Comportamiento de alimentación, cortejo, cópula y oviposición de Trichobaris championi barber (Coleoptera: Curculionidae)

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Humberta G. Calyecac Cortero, Juan Cibrián Tovar, Néstor Bautista Martínez, José López Collado Comportamiento de alimentación, cortejo, cópula y oviposición de trichobaris championi barber (coleoptera: curculionidae) Agrociencia, vol. 38, núm. 3, mayo-junio, 2004, pp. 365-373, Colegio de Postgraduados México Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=30238310

Agrociencia, ISSN (Versión impresa): 1405-3195 [email protected] Colegio de Postgraduados México

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COMPORTAMIENTO DE ALIMENTACIÓN, CORTEJO, CÓPULA Y OVIPOSICIÓN DE Trichobaris championi BARBER (COLEOPTERA: CURCULIONIDAE) FEEDING, COURTSHIP AND OVIPOSITION BEHAVIOR OF Trichobaris championi BARBER (COLEOPTERA: CURCULIONIDAE) Humberta G. Calyecac-Cortero, Juan Cibrián-Tovar, Néstor Bautista-Martínez y José López-Collado Instituto de Fitosanidad. Colegio de Postgraduados. Km 36.5, Carretera México-Texcoco. 56230, Montecillo, Estado de México. ([email protected])

RESUMEN

ABSTRACT

Trichobaris championi Barber ha adquirido gran importancia en

Trichobaris championi Barber has become very important in

los últimos años por el daño que causa al cultivo del tomate de cáscara Physalis ixocarpa Brot.; debido a ello se estudió su comportamiento de alimentación, cortejo, cópula y oviposición en campo. El comportamiento de alimentación de 88 adultos se observó de 9:00 a 16:00 h, y más frecuentemente de 12:00 a 15:00 h, en la base de las hojas en crecimiento, con una duración promedio de

recent years due to the damage that causes to husk tomato, Physalis ixocarpa Brot; therefore, feeding, courtship, copulation, and oviposition behavior of this insect was studied under field conditions. The feeding behavior of 88 adults was observed from 9:00 to 16:00 h, and more frequently from 12:00 to 15:00 h; feeding on the base of growing leaves with an average duration of 30.14

30.14 min; esta actividad fue descrita mediante cinco eventos independientes (p≤0.05). El cortejo y la cópula (de 23 parejas) fueron observados sobre los meristemos apicales, de 12:00 a 15:00 h, con una duración promedio de 16.67 min, y se describieron ocho eventos independientes (p≤0.05) con 80% de apareamientos exitosos. La conducta de oviposición (para 17 hembras) estuvo compuesta por cinco eventos independientes (p≤0.05), y se observó de 12:00 a 15:00 h, sobre el tallo principal o en la base de las ramificaciones, dependiendo de la edad de la planta, y con una duración promedio de 11.51 min.

min was described by five independent events (p≤0.05). Courtship and copulation (of 23 couples) were observed on apical meristems, between 12:00 and 15:00 h, with an average duration of 16.67 min, described by eight independent events (p≤0.05) with 80% successful mating. Oviposition conduct (for 17 females) was composed by five independent events (p≤0.05), from 12:00 to 15:00 h, on the main stem or at the base of the ramifications, depending on the age of the plant, and with an average duration of 11.51 m. Key words: Physalis ixocarpa, husk tomato stem borer, ethology.

Palabras clave: Physalis ixocarpa, barrenador del tallo del tomate de

INTRODUCTION

cáscara, etología.

I

INTRODUCCIÓN

n México, the area sown with husk tomato Physalis ixocarpa Brot, was 24 954 ha in 1990 (SARH, 1992) and 49 372 ha in 2002 (SAGARPA, 2003); in 2003 the crop covered an area of 48 924 ha, with a production of approximately 600 000 t (SAGARPA, 2004). Husk tomato is affected by the attack of the husk tomato stem borer (HTSB), Trichobaris championi Barber, whose larva feeds inside the stem, provoking wilting, turning the plant yellowish, and reducing growth (Bautista et al., 2003), and in most cases causing premature death of the plant (Bautista and Carrillo, 19961). Few aspects of this plague have been studied. Barber (1935) evaluated its geographical distribution, whereas Bautista and Morales (2000) determined that its crop infestation capacity is up to 90%. The knowledge of the insects behavior helps to understand the interaction of the species with their

E

n México, la superficie sembrada de tomate de cáscara (TC), Physalis ixocarpa Brot. fue 24 954 ha en 1990 (SARH, 1992) y 49 372 ha en 2002 (SAGARPA, 2003); en 2003 fue 48 924 ha, con una producción cercana a las 600 mil t (SAGARPA, 2004). El TC se ve afectado por el barrenador del tallo del tomate de cáscara (BTTC), Trichobaris championi Barber; la larva se alimenta del interior del tallo, provocando marchitez, amarillamiento y reducción del crecimiento (Bautista et al., 2003) y, en la mayoría de los casos, la muerte prematura de la planta (Bautista y Carrillo, 19961). Pocos aspectos de esta plaga se han estudiado. Barber (1935) Recibido: Diciembre, 2003. Aprobado: Abril, 2004. Publicado como ARTÍCULO en Agrociencia 38: 365-373. 2004. 1

Bautista, M. N., y J. L. Carrillo S. 1996. Estudio bioecológico de dos nuevas plagas del tomate en los estados de Puebla y Morelos, México. In: Informe de investigación. Instituto de Fitosanidad. Colegio de Postgraduados. Montecillo, México. 365

366

AGROCIENCIA VOLUMEN 38, NÚMERO 3, MAYO-JUNIO 2004

evaluó su distribución geográfica, mientras que Bautista y Morales (2000) determinaron que tiene una capacidad de infestación del cultivo de hasta 90%. Conocer el comportamiento de los insectos ayuda a entender las interacciones que tiene la especie con su entorno (David y Birch, 1989); en particular la alimentación, el apareamiento y la oviposición, aspectos esenciales del comportamiento que contribuyen al éxito reproductivo (Roitberg et al., 1993). En la mayoría de los insectos estas actividades son afectadas por factores bióticos y abióticos entre los que destacan la temperatura y la humedad ambiental relativa (Raworth, 1994). El objetivo de este trabajo fue describir cualitativa y cuantitativamente las conductas de alimentación, cortejo, cópula y oviposición de los adultos de T. championi sobre P. ixocarpa en condiciones de campo.

MATERIALES Y MÉTODOS

environment (David and Birch, 1989); particularly feeding, mating, and oviposition, are fundamental aspects of behavior, which contribute to reproductive success (Roitberg et al., 1993). In most insects, these activities are influenced by biotic and abiotic factors, among which temperature and relative environmental humidity stand out (Raworth, 1994). The objective of this paper was to describe qualitatively and quantitatively feeding, courtship, copulation, and oviposition behavior of T. championi adults on P. ixocarpa under field conditions.

MATERIALS AND METHODS Since July 2001, searching and preliminary observations of the HTSB were carried out in the husk tomato-producing regions of the State of Puebla. During March, April, and May 2003 in Tuzuapan and Acatzingo, Puebla, fields of husk tomato native variety were examined to provide evidence of the arrival of the stem borer. When the insects arrived, observation and collection began. In previous observations it

Desde julio de 2001 se realizaron búsquedas y observaciones preliminares del BTTC en las regiones productoras de TC del Estado de Puebla. Durante marzo, abril y mayo de 2003; en Tuzuapan y Acatzingo, Puebla, se recorrieron sembradíos de tomate de cáscara de la variedad criolla para documentar la llegada del BTTC. Al arribo de los insectos se procedió a su observación y recolección. En observa-

had been determined that the insects are not active at night and their active period is from 9:00 to18:00 h. The observations were divided up in morning (9:00-12:00 h), midday (12:00-15:00 h), and afternoon periods (15:00-18:00 h). Temperature and relative humidity in the crop were registered every half hour during the observation periods with a Hobo® Data logger. Besides, flight height and distance of 10 individuals

ciones previas se determinó que el insecto no tiene actividad nocturna y que el período de actividad es de 9:00 a 18:00 h. Las observaciones se dividieron en la etapa matutina (9:00 a 12:00 h), mediodía (12:00 a 15:00 h) y vespertina (15:00 a 18:00 h). Con un Data logger Hobo®, se registró la temperatura y humedad relativa en el cultivo cada media hora, durante los períodos de observación. Además, se midió la altura y distancia de vuelo de diez individuos, con regletas de madera y cinta métrica. Los datos se tomaron en ocho fechas, en dos sistemas de cultivo (siembra directa y trasplante) y en plantas de dos edades: 15 a 30 y 31 a 45 d después de la emergencia (dde). Cartujano et al. (1985) propusieron cuatro períodos de desarrollo para el tomate de cáscara con base en el tipo de tejido o producción de células dominantes: 1) Vegetativo temprano, la producción de masa seca es lenta, las hojas

were measured with wooden rulers and a tape measure. The data were taken on eight dates in two cultivation systems (direct sowing and transplant) and in plants of two ages: 15 to 30, and 31 to 45 days after emergence (dae). Cartujano et al. (1985) proposed four periods of development for husk tomato, based on tissue type or the production of dominant cells:1) Early vegetative, dry matter production is slow, leaves appear and initiate their development; it ends when the differentiation of the reproductive organs begins. 2) Active vegetative, stem and leaves develop, and the essential reproductive parts are formed; ends with the beginning of flowering. 3) Initial filling of the fruits, dry matter of stems and leaves increases, that of fruits increasing slowly. 4) Active filling of the fruits, accompanied by a slight decrease of dry weight of stems and leaves. The adults of the stem borer arrived at the husk tomato field in the active vegetative period. The observations were

aparecen e inician su desarrollo, termina con el inicio de la diferenciación de los órganos reproductivos; 2) Vegetativo activo, el tallo y las hojas se desarrollan y los primordios de las partes reproductivas se forman, termina con el inicio de la floración; 3) Inicio de llenado de frutos, la masa seca de los tallos y de las hojas aumenta, mientras que la de los frutos aumenta lentamente; 4) Llenado activo de frutos, acompañado por un leve decremento de peso seco de hojas y tallos. Los adultos del BTTC llegaron al cultivo del tomate de cáscara en el período vegetativo activo. Las observaciones se dividieron en la primera y segunda mitad de este período vegetativo (aproximadamente entre 15 a 30 d y 31 a 45 dde), denominadas vegetativo activo temprano (p1) y vegetativo activo tardío (p2). Este último se inicia cuando comienzan a desarrollarse las ramificaciones secundarias y termina con el inicio de la floración.

divided up in the first and second half of this vegetative period (approximately between 15 and 30, and 31 and 45 dae), named early active vegetative (p1) and late active vegetative (p2). The latter begins when secondary ramifications start to develop and ends with the commencement of flowering. To register the information, four people observed the behavior of one randomly selected individual during one hour. Afterwards, the insects were collected and separated according to sex. Data of 288 individuals were registered in crops with direct sowing (Tuzuapan) and 288 in transplant crops (Acatzingo). Based on this information, ethograms of feeding, courtship, copulation, and oviposition were constructed. The description of male and female feeding behavior was divided into five distinct well-defined events: cleaning, walk on stem, walk on

CALYECAC-CORTERO et al.: ALIMENTACIÓN, CORTEJO, CÓPULA Y OVIPOSICIÓN DE T. championi Para el registro de la información, cuatro personas observaron durante una hora el comportamiento de un individuo seleccionado al azar; después los insectos fueron recolectados y separados por sexo. Se registraron datos de 288 individuos en cultivos de siembra directa (Tuzuapan) y 288 en cultivos de trasplante (Acatzingo). Con esta información se construyeron etogramas de alimentación, cortejo, cópula y oviposición. La descripción de la conducta de alimentación de machos y hembras se dividió en cinco eventos discretos fáciles de reconocer: acicalamiento, caminata en tallo, caminata en hoja, escrutinio del área y alimentación. Para cortejo y cópula se observaron siete eventos: acercamiento del macho a la hembra, contacto por atrás, contacto lateral y contacto frontal, desplazamiento, monta y búsqueda de genitales, rechazo o cópula. Para la descripción de la oviposición se observaron cinco eventos: caminata en tallo, inspección y horadación, búsqueda de orificio, oviposición y adición de fluídos. Se construyeron y analizaron tablas de contingencia de primer orden de Markov, que proporcionan la frecuencia de transición de una conducta a todas las otras posibles (Fagen y Young, 1978), y a partir de las matrices de transición se elaboraron los etogramas correspondientes. Los valores esperados fueron calculados por el método de χ2, permitiendo la presencia de espacios sin llenar en la tabla (Martin y Bateson, 1994). Para investigar si las variables cualitativas (categorías) que forman dicha matriz eran independientes, se calculó k

k

⎡ y = ∑ ∑⎢ Oij − Eij ⎣

(

0.5 ⎤

) (Eij )

⎥, donde Oij es la frecuencia observada ⎦ en la celda (i,j), y Eij es la frecuencia esperada. Si |y| > (X20.05, gl)0.5/k, donde k el número de clases (Bishop et al., 1975), entonces la transición (acto i → acto j) ocurre con una frecuencia que difiere significativamente de la ocurrencia aleatoria (p≤0.05). Transiciones individuales con frecuencias observadas mayores que los valores esperados se consideraron significativamente diferentes si i

j

k

k

i

j

(

G = 2∑ ∑ Oij ln Oij / Eij

)

(estadístico de la prueba de razón de vero-

similitud) fue mayor que la χ de tablas (p=0.05) (Sokal y Rohf, 1981). 2

RESULTADOS Y DISCUSIÓN Arribo de adultos En octubre y noviembre de 2001 se observó la presencia del BTTC sobre plantas de P. ixocarpa que crecieron fuera del ciclo de cultivo entre cebada cultivada (Hordeum vulgare Barley). En este periodo las temperaturas mayores se registraron de 12:00 a 15:00 h (22.9 a 33.2 oC) coincidiendo con el período de mayor actividad del BTTC en estas fechas. Los insectos se alimentaron y reprodujeron, aunque más lentamente y en menor cantidad, en comparación con el período de estudio. Se observaron menos orificios de alimentación en las hojas (tres a siete), así como un máximo de seis oviposturas por planta, mientras que en el período de estudio se observaron de tres a nueve orificios de alimentación por hoja y un máximo de 18 oviposturas por planta.

367

leaf, scrutiny of the area, and feeding. For courtship and copulation, seven events were observed: male approaching female, contact from behind, lateral and frontal contact; moving around, climbing and search for genitals; rejection or copulation. For the description of oviposition, five events were distinguished: walk on stem, inspection and boring, search of the orifice, oviposition, and addition of fluids. First order Markov contingency tables were constructed and analyzed; they provide the frequency of transition from one behavior to all possible others (Fagen and Young, 1978), and starting from the transition matrices, the corresponding ethograms were elaborated. The expected values were calculated using the χ2 method, allowing the presence of empty spaces in the table (Martin and Bateson, 1994). To find out if the qualitative variables (categories) which form said k

k

0.5 ⎤ ⎡ y = ∑ ∑⎢ Oij − Eij Eij ⎥, was ⎣ ⎦ i j calculated, where Oij is the frequency observed in the cell (i,j), and Eij is the expected frequency. If |y| > (X20.05, gl)0.5/k, where k is the number of classes (Bishop et al., 1975), then the transition (act i → act j) occurs with a frequency which significantly differs from the random occurrence (p≤0.05). Individual transitions with observed frequencies higher than the expected values were considered

matrix were independent,

k

k

i

j

(

) ( )

(

significantly different if G = 2∑ ∑ Oij ln Oij / Eij

)

(statistics of the

Log-Likelihood ratio test) was greater than the χ of tables (p=0.05) (Sokal and Rohf, 1981). 2

RESULTS AND DISCUSSION Arrival of adults In October and November 2001, the presence of the husk tomato stem borer (HTSB) was observed on P. ixocarpa plants growing out of the crop cycle among cultivated barley (Hordeum vulgare Barley). In this period the highest temperatures were registered from 12:00 to 15:00 h (22.9 to 33.2 oC), coinciding with the period of greatest activity of the HTSB on these dates. The insects fed in smaller quantities and reproduced, though more slowly, compared with the period of study. Fewer feeding holes in leaves were observed (3 to 7), as well as a maximum of six ovipositions per plant, whereas in the study period three to nine feeding holes per leaf and a maximum of 18 ovipositions per plant were recorded. At the beginning of March 2003, in crops with direct sowing (Tuzuapan), HTSB was detected in husk tomato crops with plants of 15-40 dae. In transplant crops (Acatzingo) the first observations of this insect on P. ixocarpa were made at the end of March of the same year. 5-8 days after the transplant, on plants of 20 to 24 dae, which agrees with Huerta et al. (2003). The adults of T. championi possibly detect their host plant through the volatile compounds released by the crop, since many herbivorous insect species are attracted by the smell of the host plant (Bernays, 2001). By the end of

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Alimentación Los adultos (machos y hembras) se alimentaron de pequeñas áreas de las hojas, de manera similar a como lo hace T. bridwelli sobre Datura stramonium (Cuda y Burke, 1986), haciendo de tres a nueve orificios característicos que miden 1.0 a 1.5 mm de longitud por 0.6 a 1.0 mm de anchura. Ocasionalmente se alimentaron en la parte superior del tallo después del primer internudo (dos hembras) donde sólo hicieron un orificio, únicamente en plantas p1 (Cuadro 1). El intervalo de tiempo para la alimentación fue 19 a 53 min, con un promedio de 41.69 min para hembras y 21.83 min para machos. En los cultivos de siembra directa en p1 (Siembra p1) se observó un mayor número de machos que de hembras.

March 2003, the males arrived first at the host plant and the females two or three days later. HTSB initiated its activity when daytime temperature was above 18 oC, and relative humidity was below 60%, conditions found from 9:00 a.m. onwards (Figure 1). The insects left their shelter in the apical meristem, where they had spent the night or taken refuge when it was windy, cloudy, or temperatures were low during the day. They moved to the P. ixocarpa leaves to expose themselves to the sun rays, which permits the insects to control their body temperature and become active (Chapman,1998). T. championi walked during all the observation period, more frequently and faster from 11:00 to 15.30 h; temperature and mean relative humidity of the environment were 27.55 to 41.54 oC and 20.27 to 31.04%, respectively. Flight activity was observed from 11:30 to 17:00 h, more frequently from 12:30 to 16:30h, when the average temperature oscillated between 32.75 and 41.54 oC, and mean relative humidity from 20.27 to 39.52% (Figure 1). Maximum flight distance and height, based on field observations, were 3.95 m and 1.43 m. Feeding Adults (males and females) fed on small areas of leaves, similar to the way T.bridwelli does on Datura stramonium (Cuda and Burke, 1986), drilling from three to nine typical orifices, 1.0 to 1.5 mm long per 0.6 to 1.0 mm wide. Occasionally, they fed on the upper part of the 70

70 Temperatura Humedad relativa

60

60

50

50

40

40

30

30

20

20

10 08:00

Humedad relativa (%)

A inicios de marzo de 2003, en cultivos de siembra directa (Tuzuapan) se detectó la presencia del BTTC en cultivos de TC con plantas de 15 a 40 d de emergencia. En cultivos de trasplante (Acatzingo) las primeras observaciones de este insecto sobre P. ixocarpa fueron a finales de marzo del mismo año, cinco a ocho días después del trasplante, en plantas de 20 a 24 dde, lo que concuerda con lo señalado por Huerta et al. (2003). Posiblemente los adultos de T. championi detectan su planta hospedera por los compuestos volátiles liberados por el cultivo, ya que muchas especies de insectos herbívoros son atraídas por el olor de la planta hospedera (Bernays, 2001). A finales de marzo de 2003, los machos fueron los primeros en llegar a la planta hospedera, y las hembras dos a tres días después. La actividad del BTTC se inició cuando la temperatura durante el día fue mayor a 18 oC y la humedad relativa inferior a 60%. Estas condiciones se presentaron a partir de las 9:00 h (Figura 1). Los insectos dejaron de guarecerse en los meristemos apicales, donde pasaron la noche o bien donde se refugiaron cuando en el día se presentaron vientos, nubosidad o bajas temperaturas; se dirigieron al haz de las hojas de P. ixocarpa para exponerse al sol, acción que les permite regular la temperatura del cuerpo y activarse (Chapman, 1998). T. championi realizó la actividad de caminado en todo el período de observación, con mayor frecuencia y rapidez de 11:00 a 15:30 h; la temperatura y humedad relativa ambiental promedio fue 27.55 a 41.54 oC y 20.27 a 31.04%. La actividad de vuelo se observó de 11:30 a 17:00 h, con mayor frecuencia de 12:30 a 16:30 h, cuando el promedio de temperatura osciló de 32.75 a 41.54 oC y el de humedad relativa de 20.27 a 39.52% (Figura 1). En las observaciones realizadas en campo se observó una distancia y altura máximas de vuelo de 3.95 m y 1.43 m.

Temperatura (oC)

368

10 10:00

12:00

14:00 Hora

16:00

18:00

Figura 1. Temperatura y humedad relativa promedio en los días de observación del comportamiento de T. championi (marzo, abril y mayo de 2003), en Acatzingo y Tuzuapan, Puebla. Figure 1. Average temperature and relative humidity on days of observation of feeding behavior of T. championi (March, April, and May 2003) in Acatzingo and Tuzuapan, Puebla.

CALYECAC-CORTERO et al.: ALIMENTACIÓN, CORTEJO, CÓPULA Y OVIPOSICIÓN DE T. championi

369

Cuadro 1. Proporción sexual, periodo, sitio y tiempo de duración de alimentación de adultos de T. championi en tomate de cáscara en Tuzuapan y Acatzingo, Puebla. Table 1. Sex rate, period, site and duration of feeding of T. championi adults on husk tomato in Tuzuapan and Acatzingo, Puebla. Periodo de observación Tipo, periodo del cultivo y proporción 씹:씸

Sexo

9:00-12:00 h

12:00-15:00 h

15:00-18:00 h

Tallo

Hoja

Tallo

Hoja

Tallo

Hoja

Número de insectos observados

Tiempo en minutos ± Error estándar

†

Siembra p1 7.6:2.4

씹 씸

0 1

2 2

0 1

10 5

0 0

1 1

13 10

22.15 ± 0.86 42.33 ± 2.28

¶

Siembra p2 5.6:4.4

씹 씸

0 0

1 3

0 0

3 8

0 0

1 4

5 15

22.40 ± 1.07 39.30 ± 1.79

Trasplante p1 7.4:2.6

씹 씸

0 0

2 1

0 0

7 9

0 0

1 1

10 11

21.09 ± 0.62 39.75 ± 1.73

Trasplante p2 5.5:4.5

씹 씸

0 0

1 2

0 0

6 7

0 0

3 5

10 14

21.70 ± 0.60 45.40 ± 1.46

1

14

1

55

0

17

38씹 50씸

30.14 ± 1.15

Total † ¶

p1: Periodo vegetativo activo temprano ™ Early active vegetative period. p2: Periodo vegetativo activo tardío ™ Late active vegetative period.

La alimentación se llevó a cabo de 9:00 a 18:00 h, con mayor frecuencia de 12:00 a 15:00 h, con una temperatura y humedad relativa ambiental de 33.42 a 41.54 oC y 20.27 a 25.09% (Figura 1). Las hembras realizaron esta actividad con mayor frecuencia e invirtieron mayor tiempo (Cuadro 1). Inicialmente los adultos del BTTC se acicalan los palpos y las antenas con las patas anteriores (Figura 2), extremidades donde se encuentran localizada las setas mecano (patas y palpos) y quimioreceptoras (antenas, palpos y patas) para identificar, mediante tacto y olor, el lugar donde se encuentra el alimento adecuado (Matthews y Matthews, 1978). Posteriormente los insectos caminaron sobre el tallo (31.0%) o sobre las hojas (69.0%), eligiendo la mitad basal de hojas en crecimiento. Probablemente el BTTC eligió estas hojas para alimentarse debido a que, según Mattson (1980), las hojas en crecimiento se caracterizan por tener un mayor contenido de agua, ser más suaves, más fáciles de digerir y contener nutrimentos nitrogenados solubles en cantidades altas. Además, Strong et al. (1984) mencionaron que en este tipo de hojas mejora la asimilación, la eficiencia de crecimiento, la supervivencia y reproducción de los insectos. Los insectos examinaron la superficie con palpos y patas, volviendo a caminar sobre tallo (4%) u hojas (16%), para finalmente iniciar la alimentación (80%). De los insectos que examinaron el tallo, sólo 2.3% (dos individuos) se alimentaron de éste (Cuadro 1); los demás, después de examinar el tallo, se dirigieron hacia las hojas para finalmente alimentarse (Figura 2).

stem, above the first node (two females), where they made only one hole, in p1 plants solely (Table 1). The lapse of time for feeding was 19 to 53 min, with an average of 41.69 min for females, and 21.83 min for males. In the crops of direct sowing in p1 (sowing p1), there were more males than females. Feeding was carried out from 9:00 to 18:00 h, more often between 12:00 and 15:00 h, at temperatures of 33.42 to 41.54 oC and with an environmental relative humidity between 20.27 and 25.09% (Figure 1). Females ate more frequently and spent more time on feeding (Table 1). At the beginning, the adults of HTSB clean their palpi and antennae with their forelegs (Figure 2), where

0.08

Acicalamiento 0.17 0.01

Camina en tallo 0.08

0.03 Camina en hoja 0.04 Escrutinio

0.17

0.25 Alimentación

Figura 2. Secuencia de conducta de alimentación en campo de T. championi (p≤0.05; n=88 adultos). Los valores indican probabilidades de transición de un acto a otro. Figure 2. Sequence of feeding behavior in the field of T. championi (p≤0.05; n=88 adults). The values indicate transition probabilities from one act to another.

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AGROCIENCIA VOLUMEN 38, NÚMERO 3, MAYO-JUNIO 2004

Cortejo y cópula La actividad de cortejo y cópula sólo se observó al mediodía sobre los meristemos apicales, durante 15 a 18 min (Cuadro 2). Como sucede en otras especies de insectos (Jolivet, 1998), el macho buscó activamente a la hembra realizando recorridos sobre la planta, hasta encontrarla. En varias ocasiones el macho que buscaba pareja inició el cortejo al encontrar a otro macho, y lo montó, pero interrumpió el acto y siguió su búsqueda. Jolivet (1998) menciona que debido a que en algunos coleópteros la búsqueda de la pareja se basa en la selección visual de individuos presentes en el hospedante pueden cometer errores, como intentar aparearse con individuos del mismo sexo, o de diferente especie o género; aunque el comportamiento específico del cortejo de cada especie evita que se lleve a cabo la cópula (Miller y Wenzel, 1995). El acercamiento del macho a la hembra fue lo más común (Figura 3). Después del acercamiento del macho a la hembra, siguió el evento de contacto que fue frontal, lateral o por atrás; cuando el contacto fue frontal, el macho rápidamente cambió de posición para tener un contacto por atrás. Una vez realizado el contacto por atrás (87.9 %) o lateral (12.1 %), el macho montó a la hembra buscando sus genitales. Durante este proceso, la hembra se movió intentando escapar y, para evitarlo, el macho la sujetó con las patas anteriores y posteriores, frotando al mismo tiempo con las patas medias el lado costal del abdomen de la hembra hasta que ésta dejó de moverse, aproximadamente 5 ó 6 min; después de realizar la inserción genital permaneció así durante 10 a 12 min. La cópula fue exitosa en 79.3%; y en el 20.7% restante existió un rechazo por parte de la hembra, y el macho se alejó rápidamente. El porcentaje de rechazo (30.6%) fue mayor en el cultivo del período1 (Siembra p1); al respecto, en otras especies se ha observado que el rechazo al apareamiento se da cuando la hembra no se encuentra en una condición

mechanoreceptive hairs (legs and palpi) and chemoreceptors (antennae, palpi, and legs) are located, to identify through touch and smell the place where suitable food is available (Matthews and Matthews, 1978). Afterwards, the insects walked on the stem (31.0%) or on the leaves (69.0%) choosing the basal half of the growing leaves. Probably, the HTSB selected these leaves for feeding because, according to Mattson(1980), the leaves in process of growing have greater water content, are softer, easier to digest, and contain soluble nitrogenous nutrients in large quantities. Besides, Strong et al. (1948) mentioned that with this type of leaves, assimilation, growth efficiency, survival, and reproduction of the insects improve. The insects examined the surface with palpi and legs, walking again on stem (4%) and leaves (16%) to finally start feeding (80%). Of those which inspected the stem, only 2.3% (two individuals) fed on it (Table 1); the others, after scrutinizing the stem, headed for the leaves, which they finally ate (Figure 2) Courtship and copulation The activity of courtship and copulation was only observed at midday on the apical meristems during 15 to 18 minutes (Table 2). Like in other insect species (Jolivet, 1998), the male actively searched for the female moving all over the plant until finding her. On several occasions the male looking for a mate began the courtship when he found another male and initiated the copulation, but interrupted the act and kept searching. Jolivet (1998) mentions that because in some coleoptera the search for the mate is based on visual selection among individuals present on the host plant, they

0.04

Acercamiento de 씹 a 씸

Contacto lateral

Contacto por atrás 0.25

0.04

Cuadro 2. Apareamiento de Trichobaris championi, en dos tipos y períodos del cultivo. Table 2. Mating of Trichobaris championi in two types and periods of crop. Tipo y periodo del cultivo

Número de parejas

Tiempo promedio (min) ± Ee†

Siembra p1 Siembra p2 Trasplante p1 Trasplante p2

4 7 6 6

16.59 ± 0.64 17.10 ± 0.42 16.83 ± 0.75 16.17 ± 0.47

Total

23

16.67 ± 0.21

†

Error estándar.

0.04

0.21

0.04

Montaje a 씸 0.06 Rechazo de 씹 por parte de 씸

Contacto frontal 0.04 Desplazamiento

0.23 Cópula

Figura 3. Secuencia de conducta de cortejo y cópula de T. championi en campo (p≤0.05, n=23 parejas). Los valores indican la probabilidad de transición de un evento a otro. Figure3. Sequence of courtship and copulation behavior of T. championi in the field (p≤0.05; n=23 couples). The values indicate transition probabilities from one event to another.

CALYECAC-CORTERO et al.: ALIMENTACIÓN, CORTEJO, CÓPULA Y OVIPOSICIÓN DE T. championi

fisiológica adecuada de alimentación o desarrollo de óvulos (Pinto, 1972). Oviposición El comportamiento de la oviposición se observó sólo de 12:00 a 15:00 h, durante 9 a 14 min; las hembras realizaron esta actividad en varias ocasiones. Al inicio, cuando sólo está desarrollado el tallo principal del tomate de cáscara (p1), las señales de oviposición se observaron a lo largo del tallo (Cuadro 3), principalmente en la mitad inferior, cuando el diámetro de los tallos es menor de 0.52 cm. Posiblemente esto se relacione con el diámetro del tallo, como sucede en Pissodes strobi, cuyo éxito de desarrollo está correlacionado con el diámetro de la rama apical elegida para la oviposición (Manville et al., 2002). Posteriormente, cuando las ramificaciones empezaron a desarrollarse (p2), se observaron señales de oviposturas viejas en la mitad basal del tallo principal, y las oviposturas recientes se encontraron en la mitad distal del mismo, así como en la base de las ramificaciones primarias. El comportamiento de oviposición (Figura 4) comenzó cuando la hembra caminó sobre el tallo o sobre las ramas, recorriéndolas de manera helicoidal de arriba hacia abajo y viceversa; este hábito es característico de algunos coleópteros fitófagos (Jolivet, 1998). Una vez localizado el sitio adecuado, la hembra comenzó a inspeccionar el área con palpos y patas, posteriormente orientó la cabeza hacia abajo (92%) o hacia arriba (8%) e introdujo el rostro hasta una altura un poco abajo de los ojos y con el pico empezó a cortar el mesófilo del tallo, hasta formar un corte en forma de U o lengüeta, alineada a lo largo del eje longitudinal del tallo; esto último concuerda con lo reportado por Huerta et al. (2003). De las hembras 11.5% interrumpió esta actividad y regresó a caminar sobre el tallo; 82.5% terminaron la horadación y pasaron al acto siguiente en el cual

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may make a mistake and intend to mate with individuals of the same sex or of different species or genus, though the specific courtship behavior of each species avoids copulation to be carried out (Miller and Wenzel, 1995). Male approach to the female was the most common behavior (Figure 5). After the approach, contact –frontal, lateral or from behind– was the next step; when the contact was frontal, the male quickly changed position to have contact from behind. Once realized the contact from behind (87.9%) or lateral (12.1%), the male climbed the female seeking her genitals. During this process, the female kept moving, trying to escape, and in order to avoid this, the male held her with his fore and hind legs, at the same time rubbing with his middle legs the costal side of the female abdomen until she stopped moving, approximately 5 or 6 minutes; after genital insertion, she remained in this position for 10 to 12 min. In 79.3% copulation was successful, in the remaining 20.7% the female rejected the male that quickly moved away. The percentage of rejection (30.6%) was higher in the crop of period 1 (p1 sowing). In this regard, in other species it has been observed that rejection to mating occurs when the female is not in adequate physiological condition of nutrition or ovule development (Pinto, 1972). Oviposition The performance of oviposition was observed only between 12:00 and 15:00 h, during 9 to 14 minutes. The females realized this activity on several occasions. At the beginning, when only the main stem of husk tomato is developed (p1), the signs of oviposition could be seen along the stem (Table 3), mainly on the lower half, the stem diameter being less than 0.52 cm. Maybe this is related to the stem diameter, as in the case of Pissodes strobi, whose successful development is correlated with the diameter of the apical branch chosen for oviposition (Manville et al., 2002).

Cuadro 3. Número de hembras de T. championi ovipositando, tiempo promedio, sitios y edad de las oviposiciones. Promedios de diámetro de tallo y altura de planta. Table 3. Number of T. championi females ovipositing, average span of time, sites, and age of ovipositions. Average stem diameter and plant height. Tipo y edad del cultivo

씸

Siembra p1 Siembra p2 Trasplante p1 Trasplante p2

3 7 2 5

Total † Error ¶

estándar. Diámetro.

17

Oviposturas Nuevas Nuevas y viejas Nuevas Nuevas y viejas

Sitios de oviposición

Tiempo (min) ± Ee†

¶ Ø de tallo (cm) ± Ee†

Altura (cm) ± Ee†

Tallo Ramificaciones y tallo Tallo Ramificaciones y tallo

11 ± 0.58 11.57 ± 0.65 11.5 ± 1.50 12 ± 0.71

0.51 ± 0.06 1.33 ± 0.30 0.45 ± 0.05 0.99 ± 0.24

16.80 ± 1.47 37.33 ± 3.12 17.88 ± 1.25 30.56 ± 2.05

11.51 ± 0.10

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AGROCIENCIA VOLUMEN 38, NÚMERO 3, MAYO-JUNIO 2004

Camina en tallo 0.03

0.23

Inspecciona y horada 0.23 Gira y busca orificio

0.01

0.23 Oviposita 0.23 Gira y adiciona fluidos

Figura 4. Secuencia de conducta de oviposición de T. championi en campo (p