COMUNIDADES BENTÓNICAS Y TIPOS DE SUSTRATOS SOMEROS DE LA COSTA CENTRAL DE VENEZUELA

UNIVERSIDAD SIMÓN BOLÍVAR DECANATO DE ESTUDIOS PROFESIONALES COORDINACIÓN DE BIOLOGÍA

COMUNIDADES BENTÓNICAS Y TIPOS DE SUSTRATOS SOMEROS DE LA COSTA CENTRAL DE VENEZUELA

Por: Nelson Adolfo Fernández Moreno Realizado con la asesoría de: Carolina Bastidas Juan José Cruz Motta

PROYECTO DE GRADO Presentado ante la Ilustre Universidad Simón Bolívar como requisito parcial para optar al título de Licenciado en Biología Sartenejas, 2 de febrero de 2010

RESUMEN

La costa central de Venezuela tiene gran importancia a nivel nacional por ser fuente de recursos pesqueros y turísticos para las comunidades locales; sin embargo, en ella se han realizado pocos trabajos de investigación. El objetivo de este estudio fue evaluar y representar, mediante un sistema de información geográfico, la distribución espacial de los principales grupos bentónicos y tipos de fondos someros de la costa central venezolana. Los datos se obtuvieron mediante observaciones con el método del arrastre manta, evaluando 918 transectas (arrastres) de 160 metros en promedio, dispuestas paralelas a la costa, entre 3 y 9 metros de profundidad. El muestreo abarcó 170 kilómetros, divididos en dos regiones: Oeste: entre Turiamo y Catia La Mar (Vargas y Aragua) y Este: entre Naiguatá y Cabo Codera (Vargas y Miranda). Con los datos obtenidos se realizaron mapas de cobertura de cada una de las ocho categorías de organismos bentónicos y tipos de sustratos, promediando las transectas en 1km2. Se encontró que las localidades dentro de cada región difieren en la estructura de sus comunidades más que las regiones entre sí. La cobertura viva promedio fue similar entre regiones (19,22% para la región Oeste y 17,58% para la región Este), mientras que la cobertura de los grupos, fue: zoántidos (4,18 %), macroalgas (3,78%), coral duro (2,69%), milepóridos (2,65%), algas coralinas, (2,57%), gorgonios (2,97%), esponjas (0,27%) y fanerógamas marinas (0,04%). Sin embargo, la cobertura viva alcanza valores de 33% en ciertas localidades dominadas por sustratos duros. Este trabajo presenta por primera vez, para todo este segmento de costa, información sobre las comunidades submareales y provee un marco de organización espacial de esa información, que puede ser empleado para diseñar otros estudios y/o tomar medidas de conservación.

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AGRADECIMIENTOS

A mis amigos, por haber estado siempre conmigo. A mi familia, por apoyarme en mis decisiones. A los Rodríguez Meza, por haberme recibido en todo momento con las puertas abiertas y hacerme sentir como un integrante más de su familia. A mis profesores, Carolina Bastidas, Juan José Cruz y Roberto Cipriani por darme el apoyo necesario no sólo en el ámbito académico. A Eduardo Klein por sus inteligentes consejos en los momentos que los necesitaba. A la gente de Chichiriviche de la Costa y Todasana, con quienes aprendí otra forma de ver las cosas.

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TABLA DE CONTENIDO

1. INTRODUCCIÓN……………………………………………………………………..………..1 2. MATERIALES Y MÉTODOS……………………………………………………………….....5 2.1 Área de estudio………………………………………………………………………………...5 2.2 Método de muestreo…………………………………………………………………………...6 2.3 Salida piloto……………………………………………………………………………………7 2.4 Trabajo en campo………………………………………………………….…………………..8 2.5 Reporte de datos………………………………………………………………….……………8 2.6 Manejo de los datos……………………………………………………………………………9 2.7 Análisis numérico…………………………………………………………………….............10 3. RESULTADOS………………………………………………………………………………..11 4. DISCUSIÓN……………………………………………………………….…………………..27 CONCLUSIONES………………………………………………………………………………..35 BIBLIOGRAFÍA………………………………………………………………….……………...36 ANEXOS……………………………………………………………………….………………...42

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LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Ubicación geográfica de la Costa Central de Venezuela…………………………...…...6 Figura 2. Área de muestreo………………………………………………………….……………..8 Figura 3. Histograma del número de transectas dentro de cada clase de porcentaje de cobertura viva….…………………………………………………………………………..…......................10 Figura 4. Porcentaje de cobertura viva en toda el área de estudio. …………………….……….11 Figura 5. Cobertura de tipos de sustrato en toda el área de estudio. …………………..…...…….12 Figura 6. Cobertura de organismos bentónicos en toda el área de estudio……..….….………..12 Figura 7. Cobertura de cada grupo bentónico en el área de estudio………………………...........14 Figura 8. Cobertura de cada tipo de sustrato en el área de estudio. ……………………………..15 Figura 9. Abundancia de colonias de corales escleractinios a lo largo del área de estudio…........17 Figura 10. Tipo morfológico de colonias de coral escleractinio en el área de estudio...................18 Figura 11. Promedio de cobertura de algas coralinas a lo largo del área de estudio…….……….20 Figura 12. Promedio de cobertura de roca consolidada lo largo del área de estudio….................21 Figura 13. Abundancia de individuos de Diadema antillarum…………………………..............22 Figura 14. Cobertura de los tipos de sustratos en la Costa Central dividida en localidades………………………………………………………………………………………24 Figura 15. Cobertura de los grupos de organismos bentónicos en la Costa Central dividida en localidades………………………………………………………………………….…….............24 Figura 16. Promedio de cobertura viva en cuadrículas de 1 km2 en la región Oeste.…................25 v

Figura 17. Promedio de cobertura viva en cuadrículas de 1 km2 en la región Este ……………..25 LISTA DE TABLAS

Tabla 1. Resultados del test

PERMANOVA en la comparación de dos escalas

espaciales……………………………………………………………………………………........26 Anexo A. Variables físicas reportadas en la “Hoja de GPS”………………….………………....43 Anexo B. Categorías de número de individuos y número de colonias coralinas que se reportaron en la “Hoja de Arrastre”………..…………………………………………………….…….…….46

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1. INTRODUCCIÓN Los hábitats bentónicos costeros están entre los más productivos de los ambientes marinos, sirviendo de campos para la alimentación y la cría de muchas especies, incluyendo peces, crustáceos y aves marinas (Levinton, 2001). Estos hábitats se han dividido en dos zonas: intermareal y submareal, siendo la zona intermareal objeto de numerosos estudios, incluyendo algunos trabajos pioneros en la ecología experimental de comunidades marinas (e.g. Connell, 1961; Paine, 1966). Por otra parte, y aunque el número de investigaciones experimentales realizados en las zonas submareales está aumentando rápidamente, la ecología de las comunidades rocosas submareales se encuentra todavía en una fase descriptiva en comparación con la ecología de zonas intermareales, posiblemente debido a la mayor accesibilidad de las últimas (Witman y Dayton, 2001). No obstante, de acuerdo con Underwood y colaboradores (2000), los estudios descriptivos son precursores necesarios de los experimentos diseñados para someter a prueba hipótesis sobre los procesos que ocurren en las comunidades. Incluso adentrado este nuevo milenio, los ecosistemas submareales parecen poco comprendidos en comparación con los intermareales. Por esto existe la necesidad urgente de entender cómo funcionan los sistemas submareales desde el punto de vista teórico y aplicado, tomando en cuenta que la mayoría de los impactos en las pesquerías, amenazas a la biodiversidad marina y esfuerzos de conservación de áreas protegidas ocurren por debajo de las influencias de las mareas (Steneck y Carlton, 2000). Otro punto a considerar es que la investigación en zonas intermareales ha estado concentrada en áreas templadas, ya que comparativamente, las costas tropicales han recibido poca atención (Thomas, 1985). Esta situación se evidencia también en el Caribe Sur. Cruz-Motta (2007) señala que a pesar de su importancia, las comunidades asociadas a litorales rocosos intermareales han sido poco estudiadas en estas regiones. Sin embargo, algunas observaciones son características de cada ecosistema y de cada latitud, por ejemplo, en las regiones templadas, los fondos rocosos submareales difieren de una forma interesante con las costas rocosas intermareales, ya que en los primeros dominan los organismos coloniales, mientras que las costas rocosas intermareales suelen ser ocupadas en su mayoría por individuos (Levinton, 2001). En el trópico, por el contrario, las salientes rocosas submareales están usualmente dominadas por grandes organismos calcáreos, como corales escleractinios. Además, en los ambientes tropicales, los animales y

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plantas que secretan carbonato de calcio, no lo hacen a la misma tasa que en los ambientes templados (Levinton, 2001). Así como estas, existen muchas otras diferencias en los fondos marinos submareales en términos de los organismos que habitan los hábitats templados y los tropicales. En las pendientes rocosas de los trópicos, los ambientes de pendientes planas y con alta iluminación tienden a estar dominados por corales escleractinios y octocorales, en lugar de los bosques de kelp (grandes feofitas laminares), presentes en los ambientes templados con condiciones ambientales similares (Bertness y col., 2001). Debido a que los bosques de kelp están ausentes en los trópicos (Dayton, 1985), y también a que otras algas son menos abundantes en general, el ecotono entre la zona infralitoral y la zona circalitoral es menos conspicua en las comunidades rocosas submareales del trópico en comparación con las templadas (Witman y Dayton, 2001). Otra diferencia es que en las regiones templadas, la abundancia de invertebrados sésiles en sustratos horizontales aumenta con la profundidad, mientras que la abundancia de macroalgas carnosas y algas tapete disminuye (Witman y Dayton, 2001). En este punto es importante resaltar que si bien las zonaciones de este tipo son usualmente descritas a lo largo de un gradiente vertical (profundidad), también se ha reportado una variación considerable en la abundancia de organismos bentónicos en la dimensión horizontal, ya sea paralelo a la costa o a lo largo de una isobata (Bertness y col., 2001). Al igual que en el resto del mundo, en la Región Central de Venezuela la mayoría de las comunidades bentónicas se desarrollan sobre sustratos duros. Otras características de esta región, como la presencia de numerosos afluentes de agua dulce de origen terrígeno (Ortiz, 2002), y la existencia de pequeños focos de surgencia (Novoa y col., 1998), hacen que las condiciones ambientales sean poco estables para el desarrollo de arrecifes coralinos, dando lugar a comunidades coralinas “marginales” (Ortiz, 2002). El término “marginal” para los arrecifes es usado en un amplio sentido para describir aquellas comunidades coralinas que se desarrollan en los límites ambientales conocidos para la supervivencia coralina, con condiciones ambientales fluctuantes (Guinotte y col., 2003; Perry y Larcombe, 2003), y/o en términos de la acreción y formación de arrecifes coralinos (Benzoni y col., 2003), considerándose como comunidades “marginales” aquellas que no forman arrecifes coralinos de carbonato de calcio. Las comunidades coralinas que no forman arrecife se desarrollan en zonas que presentan características como: estrés producido por la descarga de agua dulce de origen terrígeno, surgencias, baja saturación de aragonita, poca penetración de luz y variaciones extremas de

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temperatura, salinidad y nutrientes (Keyplas y col., 1999; Ortiz, 2002; Perry y Larcombe, 2003). Perry y Larcombe (2003) indican que las limitaciones ambientales para las comunidades coralinas formadoras de arrecifes no son exclusivas de áreas de altas latitudes. Restricciones similares en las comunidades coralinas también ocurren en sitios de menores latitudes, particularmente en áreas influenciadas por aguas frías y ricas en nutrientes provenientes de surgencias (Perry y Larcombe, 2003). En estos ambientes las colonias de coral se encuentran dispersas sobre sustratos duros rocosos y la cobertura viva suele ser inferior al 15% (Ortiz, 2002). A pesar de que este tipo de comunidades es muy frecuente en ambos océanos, las mismas han sido poco estudiadas (Harriot y col., 1994) y las características ecológicas asociadas a los arrecifes suelen extrapolarse a estas comunidades (Ortiz, 2002). Aunado a esto, en Venezuela, las investigaciones realizadas se concentran más hacia la costa oriente del país (Cruz-Motta, 2007). En lo que respecta a la Región Central o Costa Central de Venezuela, Novoa y colaboradores (1998) señalan que ha sido una zona poco estudiada, tanto en el ámbito oceanográfico como en el de productividad biológica. Esta región fue definida como el área comprendida entre Cabo Codera y Puerto Cabello (entre los 66º O y 68º O), con una extensión de aproximadamente 250 km (Novoa y col., 1998). Además, es una de las doce ecorregiones marinas establecidas por Miloslavich y colaboradores (2003) en un trabajo sobre biodiversidad en Venezuela. El hecho de ser una zona en la que se ha realizado poca investigación contrasta con la importancia que tiene esta región del país como fuente de recursos pesqueros y turísticos para las comunidades locales y a nivel nacional. Un ejemplo es el caso de la bahía de Chichiriviche de La Costa, el cual es uno de los sitios con mayor afluencia de buzos en toda las aguas continentales de Venezuela, quizás por su cercanía a Caracas y la presencia de de dos operadoras de buceo (Ortiz, 2002). Además, en la Región Central se encuentran dos de los principales puertos marítimos del país y el aeropuerto internacional más importante de Venezuela. Entre otras cosas, evaluar las comunidades bentónicas de esta zona es importante debido a que 1) representan el hábitat de especies aprovechables para consumo humano (e.g. peces e invertebrados) 2) constituyen hábitats con gran biodiversidad, lo que es un factor determinante en el desarrollo turístico, y 3) no existen descripciones del tipo presentado en este estudio para la Región Central de Venezuela Dada la falta de información sobre la región, el siguiente trabajo representa un punto de partida para el estudio detallado de los fondos bentónicos someros de esta región y tiene como objetivo:

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Describir los patrones de distribución espacial de las comunidades bentónicas de los fondos someros del litoral central, utilizando un método rápido de muestreo que permite abarcar amplias áreas geográficas. Para alcanzar este objetivo, en este estudio se elaboró un mapa de los fondos someros (entre 3 y 9 metros de profundidad) del litoral central de Venezuela (desde Cabo Codera, estado Miranda, hasta Turiamo, estado Carabobo) basado en información recolectada usando el método de los arrastres manta. En el mapa de los fondos someros de la Región Central de Venezuela está representado, en términos de porcentajes de cobertura, los tipos de sustratos y los organismos bentónicos que ocupan el fondo marino a lo largo de la costa. Además, se recopiló la información necesaria para estimar algunos parámetros considerados como descriptores de las comunidades marinas bentónicas mediante: a) censos de las poblaciones del erizo Diadema antillarum a lo largo de las transectas recorridas, b) estimaciones del número de colonias y formas morfológicas predominantes de coral escleractinio. La información obtenida fue representada mediante un sistema de información geográfico de uso libre (DIVA-GIS versión 5.4), lo cual, permitió a posteriori proponer y responder cuantitativamente las siguientes preguntas: ¿A qué escala espacial (región o localidad) existe mayor variabilidad en la estructura de las comunidades bentónicas? ¿Cuáles son los organismos bentónicos causantes de esta variabilidad? Finalmente, tomando en cuenta que la conservación y el manejo de los ambientes marinos requieren un entendimiento general de cómo las comunidades biológicas difieren de un sitio a otro (Shears y Babcock, 2007), y que los mapas de hábitats pueden ser usados por autoridades de manejo para ejercer sus actividades en áreas específicas y de este modo evitar daños al medio ambiente (Riegl y Piller, 2000), se espera que la forma gráfica de representar estos resultados permita comunicar efectivamente la información y que este trabajo provea un marco de organización espacial de información, que pueda ser empleado para el diseño e implementación de otros estudios.

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2. MATERIALES Y MÉTODOS 2.1 Área de estudio:

La franja costera continental de la Región Central (Figura 1) se caracteriza por la presencia de la Cordillera de La Costa, donde predominan las costas de acantilados rocosos, y en menor cuantía playas arenosas (Novoa y col., 1998) de sedimentos gruesos y litorales rocosos con aguas bastante transparentes (Miloslavich y col., 2003). En ella se encuentran alrededor de 13 ensenadas, espaciadas por los acantilados y que coinciden con cuencas hidrográficas de ríos o quebradas que se originan en la cordillera (Novoa y col., 1998). La plataforma continental en esta región es la más estrecha de las provincias marítimas venezolanas, alcanzando valores máximos alrededor de 45 km en su parte más oriental, en las inmediaciones de Cabo Codera, y estrechándose abruptamente hacia el oeste, con valores mínimos inferiores a 2 km de amplitud entre la Guaira y Puerto Cabello (Novoa y col., 1998). Sus aguas son de tipo oceánico y la temperatura anual varía entre 25 y 27 ºC, mientras que su salinidad varía entre 34 y 36 ups (Novoa y col., 1998). No obstante, en aguas cercanas al litoral se suelen presentar temperaturas algo más bajas, probablemente por la presencia de pequeños focos de surgencia (Novoa y col., 1998). En esta ecorregión se encuentran comunidades coralinas asociadas a los sustratos rocosos, así como algunas formaciones de manglares y de praderas de fanerógamas marinas (Miloslavich y col., 2003).

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Figura 1. Ubicación geográfica de la Costa Central de Venezuela. Tomado de PDVSA, 2006.

2.2 Método de muestreo:

La selección de un método para evaluar los fondos marinos depende de múltiples factores, incluyendo: la pregunta del estudio, las variables físicas y biológicas que han de ser medidas, el nivel de detalle requerido, la escala espacial de las comunidades y la disponibilidad de recursos tales como personal, equipo y tiempo (Kenyon y col., 2006). Entre las técnicas existentes para evaluar y mapear la cobertura del bentos se incluyen las imágenes de sensores remotos de alta resolución, fotografías aéreas a color, observaciones hiperespectrales en teledetección,

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fotografías, videos submarinos y arrastres manta (Hochberg y Atkinson, 2000; Kenyon y col., 2006; Lam y col., 2006). El arrastre manta es una de las técnicas empleadas comúnmente para realizar este tipo de trabajos. Ha sido utilizada frecuentemente como herramienta de reconocimiento a gran escala en complejos arrecifales de gran tamaño (Moran y De'ath, 1992). Además de proveer información general sobre las características de grandes áreas, ha servido para monitorear los efectos ocasionados por grandes disturbios, desarrollar estudios de línea base, ubicar áreas con algún interés científico o de manejo e identificar cambios en la distribución y abundancia de ciertos organismos (Fernandes y col., 1990; Moran y De'ath, 1992; Rodríguez, 2003; Hill y Wilkinson, 2004). La técnica consiste en arrastrar con un bote a un buzo en la superficie del agua (observador) a una velocidad constante, mediante una cuerda y utilizando una tabla (manta) (Moran y De'ath, 1992) la cual permite regular la profundidad y proporcionar soporte a la hoja sumergible donde se reportan los datos haciendo paradas regulares cada 2 minutos (Hill y Wilkinson, 2004).

2.3 Salida piloto:

Con el fin de calibrar las observaciones entre los investigadores y cuantificar la variabilidad de las observaciones dentro de un mismo observador (Miller y De´ath, 1996), se efectuó durante el mes de agosto del año 2008, en Chichiriviche de La Costa, Edo. Vargas, una salida piloto en la que se realizaron ocho transectas de estandarización. En esta salida se tomaron, compararon y discutieron en campo los datos obtenidos por cuatro observadores, uno de ellos con mayor nivel de experiencia. A partir de esta salida se tomaron decisiones sobre: 1) el rango de profundidad para hacer las transectas, el cual estuvo restringido entre 3 y 9 metros, 2) la distancia mínima del observador con respecto al fondo, que fue de 3 metros y 3) el ancho de la banda o área visual que sería evaluada en cada transecta, que tenía una longitud de aproximadamente 6 metros. En esta salida también se realizó la medición del recorrido efectivo al hacer cada arrastre de 2 minutos, el cual fue de 200 a 250 metros. A partir de esto, consideramos que cada observador debía realizar un máximo de 20 arrastres consecutivos, con la finalidad de balancear efectivamente el tiempo de un buzo en el agua y cantidad de información recolectada por el

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mismo (Moran y col., 1989). Así, todos los arrastres de este estudio fueron realizados por tres observadores entrenados para este fin.

2.4 Trabajo en campo:

El trabajo de campo se efectuó entre los meses de julio y noviembre del año 2008. El área de estudio se dividió en dos regiones separadas 30 km entre sí, la región Oeste, desde punta La Bruja al este de Turiamo hasta Puerto Viejo en Catia La Mar con una extensión de 90 km en la que se realizaron 543 arrastres y la región Este, desde la salida del Río Naiguatá hasta el Cabo Codera, con una longitud de 82 km en donde se realizaron 375 arrastres (Figura 2). La zona entre las dos regiones no pudo ser muestreada debido a la presencia de numerosos puertos, marinas, espigones y las condiciones del agua en este lugar, predominantemente turbias y con descargas de aguas servidas.

Figura 2. Área de muestreo. Modificado de Dirección de Hidrografía Nacional, DHN-300.

2.5 Reporte de datos:

En cada transecta se realizó una estimación integrada de cobertura viva, conformada por los siguientes grupos taxonómicos: coral escleractinio, gorgonios, esponjas, algas, algas coralinas, zoántidos, milepóridos y fanerógamas. En otras palabras, se reportó un valor absoluto para el porcentaje de cobertura viva y la contribución relativa de cada uno de los grupos mencionados

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anteriormente para alcanzar este valor. Además de evaluar la constitución del bentos, se evaluó el número de colonias de coral duro, la forma predominante de las mismas y la abundancia de individuos del erizo de mar Diadema antillarum. La tabla de datos (ver Anexos) se diseñó en base a la “Clave para la descripción de arrecifes” de Miller (2003), y se organizó en dos hojas, una denominada Hoja de arrastre la cual estaba a cargo del observador dentro del agua y otra denominada Hoja de GPS, que fue llenada siempre por otro observador a bordo de la embarcación (ver Anexos). La hoja de arrastre se diseñó para proveer información descriptiva y biológica de las transectas, mientras que la hoja de GPS sirvió para obtener información descriptiva sobre variables ambientales, datos de identificación de la transecta y el posicionamiento geográfico de cada uno de los puntos correspondientes al inicio y fin de cada arrastre. Ambas se correspondieron según el número de arrastre y el número de hoja.

2.6 Manejo de los datos:

Se realizaron varios mapas con el sistema de información geográfico DIVA-GIS versión 5.4.0.1, el cual es un programa de uso libre que se puede descargar de la página www.divagis.org. En él se ingresó toda la información obtenida en una capa. Esta capa contiene los puntos medios de cada transecta, es decir la distancia intermedia entre las coordenadas de inicio y final de cada uno de los arrastres. Además, en esta capa se le puede preguntar al SIG, dónde están ubicadas las transectas que presentan las características deseadas. Posteriormente, se realizaron capas para cada grupo de organismo bentónico y para cada tipo de sustrato. Cada capa contiene la información de los promedios de porcentaje de cobertura agrupada en cuadrículas de 1km2, tamaño escogido con la finalidad que entre tres y cinco transectas estuvieran resumidas en cada una de las cuadrículas. En cada una de las capas se representó el porcentaje de cobertura viva en cuatro clases determinadas en base a un histograma de frecuencias (Figura 3). Cada una de las cuatro clases agrupa el 25% de las transectas dentro de las siguientes categorías de coberturas vivas: cero, baja, media y alta (0%, 1-10%, 11-30%, > 30-%). Cada clase agrupa aproximadamente la cuarta parte de todas las observaciones.

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Figura 3. Histograma del número de transectas dentro de cada clase de porcentaje de cobertura viva.

2.7 Análisis numérico:

Por otra parte, para responder las preguntas asociadas se realizó un diseño de dos factores. El factor 1, denominado Región, es fijo y tiene dos niveles (Este y Oeste). El factor 2, denominado Localidad, es aleatorio y desbalanceado. Se escogieron 4 localidades en la región Este y 6 en la región Oeste. Estas localidades se escogieron dividiendo las dos regiones en bloques de 10 km aproximadamente (la longitud de 62 transectas) y seleccionando aleatoriamente el número de localidades correspondientes en cada región (4 en el Este y 6 en el Oeste). Se decidió realizar un análisis desbalanceado debido a la disparidad entre el número de transectas de una región y la otra. De esta manera se incluyeron más localidades en la región Oeste para hacer que los resultados fueran más representativos. Posteriormente, de cada localidad se tomaron 10 transectas (unidad de muestreo) al azar para realizar el análisis. El análisis estadístico realizado fue una prueba multivariada con permutaciones (PERMANOVA), realizada con el paquete estadístico Primer 6 + Permanova.

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3. RESULTADOS El área de estudio fue dividida en dos regiones: Oeste y Este (ver Materiales y métodos). Los resultados fueron comparados entre ambas regiones y se encontraron diferencias entre ellas, principalmente a nivel de localidades. En ambas regiones, el promedio del porcentaje de cobertura viva fue muy similar, 19,2 % para la región Oeste y 17,6 % para la región Este. Sin embargo, estos valores no son homogéneos a lo largo del área de estudio de cada región, existiendo variaciones a lo largo de la costa en términos del porcentaje de cobertura viva (Figura 4). A simple vista puede apreciarse que hay tres amplias zonas donde se alcanzan altos valores de cobertura viva. Estas zonas son Cabo Codera-Urama en la región Este y Oricao-Chuao y Turiamo-La Ciénaga en la región Oeste. También es importante señalar que de los 918 arrastres realizados, hubo 203 (22%) donde la cobertura viva fue cero, correspondiendo el 95% de los casos con sustratos arenosos, es decir sustratos con cobertura de arena ≥ 90%.

Figura 4. Porcentaje de cobertura viva en toda el área de estudio, dividida según los centros poblados de mayor interés

El tipo de sustrato más común en ambas regiones fue la arena, alcanzando un valor de 48% para la región Oeste y 67% para la Este (Figura 5), mientras que el segundo lugar en términos de cobertura, está ocupado por roca consolidada (30%) para la región Oeste y por laja (17%) en la región Este. Los tipos de sustratos como el cascajo y el canto rodado se encontraron en pequeñas

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proporciones. También se puede observar que los porcentajes de cobertura de los organismos vivos son bajos y difieren entre ambas regiones, siendo los gorgonios (4%) y las algas coralinas (4%) los más abundantes en la región Oeste y las macroalgas (7%) y los zoántidos (5%) los más abundantes en la región Este (Figura 6).

Figura 5. Cobertura de tipos de sustrato en toda el área de estudio.

Figura 6. Cobertura de organismos bentónicos y en toda el área de estudio.

Además de haber diferencias en cuanto a la composición de la comunidad entre ambas regiones, en las Figuras 7 y 8 se evidencia la distribución heterogénea de cada uno de los

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organismos bentónicos y los diferentes sutratos presentes a lo largo de la costa. Algunos de los organismos como las esponjas y los zoántidos están distribuidos de manera mucho más uniforme que otros como las macroalgas y las algas coralinas, los cuáles se encuentran agrupados en su mayoría en una de las dos regiones. Es importante resaltar la ausencia casi absoluta de las fanerógamas a lo largo de la costa (Figura 7). Sólo se consiguieron, en la región Oeste, algunos parches de Syringodium sp. en dos transectas, y unos rizomas de Thalassia testudinum en una transecta de La Ciénaga. Esta transecta estuvo ubicada fuera del bajo coralino y de la plataforma somera donde Pauls (1998) reporta la presencia de praderas de Thalassia testudinum. Otras observaciones de Syringodium sp. en Puerto Francés y Thalassia testudinum en Playa Larga, ambas Región Este, no se cuantificaron por ser poco representativas en las transectas, es decir, con porcentajes menores a 1%.

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Figura 7. Cobertura de cada grupo bentónico en el área de estudio. La línea gruesa divide la región Oeste de la Este. Nótese la diferencia entre los ejes de las ordenadas.

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Figura 8. Cobertura de cada tipo de sustrato en el área de estudio. La línea gruesa divide la región Oeste de la Este.

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En cuanto a la cobertura coralina viva, los sitios con mayor porcentaje fueron encontrados en la región Oeste, entre Turiamo y la Ciénaga, específicamente en la ensenada de Guabina, con un valor promedio de 10%, con un intervalo entre 0% y 45% en 13 transectas y donde gran parte de este porcentaje correspondió a zonas ocupadas por grandes colonias de Montastrea faveolata. Otro de los valores más altos fue encontrado en la Ciénaga de Ocumare, donde se alcanzó 9% de cobertura coralina viva con un intervalo entre 0% y 33% en 31 transectas. En cambio, en la región Este, el porcentaje de cobertura viva fue mucho más bajo, y sólo destacan algunos sitios entre Punta Quigua y Paramancito con porcentajes entre 5 y 20 %. Estos lugares corresponden a las playas Caribe y Caribito cercanas al pueblo de Chuspa. En concordancia con la cobertura, observamos claramente cómo la mayor cantidad de colonias coralinas se encuentra en la región Oeste, siendo la mayoría de los tipos de crecimiento, incrustantes y masivas (Figuras 9 y 10). Solo se encontraron algunos grupos de colonias ramosas del género Porites, en la región Este. Las colonias del coral cuerno de alce Acropora palmata, característica del tipo mofológico ramificado, fueron observadas muy esporádicamente, y no llegaron a representar una parte siginificativa en las transectas como para ser reportadas. Sin embargo, una gran parte del sustrato considerado como esqueleto calcáreo (Figura 5), correspondió a colonias del coral Acropora palmata actualmente muertas y en su mayoría colonizadas por algas coralinas. Las colonias coralinas de tipo incrustante fueron bastante comunes a lo largo del área de estudio (Figura 10). La mayoría de las anotaciones asignadas a esta categoría fueron realizadas en base a la observación de pequeñas colonias de los géneros Diploria y Meandrina. La observación de colonias masivas de gran tamaño, como las pertenecientes a los géneros Monstastraea, Diploria y Colpophyllia quedó limitada sólo a pocos sitios como Guabina y La Ciénaga en la región Oeste, y Playa Caribe y Caribito en la región Este. Desde Chuao (Valle Seco) hasta Oricao (Media Legua), en la región Oeste, además de ser una de las zonas con mayor porcentaje de cobertura viva, también representa el lugar más amplio (mayor número de transectas consecutivas) con alta cobertura de coral escleractinio (Figura 7) y mayor abundancia de colonias coralinas (Figura 9) en toda el área de estudio. En esta zona, los tipos morfológicos de las colonias fueron tanto masivas como incrustantes (Figura 10). Cabe destacar que esta zona coincidió con el lugar de mayor porcentaje de sustratos duros y con menor porcentaje de arena (Figura 8).

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Figura 9. Abundancia de colonias de coral escleractinio a lo largo del área de estudio.

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Figura 10. Tipo morfológico de colonias de coral escleractinio a lo largo del área de estudio.

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Al igual que para los corales duros, el promedio de cobertura de algas coralinas (representado en las Figuras 6, 7 y 11) está estrechamente relacionado con los sutratos duros, especialmente con los sustratos de tipo esqueleto calcáreo y roca consolidada (Figuras 8 y 12). Al comparar geográficamente la cobertura de algas coralinas (Figura 11) con los sitios donde estaban presentes los erizos Diadema antillarum (Figura 13), se obtiene que los erizos sólo están presentes en sitios con altas coberturas de algas coralinas. Sin embargo, no todos los sitios con altas coberturas coralinas cuentan con la presencia de los erizos. La máxima abundancia de erizos Diadema antillarum fue encontrada en la Región Oeste (Figura 13), en la zona comprendida entre las bahías de Puerto Cruz y Puerto Maya, donde se registraron quince transectas consecutivas (≈ 3 km) con la mayor categoría de abundancia de erizos (> 500 individuos). También se econtraron varias zonas con alto número de individuos al oeste de Chichiriviche de La Costa, desde Punta El Mono hasta San Miguel. Por el contrario, la abundancia de los erizos en la región Este fue mucho menor, quedando su presencia limitada a una zona de 2 km al este de Chirimena.

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Figura 11. Promedio de cobertura de algas coralinas a lo largo del área de estudio.

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Figura 12. Promedio de cobertura de roca consolidada lo largo del área de estudio.

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Figura 13. Abundancia de individuos de Diadema antillarum, representados con la moda de la categoría de abundancia en cada cuadrícula.

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Para facilitar y profundizar el análisis de la cobertura viva a lo largo de la costa, se dividieron las regiones en localidades y se realizó un análisis numérico por localidades (Figuras 14 y 15), (ver Materiales y métodos). A diferencia de las Figuras 5 y 6, en las Figuras 14 y 15 puede observarse en qué localidades de cada región están más presentes ciertos organismos bentónicos y cuáles son los tipos de sustrato predominantes. A pesar de ser la arena el tipo de sustrato predominante en toda el área de estudio, desde Valle Seco hasta Oricao el sustrato predominante es la roca consolidada (Figura 14). Para este sector también podemos notar que los organismos bentónicos más abundantes fueron los gorgonios, las algas coralinas y los corales escleractinios. Este sector es el único que presenta esas características en toda el área de estudio, además es una de las dos zonas de la región Oeste con mayor porcentaje de cobertura viva (Figura 4).

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Figura 14. Cobertura de los tipos de sustratos en la Costa Central dividida en localidades.

Figura 15. Cobertura de los grupos de organismos bentónicos en la Costa Central dividida en localidades.

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En base al histograma de frecuencia presentado en los materiales y métodos, se hizo una representación en el sistema de información geográfico, con el promedio de cobertura viva en cuadrículas de 1 km2 (Figuras 16 y 17), donde cada cuadrícula agrupa la información desde tres hasta cinco transectas. Se puede observar en color azul las zonas con los mayores porcentajes de cobertura, estas zonas corresponden con los lugares donde los sustratos duros son predominantes (roca consolidada, laja y esqueleto calcáreo) (e. g. Figura 12).

Kilómetros

Figura 16. Promedio de cobertura viva en cuadrículas de 1 km2 en la región Oeste

Kilómetros

Figura 17. Promedio de cobertura viva en cuadrículas de 1 km2 en la región Este

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Bajo el mismo criterio, se realizaron capas para cada uno de los grupos bentónicos y tipos de sustrato. Estas imágenes pueden consultarse directamente en el SIG. Para evaluar la relación entre la escala espacial a nivel regional (Este vs Oeste) y local (sitios) sobre la variabilidad en la abundancia de los grupos bentónicos, se seleccionaron aleatoriamente algunas localidades en cada región (ver Materiales y métodos), y se comparó la contribución de ambas escalas espaciales (Región y Localidad) en la variabilidad espacial de las comunidades bentónicas. Se encontró que las coberturas de los grupos bentónicos no varían de forma significativa entre regiones. Este resultado, contrario al esperado, pudo deberse a la alta variabilidad asociada a las escalas espaciales de localidad y unidades de muestreo, además pudo haber sido distinto si el criterio de agrupación y selección de las localidades hubiese sido otro. Sin embargo, sí se consiguieron diferencias significativas a nivel de localidades (Lo(Re) = 0,0001 con α = 0,05 PERMANOVA; Tabla 1), el cual contribuye en un 33% a la variación. También se consiguieron diferencias significativas a nivel de cada una de las unidades de muestreo, en este caso, cada uno de los arrastres o transectas, con un componente de variación (CV, 58%). Tabla 1. Resultados del test PERMANOVA en la comparación de dos escalas espaciales. Re = Regiones, Lo (Re) = localidades anidadas en regiones, (NS) = No significativa.

Fuente Re Lo(Re) Transectas Total

Grados de libertad 1 8 190 199

MS 20237 15863 2117.3

Pseudo-F 1.2757 7.4922

P(perm) 0.283 (NS) 0.0001

CV (%) 8.5 33.2 58.3 100

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4. DISCUSIÓN Un patrón general del bentos de la Región Central de Venezuela, fue la coincidencia de los mayores porcentajes de cobertura viva con los de sustratos duros. Los sustratos duros constituyen el 45% de la costa muestreada, e incluye las categorías: roca consolidada, laja y esqueleto calcáreo. La cobertura viva en los sustratos duros alcanza valores promedios de 34%, mientras que es sólo de 6% en los otros tipos de fondo. La cobertura viva fue muy similar entre la región Este y Oeste, 18% aproximadamente. Sin embargo, y a pesar de que los análisis estadísticos no mostraron diferencias significativas a nivel de regiones, en los distintos gráficos de barras se notaron diferencias en términos de los organismos que colonizan los sustratos duros en ambas regiones. La cobertura de macroalgas y zoántidos alcanzaron un 26,7% (≈13% cada tipo de organismo) en los sustratos de laja y la roca consolidada en la región Este, mientras que en la región Oeste, en los mismos tipos de sustrato, ese porcentaje fue alcanzado por la suma de gorgonios, corales duros, zoántidos y milepóridos, los cuáles se encontraron en proporciones similares (≈6% cada tipo de organismo). Existen diferentes hipótesis que pueden explicar esta variabilidad en la distribución espacial de los organismos a lo largo de la costa central. Entre esas hipótesis, Díaz-Pulido y colaboradores (2004) señalan que para algunos arrecifes coralinos continentales y oceánicos de Colombia, las estrategias de dispersión larval de las especies en conjunto con la geomorfología e hidrodinámica del hábitat que ocupan, además de la profundidad y el grado de exposición al oleaje, son parámetros responsables de las variaciones en los esquemas espaciales de las comunidades arrecifales a escalas de cientos de metros. Los organismos bentónicos más abundantes de la región Este fueron las macroalgas, con un 7% de porcentaje de cobertura. Aunque no existe un respaldo bibliográfico que sustente la siguiente afirmación, se puede decir que en la Región Central, específicamente en el extremo este de la región Oeste y el extremo oeste de la región Este, la eutrofización, la sedimentación y la sobrepesca pueden tener un peso importante en la dinámica de las poblaciones de macroalgas. El aporte de nutrientes, como nitrógeno inorgánico disuelto (DIN) (Lapointe, 1997), en conjunto con la falta de peces herbívoros (Díaz-Pulido y McCook 2003), se han sugerido como una de las principales causas del sobrecrecimiento de macroalgas en los arrecifes coralinos del Caribe, por lo que resultaría interesante realizar censos de peces para evaluar la condición de herbívoros como loros (Scaridae) y cirujanos (Acanthuridae).

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En el caso de la región Este, es posible que los procesos de aporte de nutrientes, como los provenientes de la desembocadura del río Tuy y el foco de surgencia detectado en la región de Cabo Codera (OOD, 2009), estén favoreciendo el desarrollo de las macroalgas y expliquen los bajos valores de los otros grupos bentónicos, especialmente en las localidades presentes entre el Río Naiguatá y Lo Bajito (localidad adyacente a La Sabana), donde además, se encuentran 13 ríos y quebradas (SIGEV, 2009) y la cobertura de macroalgas es relativamente alta (entre 2 y 12%), mientras que la de otros tipos de organismos, particularmente la de coral escleractinio, es muy baja (< 0,5%). En cambio, en el extremo este de la región Oeste, es decir, la localidad Las Salinas-Puerto Viejo, pueden ser factores como altas tasas de sedimentación y el efecto de numerosas descargas de aguas servidas provenientes de centros urbanos como Catia la Mar y Caraballeda, los que pueden explicar los bajos porcentajes de cobertura viva encontrados. También es posible que los bajos porcentajes de cobertura viva encontrados en las localidades antes mencionadas estén relacionados con las fuertes y continuas precipitaciones como las que afectaron a todo el litoral central, principalmente al estado Vargas, durante el mes de diciembre del año 1999 (Ortiz, 2002),. Sin embargo, para afirmar que este proceso ocurrió, se necesitan datos confiables. Por otra parte, Mumby y colaboradores (2007) mostraron que los arrecifes coralinos del Caribe se volvieron susceptibles a estados alternativos estables desde la mortalidad masiva del erizo Diadema antillarum en el año 1983, dejando la herbivoría de algas confinada a los peces loro. Un patrón de altas coberturas de macroalgas y bajas densidades de erizos, puede estar reflejado en la región Este, donde sólo fueron observados algunos individuos de Diadema antillarum en una franja de 2 Km de largo, ubicada en las playas cercanas a Chirimena, estado Miranda. Todo lo contrario ocurrió en la región Oeste. Entre Puerto Cruz y Puerto Maya, se superaron los 500 individuos por transecta en más de quince transectas consecutivas, lo que equivale a una franja costera de más de 3 Km de longitud. Además, en las mismas transectas se registraron altos porcentajes de cobertura de algas coralinas y la mayor categoría de abundancia de colonias de coral duro. En la zona de Oricao y Chichiriviche de la Costa, Noriega y col (2006) encontraron las mayores densidades de Diadema antillarum, de hasta 1 indv/m2, en un estudio que abarca varias regiones de la costa venezolana (Mochima, Morrocoy, Los Roques, Oricao, Chichiriviche y Cuare). Si bien estos resultados no pueden ser comparados estrictamente con los obtenidos en el presente

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estudio debido a las técnicas de campo utilizadas, los datos pueden servir como referencia para brindar una cifra más exacta del número de individuos por área. Una diferencia encontrada en el presente trabajo, fue que no observamos individuos de erizos en Oricao, mientras que Noriega y colaboradores (2006) reportaron altas densidades en esa localidad. Esto pudo deberse a que las transectas que realizamos en este sitio estuvieron fuera del área de estudio de Noriega y colaboradores (2006), quienes ubicaron sus transectas entre 2 y 3 metros en esta localidad. No obsante en ambos trabajos Chichiriviche de la Costa y las localidades adyacentes hacia el Oeste, resaltan como unas de las zonas más abundantes en erizos Diadema antillarum. El segundo lugar en términos de cobertura para la región Este, estuvo ocupada por los zoántidos, con un 5% de cobertura. En su mayoría, esta cobertura estuvo integrada por Zoanthus sociatus y Palythoa caribaeorum, este último reportado como un competidor agresivo por espacio (Suchanek y Green, 1981). Palythoa caribaeorum es un zoántido común y ampliamente distribuido en los arrecifes someros del atlántico Oeste (Acosta, 2001). Además, el tejido de este zoántido contiene una poderosa toxina de alto peso molecular, conocida como palytoxina (Gleibs y col., 1995). A pesar de esto, se ha reportado que algunos organismos marinos como peces, poliquetos, equinodermos y tortugas forrajean sobre Palythoa caribaeorum (Gleibs y Mebs 1999; Bonaldo y col., 2005; Stampar y col., 2007). Entre éstas y otras razones, resultaría interesante dar más atención a los zoántidos a una escala más detallada y saber las posibles relaciones que pudiesen existir entre su distribución y el resto de los componentes de las comunidades bentónicas asociadas a fondos duros. En el caso de la Región Central, la categoría de zoántidos es la que está distribuida con mayor amplitud y también es la más abundante si se promedian las coberturas de las dos regiones, alcanzando un valor de porcentaje de cobertura de 4,16 %. Esta abundancia de zoántidos y en particular de Palythoa caribaeorum, puede tener implicaciones en los otros componentes bentónicos. Mendoca-Neto y colaboradores (2008) realizaron un trabajo sobre la influencia de Palythoa caribaeorum sobre las comunidades bentónicas y las especies de peces asociadas, evaluando en sitios ubicados dentro de parches del zoántido y sitios ubicados fuera. En los resultados de su trabajo la composición bentónica difirió significativamente entre los parches, mientras que la complejidad estructural permaneció sin diferencias. Estos autores concluyeron que los parches con zoántidos podrían jugar un rol importante en la limitación del espacio y la estructuración de las comunidades bentónicas vecinas. Esto podría evidenciarse en la región Este,

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dónde después de las macroalgas, son los zoántidos el grupo bentónico más abundante de toda la región. Por otra parte, la región Oeste resulta muy distinta en términos de los organismos que ocupan la mayor cobertura. Si bien los zoántidos están ampliamente distribuidos en toda la región, son los gorgonios y las algas coralinas los organismos que ocupan el mayor porcentaje de cobertura en todas las transectas, donde cada tipo de organismo alcanza un valor aproximado de 4%. También los corales escleractinios son relativamente altos en los sustratos duros de la región Oeste (6,48%), y como se verá más adelante, a pesar de que este valor es bastante bajo, no difiere en gran medida con los encontrados actualmente en otras partes del Caribe (10 % según Gardner y col., 2003), sobre todo si se toma en cuenta que los sitios evaluados en este estudio no fueron seleccionados como comunidades coralinas, sino que los valores reportados incluyen grandes extensiones de arena que cuentan dentro de los promedios. Teniendo en consideración que el litoral central (estado Vargas) es una línea costera caracterizada por la presencia de una serie de ensenadas afectadas por las descargas de distintos ríos, quebradas y aguas de escorrentía provenientes de la Cordillera de La Costa (Ortiz, 2002), y con la presencia de pequeños focos de surgencias (Novoa y col., 1998), las condiciones ambientales reinantes podrían limitar el desarrollo de los arrecifes coralinos, dando lugar a comunidades coralinas “marginales” (sensu Perry y Larcombe 2003). Es importante señalar que a excepción de la ensenada de Guabina y la Ciénaga de Ocumare, las localidades evaluadas en este trabajo en donde se encontraron corales escleractinios, correspondieron a comunidades coralinas no formadoras de arrecifes. Las comunidades dispersas de colonias coralinas de esta zona han estado en descenso en las últimas décadas, por causa de la sedimentación de las descargas de origen terrestre el desarrollo urbano y las fuertes lluvias (Ortiz, 2002). Este autor realizó un trabajo en la bahía de Chichiriviche de La Costa, registrando los valores de cobertura coralina de la bahía antes y después de las fuertes lluvias del mes de diciembre de 1999. Encontró que antes de las precipitaciones, la cobertura coralina promedio de las 11 transectas realizadas fue de 6,63%, con un rango de 2,43% a 11,6%, y que después de las lluvias, la cobertura coralina disminuyó en un 42%. Sin embargo, la línea costera de Aragua y Carabobo tiene un mejor desarrollo de corales y comunidades coralinas, habiendo algunas bahías situadas en esta área con buen desarrollo de colonias coralinas como lo son La Ciénaga de Ocumare (Pauls, 1998) y Turiamo. En este trabajo

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unos de los mayores porcentajes de cobertura de coral escleractinio de toda la Región Central fueron ubicados en la Ciénaga de Ocumare y en la ensenada de Guabina, entre la Ciénaga de Ocumare y Turiamo. Pauls (1998) indica que la Ciénaga de Ocumare es una de las principales formaciones arrecifales continentales en Venezuela y que tiene dos arrecifes coralinos en ambos extremos de la bahía. Para la fecha, esta autora había reportado un total de 29 especies de corales duros, 3 mileporinos, 17 octocorales y ninguna enfermedad hasta una profundidad de 12 metros. Pauls (1998) también señala que todavía en 1994 se colectaron algunas colonias vivas de Acropora cervicornis en la Ciénaga de Ocumare, sin embargo, desde 1995 todas murieron. Esta información quedó constatada en este trabajo, donde sólo se observaron algunos esqueletos calcáreos de Acropora cervicornis entre Playa Grande y Valle Seco en la Región Oeste y en una transecta de Puerto Francés en la región Este. Tomando en cuenta el estudio realizado en la Ciénaga de Ocumare por Pauls (1998), el porcentaje de cobertura pareciera haberse mantenido desde el año 1998 hasta la fecha en esta localidad. Esta autora reporta un intervalo de 6,3 hasta 34,5 % para corales duros y de 0,1% a 3,1% para las esponjas. En este trabajo el promedio de las 12 transectas que coinciden con el sitio de muestreo indicado por Pauls (1998), es de 17,3% para corales duros, con un rango de 0 a 31,5% y 1,3% para las esponjas con un rango de 0 a 3,5%. Pauls (1998) también señala que las especies más comunes fueron Diploria strigosa, Millepora alcicornis, Montastraea annularis y Colpophyllia natans. En este trabajo una parte de los valores reportados como esqueleto calcáreo, pertenecen a colonias masivas de esas especies, especialmente en las localidades de la Ciénaga de Ocumare. No obstante, la mayor cantidad de los valores citados en este estudio como esqueleto calcáreo pertenecen a colonias muertas de Acropora palmata. Pauls (1998) también reportó un total de 17 especies de octocorales, y su cobertura varió de 2 a 14,3%. El 38% de esta cobertura se obtuvo de Erythropodium caribaeorum y 16% de Pseudopterogorgia americana. La cobertura de gorgonios en este trabajo para las transectas que corresponden a la zona estudiada por Pauls (1998) fue de 6%, con un valor mínimo de 0% y un máximo de 18%, dentro del rango indicado por Pauls (1998), sin embargo, cabe destacar que nosotros no tomamos en cuenta a los gorgonios incrustantes como Erythropodium caribaeorum dentro de la categoría gorgonios, lo cual, significa una subestimación del valor real.

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Con respecto a la región Este, el desarrollo de colonias coralinas estuvo restringido a algunas pocas localidades como Punta Quigua y Playa Caribe, localidades cercanas al pueblo de Chuspa. Además de los factores ya mencionados (i.e. sedimentación, mayor cercanía al río Tuy y menor disponibilidad de sustratos duros en la región Este), la costa desde Puerto Francés hasta Carenero, ha sufrido un acelerado proceso de daños en sus comunidades coralinas, especialmente en localidades fuera del área de muestreo de este trabajo como la bahía de Los Totumos y Buche (observaciones personales), las cuales se encuentran relativamente cerca de la planta de almacenamiento de combustible de Carenero en el estado Miranda. Los resultados obtenidos en este estudio también pueden ser comparados con otros trabajos realizados en comunidades coralinas marginales alrededor del mundo. Por ejemplo, Zea (1993) reportó con el método de la cadena en El Morro, Santa Marta, Colombia, en una comunidad parecida a las encontradas en la Región Central, un intervalo entre 14,3% y 15,8% de cobertura coralina hasta los 12 metros de profundidad. También en las Islas Solitarias, al sureste de Australia (Harriot y col., 1994) y en Caicos, en el Caribe (Chiappone y col., 1996) la cobertura coralina fue menor a 15%, especialmente en arrecifes transicionales de esta última región, donde se reportaron coberturas coralinas menores a 2% en profundidades menores a 10 metros. En Mozambique, en hábitats considerados arrecifes marginales por su alta turbidez, los valores de coral reportados fueron de 1,7% a 6 metros de profundidad (Perry, 2003). Sin embargo, aunque los promedios de bajas cobertura coralina son frecuentes en comunidades no formadoras de arrecifes, en otros hábitats “marginales” en Yemen, se encontraron extensas alfombras coralinas monoespecíficas con altos valores promedio de cobertura coralina (44,5%) (Benzoni y col, 2003). Resultados como este último, hacen interesante el estudio de las comunidades coralinas marginales. Sobretodo si se toma en cuenta que pueden entenderse, análogamente, los procesos que ocurren en arrecifes bien desarrollados y que están propensos a convertirse en comunidades coralinas marginales por cambios globales e influencias antrópicas (Hoegh-Guldberg, 1999; Guinotte y col., 2003; Perry y Larcombe, 2003; Rodríguez y col., 2009). En otro trabajo realizado en hábitats rocosos submareales de Bonaire y Curaçao, se encontró que la cobertura coralina promedió 26,6 %, con macroalgas y algas tapete cubriendo la mayoría del bentos restante (Sandin y col., 2008). Posiblemente la diferencia de los valores encontrados por Sandin y colaboradores (2008) y los obtenidos en este trabajo se deban a la poca sensibilidad que tiene la técnica del arrastre manta para detectar formas de vida de pequeño tamaño, como es

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el caso de las algas tapete. Es necesario resaltar que este punto puede ser la causa de diferencias significativas en los valores de cobertura viva obtenidas entre éste y otros trabajos. Además, en este estudio las algas tapete no fueron tomadas en cuenta como una categoría de organismos vivos, lo cual puede significar una debilidad del trabajo y es consecuente con los resultados obtenidos por Moran y De´ath (1992), donde indican que la técnica es menos repetible cuando se intenta cuantificar los porcentajes de coral muerto. Si bien la técnica utilizada tiene numerosas limitaciones (Fernandes, 1990), y ha sido considerada por algunos autores susceptible a sesgos e imprecisiones del investigador (e.g. Fernandes y col., 1990; De Vantier y col., 1998; Rodríguez, 2003), también es cierto que es un método de muestreo que permite evaluar áreas extensas (Fernandes, 1990; Moran y De´ath, 1992). Además, si se consideran grandes grupos, es decir una baja resolución taxonómica, es la técnica apropiada para estimaciones de patrones de abundancia a grande escala (Fernandes y col., 1990; Moran y De´ath, 1992, Miller y Müller, 1999), teniendo resultados comparables con otras métodos utilizados frecuentemente en la evaluación de hábitats submareales (e.g. Guzmán y col., 2004; Zhang, Q. y col., 2006). La zona Oricao-Chuao se destacó por ser la más amplia de la Región Central con porcentajes de cobertura viva relativamente altos (26,9%). En esta zona se encontraron localidades como Cañaveral-Nariz de Vaca donde el promedio de cobertura viva alcanzó un valor 33%, considerándose alto en comparación con toda la zona de estudio (15,2%). Sin embargo, ¿Existen diferencias a nivel de localidades en cada una de las regiones? Para iniciar la búsqueda de respuestas a preguntas como esta, se realizaron los análisis numéricos para detectar a cuál escala existe mayor variabilidad. El resultado de este análisis fue que las mayores variaciones están asociadas a la escala de las unidades muestreales, en este caso cada uno de los arrastres de 200 m. Sin embargo, también se encontró que a la escala “Localidad” se halló una fuente significativa de variabilidad, lo cual sugiere que existen mayores diferencias a nivel de las localidades que de las regiones. Consecuentemente, es válido pensar en hipótesis que expliquen cambios a niveles locales relacionados con disturbios tales como: sobrepesca en ciertas localidades, deslaves, descargas de ríos, entre otros (Gardner y col., 2003). También es necesario mencionar que la escala espacial escogida para “Localidad”, en este caso una distancia de aproximadamente 10 km, fue seleccionada arbitrariamente. Aunque Witman y Dayton (2001) afirman que “los procesos locales ocurren desde algunos metros hasta algunos

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kilómetros”, el único criterio de peso que sustentó esa decisión fue que, tradicionalmente, esta es la longitud utilizada para reseñar el tamaño de la escala “Localidad” (e.g. Cruz-Motta, 2007). Adicionalmente, por observaciones personales, en el caso de la Costa Central, la agrupación de las localidades según este criterio, reúnen de forma “discreta” ciertas características que hacen diferente a cada una de las localidades seleccionadas. No obstante, no se puede pasar por alto que los resultados de éstos análisis pudieran haber sido distintos si el tamaño de las localidades escogidas fuera distinto o escogido según otro criterio. Los arrecifes y comunidades coralinas en Venezuela son usados frecuentemente como recursos por las poblaciones locales ubicadas cerca. Pescadores artesanales y de subsistencia se encuentran comúnmente en poblaciones cercanas a los arrecifes y extraen peces de gran importancia comercial como pargos, meros, jureles, corocoros, barracudas y carites. Esto sin contar la importancia que tienen las comunidades coralinas en el desarrollo turístico, especialmente del buceo, y donde algunas zonas de la Región Central son potencialmente explotables en esta industria tal y como lo es desde hace más de 35 años Chichiriviche de La Costa (Ortiz, 2002). Afortunadamente, el Instituto Nacional de Parques maneja algunas áreas protegidas como Mochima, Morrocoy y el Parque Nacional San Esteban. Sin embargo, otras localidades donde las comunidades coralinas también están presentes, permanecen sin ninguna legislación o planes de conservación (e.g. La Ciénaga de Ocumare y la Bahía de Turiamo) y dónde sólo un programa de monitorización ambiental, NaGISA, tiene acción en dos de las localidades dentro de la Región Central, Ocumare de la Costa en la región Oeste y Chuspa en la región Este (Fernández, 2009). Según los resultados obtenidos en este trabajo sería apropiado evaluar mejor y prestar más atención a localidades como la Ciénaga de Ocumare y la ensenada de Guabina, con la finalidad de establecerlas como sitios protegidos.

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CONCLUSIONES

•

La cobertura viva promedio, entre 3 y 9 metros de profundidad, para los 170 km de la costa central evaluados es de 18,6%; siendo el tipo de sustrato dominante la arena (55%), seguido por la roca consolidada (23%).

•

La cobertura viva en la costa central alcanza sus máximos valores en localidades dominadas por sustratos duros. Siendo la localidad Cañaveral-Nariz de vaca la que alcanzó un valor de cobertura viva promedio más alto (33%), en sustratos mayoritariamente rocosos (78%).

•

Las variaciónes en términos de composición y abundancia de organismos bentónicos y tipos de sustratos entre las localidades sobrepasan las diferencias entre regiones, siendo las últimas no significativas.

•

Las macroalgas y los zoántidos tienden a ser más abundantes en la región Este y los gorgonios, corales duros, zoántidos y milepóridos en la región Oeste

•

La ensenada de Guabina y la Ciénaga de Ocumare son las localidades con mayor cobertura de coral duro de toda la Región Central (10% y 9% respectivamente), por lo que se propone prestarles más atención con fines de establecer en ellas áreas protegidas.

•

A partir de estos mapas pueden plantearse nuevas preguntas relacionadas con la distribución espacial de los organismos bentónicos. Por ejemplo, la influencia de factores locales como descargas de agua dulce, disponibilidad larval, sobrepesca y surgencias.

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ANEXOS

Hoja de GPS: Número de arrastre: fue asignado progresivamente a medida que se realizó el muestreo, cada número correspondió a una transecta y sirvió como un su código para su identificación. Fecha y hora: referido al momento en el que se realizó cada arrastre. Observador: en este campo se reportó el responsable de las observaciones realizadas dentro del agua, en otras palabras, el nombre de la persona que llenó la planilla hoja de arrastre. Localidad: en este espacio se colocó el nombre con el que es conocido el lugar evaluado. En la mayoría de los casos esta información fue suministrada por los lancheros de la zona. Inicio y Final GPS: correspondió a las coordenadas geográficas que delimitan cada transecta, los cuales fueron provistos por un GPS marca Garmin modelo eTrex, con un error en la estimación de la posición < 15 metros. Observaciones: sirvió para colocar elementos distintivos o puntos de referencia de cada transecta, con la finalidad de reconocerlas nuevamente, además de las características más sobresalientes de la zona intermareal y supralitoral que correspondieron a las zonas evaluadas. En esta hoja también se reportaron una serie de variables físicas, se encuentran la nubosidad, fuerza del viento, el estado del mar y la exposición. Cada una de ellas categorizadas según la siguiente tabla modificada de Miller (2003):

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Anexo A. Variables físicas reportadas en la “Hoja de GPS”. Variable física

Nubosidad (Porcentaje de cobertura del cielo)

Viento (Fuerza medida en nudos)

Estado del mar (Características principales)

Exposición

Indicador

Categoría

0-20

1

21-40

2

41-60

3

61-80

4

81-100

5

0-5

1

6-10

2

11-15

3

16-20

4

21-25

5

Como espejo, pequeñas ondas

1

Olas pequeñas, no hacen espuma

2

Olas moderadas, hay espuma en la cresta

3

Olas de 2m, aire húmedo

4

Zonas resguardadas del oleaje y corrientes

Protegido (P)

(Incidencia de las corrientes y el oleaje sobre la línea de costa)

Incidencia parcial del efecto de las corrientes Incidencia directa de olas o corrientes

Parcialmente expuesto (PE) Expuesto (E)

44

Hoja de Arrastre: El observador dentro del agua fue el responsable de la hoja de arrastre, en esta se reportaron los datos descriptivos y semi-cuantitativos que sirvieron para caracterizar el fondo marino. Esta hoja se organizó de la siguiente manera: Arrastre: sirvió como código para identificar cada transecta, el número asignado para cada arrastre en esta hoja correspondió con el de la hoja GPS. Tipo de sustrato: se refiere a la descripción del fondo abiótico que sirve de base a las comunidades presentes. 1. Arenoso – partículas granulares de cuarzo, usualmente blancas y compuestas de carbonato de calcio en arrecifes coralinos (Miller, 2003; Mumby y Harborne, 1999). 2. Cascajo – fragmentos inestables de coral muerto, usualmente menores a 5 cm. de longitud (Miller, 2003) 3. Rocoso consolidado – son rocas unidas entre ellas por algas coralinas, formando un sustrato sólido (Miller, 2003). También pueden considerarse dentro de esta categoría aquellas rocas embebidas en una matriz arenosa pudiendo estar cubiertas de algas filamentosas. 4. Esqueleto calcáreo – estructura calcárea biogénica subyacente. Formada principalmente por esqueletos de corales hermatípicos (Miller, 2003) 5. Laja – sustrato compuesto principalmente de roca ígnea. Se consideran dentro de esta categoría a todas las grandes rocas o lajas que forman parte del litoral rocoso y sirven de sustrato en el fondo marino. 6. Canto rodado – fragmento de roca suelto, usualmente de forma redondeada. Porcentaje de cobertura viva: se realizó una estimación al final de cada arrastre en donde se tomó en cuenta un promedio de toda la cobertura viva observada en la transecta, entiéndose como cobertura viva al área cubierta por los organismos que representan los siguientes grupos, modificado de Mumby y Harborne (1999); Miller (2003): 1. Coral escleractínido – incluye todos los corales duros.

45

2. Gorgónidos – se refiere a todos los corales blandos. 3. Algas – incluye todas las macroalgas. 4. Algas coralinas – suelen ser algas incrustantes que se encuentran sobre sustratos duros. 5. Esponjas – todos los organismos del filo porífera. 6. Milepóridos – comprendidos por las especies Millepora complanata y Millepora alcicornis. 7. Zoántidos – representados usualmente por los géneros Palythoa y Zoanthus. 8. Fanerógamas – se define como cualquier angiosperma marina. El género dominante es Thalassia. Además de reportar el porcentaje de cobertura viva, se estimó qué porcentaje de los grupos descritos anteriormente lo integra (Porcentaje relativo), escogiendo una o más de estas categorías hasta completar 100 %. Pendiente del fondo: este parámetro sirvió para describir la pendiente predominante en la zona evaluada. Se escogió una sola opción entre los siguientes rangos: 1. Plana – (0º-5º) 2. Moderada – (6º-25º) 3. Pronunciada – (26º-45º) 4. Vertical – ( > 46º) Abundancia de Diadema antillarum y colonias de coral vivo: adicionalmente, y en base a las siguientes categorías, se realizó una estimación de la abundancia de colonias de coral escleractínido y del erizo de mar Diadema antillarum para cada transecta:

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Anexo B. Categorías de número de individuos y número de colonias coralinas que se reportaron en la “Hoja de Arrastre”. Nº

de

Individuos

(erizos)

Nº

de

colonias

(corales)

Categoría

Ausente

Ausente

0

Menos de 100

Menos de 100

1

Entre 100 y 500

Entre 100 y 500

2

Más de 500

Más de 500

3

Forma predominante de las colonias coralinas observadas: además de estimar el número de colonias de coral duro observado en cada transecta, se indicó una de las siguientes formas estructurales como predominante: Masiva, Incrustante, Ramosa. Visibilidad: para cada transecta se reportó la visibilidad promedio del recorrido. En las zonas donde la visibilidad no permitía realizar la estimación visual, se hicieron comprobaciones visuales mediante inmersiones en apnea cada 100 metros, los lugares donde se llevó a campo estos procedimientos contaron como transectas y fueron registrados en la hoja de datos.