CRECIMIENTO DIAMÉTRICO ARBÓREO EN BOSQUES DE SIERRA DE LEMA, GUAYANA VENEZOLANA: PRIMERAS EVALUACIONES Lionel Hernández y Hernán Castellanos RESUMEN Con el fin de describir y analizar el crecimiento diamétrico arbóreo de bosques en un gradiente altitudinal (290-1395msnm), fueron realizados censos arbóreos sucesivos en 22 parcelas permanentes de 0,1ha localizadas en 6 sitios durante períodos variables de monitoreo de 1 a 5 años. Este gradiente está ubicado en La Escalera en la Sierra de Lema, al sudeste de Venezuela, y comprende los bioclimas: húmedo tropical, húmedo premontano bajo y húmedo premontano alto. Fueron identificados dos patrones unimodales de distribución de fustes por clases de incremento corriente anual del diámetro (ICA DAP): uno con centro en la clase de -0,2 a 0,3cm y otro con centro en la clase 0,3-0,6cm. Los valores promedios del ICA DAP en los diferentes
Introducción n el monitoreo forestal, entendido como la observación periódica de parámetros seleccionados para cuantificar cambios en el tiempo (Päivinen et al., 1994), el diámetro es una de las dimensiones arbóreas directamente mensurable y constituye un insumo básico para el cálculo del área basal, el volumen de fuste y la biomasa aérea de los árboles (Brown, 1997). Comparado con otros parámetros forestales su medición es más fácil, más precisa e ideal para el desarrollo de ecuaciones alométricas. Por ende, el diámetro ha sido el descriptor de la estructura forestal más ampliamente utilizado en la ecología y la dasometría (Husch et al., 2003). En consecuencia, el incremento del diámetro arbóreo puede ser usado como indicador para analizar, monitorear y mo-
bioclimas y sitios oscilaron entre 0,39 y 0,21cm. A pesar de tal intervalo, el ICA DAP no presentó diferencias estadísticamente significativas entre bioclimas, entre sitios ni entre per íodos de m onitoreo ; solamente las tasas de ICA DAP entre las clases de iluminación de la copa y las clases diamétricas, presentaron diferencias significativas (P0,5cm/año) en el gradiente correspondieron a árboles emergentes, generalmente pertenecientes a clases diamétricas superiores (>30cm DAP). La iluminación de copas fue un indicador útil para explicar la diferencia de crecimiento arbóreo. Finalmente son discutidas las limitaciones y perspectivas del estudio.
delar la dinámica forestal. Este incremento puede estimarse mediante el análisis dendrocronológico (Worbes y Junk, 1989; Worbes, 1995), pero vista la dificultad de realizar dicho análisis en diversas especies, el incremento diamétrico ha sido calculado frecuentemente a partir de mediciones sucesivas en áreas fijas de parcelas permanentes de muestreo (von Gadow et al., 2001). Las tasas de incremento diamétrico varían significativamente entre comunidades, entre especies arbóreas y entre individuos de una especie arbórea; ellas también varían en términos de su relación con la edad, tamaño y las condiciones microclimáticas y de sitio. Usualmente, las especies arbóreas tropicales presentan diferentes comportamientos bajo condiciones distintas (Silva et al., 1995; Pereira et al., 2002). Tal variación entre especies y entre los individuos de una
misma especie refleja las grandes diferencias tanto en la iluminación de las copas y en otras condiciones de crecimiento de los árboles individuales, como las posibles diferencias genéticas (Swaine et al., 1987a, b). Dada la importancia de los bosques tropicales en términos de biodiversidad y de generación de bienes y servicios ambientales, y considerando su papel clave en el ciclo global del carbono, es necesario entender mejor la respuesta actual y futura de los bosques tropicales ante el cambio global. Al respecto, destaca la necesidad de ampliar los sitios de muestreo y prolongar los períodos de medición en estudios a largo plazo de la estructura y función de bosques tropicales especialmente en regiones poco conocidas (Clark, 2002, 2004). Una de esas regiones es precisamente la Guayana Venezolana y en especial sus zonas montañosas. En los
PALABRAS CLAVE / Bosques Tropicales / Crecimiento Diamétrico / Guayana Venezolana / Sierra de Lema / Recibido: 07/04/2006. Modificado: 27/09/2006. Aceptado: 02/10/2006.
Lionel Hernández. Ingeniero Forestal, Universidad de Los Andes, Venezuela. Doctor en Ciencias Forestales, Georg-August-Universitaet Göttingen, Alemania. Profesor, Universidad Nacional Experimental de Guayana (UNEG), Venezuela. Dirección: Apartado postal 8050, Ciudad Guayana, estado Bolívar 8015, Venezuela. e-mail:
[email protected] Hernán Castellanos. Licenciado en Biología, Universidad Central de Venezuela. Ph.D. en Fauna, University of Exeter, Inglaterra. Profesor, UNEG, Venezuela.
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Figura 1. Ubicación del área de estudio “La Escalera”.
bosques de esta región, el número de estudios ecológicos ha incrementado durante las últimas décadas (Weibezahn y JanzenWeibezahn, 1990; Huber, 1995; Herrera y Chen, 2000). Sin embargo, la mayoría de ellos han sido estudios a corto plazo. Por otro lado, muchos estudios a largo plazo en esta extensa región no han tenido la continuidad ni la sistematicidad requeridas, como por ejemplo el monitoreo forestal en concesiones madereras (Vincent y Zambrano, 2001). Se conocen solamente dos estudios de seguimiento forestal a largo plazo en la región. El primero corresponde a una red de parcelas permanentes forestales establecidas en 9 bioclimas de Venezuela, donde Veillon (1985) y Serrano (2002) estimaron diferentes promedios de crecimiento diamétrico anual entre los bioclimas, aunque tales diferencias no han sido comprobadas estadísticamente. El segundo corresponde a una red de monitoreo de bosques en Sierra de Lema y la Gran Sabana (Hernández, 2005) y constituye el único estudio en el Escudo Guayanés con parcelas permanentes sobre los 500msnm. Este proyecto, iniciado en el año 2000 por la Universidad Experimental de Guayana y CVG-Electrificación del Caroní C.A. (EDELCA), tiene como fin desarrollar una base de datos para registrar, analizar y modelar a largo plazo los cambios temporales de especies arbóreas y comunidades boscosas a lo largo de un gradiente climático entre La Escalera (Sie-
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rra de Lema) y la Gran Sabana, paralelo a la línea eléctrica Las Claritas - Santa Elena de Uairén (Hernández y Ortiz, 2004). Sus primeros resultados son presentados en este artículo, donde se describen y analizan los patrones temporales y espaciales del crecimiento diamétrico de la masa arbórea en bosques de La Escalera. Área de Estudio La Sierra de Lema está situada entre las penillanuras de la cuenca alta del río Cuyuní y la altiplanicie de la Gran Sabana (Figura 1) y abarca un área superior a los 1000km 2. Está cubierta por un mosaico de bosques basimontanos y premontanos, lo que es frecuente en la Guayana Venezolana. La Escalera, la zona del estudio, conforma el tramo correspondiente a la Sierra de Lema del gradiente climático monitoreado por el proyecto. Está ubicada en el sector de la Sierra de Lema que es atravesado por la carretera troncal El Dorado - Santa Elena de Uairén y presenta un gradiente con tres niveles altitudinales entre 150 y 1490msnm. En el nivel bajo o piedemonte, emerge el basamento ígneo-metamórfico del Escudo de Guayana, formado por granitos del Complejo de Supamo, de edad proterozoica. El nivel medio está conformado por vertientes, donde predominan las rocas sedimentarias del Grupo Roraima, de edad precámbrica, y afloran rocas básicas de tipo intrusivo, como las diabasas de
edad mesozoica. El nivel alto está caracterizado por un paisaje de altiplanicie con diferencias de disección, donde también predominan rocas sedimentarias del Grupo Roraima (Huber y Febres, 2000). Los tipos de suelos predominantes en La Escalera son ultisoles, entisoles, inceptisoles e histosoles (CVG-Tecmin, 1987). En el nivel alto, predominan entisoles, inceptisoles y ultisoles, estando los dos primeros generalmente asociados a rocas sedimentarias (areniscas) y los últimos a intrusiones o afloramientos de rocas básicas ferromagnesianas del tipo diabasa (EDELCA, 2000). A partir de los 800msnm aparecen suelos fuertemente ácidos con altos contenidos de materia orgánica, principalmente en el mantillo orgánico, pero con bajas concentraciones de cationes básicos (Durán, 2001). Desde el nivel altitudinal inferior de La Escalera hasta aproximadamente 500-600msnm predomina un clima cálido de tipo ombrófilo macrotérmico (Huber, 1995) o bioclima húmedo tropical (BHT) sensu Holdridge (1947), caracterizado por temperaturas medias anuales entre 28 y 25ºC y lluvias medias anuales alrededor de 2500mm, con una época de sequía poco pronunciada entre diciembre y marzo. A partir de los 500-600msnm predomina un clima muy húmedo submesotérmico o bioclima muy húmedo premontano, con temperaturas medias anuales entre 23 y 18ºC, y precipitaciones medias anuales superiores a 4000mm (Ortiz, 2002). A partir de una modificación de la clasificación de Holdridge, se distinguieron dos niveles o bioclimas en este piso premontano, un primer nivel o bioclima húmedo premontano bajo (BHPb) entre 500 y 1000msnm y un segundo nivel o bioclima muy húmedo premontano alto (BHPa) entre 1000 y 1500msnm (Hernández, 1994). En el nivel de tierras bajas piedemontanas crecen bosques basimontanos macrotérmicos húmedos, el nivel medio o piso premontano bajo corresponde a bosques submesotérmicos húmedos, y en el nivel alto o piso premontano alto se desarrollan bosques submesotermicos perhúmedos de tipo selva nublada, producto de la presencia frecuente de neblina ocasionada por las características orográficas y condiciones atmosféricas reinantes. Materiales y Métodos La red de monitoreo del gradiente climático paralelo a la línea eléctrica Las Claritas - Santa Elena de Uairén comprende 34 parcelas permanentes de 0,1ha (3,4ha) ubicadas en 11 sitios diferentes. Para este trabajo fueron consideradas únicamente 22 parcelas (2,2ha) ubicadas en 6 sitios de bosque continuo
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TABLA I SITIOS Y PARCELAS DEL GRADIENTE BAJO MONITOREO Estructura y crecimiento por sitio Localidad Altitud Sitio Código de Lapso de N Área Nº fustes Área basal ICADAP2004-2005 (msnm) las parcelas monitoreo (ha) promedio (m2/0,1 ha) (cm/año) (Nº de censos) (n/0,1ha) Media ±DE Mediana Bioclima Húmedo Tropical (BHT) Piedra La Virgen este 290 PN1 PN1 (1) 2003-2005 (3) 1 0,1 70,5 ±1 3,27 ±1 0,28 ±0,3 0,21 PN1 (2) 2004-2005 (2) 1 0,1 Piedra La Virgen oeste 300 PN2 PN2 (1) 2003-2005 (3) 1 0,1 66 ±9 3,9 ±1 0,27 ±0,3 0,20 PN2 (2...10) 2004-2005 (2) 9 0,9 Bioclima Húmedo Premontano bajo (BHPb) Torre 44 770 PN3 PN3 (1) 2003-2005 (3) 1 0,1 62 ±24 2,42 ±2 0,36 ±0,3 0,31 PN3 (2...4) 2004-2005 (2) 3 0,3 Torre 40 750 PP4 PP4 (1) 2000-2005 (4) 1 0,1 108 3,35 0,27 ±0,3 0,20 Bioclima Húmedo Premontano alto (BHPa) Torre 66 1315 PP5 PP5 (1) 2000-2005 (4) 1 0,1 130 5,25 0,21 ±0,2 0,22 Torre 75 1395 PN6 PN6 (1) 2003-2005 (3) 1 0,1 70 ±16 5,29 ±2 0,39 ±0,3 0,34 PN6 (2...4) 2004-2005 (2) 3 0,3 N: número de parcelas permanentes, n: número de fustes con DAP>10cm, ICADAP 2004-2005: incremento corriente anual del DAP, DE: desviación estándar.
en el tramo correspondiente a La Escalera (Tabla I). Las otras 12 parcelas en la Gran Sabana fueron excluidas por tratarse de bosques fragmentados. En cada uno de los tres niveles altitudinales o bioclimas (BHT, BHPb y BHPa) presentes en este gradiente se seleccionaron 2 sitios y se establecieron 5 o más parcelas de 0,1ha por bioclima (Tabla I). Tal superficie de al menos 0,5ha por bioclima supera el área mínima de muestreo de 0,25ha sugerida por Lewis et al. (2004) para el monitoreo forestal. Los criterios considerados en la selección de sitios fueron fácil accesibilidad, suelos bien drenados y no inundables, bosques aparentemente maduros con poca o ninguna perturbación antrópica, bajo riesgo de intervención humana, homogeneidad fisiográfica y continuidad fisionómico-estructural del bosque. Algunas parcelas de la red establecidas en el 2000 fueron desforestadas durante el replanteo del tendido eléctrico. Las parcelas eliminadas fueron reemplazadas en el 2003 por nuevas parcelas ubicadas en lugares cercanos. Adicionalmente, entre el 2004 y 2005, se establecieron nuevas parcelas con fines de ampliación de la muestra (Tabla I). En cada censo se aplicó el protocolo de Hernández y Ayala (2003), basado en procedimientos usuales de monitoreo (Synnot, 1979; Sheil, 1995). En todas las parcelas fueron medidos los fustes (árboles y lianas) vivos y muertos en pie con >10cm DAP (diámetro medido a 1,3m del suelo o altura del pecho); mientras que los individuos con 5-10cm de DAP fueron medidos solamente en una de las parcelas de cada sitio. Los fustes fueron numerados, marcados y ubicados en un sistema de coordenadas. Se registró
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el DAP, el nombre indígena Pemón (Arekuna), la altura de fuste, la altura total y la posición sociológica (POS) definida por el grado de iluminación de la copa (emergente, dosel, subdosel y sotobosque). El diámetro de fuste de aquellos árboles con protuberancias del tronco (aletones, raíces zancos, acanalamiento, etc.) en el punto de medición, fue medido a ~50cm por encima de la protuberancia. Por el lento crecimiento, los lapsos entre censos suelen ser de varios años (Husch et al., 2003). Dada la marcada variación climática interanual, tal amplitud intercensal es insuficiente para medir la respuesta arbórea y comunitaria ante cambios drásticos ocasionados por eventos extraordinarios como sequías severas, incendios y caída masiva de árboles por vientos huracanados (Nelson et al., 1994; Hernández, 1999). Estos lapsos amplios tienden a ocultar huellas de procesos de elevada mortalidad resultantes de tales eventos, relacionados con el crecimiento y la regeneración (Clark, 2004; Philips et al., 2004). El primer censo del estudio fue realizado en el 2000 y los otros censos en 2003, 2004 y 2005 (Tabla I). Se calculó el incremento diamétrico promedio anual de 1865 fustes según Louman et al. (2001), excluyéndose aquellos fustes con valores extremos (menores que ‑0,2 y mayores que 4,0cm/año; Sheil, 1995), árboles muertos, lianas y árboles con mediciones sesgadas por protuberancias. El incremento diamétrico corriente anual (ICADAP) del período 20042005 fue calculado para las 22 parcelas de La Escalera. El incremento medio periódico anual (IPA DAP) durante el período de monitoreo de 5 años (2000-2005) solo pudo ser calculado para las 2 parcelas establecidas en el año 2000.
Se han recolectado muestras botánicas de árboles y lianas presentes en las parcelas para su identificación taxonómica en el Herbario Regional de Guayana (GUYN). La colección, aún no finalizada, se ha realizado progresivamente, por zonas bioclimáticas. El análisis está basado en dos hipótesis estadísticas alternativas. La primera supone que el bioclima de la región podría ser una variable que influye sobre el incremento diamétrico. La segunda asume que la posición sociológica de los árboles determina el grado de iluminación solar directa que reciben sus copas, afectando así su proceso de asimilación fotosintética. Ello podría ser un factor determinante del incremento, esperándose obtener diferencias significativas de este incremento entre clases diamétricas y entre las clases de posición sociológica. Un modelo lineal general fue aplicado para detectar diferencias significativas entre las unidades de muestreos (parcelas) asumiendo que la selección de esas unidades fue hecha en forma independiente y al azar. Con el objeto de analizar la dependencia de las muestras o autocorrelación, fue aplicado el estadístico D de Durbin-Watson (valores positivos y negativos entre 0 y 4). Dado que el incremento diamétrico implica cambios en función del tiempo, la dependencia temporal fue analizada aplicando una prueba de autocorrelación de primer orden (“poa”), y logró probarse que hay autocorrelación positiva de las unidades de muestreo (D=2,388). Por ello, no fue posible aplicar modelos lineales multivariados entre parcelas. Por el contrario, no se encontró autocorrelación temporal entre los períodos de monitoreo 2003-2004 y 2004-2005 (poa=-0,22). Con esta información, se aplicaron modelos li-
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Distribución del crecimiento
Figura 2. Distribución de fustes por clases de crecimiento en el gradiente (bioclimas y sitios), para fustes con DAP >5cm (a), 5-10cm (b), 10-30cm (c) y >30cm (d). Los bioclimas se indican como BHPa: húmedo premontano alto, BHPb: húmedo premontano bajo y BHT: húmedo tropical. Los sitios se indican como PN1, PN2, PN3, PP4, PP5 y PN6. Los intervalos correspondientes a puntos medios (en barras) de las clases de crecimiento (ICA DAP 2004-2005) en cm/año son -0,2 a 0,3 para 0,15; 0,3-0,6 para 0,45; 0,6-0,9 para 0,75; 0,9-1,2 para 1,05; 1,2-1,5 para 1,35; 1,5-1,8 para 1,65; 1,8-2,1 para 1,96; 2,1-2,4 para 2,25; 2,4 y más para 2,55.
En todos los bioclimas y sitios del gradiente, las comunidades conformadas por el conjunto de especies arbóreas muestran una distribución unimodal de las tasas de ICA DAP (Figura 2a) con tendencia marcada hacia la J invertida. La mayoría de árboles tienen tasas de crecimiento entre 30cm, Figuras 2c y d), donde se registraron los máximos crecimientos, se repite el mismo patrón aunque no en todos los sitios. En la categoría 10-30cm de los sitios PN6 y PN3, puede apreciarse un patrón diferente (“patrón B”), con el centro de distribución desplazado hacia la derecha y ubicado en la clase de crecimiento 0,30,6cm/año (Figura 2c). Crecimiento en el gradiente
neales univariados (Legendre, 1993), para lo cual en el análisis las parcelas fueron sustituidas por los sitios, como unidades de muestreo, y así comparar en ausencia de autocorrelación las medias del incremento diamétrico entre bioclimas, sitios, clases diamétricas y posición sociológica (POS). Para lograrlo se aplicó un modelo lineal general, por cuanto las muestras están desbalanceadas en número. Con el objeto de ajustar bien el modelo lineal, se aplicó a la data una regresión multilíneal de pasos certeros hacia atrás. En regresión multilíneal, es común determinar el mejor conjunto de variables independientes que se usarán en el ajuste. Se comienza con la variable independiente que provea el mejor ajuste para modelos contentivos de ese tipo de variables. En cada paso subsiguiente, el análisis elimina una variable independiente a la vez del conjunto de variables (backward stepwise) hasta obtener el mejor de los ajustes y, así, el modelo que mejor explique la variación de los datos. Por el corto período de monitoreo no fue posible realizar un análisis de series de tiempo. Resultados Composición y estructura de las comunidades El número total de especies arbóreas presentes en el área de estudio se desconoce. A partir de los nombres indígenas se ha contabilizado hasta ahora
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la presencia de al menos 159 morfoespecies en los 6 sitios de La Escalera. Elio Sanoja (comunicación personal) ha estimado un 10% de endemismo local a nivel de especies arbóreas en los bosques nublados de Sierra de Lema. De acuerdo a su abundancia y dominancia, las especies arbóreas más importantes en las parcelas bajo BHPa fueron Licania intrapetiolaris (nombre indígena: Warkandek), Sextonia rubra (Pakirayudek) y Micropholis spectabilis (Kaikadek); en las parcelas bajo BHPb, Eschweilera sp. (Karipondek) y Protium spp. (Chipodek) y en aquellas bajo BHT, Clathrotropis cf brachypetala (Kawidek) y Mora gonggrijpii (Parakuadek). La distribución de clases diamétricas de las comunidades estudiadas presentó una forma exponencial negativa, típica de bosques disetáneos y heterogéneos, donde la mayoría de árboles se ubica en las clases inferiores (Lamprecht, 1986). Las proporciones de fustes emergentes (5-10%) y del dosel (15-24%) fueron inferiores a las proporciones del subdosel (39-41%) y sotobosque (30-41%). El porcentaje de emergentes (10%) en las tierras bajas (BHT) superó al de los pisos premontanos (5% en BHPb y 6% en BHPa). Sin embargo, los mayores valores de abundancia y área basal se presentaron en el BHPa (Tabla I); mientras que los valores máximos de diámetro (121cm) y altura total (40m) se encontraron en el BHT.
Los valores promedios y medianas del ICADAP de los sitios a lo largo del gradiente altitudinal oscilan entre 0,39 y 0,21cm (Tabla I). En el análisis estadístico realizado, el ICA DAP no presentó diferencias significativas entre bioclimas, entre bioclimas y parcelas, ni ent re sit ios. En el sitio PN6 del BHPa se registraron conjuntamente la mayor tasa de crecimiento y la mayor área basal del gradiente. Mientras que en el sitio PP5 también en BHPa y con un área basal similar se obtuvo la menor tasa de crecimiento del gradiente. A nivel de especies importantes por bioclima, el crecimiento bajo BHT de M. gonggrijpii fue de 0,38 ±0,30cm/año (n=89) y de C. brachypetala 0,27 ±0,20cm/año (n=95). Bajo BHPa, L. intrapetiolaris creció 0,28 ±0,20cm/ año (n=55) y S. rubra 0,33 ±0,30cm/año (n=52). Bajo BHPb, Eschweilera sp. creció 0,14 ±0,20cm/año (n=25) y Protium spp. 0,44 ±0,30cm/año (n=44). En ciertas especies importantes (M. gonggrijpii, C. brachypetala, L. intrapetiolaris y Eschweilera sp.) se repite el “patrón A” de distribución del crecimiento encontrado para el conjunto total de especies, mientras que el resto de especies importantes (S. rubra. y Protium spp.) presentaron el “patrón B” (datos en http://centrosdeinvestigacion.uneg.edu.ve/ sierralema/).
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TABLA II INCREMENTO DIAMÉTRICO MEDIO ANUAL DURANTE DIFERENTES PERÍODOS ICADAP (cm/año) IPADAP (cm/año) Sitio Período 2004-2005 Período 2003-2004 Período 2003-005 Período 2000-2003 Período 2000-2005 Media±DE n CV Media±DE n CV Media±DE n CV Media±DE n CV Media±DE n CV Bioclima Húmedo Tropical PN1 0,28 ±0,3 123 89 0,22 ±0,3 58 155 0,21 ±0,3 58 124 - - - - - PN2 0,27 ±0,3 606 107 0,26 ±0,7 50 277 0,22 ±0,4 50 173 - - - - - Bioclima Húmedo Premontano bajo PN3 0,36 ±0,3 222 83 0,15 ±0,2 76 147 0,17 ±0,2 76 94 - - - - - PP4 0,27 ±0,3 84 96 0,22 ±0,4 85 186 0,25 ±0,3 85 104 0,29 ±1,1 85 393 0,28 ±0,7 77 264 Bioclima Húmedo Premontano bajo PP5 0,21 ±0,2 117 105 0,04 ±0,2 118 500 0,12 ±0,2 118 133 0,15 ±0,6 107 395 0,14 ±0,4 107 264 PN6 0,39 ±0,3 241 87 0,13 ±0,3 69 208 0,21 ±0,3 69 148 - - - - - IPADAP: incremento periódico anual del DAP, n: número de fustes con DAP>10cm, CV: coeficiente de variación (%).
El intervalo de las tasas de ICADAP mostrado por las especies principales (0,14-0,44cm) coincide con el intervalo de crecimiento (0,2-0,4cm) mostrado por las comunidades en el gradiente (Tabla I). Los mayores incrementos diamétricos a nivel de especies no fueron medidos en las especies importantes sino en árboles pioneros menos abundantes como Schefflera spp. (0,921,11cm/año), Cecropia spp. (0,83cm/año), Jacaranda copaia (0,83cm/año) y Vismia spp. (1,27cm/año), o en oportunistas de crecimiento rápido como Tachigali sp. (0,80cm/año). Crecimiento durante diferentes períodos de monitoreo En la Tabla II se listan las tasas del crecimiento diamétrico medio anual (ICADAP e IPADAP) durante diferentes períodos de monitoreo. Las tasas promedio de dichos períodos oscilan desde valores negativos hasta 0,4cm/año. Este intervalo coincide mayormente con el mostrado por los patrones predominantes A y B de distribución del crecimiento. Asimismo pu do constatarse que ambos patrones se repiten en todos los períodos de monitoreo (datos en http://centrosdeinvestigacion.uneg. edu.ve/sierralema/). La fuerte variación anual del crecimiento es evidenciada por la desviación estándar y en especial por los coeficientes de variación, que frecuentemente superan el 100%. En el sitio PP5, se registraron du-
crecimiento (Clark y Clark, 1999). En todos los sitios del gradiente, con excepción de PN3, los mayores incrementos diamétricos tienden a ser alcanzados por los árboles con mayores diámetros (clases 4, 5 y 6, Figura 3a). Los árboles emergentes y del dosel arbóreo, con las copas mejor iluCrecimiento por categoría de tamaños minadas del rodal, muestran, exceptuando los sitios PN2 y PN3, las mayores tasas de Para analizar el creci- crecimiento del gradiente (Figura 3b). El miento, es necesario considerar las diferen- sitio PN2 es una excepción por la exclusión tes clases de tamaño a fin de poder iden- en el cálculo de aquellos árboles emergentificar la información sobre el crecimiento tes con gran diámetro (>50cm DAP), cuyas que se oculta en las tasas promedios de protuberancias en el tallo dificultaron la medición del DAP. Esto determinó un sesgo en la estimación del ICADAP en las clases superiores de diámetro e iluminación de copas. La Figura 4 ilustra la relación del crecimiento con el diámetro y la iluminación de copas en forma simultánea. Se aprecia que las máximas tasas de crecimiento promedio (>0,5cm/año) fueron registradas mayormente en árboles emergentes y en clases diamétricas superiores (>30 cm DAP); ellas son hasta 4 veces superiores a las tasas máximas alcanzadas al graficar el crecimiento en función del diámetro y la iluminación de copas en forma separada (Figura 2). Del conjunto de variables independientes analizadas, solamente las tasas de ICADAP, entre las clases de iluminación de la copa (POS) y las clases diamétricas, presentaron diferencias estadísticamente significativas (F:25,62; df:12; P
