas, siendo especialmente
Cricetodontini del yacimiento de Nombrevilla 2
Lámina 1. Figuras 1-3 y 7-9 Hispanomys lavocati (Agustí, 1980); 1.M1 derecho; 2.M2 derecho; 3.M3 izquierdo; 7.m1 derecho; 8.m2 derecho; 9.m3 derecho; figuras 4-6 y 10-12 Hispanomys aguirrei (Sesé, 1977);4.M1 izquierdo; 5.M2 izquierdo; 6.M3 derecho; 10.m1 izquierdo; 11.m2 izquierdo; 12.m3 derecho.
evidente en las medidas de la anchura, que indicaría la coexistencia de dos especies en el yacimiento de Nombrevilla 2. El estudio morfológico también ha evidenciado la existencia de diferencias entre los representantes de menor y may-
or talla, siendo en general, relativamente sencilla su diferenciación: únicamente en algunos casos de piezas de talla intermedia ha sido algo más difícil por el estado de preservación que presentaban. Las asignaciones propuestas para este
269
López Guerrero, P. et al. (259-271)
material, tras su comparación con el resto de representantes de la tribu Cricetodontini, son: Hispanomys aguirrei para la especie de pequeña talla e Hispanomys lavocati para la de talla grande. Por primera vez se citan, en la Cuenca de Calatayud-Daroca, Hispanomys aguirrei, conocido hasta ahora únicamente en el Aragoniense superior de la Cuenca del Duero e Hispanomys lavocati descrito hasta ahora exclusivamente en localidades del Aragoniense superior y Vallesiense inferior de la cuenca del Vallès-Penedès. El reconocimiento en la cuenca de Calatayud-Daroca de taxones comunes con las otras cuencas resulta de especial interés y muestra la complejidad de las relaciones existentes entre estas áreas.
Agradecimientos Queremos agradecer en primer lugar a todo el personal que ha colaborado en la excavación y tratamiento de las muestras en el campo. También queremos agradecer al al Instituut voor Aardwetenschappen de Utrecht (Países Bajos), el préstamo del material de estudio. Las sugerencias de los dos revisores anónimos han mejorado el manuscrito original. Este trabajo ha sido financiado parcialmente por los proyectos PB98-0691-C03-02, CGL2004-02094/BTE y CGL 200503900/BTE, y el grupo de trabajo CAMUCM 910607.
Bibliografía Agustí, J. 1977. Contribución al conocimiento del género Hispanomys (Cricetidae, Rod., Mam.) en la cuenca miocénica del Vallès–Penedès. Butlletí
270
Informatiu de l’Institut de Paleontologia de Sabadell (9): 30-32. Agustí, J. 1980. La asociación de Hispanomys y Cricetodon (Rodentia, Mammalia) en el Mioceno superior del Vallès-Penedès (Cataluña, España). Acta Geológica Hispánica, 15(2): 51-60. Agustí, J. 1981. Roedores miomorfos del Neógeno de Cataluña. Tesis doctoral Universidad de Barcelona, 288. Agustí, J. 1986. Nouvelles espèces de cricetides vicariantes dans le Turolien moyen de Fortuna (Prov. Murcia, Espagne). Geobios (19): 5-11. Álvarez Sierra, M. A., García-Moreno, E., López Martínez, N & Daams R.1987. Biostratigraphy and Paleoecological interpretation of Micromammal successions in the Upper Aragonian and Vallesian (Middle-Upper Miocene) of the Duero Basin (N.Spain). Annales de l’Institut Géologique de Hongrie, (70): 517-522. Álvarez Sierra, M. A. C., J. P.; Morales, J.; Alonso Zarza, A.; Azanza, B.; García Paredes, I.; Hernández Fernández, M.; Meulen, A. J. van Der; PeláezCampomanes, P.; Quiralte, V.; Salesa, M. J.; Sánchez, I.M., & Soria, D. 2003. El tránsito Aragoniense-Vallesiense en el área de Daroca-Nombrevilla (Zaragoza, España). Coloquios de Paleontología, Volumen extraordinario (1): 25-33 Bruijn, H. de & Ünay. E.1996. On the evolutionary history of the Cricetodontini from Europe and Asia minor and its bearing on the reconstruction of migrations and the continental biotope during the Neogene: In R. L. Bernor, V. Fahlbusch, and MittmannH.-W (eds.), The evolution of western Eurasian Neogene Mammal faunas. 227-234.Columbia University
Cricetodontini del yacimiento de Nombrevilla 2
Press, New York. Daams, R., Alcalá, L., Álvarez-Sierra, M. A., Azanza, B., van Dam, J. A., van Der Meulen, A. J., Morales, J., Nieto, M., Peláez-Campomanes, P. & Soria. D. 1998. A stratigraphical framework for Miocene (MN4-MN13) continental sediments of Central Spain. Comptes Rendus De L Academie Des Sciences Serie I Fascicule a-Sciences De La Terre Et Des Planetes, 327(9): 625-631. Freudenthal, M. 1966. On the mammalian fauna of the Hipparion beds in the Calatayud–Teruel basin (province of Zaragoza, Spain) Part I: The genera Cricetodon and Ruscinomys (Rodentia.). Proceedings of the Koninklijke Nederlandse Akademie Van Wetenschappen B (69): 296-317. Garcés, M., Krijgsman W., PeláezCampomanes, P., Álvarez-Sierra, M. A & Daams R. 2003. Hipparion dispersal in Europe: magnetostratigraphic constraints from the Daroca area (Spain). Coloquios de Paleontología, Volumen Extraordinario. (1): 171-178. Hershkovitz, P. 1967. Dynamics of rodent molar evolution: a study based on New World Cricetinae, family Muridae. Journal of dental research. Complemento al volumen (5): 829-842. Hooper, E. 1957. Dental patterns in mice of the genus Peromyscus. Miscella-
neous publications. Museum of Zoology. University of Michigan, 99:1-59. López Mártinez, N., Sese-Benito, C. y Sanz-García., J. L. 1977. La Microfauna (Rodentia, Insectivora, Lagomorpha y Reptilia) de las Fisuras del Mioceno medio de Escobosa de Calatañazor (Soria, España). Acta Geológica Hispánica, 12 (1-3): 47-73. Mein, P., & Freudenthal. M. 1971a. Une nouvelle classification des Cricetidae (Mam.Rod.) du Tertiaire d’Europe. Scripta Geologica, (2): 1-37. Mein, P. & Freudenthal, M. 1971b. Les Cricetidae (Mammalia, Rodentia) du Neogène moyen du Vieux–Collonges. Partie 1, Le genre Cricetodon Lartet, 1851. Scripta Geologica (5): 1-51. Rummel, M. 1999. Tribe Cricetodontini, In G. E. Rössner and K. Heissig (eds.): The Miocene Land Mammals of Europe. Verlag Dr. Friedrich Pfeil. 359364. München Sese Benito, C. 1977. Los Cricétidos (Rodentia, Mammalia) de las fisuras del Mioceno medio de Escobosa de Calatañazor (Soria, Espana). Trabajos del Neógeno Cuaternario (8):127-180. van de Weerd, A. 1976. Rodent faunas of the Mio–Pliocene continental sediments of the Teruel–Alfambra region, Spain. Utrecht micropaleontological bulletins, Special publication (2): 185.
271
Megacricetodon de Artesilla (Aragoniense Inferior)
tia, Cricetinae) et dynamique des faunes de rongeurs du Néogène d’Europe occidentale: évolution, paléobiodiversité et paléobiogéographie.These. Devant l’Universite Claude Bernard-Lyon: 1252. Mein, P. 1958. Les mammifères de la faune sidérolithique du Vieux -Collonges. Nouvelles Archives du Muséum d’Histoire Naturelle de Lyon. 5: 1-122. Mein, P. 1975. Résultats du Groupe de travail des Vertébrés. In: Report on Activity of RCMNS Working Group. Senes, J. (Ed.). 78-81, Bratislava. Mein, P. & Freudenthal, M. 1971. Une nouvelle classification des Criceti-
dae (Mam. Rod.) du Tertiaire d’Europe. Scripta Geologica. 2: 1-37. van der Meulen, A.J. & Daams, R. 1992. Evolution of Early-Middle Miocene rodent faunas in relation to longterm palaeoenvironment changes. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 93: 227-253. van der Meulen, A. J., , Peláez-Campomanes, P. & Daams, R. 2003. Revision of medium-sized Cricetidae from the Miocene of the Daroca-Villafeliche area in the Calatayud-Teruel basin (Zaragoza, Spain). Coloquios de Paleontología. Volumen Extraordinario 1: 385-441.
329
