Composición química, análisis estructural y factores antinutricionales de filocladios de Epiphyllum Phyllanthus (l.) Haw. Var. Hookeri (link & otto) kimn.( …

COMPOSICIÓN QUÍMICA, ANÁLISIS ESTRUCTURAL Y FACTORES ANTINUTRICIONALES DE FILOCLADIOS DE Epiphyllum phyllanthus (L.) Haw. var. hookeri (Link & Otto) Kimn. (CACTACEAE) Carlos Alberto Padrón Pereira, Mario José Moreno Álvarez y Carlos Alberto Medina Martínez RESUMEN Se realizó un muestreo a filocladios de Epiphyllum hookeri en tres hospederos de las plantas en las inmediaciones de la Universidad Simón Rodríguez, Canoabo, estado Carabobo, Venezuela. Las muestras obtenidas en cada hospedero fueron consideradas como muestras independientes y se llevaron a cabo análisis de composición química, de componentes estructurales y de algunos factores antinutricionales. Los filocladios presentaron una humedad de 85,63 ±0,12g/100g de masa fresca y en comparación con otras especies de la familia Cactaceae, se obtuvieron valores (en g/100g materia seca) similares de proteína (7,86 ±0,01), extracto etéreo (2,95 ±0,07), fós-

foro (0,19 ±0,07) y digestibilidad in vitro de la materia seca (57,14 ±1,28); menores en contenido de cenizas (7,23 ±0,28), calcio (1,13 ±0,06), potasio (0,94 ±0,02), pectina (0,10 ±0,01) y azúcares reductores (0,45 ±0,01), mientras que fueron mayores los contenidos de hierro (37,2 ±0,2mg/100gMS), de energía (434,5 ±0,2kcal/100gMS) y de fibras estructurales. El análisis de factores antinutricionales reveló presencia moderada de saponinas y alcaloides y ausencia de taninos y cianógenos. Los resultados indican que los filocladios de Epiphyllum hookeri pueden ser considerados como fuentes potenciales de suplementos alimentarios en dietas.

CHEMICAL COMPOSITION, STRUCTURAL ANALYSIS AND ANTINUTRITIONAL FACTORS OF Epiphyllum phyllanthus (L.) Haw. var. hookeri (Link & Otto) Kimn. (CACTACEAE) PHYLLOCLADIA Carlos Alberto Padrón Pereira, Mario José Moreno Álvarez and Carlos Alberto Medina Martínez SUMMARY Epiphyllum hookeri phyllocladia were sampled from three hosts from plants in the surrounding area of the Simón Rodríguez University, “Los Naranjos” sector, Canoabo, Carabobo state, Venezuela. Samples from each host were considered as independent samples and analyses of chemical composition, structural components and some antinutritional factors were carried out. The phyllocladia showed a humidity value of 85.63 ±0.12 g/100g of fresh mass and in comparison with other species of the Cactaceae family, had similar values (in g/100g of dry matter) of protein (7.86 ±0.01), ether extract (2.95 ±0.07),

phosphorus (0.19 ±0.07) and in vitro dry matter digestibility (57.14 ±1.28); a lower content of ashes (7.23 ±0.28), calcium (1.13 ±0.06), potassium (0.94 ±0.02), pectin (0.10 ±0.01) and reducing sugars (0.45 ±0.01), while the contents of iron (37.2 ±0.2mg/100gDM) of energy (434.5 ±0.2kcal/100gDM) and of structural fibers were higher. The analysis of antinutritional factors revealed moderate presence of saponins and alkaloids and absence of tannins and cyanogens. The results indicate that Epiphyllum hookeri phyllocladia can be considered as potential sources of food supplements in diets.

Introducción

cactus en el mundo (Sáenz et al., 2006). En Venezuela, la composición química de los frutos y cladodios de la especie Opuntia boldinghii ha sido investigada por Moreno et al. (2006), quienes determinaron importantes contenidos de fibra dietética (4,15g) y calcio (386,5mg) por 100g de material fresco, respectivamente. En Chile, ensayos similares

Los cactus han sido ampliamente estudiados como fuentes potenciales de alimento en muy diversas regiones. En India los aspectos agronómicos de la especie Opuntia ficus-indica han sido descritos por Singh (2003) quien además indica que los frutos de cultivares del género Opuntia son comercializados

en los mercados de Estados Unidos, Chile, México, Brasil, el norte de África, España, Italia y Grecia, y similarmente los cladodios jóvenes (nopalitos) de estas especies, en México y Texas. México es el país que presenta el mayor desarrollo de la pequeña y mediana industria de productos derivados del cactus, e Italia, después de México, es el segundo país productor de

han sido llevados a cabo en la especie Opuntia ficus-indica por Sáenz et al. (2006), quienes señalan además que la harina de cladodios tiene aplicaciones en las industrias panificadora, de galletería y pastas, e incluso en la de fibras dietéticas peletizadas. De los cladodios maduros se pueden realizar preparaciones para la elaboración de mermeladas, caramelos y confites,

PALABRAS CLAVE / Cactaceae / Epiphyllum hookeri / Factores Antinutricionales / Filocladios / Recibido: 21/03/2008. Modificado: 07/05/2008. Aceptado: 09/05/2008.

Carlos Alberto Padrón Pereira. Ingeniero de Alimentos y M. Sc. en Biot e c nolog ía Alimentaria, Universidad Experimental Simón Rodríguez (UNESR), Venezuela. Investigador U N ESR-FONACI T,

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Venezuela. Di rección: Laboratorio de Biomoléculas, carr. vía Urama, sector Los Naranjos, UNESR, Canoabo, Estado Carabobo, Venezuela. e-mail: ca rlospadron1@ gmail.com.

Mario José Moreno Álvarez. Licenciado en Biología, Universidad de los Andes, Venezuela. Magister en Enseñanza de la Biología, Universidad Pedagógica Libertador, Venezuela. Profesor, UNESR, Venezue-

0378-1844/08/06/443-06 $ 3.00/0

la. e-mail: morenoalvarez@ cantv.net Carlos Alberto Medina Martínez. Ingeniero de Alimentos, UNESR, Venezuela. Profesor, UNESR, Venezuela. e-mail: [email protected]

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ComposiÇÃO química, análisE estrutural E fatores antinutricionaIs de filoclÁdios de Epiphyllum phyllanthus (L.) Haw. var. hookeri (Link & Otto) Kimn. (Cactaceae) Carlos Alberto Padrón Pereira, Mario José Moreno Álvarez e Carlos Alberto Medina Martínez RESUMO Realizou-se uma amostragem a filocládios de Epiphyllum hookeri em três hospedeiros das plantas nas imediações da Universidade Simón Rodríguez, Canoabo, estado Carabobo, Venezuela. As amostras obtidas em cada hospedeiro foram consideradas como amostras independentes e se realizaram análises de composição química, componentes estruturais e de alguns fatores antinutricionais. Os filocládios apresentaram uma umidade de 85,63 ±0,12g/100g de massa fresca e em comparação com outras espécies da familia Cactaceae, se obtiveram valores (em g/100g matéria seca) similares de proteína (7,86 ±0,01), extrato etéreo (2,95 ±0,07), fósforo (0,19 ±0,07) e digestibilidade in

estos últimos, mediante deshidratación osmótica empleando jarabes de sucrosa. Otros productos ensayados son las galletas con mezclas de trigo y harina de cactus (Sáenz, 1998) e incluso galletas de harina de avena enriquecidas con harina de cactus, en las que el color no se vio inf luenciado por la harina verde de los cactus añadida en proporciones de hasta un 25%, según Sáenz et al. (2002). Los cactus columnares y epífitos han sido los menos evaluados (Esquivel, 2004). Cactus epífitos del género Hylocereus revisten interés comercial en Nicaragua por el tamaño de sus frutos comestibles; no obstante, requieren de sistemas de tutoreo y mayor tecnificación del cultivo (López y Miranda, 1998). Especies epífitas del género Epiphyllum han sido principalmente estudiadas, en Japón, por los ingredientes causantes del aroma en sus flores (Matsuura, 2002). Epiphyllum hookeri es una epífita (Cactaceae) de filocladios largos y aplanados, de color verde ligero o grisáceo, muy ramificados que posee frutos comestibles pero de poco interés comercial por su tamaño, encontrándose ampliamente distribuida en Venezuela y otros países con ecosistemas tropicales (Rondón, 1998). La información sobre el valor nutritivo y antinutricional de los filocladios de E. hookeri no está documentada,

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lo que destaca la necesidad de evaluar este material. El objetivo de este estudio fue evaluar la composición química, análisis estructural y algunos factores antinutricionales de los filocladios de E. hookeri para permitir elegir estrategias para un mejor aprovechamiento de esta especie. Materiales y Métodos Preparación de la muestra Mediante un muestreo de juicio se recolectaron filocladios de Epiphyllum phyllanthus (L.) Haw. Var. hookeri (Link & Otto) Kimn. en las inmediaciones de la Universidad Simón Rodríguez, en el sector “Los Naranjos”, Canoabo, estado Carabobo, Venezuela. Los criterios de selección fueron: en seis hospederos de las plantas se recortaron manualmente con cuchillo 11 filocladios con una longitud ≥3m; en total 66 filocladios. Las muestras de cada hospedero se consideraron como muestras independientes (n=3). La colecta se realizó en horas de la tarde, cuando la desacidificación de la planta es mayor (E. hookeri es una planta con metabolismo ácido crasuláceo) y se transportaron en cava de poliestireno hasta el laboratorio. Una vez lavados y secados con papel absorbente se almacenaron en una cámara de refrigeración a temperatura de 6 ±1ºC por 12h. El peso y la longitud

vitro da matéria seca (57,14 ±1,28); menores em conteúdo de cinzas (7,23 ±0,28), cálcio (1,13 ±0,06), potássio (0,94 ±0,02), pectina (0,10 ±0,01) e açúcares redutores (0,45 ±0,01), enquanto que foram maiores os conteúdos de ferro (37,2 ±0,2mg/ 100gMS), de energia (434,5 ±0,2kcal/100gMS) e de fibras estruturais. A análise de fatores antinutricionais revelou presença moderada de saponinas e alcalóides e ausência de taninos e cianógenos. Os resultados indicam que os filocládios de Epiphyllum hookeri podem ser considerados como fontes potenciais de suplementos alimentares em dietas.

promedio de los filocladios fue de 449 ±327g y 358 ±50cm, respectivamente, presentando gran variabilidad. El peso del lote fue de 30kg. Los filocladios se trocearon con cuchillo en trozos de ~1×1cm y se secaron en una estufa marca Felisa a 60 ±5ºC hasta peso constante. Posteriormente se molieron en un molino mecánico marca Victoria y el producto de la molienda se tamizó a través de una malla Nº 18 con apertura de 1mm en un tamizador marca W.S. Tyler, modelo RX812 para obtener las harinas. Finalmente, las tres muestras se colocaron en bolsas de polietileno con cierre hermético y se guardaron a temperatura ambiente y en la oscuridad por 48h. Análisis bromatológico y de minerales Los análisis de humedad, cenizas, extracto etéreo, fibra cruda y proteína fueron realizados mediante la normativa de la AOAC (1990). La determinación de P se llevó a cabo por el método colorimétrico de Fiske y Subbarow (1925). Las determinaciones de Ca, Fe y K se realizaron mediante la normativa de la AOAC (2000), empleando un espectrofotómetro de absorción atómica marca PerkinElmer, modelo Analyst 200 y la energía calorimétrica se calculó en un calorímetro con bomba marca Parr, modelo 1261. Los

análisis se realizaron a tres muestras y por triplicados. Análisis de componentes estructurales Los análisis de fibra detergente neutra (FDN), fibra detergente ácida (FDA) y sus fracciones (celulosa, hemicelulosa y lignina) se realizaron empleando la metodología de Van Soest y Wine (1967). La determinación de pectinas se llevó a cabo mediante el método de Lees (1990) y para la determinación de azúcares reductores (AR) se empleó la metodología de Lane-Eynon (AOAC, 1990). La digestibilidad in vitro de la materia seca (DIVMS) fue determinada mediante la metodología de Tilley y Terry (1963). Estos análisis se realizaron a tres muestras y por triplicados. Análisis de factores antinutricionales Saponinas, alcaloides, cianógenos, taninos que precipitan proteína y taninos condensados se determinaron mediante el método de tamizaje fitoquímico propuesto por Rondina y Coussio (1969), evaluándose mediante el sistema de cruces para especificar la presencia o ausencia. Las unidades de inhibidores de tripsina fueron determinadas por el método de Hamerstrand et al. (1981). Los análisis se realizaron a tres muestras y por duplicados.

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Tabla I COMPOSICIÓN QUÍMICA DE FILOCLADIOS DE Epiphyllum hookeri Parámetros

Valor

Humedad (g/100g masa fresca) Proteína (g/100g masa seca) Extracto etéreo (g/100gMS) Fibra cruda (g/100gMS) Cenizas (g/100gMS) Fósforo (g/100gMS) Calcio (g/100gMS) Hierro (mg/100gMS) Potasio (g/100gMS) Energía (kcal/100gMS)

85,63 ±0,12 7,86 ±0,01 2,95 ±0,07 35,54 ±0,15 7,23 ±0,28 0,19 ±0,07 1,13 ±0,06 37,2   ±0,20 0,94 ±0,02 434,5   ±0,20

Valores promedios ± la desviación estándar. n=3 muestras, por triplicado. MS: masa seca.

Análisis estadísticos y expresión de los resultados Los resultados de composición química y componentes estructurales de los filocladios están expresados en base seca (MS: masa seca) y son valores promedios ± la desviación estándar para n=3 muestras, por triplicado y, en el caso de los factores antinutricionales, para n=3, por duplicado. Para los cálculos estadísticos se empleó el menú de estadística descriptiva del software Statistix 1.0. Para la comparación de los resultados con la información presente en la literatura revisada, en algunos casos se realizaron cálculos de conversión de unidades y bases. Resultados y Discusión Composición química y contenido mineral La composición química de los filocladios de E . hookeri se presenta en la Tabla I. El contenido de proteína se encontró dentro del intervalo publicado por Stintzing y Carle (2005) de 4 -10g /10 0gMS, fue menor al inter valo de 8,8 a 13,3 g/100gMS (Dereje y Udén, 2005) y mayor a los valores de 3,3 g/100gMS (Ben Salem et al., 2005) y 4,6 g/100gMS (Ben Salem et al., 2004) en cladodios de especies cactáceas del género Opuntia, de amplio uso en la alimentación animal (McMillan et al., 2002) y humana (Sáenz

et al., 20 06). En relación a otras especies vegetales, el contenido de proteína de los filocladios de E. hookeri fue menor al indicado por Chumpawadee et al. (2005) en harina de tallos y hojas de Leucaena (10,28 g/100gMS). Para el extracto etéreo el valor obtenido se encuentra entre los valores determinados por López et al. (1997) en 23 especies de Opuntia y por Sáenz (1997), de 1,57 y 3,01g /10 0gMS, y dentro de los valores señalados por Stintzing y Carle (2005) de 1-4g/100gMS. En comparación con Opuntia boldinghii, el valor obtenido fue menor al publicado por Moreno et al. (2006) de 3,6g/100gMS. El contenido de fibra cruda fue alto al compararse con los valores de 18g/100gMS (Stintzing y Carle, 2005) y de 12-17g/100gMS (Sáenz, 1997) para O. ficus-indica. El contenido de cenizas fue inferior a los contenidos informados en especies de cactus no epífitos por Stintzing y Carle (2005) de 19-23g/100gMS y por Dereje y Udén (2005) de 17,3g/100gMS. La diferencia en el contenido de cenizas pudo deberse a que estas plantas absorben nutrientes dentro de factores limitantes como son el grado de disolución de los minerales y la humedad del suelo en los hospederos, ya que son plantas epífitas y no trepadoras. El análisis mineral indicó una mayor concentración de Ca, seguida de K, P y Fe. El valor de Ca fue menor a los

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Tabla II COMPONENTES ESTRUCTURALES Y DIGESTIBILIDAD in vitro DE FILOCLADIOS DE Epiphyllum hookeri Parámetros FDN (g/100gMS) FDA (g/100gMS) Celulosa (g/100gMS) Hemicelulosa (g/100gMS) Lignina (g/100gMS) Pectina (g/100gMS) AR (g/100gMS) DIVMS (g/100gMS)

Valor 58,12 ±0,21 43,58 ±0,07 28,17 ±0,39 14,53 ±0,14 15,42 ±0,32 0,10 ±0,01 0,45 ±0,01 57,14 ±1,28

Promedios ± desviación estándar. n=3 muestras, por triplicado. FDN: fibra detergente neutra, FDA: fibra detergente ácida, AR: azúcares reductores, DIVMS: digestibilidad in vitro de la materia seca, MS: masa seca.

indicados por Ben Salem et al. (2002) de 7,0g/100gMS y Ben Salem et al. (2004) de 5,21g/100gMS en O. ficus-indica y por Moreno et al. (2006) en O. boldinghii (3,87g/100gMS). Sin embargo, al compa ra r con otras especies vegetales, el contenido de Ca de los filocladios fue similar al de la espinaca (Spinacea oleracea) y mayor al de la lechuga (Lactuca sativa), de 1,14 y 0,714g/100gMS, respectivamente (Salazar et al., 2006). El contenido de K fue menor al publicado por Ben Salem et al. (2005) para O. ficus-indica (2,35g/100gMS) y mayor al señalado por Fasuyi (2005) en hojas de yuca (Manihot esculenta), de 0,15g/100gMS. En relación al contenido de P, el valor determinado fue superior a los indicados por Moreno et al. (2006) para O. boldinghii (0,13g/100gMS) y por Ben Salem et al. (2004) para O. ficus-indica (0,1g/100gMS), y fue inferior a lo determinado en Opuntia sp. por Dereje y Udén (2005) de 0,24-0,26g/100gMS. La concentración de Fe superó los valores de 5,9-6,6mg/ 100gMS (Stintzing y Carle, 2005) y de 17,08mg/100gMS (Ben Salem et al., 2004) en especies del género Opuntia y también los de otras especies vegetales publicados por Chumpawadee et al. (2007) en salvado de arroz (6,6mg/100gMS) y cáscara de maní (28,1mg/100gMS), por Fasuyi (2005) en hojas de yuca (10,5mg/100gMS) y

por Salazar et al. (2006) en espinaca (33,3mg/100gMS), especie esta última considerada como de alto contenido de Fe. La composición de los cladodios de cactus varía dependiendo de los factores edáficos en el sitio de cultivo, la estación, la edad de la planta, entre especies y variedades (Stintzing y Carle, 2005). El contenido de energía de la mayoría de las especies de cactus se encuentra en el intervalo de 350 a 400kcal/ 100gMS (Nefzaoui and Ben Salem, 2001). Araújo et al. (2005) indican un valor de 352kcal/100gMS en Opuntia. La energía determinada en los filocladios de E. hookeri fue mayor a los valores citados. La misma proviene principalmente de la alta concentración de carbohidratos. Los valores de proteína, extracto etéreo y P determinados pueden considerarse similares a los señalados en estudios en otras especies cactáceas; no obstante, los contenidos de Fe fueron elevados a pesar de presentar menores contenidos de cenizas, debido quizás a los requerimientos propios de la especie. Desde el punto de vista de su composición química, mineral y alto valor calórico, estos resultados indican que los filocladios de E. hookeri son un recurso alimenticio importante que permite proponer alternativas para lograr un aprovechamiento más integral con miras a su utilización en la alimentación animal o humana.

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Componentes estructurales y digestibilidad in vitro La Tabla II muestra los resultados obtenidos en los análisis de componentes estructurales y de DIVMS. El contenido de FDN resultó elevado al compararse con los publicados por Ben Salem et al. (2005) de 25,6 y Ben Salem et al. (2004) de 33,8g/100gMS en O. ficus-indica. El valor de FDA también fue elevado en comparación al señalado por Ben Salem et al. (2004) de 16,8g/100gMS. La composición de FDN y FDA de los filocladios de E. hookeri difirió de la de especies cactáceas no epífitas por su alto contenido en fibras y fue similar a la determinada por Chumpawadee et al. (2005) en harina de Leucaena, especie utilizada en la alimentación animal, de 58,01g/100gMS para FDN y de 50,79g/100gMS para FDA. Los valores de la fracción celulosa, de hemicelulosa y de lignina fueron superiores a los señalados por Stintzing y Carle (2005) en Opuntia, de 11; 8 y 3,9g/100gMS, respectivamente. En los filocladios de E. hookeri el contenido de lignina fue mayor al de hemicelulosa, en contraposición a lo referido en la literatura para cactus no epífitos, donde generalmente la fracción de hemicelulosa es mayor a la de lignina. Los filocladios de E. hookeri poseen un segmento cilíndrico de tallo unido a la gruesa vena central característica de los mismos, donde presumiblemente se encuentra gran concentración de material fibroso (celulosa, hemicelulosa y en mayor cantidad lignina). La lignina pudiera contribuir a disminuir el aprovechamiento alimenticio de este recurso; sin embargo, una alternativa de solución sería que durante el muestreo el corte se realice excluyendo el segmento cilíndrico del tallo. Sáenz (1997) señala que el contenido de fibras en cladodios de cactáceas se incrementa con la edad de la planta, siendo que las muestras obtenidas en los hospederos fueron de los filo-

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cladios con mayor longitud (mayor edad), factor que ha debido contribuir a los altos valores en celulosa, hemicelulosa y lignina. Finalmente, cabe indicar que los filocladios de la planta en estudio son tallos con aspecto y función de hojas. Los filocladios de E. hookeri presentaron un contenido de pectina menor al indicado por Moreno et al. (2006) para O. boldinghii de 1,7g/100gMS, y un valor de AR inferior a los publicados por Stintzing y Carle (2005) para cactáceas no epífitas, de 0,640,88g/100gMS. En relación a la disgestibilidad in vitro de masa seca, Ben Salem et al. (20 02) y Araújo et al. (2005) indican valores de 49,2 y 78,09g/100gMS, respectivamente, en O. ficus-indica. El valor determinado para E . hookeri se halla entre esos valores, por lo que la DIVMS es similar para ambas especies. Núñez y Cantú (2000) han expresado que la lignificación de las paredes celulares se considera como el factor principal limitante de la digestibilidad, mencionándose correlaciones negativas entre la digestibilidad in vitro de forrajes y la concentración de lignina. No obstante, comparando con el follaje de otras especies vegetales consideradas como fuentes de alimentos potenciales en la alimentación porcina, el valor de DIVMS obtenido (en g/100gMS) fue mayor a los publicados por Ly (2004) en Artocarpus heterophyllus (13,9), Cocos nucifera (16,0), Acacia auriculiformis (21,7), Flemingia macrophylla (25,9), Leucaena leucocephala (30,0), Eucalyptus spp. (33,2), Morus alba (45,0) e Hibiscus rosasinensis (48,7), similar al de Gliricida sepium (57,7) y menor al de Moringa oleifera (75,3). Los mayores contenidos de fibra determinados y la similitud de la DIVMS al compararse con otras especies cactáceas, son resultados que llevan a profundizar estudios en diversos ámbitos de la nu-

Tabla III FACTORES ANTINUTRICIONALES DE FILOCLADIOS DE Epiphyllum hookeri Parámetros Saponinas Taninos que precipitan proteína Taninos condensados Alcaloides Cianógenos Inhibidores de tripsina (g/100gMS) Unidades de inhibidores de tripsina**

Valor ++ ++ 56,77 ±0,06*   0,77 ±0,01*

n=3 muestras, por duplicado. -: ausencia, +: presencia leve, ++: presencia moderada, +++: presencia cuantitativa. *Promedios ± desviación estándar. **Unidades expresadas en mg de tripsina pura inhibida por g de masa seca.

trición y su relación con la fibra de estas plantas. Factores antinutricionales Los resultados de los análisis de algunos factores antinutricionales en filocladios de E. hookeri se presentan en la Tabla III. Estos grupos químicos presentan probada actividad biológica por su posible acción antinutricional en el sistema digestivo de los herbívoros, pero a su vez pueden ocasionar efectos beneficiosos (Ramos et al., 1998). Las saponinas, aunque muchas de ellas no son dañinas para el metabolismo de los rumiantes, les confieren a los forrajes sabor amargo y menor palatabilidad (Baldizán et al., 2006). Los alcaloides, taninos y cianógenos son metabolitos secundarios que se encuentran en la mayoría de los organismos vegetales (Sotelo et al., 1995; Baldizán et al., 2006) y eso justifica su evaluación, además de la importancia en cuanto a su posible efecto detrimental en la alimentación. En los filocladios de E. hookeri hubo presencia moderada de saponinas y alcaloides y ausencia de taninos y cianógenos. Baldizán et al. (2006) indican un resultado similar en la cactacea Pereskia guamacho. Las saponinas participan activamente en los procesos de regulación del crecimiento vegetal en determinadas etapas (Baldizán et al., 2006). Bracca y Kaufman (2004) señalan que los alcaloides se acumu-

lan en alrededor del 20% de todas las especies de plantas contribuyendo a la protección contra la depredación, y los cianógenos constituyen típicos compuestos de defensa de las plantas contra los herbívoros (Nahrstedt, 1992) pudiendo variar su concentración dependiendo del polimorfismo genético, actividad enzimática y edad de la planta (Gleadow y Woodrow, 2000). En el caso de los taninos condensados, sus características astringentes son más acentuadas en las etapas iniciales del desarrollo vegetativo (Aerts et al., 1999). Kumar (1992) señala que la menor distribución de estos metabolitos se encuentra directamente relacionada a que, en las plantas que los contienen, cada grupo fitoquímico presenta funciones específicas y no generales. La presencia de saponinas ha sido detectada en Pereskia grandifolia (Cactaceae) por Sahu et al. (1974) y en tallos frescos de Dracaena cochinchinensis (Agavaceae) por Zheng et al. (2004), mientras que los taninos han sido detectados en especies del género Opuntia (Ben Salem et al., 2002; Dereje y Udén, 2005). Otero e Hidalgo (2004) señalan que altas concentraciones de taninos condensados en los forrajes (5-10% de la MS) deprimen el consumo y la digestibilidad, mientras que en menores concentraciones (2-4%), podrían disminuir las pérdidas de las proteínas de la ingesta, producida por la proteólisis

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por parte de los microorganismos del rumen e incrementar la absorción intestinal de proteínas. La presencia cualitativa de saponinas y taninos ha sido determinada en cladodios de Cereus deficiens (Cactaceae) utilizados en la preparación de extractos etanólicos y acuosos para evaluar su efecto sobre el desarrollo micelial de hongos fitopatógenos (Zapata et al., 2003). La presencia de alcaloides ha sido detectada en especies de la tribu Pachycereeae de cactus columnares (Gibson y Horak, 1978) y en los tallos de tres especies (multiareolata, scoparia y tetetzo) de cactáceas del género Neobuxbaumia (Flores-Ortiz et al., 2003). Adeneye et al. (2006) detectaron la presencia de saponinas en bajas concentraciones (+) y de taninos y alcaloides en concentraciones moderadas (++) en un estudio preliminar diseñado para determinar la toxicidad en ratas de un extracto acuoso de la corteza del tallo de Musanga cecropioides, concluyendo que el extracto fue relativamente seguro toxicológicamente cuando fue administrado por vía oral. Cabe destacar que en el presente estudio no se detectó presencia cuantitativa de tres cruces, y hubo ausencia de taninos y cianógenos. Por la poca diversidad de compuestos secundarios en la biomasa estudiada, constituye una especie con buen indicador de palatabilidad (Simón, 1998) La actividad inhibitoria de tripsina no ha sido determinada en cladodios del género Opuntia (Lopes et al., 2002). El valor de unidades de inhibidores de tripsina obtenido para los filocladios de E. hookeri fue muy inferior a los indicados por Ortega-Nieblas et al. (2001) en semillas de cinco especies de cactus columnares (54-66mg de tripsina pura inhibida/gMS). El tipo y el contenido de estos y otros metabolitos secundarios está influenciado por el genotipo de la planta (especie y variedad), las características ambientales (radiación solar y disponibilidad de agua), la velocidad

de crecimiento, la madurez, la condición nutricional del suelo, la depredación y las enfermedades (Romero et al., 2000). Desde el punto de vista antinutricional, los filocladios de E. hookeri pudiesen ser considerados como de muy baja toxicidad, aunque se requiere de más estudios, en especial acerca de los alcaloides que en algunos casos confieren propiedades deletéreas (Sotelo et al., 1995). No obstante, los problemas de toxicidad pueden reducirse mediante el uso de mezclas de forrajes, los que a su vez pueden mejorar la eficiencia de utilización del alimento (Baldizán et al., 2006). Conclusiones La composición química y mineral de los filocladios de E. hookeri, en comparación con diversas especies de la familia Cactaceae, presentó similares contenidos de proteína, extracto etéreo y P, menor contenido de cenizas, Ca y K y mayor contenido de Fe y fibra cruda. El contenido de Fe fue mayor al de la espinaca, especie considerada como de alto contenido. Salvo los contenidos de pectina y AR, todos los componentes estructurales de la fibra fueron mayores, lo que se tradujo en un mayor valor de energía en relación a otras especies de cactus; no obstante, el valor de DIVMS es similar. Antinutricionalmente se detectó presencia moderada de saponinas y alcaloides y ausencia de taninos y cianógenos. Los resultados sugieren que los filocladios de E. hookeri pueden ser considerados como suplementos en dietas, aunque se requieren más estudios para aprovechar este recurso que en la actualidad no es explotado comercialmente. Agradecimientos

Los autores agradecen al Consejo de Desarrollo Científico, Humanístico y Tecnológico (CDCHT) de la Universidad Simón Rodríguez, Venezuela,

JUN 2008, VOL. 33 Nº 6

por el financiamiento del Proyecto UNESR–FONACIT Pem 2001002271. Referencias Adeneye A A, Ajagbon na OP, Adeleke TI, Bello SO (2006) P rel i m i na r y tox icit y a nd phytochemical studies of the stem ba rk a queous ext ract of Musanga cecropioides in rats. J. Ethnopharmacol. 105: 374-379. Aerts RJ, Barry TN, McNabb WC (1999) Polyphenols and agriculture: beneficial effect of proanthocyanidins in forages. Agric. Ecosyst. Env. 75: 1-12. AOAC (1990) Official Methods of Analysis. 13th ed. Washington, DC, EEUU. AOAC (2000) Official Methods of Analysis. 17th ed. Gaithersburg, MD, EEUU. Araújo L, Medeiros A, Perazzo A, Oliveira L, Silva F (2005) Protein enrichment of cactus pear (Opuntia ficus-indica Mill) using Saccharomyces cerevisiae in solid-state fermentation. Braz. Arch. Biol. Technol. 48: 161-168. Baldizán A, Domínguez C, García DE, Chacón E, Aguilar L (2006) Metabolitos secundarios y patrón de selección de dietas en el bosque deciduo tropical de los llanos centrales venezolanos. Zootecnia Trop. 24: 213-232. Ben Salem H, Nefzaoui A, Ben Salem L (2002) Supplementation of Acacia cyanophylla Lindl. Foliage-based diets with barley or shrubs from arid areas (Opuntia ficus-indica f. inermis and Atriplex nummularia L.) on growth and digestibility in lambs. Anim. Feed Sci. Technol. 96: 15-30. Ben Salem H, Nefzaoui A, Ben Salem L (2004) Spineless cactus (Opuntia ficus-indica f. inermis) and oldman saltbush (Atriplex nummularia L.) as alternative supplements for growing Barbarine lambs given straw-based diets. Small Rumin. Res. 51: 65-73. Ben Salem H, Abdouli H, Nefzaoui A, El-Mastouri A, Ben Salem L (2005) Nutritive value, behaviour, and growth of Barbarine lambs fed on oldman saltbush (Atriplex nummularia L.) and supplemented or not with barley grains or spineless cactus (Opuntia ficus-indica f. inermis) pads. Small Rumin. Res. 59: 229-237. Bracca AB, Kaufman TS (2004) Synthetic approaches to carnegine, a simple tetrahydroisoquinoline alkaloid. Tetrahedron 60: 10575-10610.

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