Cambio ambiental y respuestas de la vegetación de los últimos 17,000 años en el centro de México: el registro del lago de Zirahuén

Revista Mexicana Torres-Rodriguez et al.de Ciencias Geológicas, v. 29, núm. 3, 2012, p. 764-778

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Cambio ambiental y respuestas de la vegetación de los últimos 17,000 años en el centro de México: el registro del lago de Zirahuén Esperanza Torres-Rodríguez1,*, Socorro Lozano-García2, Blanca L. Figueroa-Rangel3, Beatriz Ortega-Guerrero4 y Gabriel Vázquez-Castro1 Posgrado en Ciencias de la Tierra, Universidad Nacional Autónoma de México, 04510 México, D.F., México. 2 Departamento de Paleontología, Instituto de Geología, Universidad Nacional Autónoma de México, Cd. Universitaria, Del. Coyoacán, 04510 México, D.F., México. 3 Universidad de Guadalajara, Centro Universitario de la Costa Sur. Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad, apartado postal 108.48900, Autlán, Jalisco, México. 4 Instituto de Geofísica, Universidad Nacional Autónoma de México, Cd. Universitaria, Del. Coyoacán, 04510 México, D.F., México. * [email protected]

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RESUMEN Un núcleo de sedimento (ZIR03-I) de 6.61 m de largo, extraído de la zona litoral norte del lago Zirahuén, Michoacán, abarca los últimos 17 ka y presenta un hiato entre 12.1 a 7.16 ka. A través del análisis palinológico de los sedimentos del núcleo se documentan los cambios ocurridos en las comunidades de plantas mientras que los datos de suceptibilidad magnética, carbono orgánico total, carbono inorgánico total y micropartículas de carbón obtenidos se utilizan como indicadores paleoambientales e indicadores de las condiciones paleohidrológicas y periodos de incendios. El registro palinológico indica que entre 17 y 13.5 ka la vegetación regional estuvo dominada por bosques de Pinus y la vegetación local por abundantes micro y macroesporas del helecho subacuático Isoetes t-1 indicando condiciones ambientales frías y de poca humedad. Se registra hacia ca. 13.5 ka un cambio hacia condiciones más húmedas, caracterizado por el incremento de Alnus y Quercus y la reducción en los valores de Isoetes t-1. Otro periodo de humedad se detecta entre 7.1 a 3.7 ka con el aumento de elementos del bosque mesofítico. La relación entre la vegetación terrestre en particular con elementos de disturbio y el conjunto de herbáceas se estableció con el análisis de correspondencia canónica, con las partículas de carbón e incrementos en la suceptibilidad magnética. Las condiciones eutróficas en el sistema lacustre se infieren a través de la presencia de las algas Staurastrum y Coelastrum, sugiriendo incrementos en el aporte de nutrientes al lago. La presencia de polen de maíz a ca. 3.5 ka indica el comienzo de la actividad humana alrededor del lago y se correlaciona con aumentos en las comunidades herbáceas. Palabras clave: polen fósil, micropartículas de carbón, carbono orgánico, carbono inorgánico, paleoambiente, Pleistoceno, Holoceno, lago Zirahuén, México.

ABSTRACT A 6.61-m-long sediment core (ZIR03-I) from the northern shore of Zirahuén lake (Michoacán, Mexico) represents the last 17 kyr with a hiatus between 12.1 and 7.16 kyr. Changes in plant communities and their relationship with the environment are documented with pollen analysis. Magnetic susceptibility,

Torres-Rodríguez, E., Lozano-García, S., Figueroa-Rangel, B.L., Ortega-Guerrero, B., Vázquez-Castro, G., 2012, Cambio ambiental y respuestas de la vegetación de los últimos 17000 años en el centro de México: El registro del lago de Zirahuén: Revista Mexicana de Ciencias Geológicas, v. 29, núm. 3, p. 764-778.

El registro ambiental del lago de Zirahuén

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total organic and inorganic carbon analyses (TOC and TIC) and charcoal particles are used as proxies to infer paleohydrologic conditions in the basin and to document periods with abundant fire in the surroundings. The palynological record suggests slow change in local and regional vegetation during 17–12.1 kyr. Cool and dry conditions during 17–13.5 kyr are inferred from abundant Pinus forest and more subaquatic micro- and macrospores (Isoetes t-1). A change towards humid conditions at ca. 13.5 kyr is marked by increases in Alnus and Quercus and reduction in Isoetes t-1. Another period of higher moisture between 7.1 and 3.7 kyr is documented by an increase in mesophytic taxa. Canonical correspondence analysis demonstrated a relationship between charcoal particles and increases in magnetic susceptibility with terrestrial vegetation comprising herbaceous and disturbance elements. The increasing nutrients in the lacustrine system are recorded by the presence of Coelastrum and Staurastrum algae associated with eutrophic conditions. The trend of increasing humidity is reflected by higher TOC and increases in mesophytic vegetation. The presence of maize indicates the beginning of human activity at ca. 3.5 kyr around the basin. This is in agreement with the increasing abundance and diversity of herbaceous pollen. Key words: fossil pollen, charcoal particles, organic carbon, inorganic carbon, paleoenvironment, Pleistocene, Holocene, Zirahuén lake, Mexico.

INTRODUCCIÓN Las evidencias sobre el cambio ambiental pasado ofrecen información sobre el cambio presente y futuro, aportando datos sobre los mecanismos de variabilidad climática natural. Los sedimentos lacustres funcionan como archivos del cambio ambiental pasado pues se depositan generalmente de manera continua y es posible datarlos con diversos métodos, por lo que se convierten en una valiosa fuente de información paleoambiental. Los sedimentos lacustres son susceptibles de ser analizados utilizando indicadores tanto biológicos (polen, esporas, diatomeas, ostrácodos) como no biológicos (evidencias geoquímicas, isotópicas) aportando información sobre la variabilidad climática y ambiental. Varias secuencias sedimentarias de cuencas lacustres localizadas en la Faja Volcánica Transmexicana (FVTM) han aportado evidencias sobre el cambio ambiental durante el Pleistoceno tardío y el Holoceno (Arnauld et al., 1997; Bradbury, 1997, 2000; Caballero y Ortega-Guerrero, 1998; Caballero et al., 2002; Fisher et al., 2003; Israde-Alcántara et al., 2002; LozanoGarcía et al., 1993; Lozano-García y Ortega-Guerrero, 1997; Lozano-García et al., 2005; Metcalfe y Harrison, 1984; Metcalfe, 1992, 1995; Metcalfe et al., 2000, 2006; Metcalfe y Davies, 2007; Ortega-Guerrero et al., 2002; Sosa, 2001; Velázquez-Durán, 2000, 2003, Watts y Bradbury, 1982; Xelhuantzi-López, 1994), au nque algunas no cuentan con una cronología robusta limitando la identificacion de los mecanismos climaticos subyacentes, y otras, provienen de lagos poco profundos mostrando evidencias de hiatos en la sedimentacion (Metcalfe, 1992, 1995; Ortega et al., 2002; Israde-Alcántara et al., 2002; Velázquez-Durán et al., 2000, 2003). Los cambios en el clima en escalas temporales de centurias y de milenios modifican la distribución y la abundancia de las plantas y los datos de polen fósil provenientes de secuencias sedimentarias lacustres que cuentan con cronología han sido utilizados para reconstruir la historia de la vegetación e inferir cambios de las condiciones climáticas

pasadas (Watts y Bradbury, 1982; Lozano-García et al., 1993; Lozano-García y Ortega-Guerrero, 1997). Para el centro de México, las investigaciones palinológicas donde se reconstruyen la composición de la vegetación y sus cambios en respuesta a la variabilidad climática están centradas principalmente en el Pleistoceno tardío y el Holoceno (Watts y Bradbury, 1982; Lozano-García et al., 1993; Lozano-García y Ortega-Guerrero, 1997; Velázquez-Durán et al., 2000, 2003; Xelhuantzi-López, 1994) aunque pocos registros documentan la respuesta de la vegetación a periodos de cambio climático como la deglaciación o el último glacial máximo (UGM). En la mayor parte de las secuencias se reporta una adecuada preservación de los microfósiles pero sólo algunas contienen el registro de los últimos 3000 años, periodo durante el cual la actividad humana alteró el paisaje, modificando los procesos de sedimentación en las cuencas de depósito por deforestación y actividad agrícola (O’Hara et al., 1993; Fisher et al., 2003; Lozano-García et al., 2010). Evidencias sobre la historia glacial de las montañas del centro de México muestran la ocurrencia de avances glaciares durante el Pleistoceno tardío y el Holoceno temprano (Caballero et al., 2010), para el UMG (21,000 a 17,500 años antes del presente) (Mix et al., 2001; Siegert, 2001) se estima un descenso en la temperatura de 6 a 8 ºC y se reconstruye la altitud de línea de equilibrio de los glaciares (ALE) en varias montañas, durante el UMG en el Iztaccíhuatl se localiza a 3940 ±130 mnsm mientras para el Tancítaro durante el glacial tardío (17,500 años) a los 3150 ± 70 msnm (Vázquez-Selem y Heine, 2012). Como resultado de estos avances glaciares y el retroceso de los mismos, se reconocen cambios en la distribución y composición de la vegetación montana de la FVTM (Caballero et al., 2010). Hay consenso sobre el abatimiento de la temperatura en la región del centro de México durante el Pleistoceno tardío, sin embargo, existen controversias respecto al aporte de humedad para este periodo. Los datos paleolimnológicos de secuencias sedimentarias para la región, en particular para los lagos de Zacapu, Cuitzeo y Chalco indican que los niveles lacustres estaban

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disminuidos evidenciando climas secos durante el UMG (Lozano-García y Ortega-Guerrero, 1997; Ortega et al., 2002; Caballero et al., 2010). Hay sin embargo, evidencias paleoecológicas en el registro de Pátzcuaro que sugieren la existencia de niveles lacustres altos para el UMG (Bradbury, 2000). Siendo el lago de Zirahuen un sitio localizado a 12 km de Pátzcuaro, con un tirante de agua de 40 m y poco perturbado, ya que las investigaciones arqueológicas no indican un impacto prehispánico significativo, el estudio del registro sedimentario pude contribuir a resolver las diferencias respecto al aporte de humedad en periodos de cambio climático. En este trabajo se presentan el registro palinológico de los últimos 17,000 años del lago de Zirahuen mostrando los cambios en las comunidades vegetales tanto terrestres como acuáticas y los datos de vegetación se relacionan con indicadores de condiciones paleoambientales como son la susceptibilidad magnética, el carbono orgánico e inorgánico y las micropartículas de carbón. Este registro de paleovegetación permite ampliar el conocimiento sobre las respuestas del ecosistema con relación a la variabilidad climática durante el Cuaternario tardío. El registro paleoecológico de Zirahuén documenta además las interacciones entre la actividad humana y el ecosistema terrestre y lacustre durante los últimos 3000 años.

bosque mesófilo de montaña, pastizal, vegetación riparia y vegetación acuática (Pérez-Calix, 1996). Los bosques de coníferas y de encino son las comunidades más extensas, mientras que el bosque mesófilo de montaña ocupa una superficie reducida (Pérez-Calix, 1996). El bosque de Pinus se presenta principalmente en la mitad oriental de la cuenca en los cerros El Frijol, Aguacate, Cantón y Morillo, así como en la parte alta del cerro Zirahuén (Figura 1); en altitudes de 2100 a 3000 m. Se establece en las laderas menos protegidas de la insolación en suelos tipo andosol, los cuales se caracterizan por ser profundos y presentar un buen drenaje. Las rocas sobre las cuales se desarrollan los bosques de pino son basaltos y brechas volcánicas. El bosque de Quercus se localiza en la mitad occidental de la cuenca, en áreas con topografía accidentada, entre las cotas altitudinales de 2080 y 2500 m (cerro Zirahuén y el rincón de Agua Verde). Se desarrolla sobre todos los tipos de roca así como en las diferentes variedades de suelo, con excepción de los de origen aluvial. El bosque mesófilo de montaña se establece entre 2080 y 2300 m snm, piso altitudinal que coincide con el bosque de pino-encino, pero en donde la humedad de la atmósfera es más elevada, debido a la protección de las cañadas. Los suelos que ocupa son de tipo andosol y la litología superficial está constituida por rocas basálticas.

ÁREA DE ESTUDIO

MATERIALES Y MÉTODOS

El lago de Zirahuén (101°44´W, 19°26´N, 2075 msnm) tiene una superficie de 10.48 km2 y una profundidad de 40 m (Bernal-Brooks y MaCrimmon, 2000a), está localizado en la porción norte del estado de Michoacán (Figura 1). Se encuentra dentro del campo volcánico MichoacánGuanajuato y está rodeado por depósitos volcaniclásticos neógenos de composición basáltica-andesítica, siendo la estructura geológica más joven los flujos de lava de La Magueyera (FLLM) (Figura 1). Esta estructura, situada al suroeste del lago, cubre un área de 19 km2 y tiene una edad de 6560 ± 950 años (Ortega et al., 2010). Es un lago cálido monomíctico con estratificación entre los meses de abril y octubre, la temperatura en el epilimnion va de 18.5 a 22.5 °C y el oxígeno disuelto varía de 4.1 a 7.5 mg/L; mientras que en el hipolimnion oscila entre 16.5 a 19.0 °C y el oxígeno disuelto de 2.5 a 0 mg/L (BernalBrooks y MacCrimmon, 2000b). El clima es templado subhúmedo con lluvia en verano (Cw(w2)(w)i; Alvarado, 2003) y la temperatura media anual registrada de 1971-1992 fue de 16.1 °C (Bernal-Brooks y MaCrimmon, 2000b). La precipitación es altamente estacional, con más del 95% de la precipitación anual total entre los meses de junio y septiembre (Chacón y Múzquiz, 1991) y una precipitación media anual entre 1971-1992 de 1234 mm/año (BernalBrooks y MaCrimmon, 2000b). Alrededor del lago de Zirahuén se desarrollan seis tipos de vegetación, bosque de encino, bosque de coníferas,

Muestreo e indicadores de cambio paleoambiental El material estudiado es un núcleo de sedimentos (ZIR03-I) de 6.61 m de largo que se colectó en el litoral norte del Lago Zirahuén (19º27.121N y 101º44.678W) donde se tiene un tirante de agua de 12 m (Figura 1). La perforación del núcleo se realizó con un nucleador de pistón tipo Usinger. El modelo de edad de la secuencia se elaboró con base en diez fechamientos 14C AMS en sedimento total (Ortega et al., 2010) realizados en el Laboratorio Beta Analytic (USA) (Tabla 1), las fechas fueron calibradas a años calendario con el programa Calib 5.0.2 (Stuiver y Reimer, 1993; Stuiver et al., 2005) e IntCal04 data set (Reimer et al., 2004). Se utilizaron como indicadores de cambio ambiental los datos de carbono orgánico total (COT), carbono inorgánico total (CIT) y susceptibilidad magnética (χ) (Ortega et al., 2010). El análisis de carbono orgánico total (COT) mide la cantidad de materia orgánica dentro de una muestra ya que es el material derivado de la descomposición de plantas, del crecimiento bacteriano y de las actividades metabólicas de los organismos vivos. Por otro lado, el carbono inorgánico total (CIT) es una medida de materiales derivados de fuentes no ligadas a los seres vivos como carbonatos, bicarbonatos y dióxido de carbono disuelto. La relación entre ambos ofrece información acerca de la productividad biológica dentro de un ecosistema. La susceptibilidad magnética (χ) es una medida del grado

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El registro ambiental del lago de Zirahuén 25°

100°

105°

95°

101° 46’

101° 43’

km

0

230

23

19° 28’ 0

00

2

GOLFO DE MÉXICO

Tembucharo

FVTM

Zirahuén

22

00

N

CVMG

20°

40

30 20 10

Copándaro

Zirahuén

2200

OC

NO

PA C

19° 25’

ÍFI

CO

2000

a)

15°

21

210

00

0

Agua Verde 2200

ÉA

b) 19° 30´

c)

Zirahuen +

+Agua Verde

C. Zirahuén C. El Frijol

+ Santa Clara Del Cobre

La Magueyera

C. Santa Juana

La Palma River C. Juan Cabeza

FLLM

101° 35´

101° 40´

101° 45´

C. Burro 19° 25´

+ Opopeo C. Yugo

C. Aguacate

C. Janamo C. La Tapada C. El Morillo C. Cantón

Escala 1:50,000 0

5 km 19° 20´

Figura 1. a: Mapa del centro de México. El área sombreada gris corresponde a la FVTM (Faja Volcánica Transmexicana). La cuenca de Zirahuén se localiza en la parte central del CVMG (Campo Volcánico Michoacán-Guanajuato). b: Principales curvas de nivel y batimetría del lago de Zirahuén, siendo su profundidad máxima 40 m. La cruz indica el sitio de colecta del núcleo ZIR03-I. c: El lago de Zirahuén se localiza en la parte noroeste de la cuenca de Zirahuén. Se muestra la estructura volcánica FLLM (Flujos de lava de La Magueyera), el río La Palma, así como los cerros más importantes alrededor del lago.

de magnetización de un material en respuesta al campo magnético y es directamente proporcional a la cantidad y al tamaño de minerales magnéticos en una muestra (Verosub y Roberts, 1995). De esta manera, la medición de la χ puede reflejar variaciones en la erosión fluvial o en la fuente de aporte de sedimentos o cambios en el uso del suelo y deforestación (Thompson et al., 1975). La χ fue medida en 321 muestras individuales de 8 cm3 colectadas a intervalos de 2 cm en un equipo Bartington en frecuencias de 470 Hz. El carbono inorgánico total (CIT) fue medido de la evolución del CO2 por reacción con HCl de los carbonatos presentes en la muestra. El carbono orgánico total (COT) fue calculado a partir de la diferencia entre CT y CIT, y ambos se expresan como porcentajes. Con el fin de conocer los cambios en la vegetación, se llevó a cabo el análisis palinológico que consiste en la

identificación y cuantificación de palinomorfos terrestres (polen de árboles, hierbas y pteridofitas) y de palinomorfos acuáticos (polen y esporas de plantas acuáticas y restos de algas) del núcleo estudiado. La identificación y diferenciación de estos dos grupos permite caracterizar las asociaciones de plantas de la vegetación regional y de la vegetación local. Para el análisis fueron tomadas muestras de 1 cm3 cada 10 cm a lo largo de la secuencia. Previo al inicio de la técnica de extracción de palinomorfos fueron añadidas 1-2 tabletas de esporas marcadoras de Lycopodium clavatum para calcular posteriormente los valores de concentración (granos-partículas/cm3) y acumulación de palinomorfos (granos-partículas/cm3año) (Stockmarr, 1971). La extracción se realizó de acuerdo con la técnica Faegri e Iversen (1989) modificada y el residuo restante se montó en gelatina glicerina y en aceite de silicón para su

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observación al microscopio. La identificación y el conteo de los palinomorfos se realizó con un microscopio óptico Olympus BH2. Se contaron 500 granos de polen regional que incluye polen de árboles, hierbas y pteridofitas, excluyendo los palinomorfos locales de plantas acuáticas y restos de algas en cada muestra analizada. Mediante el empleo del programa TILIA 2.1 (Grimm, 1992; Grimm et al., 1993) se calculó la suma polínica (ΣP) con el polen regional y se elaboraron los diagramas polínicos de porcentajes. Los datos correspondientes a la vegetación acuática se presentan en datos de concentración de cada taxón. Con el objeto de identificar la ocurrencia de incendios pasados, así como su influencia sobre la vegetación regional (Whitlock y Larsen, 2001) se llevó a cabo el conteo de micropartículas de carbón mayores a 100 µm de longitud en cada una de las laminillas palinológicas. Posteriormente se calcularon valores de concentración de éstas (número de micropartículas de carbón/cm3). Con un análisis de agrupamiento aglomerativo, jerárquico y estratigráficamente restringido (CONISS) (Grimm, 1987) se definieron las zonas polínicas con los datos palinológicos de la vegetación terrestre. Para conocer la relación de los palinomorfos (terrestres y acuáticos) con variables ambientales se utilizó el ACC (Análisis de Correspondencia Canónica). El ACC es un método de ordenación directa desarrollado por ter-Braak (1986) e implementado en CANOCO (ter-Braak y Smilauer, 1998) para explicar la distribución de especies (en este caso taxa de palinomorfos) y la contribución de las variables ambientales a dicha distribución en el espacio de ordenación. El ACC incorpora la correlación y regresión entre datos florísticos y factores ambientales en un mismo espacio de ordenación; por este motivo se describe como un método de ordenación directa (Kent y Coker, 1994; Legendre y Legendre, 1998). Para conocer la importancia de las variables ambientales que explicaban mejor los patrones de los palinomorfos terrestres y acuáticos se utilizaron los coeficientes de correlación, así como los resultados de los valores de t de los coeficientes de regresión. Puesto que el ACC es un tipo de regresión lineal multivariada donde las especies y las variables ambientales toman los roles de variables de

respuesta y variables predictoras respectivamente, el ACC utiliza, de la misma forma que una regresión lineal, combinaciones lineales de variables ambientales para explicar la distribución de especies en el espacio de ordenación. De esta forma se utiliza la prueba t en la selección de variables ambientales, tal como se realiza en una regresión múltiple (ter-Braak y Verdonschot, 1995). RESULTADOS La secuencia sedimentaria El modelo de edad de la secuencia analizada abarca los últimos 17 ka y se basa en las diez fechas de radiocarbono (Tabla 1) publicadas previamente (Ortega et al., 2010 y Vázquez et al., 2010). El modelo de edad-profundidad fue construido con base en la interpolación de pares de edades adyacentes y las tasas de sedimentación linear calculadas, tomando en cuenta que la edad de la parte superior de la secuencia corresponde al año 2003, año en el que se llevó a cabo la colecta de la secuencia sedimentaria. Todas las edades son estratigráficamente concordantes, además, la presencia de tefras de los volcanes Jorullo (VJ) (17591764) y del Paricutín (VP) (1943-1945) ofrece un control cronológico adicional. La tasa de sedimentación varía de 0.15 a 3 mm/año-1, la tasa más elevada (3 mm/año-1) se registra al final de la secuencia (últimos ca. 60 años) mientras que la más baja ocurre entre 3.49 y 3.79 m al final de la transición Pleistoceno tardío-Holoceno, sugiriendo la presencia de un hiato sedimentario aproximadamente entre 12.10 a 7.16 ka (ver Ortega et al., 2010). Todas las edades están expresadas en kiloaños calibrados antes del presente (ka). La estratigrafía del núcleo en estudio fue descrita por Ortega et al. (2010) quienes dividen la secuencia sedimentaria en tres unidades litoestratigráficas y reportan la presencia de siete tefras volcánicas (VJ, VP y V3-V7) (Figura 2). La Unidad 3 abarca de 6.61 a 3.72 m (17-12.10 ka) está compuesta por limos masivos rojizos y grisáceos ricos en diatomeas; la Unidad 2 de 3.72 a 2.57 m (7.2–3.9

Tabla 1. Edades de radiocarbono de la secuencia sedimentaria del núcleo ZIR03-I (Vázquez et al., 2010). Código de laboratorio

Profundidad (m)

Edad 14C (años AP)

Edad calibrada 2σ (años AP*)

Beta-193855 Beta-227821 Beta-227822 Beta-193856 Beta-195351 Beta-233927 Beta-233928 Beta-193857 Beta-195352 Beta-1938-58

0.50 0.91 1.52 2.32 3.05 3.29 3.49 3.73 5.13 6.51

770 ± 50 1390 ± 40 2550 ± 40 2870 ± 40 4910 ± 40 5490 ± 40 5950 ± 40 10290 ± 60 12850 ± 50 13980 ± 80

653 – 789 1262 – 1377 2489 – 2643 2871 – 3081 5589 – 5720 6260 – 6352 6676 – 6882 11945 – 12248 14947 – 15445 16250 – 17050

El registro ambiental del lago de Zirahuén

ka) está caracterizada por oozes de diatomeas, ricos en materia orgánica. Estos oozes presentan coloraciones cafés oscuras a grises y están laminados en la parte inferior de la unidad, mientras que en la parte superior estos oozes son masivos. La Unidad 1 de 2.57 a 0 m (3.9 ka – 2003 AD) se compone principalmente por limos arcillosos masivos que pueden presentar diatomeas. En esta unidad se registra el depósito de tefras provenientes de los volcanes Jorullo (VJ) y Paricutín (VP). La tefra VJ está representada por material volcaniclástico diseminado, compuesto por vidrio, plagioclasas y minerales máficos, mientras que la tefra VP está compuesta principalmente por vidrio angular, plagioclasas rotas y cristales máficos (Ortega et al., 2010). Los valores de la susceptibilidad magnética (χ) en las unidades litoestratigráficas 3 y 2 son bajos (6 µm3/kg) y la mayor variabilidad de los mismos (Figura 2). El COT muestra una variabilidad en la producción de materia orgánica a lo largo de la secuencia; en la Unidad 2 y en tres puntos de la Unidad 1 (3.1 ka, 2.5 ka y 1.13 ka) indicando fluctuaciones en el estado trófico del lago. Por otro lado, los valores de CIT son muy bajos (