Calibración de protocolo de campo del proyecto NeoMapas para el muestreo sistemático de escarabajos necrófagos y coprófagos, y de mariposas diurnas

Centro Internacional de Ecología Tropical (CIET) Centro de excelencia UNESCO, con sede en el  Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas (IVIC) Apartado 21827, Caracas 1020­A, Venezuela Tel.: + 58­212­5041197, Fax: + 58­212­5041088, Correo electrónico: [email protected]

Calibración de protocolo de campo del proyecto NeoMapas para el muestreo  sistemático de escarabajos necrófagos y coprófagos, y de mariposas diurnas INFORME FINAL TÉCNICO Y FINANCIERO PARA CONSERVACIÓN INTERNACIONAL – VENEZUELA

15 de junio de 2006 por

José Rafael Ferrer­Paris Centro de Ecología, Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas y Jon Paul Rodríguez Director, Centro Internacional de Ecología Tropical

El objetivo general del proyecto “Calibración de protocolo de campo del proyecto  NeoMapas para el muestreo sistemático de escarabajos necrófagos y coprófagos, y de  mariposas diurnas,” era preparar los métodos necesarios para el muestreo sistemático  de dos grupos de invertebrados: los escarabajos necrófagos y coprófagos de la  Subfamilia Scarabaeinae (Coleoptera) y la Familia Pieridae de mariposas diurnas  (Lepidoptera).  Hasta la fecha hemos completado la fase de campo, finalizado la mayor parte de los  análisis de laboratorio y cuantitativos relativos a las mariposas, y estamos en la fase final  del trabajo con escarabajos. La principal limitante, imprevista en la fase de diseño de  este proyecto, fue la dificultad y lentitud de la identificación de los escarabajos  colectados. 

I. 

INFORME TÉCNICO

A continuación se presentan los resultados de impacto logrados hasta la fecha,  siguiendo el esquema utilizado en la propuesta. Se informa sobre el avance en los  mismos y se evalúa el cumplimiento de los indicadores clave. I.1.  Aplicación de los diferentes protocolos alternativos para la recolección de  escarabajos y mariposas en seis unidades de muestreo con condiciones  ambientales diferentes Para escoger sitios adecuados para calibrar los métodos se visitaron varias  unidades de muestreo entre el 23 de abril y el 4 de Mayo, 28 y 29 de Mayo, 20 y  28 de julio, entre el 17 y el 19 de agosto, y el 17 de octubre de 2005;  adicionalmente se evaluaron imágenes de satélite de moderada resolución y  mapas de vegetación para escoger entre las rutas preseleccionadas aquellas que  permitieran contrastar mejor los diferentes tipos de hábitat con sus faunas  asociadas. Se realizaron cuatro salidas de campo para el muestreo simultáneo de  escarabajos y mariposas y cuatro salidas adicionales para trabajar sólo con  mariposas.  Las actividades realizadas en cada salida de campo se describen en la siguiente  tabla. Lugares visitados Yacambú,  Río Tocuyo,  Santa Rosa,  Jají­La Azulita

Fecha

Participantes

Actividades

23/04/05 al  A Sánchez Observación de transecciones. 04/05/05 JR Ferrer­Paris (salida conjunta con  un proyecto de la Lic.  Sánchez, los gastos  fueron cubiertos  parcialmente con  dinero de un proyecto  del IVIC y Provita,  sólo una parte aparece  en el informe  financiero )

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Lugares visitados

Fecha

Participantes

Actividades

Jají­La Azulita

12/05/05 al  JR Ferrer­Paris 20/05/05 T Good F Rey

Entrenamiento en la colocación  de trampas, manejo de los cebos  para escarabajos, colecta de  escarabajos y su limpieza previo  al almacenamiento. Colocación  de 50 trampas para escarabajos  en una transección entre bosque  montano y zonas agrícolas,  colecta estandarizada de  mariposas en varios puntos de  la transección y prueba de  trampas para mariposas en  cuatro localidades.

Yaracal

28/05/05 al  JR Ferrer­Paris 29/05/05 O Cisneros M Alarcón

Observación de transecciones,  muestreos de mariposas

Araya, Paria

09/06/05 al  JR Ferrer­Paris 16/06/05 T Good A Sánchez Y Velásquez O Cisneros L Martínez I Herrera

Colocación de una transección  de 50 trampas y dos mini­  transecciones de 20 trampas  para escarabajos entre zona  xerofítica y bosque seco con  explotación agrícola. Prueba  con diferentes tipos de cebos.  Colecta estandarizada de  mariposas en 40 puntos de  muestreo a lo largo de la  transección. Colocación de  trampas en cuatro localidades.

San Joaquín de Navay,  Otopun y Santa  Bárbara de Barinas

20/07/05 al  JR Ferrer­Paris 28/07/05 A Sánchez (salida conjunta con  un proyecto de la Lic.  Sánchez, los gastos  fueron cubiertos con  dinero de un proyecto  del IVIC y Provita, por  tanto no aparecen en  el informe financiero )

Observación de transecciones.  Colecta estandarizada de  mariposas en 18 localidades a lo  largo de tres transecciones en  vegetación de bosque montano,  sabanas arboladas y bosque  bajo intervenido. Colectas  adicionales en diferentes  localidades fuera y dentro de  transecciones preseleccionadas.  Colocación de trampas de  mariposas en una localidad.

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Lugares visitados Guri, Puerto Ordaz,  San Tomé

San Felipe

Fecha

Participantes

10/08/05 al  JR Ferrer­Paris 19/08/05 T Good A Sánchez N Paris de Bracho G Bracho L Martínez LA Martínez I Lau M Losada M Alarcón

17/10/05 JR Ferrer­Paris T Good

Actividades Colocación de una transección  con 95 trampas de escarabajos  en un hábitat de sabana  arbolada y remanentes de  bosques bajo. Colectas  estandarizadas de mariposas en  varias localidades dentro y  fuera de la transección.  Colocación de trampas de  mariposas en cinco localidades.  Colectas estandarizadas de  mariposas en una transección  adicional en San Tomé en un  hábitat de sabana arbolada en  un área altamente intervenida. Observación de transecciones.

Hacienda Guáquira

23/11/05 al  JR Ferrer­Paris 28/11/05 A Sánchez Y Velásquez L Martínez

Colocación de una transección  con 30 trampas de escarabajos  en los linderos de la hacienda,  incluyendo hábitat de bosque,  cultivos y potreros. Colectas estandarizadas de  mariposas en varias localidades  dentro y fuera de la transección.

Península de  Paraguaná

08/12/05 al  JR Ferrer­Paris 11/12/05 I Lau I Zager

Colectas estandarizadas de  mariposas en varias localidades  dentro y fuera de la transección.

Puerto La Cruz,  Cumaná, Caripe, Isla  de Margarita

29/12/05 –  JR Ferrer­Paris 03/01/06

Colectas estandarizadas de  mariposas en varias localidades  dentro y fuera de la transección.

Hacienda Guáquira

20/02/06 al  JR Ferrer­Paris 24/02/06 J Gutierrez W Hernández

Colectas estandarizadas de  mariposas en varias localidades  dentro y fuera de la transección.

Como resultado de estas salidas de campo se atraparon 3.458 mariposas y 12.093  escarabajos. Tanto para la revisión de las trampas como para los muestreos de  mariposas se llenaron planillas con todos los datos asociados a la toma de las  muestras. Estos datos fueron digitalizados y almacenados en una base de datos  relacional alojada en un servidor del IVIC. La base de datos contiene toda la  información de las planillas y le asigna un número a cada ejemplar. Las  mariposas se colocaron individualmente en sobres de glasine, junto con una  etiqueta impresa con el código del ejemplar. Los escarabajos recogidos cada día 

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en cada trampa fueron preservados en alcohol al 70%, en frascos de vidrio o  bolsas plásticas especiales (“whirl packs”) con doble etiqueta indicando el código  de la trampa y la fecha. La identificación de las mariposas se realizó mediante el empleo de claves  taxonómicas y la comparación de los patrones de coloración alar con fotografías  y láminas a color. La identificación fue realizada por JR Ferrer­Paris con la ayuda  de dos ayudantes de pregrado, alcanzando 3.274 ejemplares identificados  (incluyendo aquellos que han sido identificados parcialmente a nivel de morfo­ especie, principalmente en las familias Hesperiidae, Lycaenidae y Riodinidae), y  184 ejemplares que no han sido identificados aún (principalmente de las familias  Lycaenidae y Riodinidae). Hasta el momento, se han identificado 298 especies  pertenecientes a cinco familias de mariposas, pero posiblemente una validación  de las identificaciones con expertos de los grupos más complicados arroje hasta  un 5% de especies adicionales. Para la identificación de los escarabajos se solicitó la colaboración del Lic.  Antonio A. De Ascencao de la Universidad de Los Andes en Mérida. Él y sus  estudiantes identificaron un total de 7469 escarabajos recogidos en las dos  primeras salidas de campo y están trabajando con el resto del material colectado.  En el lote analizado se identificaron 34 especies de escarabajos coprófagos  diferentes, de las cuales 18 han sido identificados a nivel de morfoespecies. Evaluación Para evaluar el cumplimiento de este objetivo se consideraron los siguientes  indicadores, incluidos en la propuesta del proyecto: 1. Visitas preliminares a las unidades muestrales previamente escogidas para el  proyecto NeoMapas para determinar los puntos de colocación de trampas y  de captura de mariposas: una en hábitat de montaña, otra en una zona árida,  una en los llanos, una en hábitat costero, una en hábitat boscoso húmedo y  una en bosque seco de tierras bajas. 2. Recolección simultánea de escarabajos y mariposas en las unidades  muestrales. 3. Identificación de los ejemplares de escarabajos y mariposas capturados,  creación de una base de datos que relacione los ejemplares de cada especie  con lugar y condiciones de colecta. 4. Creación de una base de datos con los datos de recolección e identificación de  cada ejemplar.

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Evaluación del Indicador 1: Se realizaron visitas a transecciones representativas de hábitats de montaña,  zonas áridas­costeras, llanos, y bosque seco, y bosque húmedo. Indicador  cumplido en su totalidad. Evaluación del Indicador 2: Debido a que los muestreos de escarabajos requieren una mayor inversión y la  logística es más exigente, no fue posible realizar ambos muestreos  simultáneamente en todas las salidas. Sin embargo los datos obtenidos en las  transectas realizadas permiten comparar la efectividad de los métodos de  captura de ambos grupos en paisajes con diferentes características. Evaluación del Indicador 3: La identificación de mariposas ha avanzado a buen ritmo, aunque aún quedan  algunos ejemplares que necesitan verificación de su identidad, y un pequeño  porcentaje que aún no ha sido identificado. Los análisis realizados hasta la fecha  se basan en las identificaciones parciales o tentativas, y serán repetidos una vez  se complete la identificación de todo el material. Sin embargo, no esperamos que  esto afecte significativamente los resultados presentados en este informe. Para el caso de los escarabajos, el Prof. De Ascencao ha cumplido con  aproximadamente 50% de las identificaciones. El retraso en su trabajo se debe  parcialmente a problemas de salud que le aquejaron en los meses de noviembre y  diciembre de 2005. El Prof. De Ascencao no se ha querido comprometer a dar  una fecha tentativa de culminación de las identificaciones, así que presentaremos  sólo resultados parciales. Sin embargo, dado que los resultados se basan en la  identificación de más de 7400 escarabajos, confiamos que son representativos de  los patrones generales observados en la naturaleza. Evaluación del Indicador 4: Actualmente la base de datos con toda la información de las colectas y los  ejemplares de mariposas y escarabajos está operativa en un servidor del IVIC.  Por los momentos, el acceso es exclusivo para el personal del laboratorio,  mientras se terminan de realizar los trabajos de identificación y los análisis  estadísticos. Posteriormente esta base de datos será accesible al público en  general como información de referencia.

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I.2. 

Evaluación de los protocolos tomando en cuenta la capacidad de  optimizar la precisión (disminuir la varianza), y la exactitud (disminuir  el sesgo en la media) de los estimados de abundancia y riqueza de  especies, manteniendo bajos costos de tiempo, personal y recursos;  Evaluación y comparación de grupos focales para escarabajos y  mariposas, y; Elaboración de un presupuesto para el muestreo de escarabajos y  mariposas paralelo al muestreo de aves de NeoMapas.

Evaluación Indicadores para la evaluación de estos objetivos, según la propuesta original: 1. Análisis de los datos. 2. Tabla comparativa de la media y la varianza de los estimados de riqueza de  especies para cada tipo de muestreo. 3. Recomendación del protocolo más efectivo para la recolección de mariposas y  escarabajos. 4. Recomendación del gremio de escarabajos y la o las familias de mariposas más  apropiadas para incorporar a NeoMapas. 5. Un presupuesto detallado de los recursos necesarios (personal, vehículos, días  de trabajo, material de colecta y almacenamiento, proceso de identificación de  los ejemplares) para la realización del muestreo de mariposas y escarabajos en  paralelo con el censo de aves. Consideraciones generales Estrategias de muestreo El objetivo del presente trabajo es optimizar los métodos para el inventario de  mariposas y escarabajos coprófagos. El diseño del muestreo es similar para cada  grupo y se basa la replicación de unidades elementales de muestreo dentro de  una unidad de análisis de mayor extensión, que en la mayor parte de los casos es  una transección de una longitud fija (40 km). Este diseño muestral es conocido en  ecología de poblaciones como diseño robusto (Kéry & Schmid 2004). La unidad de muestreo de mariposas es el recorrido cronometrado, los cuales  son una modificación de los recorridos cronometrados propuestos por Pollard  (Caldas & Robbins 2003). Durante estos recorridos un grupo de colectores atrapa 

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todas las mariposas que puede mientras un anotador lleva el tiempo, anota los  datos del recorrido en una planilla y asiste a los colectores en su trabajo. El  esfuerzo de muestro total de una transección lo denominamos Et, y viene dado  por el número de recorridos, r, y el esfuerzo invertido en cada recorrido, Er, el  cual se mide por la duración en minutos, d, y el número de colectores, c. Por  tanto,  E=r ×E r , si todos los recorridos tienen igual esfuerzo de muestreo, o,  E=∑ d i ×c i , para i=1,2,...,r, si los recorridos difieren en duración y/o número  de colectores. E se mide en minutos por persona o m*p. La unidad de muestreo de escarabajos es la trampa de caída con cebos atrayentes  (Larsen & Forsyth 2005). En ese caso el esfuerzo de muestreo, Et, es igual al  número de trampas, r, multiplicado por el tiempo de permanencia, Er=d, de las  mismas, lo cual se cuantifica en número de horas por trampa (h*t).  En ambos casos el objetivo es proponer una serie de reglas para realizar un  muestreo que minimice los costos de tiempo, personal y recursos y que provea  de datos comparables entre transecciones con la mayor precisión y exactitud  posible. Para escoger el protocolo óptimo en el caso de las mariposas se realizaron cuatro  pasos: (1) se determinó el esfuerzo de muestreo óptimo, Etopt, para obtener  estimados de riqueza de especie confiables y comparables entre transecciones, (2)  se estimó el esfuerzo óptimo por recorrido, Eropt, para maximixar el número de  individuos y especies capturadas por recorrido y por la transección completa, (3)  se determinó el número de recorridos, r, necesarios para cumplir con los puntos  anteriores y la disposición espacial de los mismos para captar la heterogeneidad  en la distribución y abundancia de especies a lo largo de la transección, y (4) se  compararon las diferentes familias y subfamilias como candidatos para servir de  grupos focales o indicadores. El punto (1) está relacionado principalmente con la  estimación de riqueza para una transección, el punto (2) está relacionado con el  concepto de complementariedad aplicado a los recorridos dentro de una  transección, mientras que el punto (3) está relacionado con la relación entre  autocorrelación espacial y complementariedad. Por su parte para el punto (4)  consideramos dos criterios: la proporcionalidad constante y la representatividad  de las subfamilias colectadas.  En el caso de los escarabajos las variables que definen el esfuerzo de muestreo  son el número de trampas y el número de días que permanezcan activas las  trampas. Debido a que en este caso existen varias propuestas de métodos de  colecta bien documentadas, fue posible fijar a priori algunos parámetros del  muestreo: Las trampas se colocaron a una distancia mínima de 50 metros entre sí,  NeoMapas, calibración escarabajos y mariposas – página 8

y fueron chequeadas una vez al día durante 4 días consecutivos. Por tanto para  escoger el protocolo óptimo se varió el número de trampas y el espaciado entre  ellas. Estimación de la riqueza de especies Para grupos muy diversos, como lo son las mariposas y los escarabajos, no es  posible conocer con certeza el número de especies presentes en una localidad o  una región debido al alto porcentaje de especies presentes a bajos niveles de  abundancia o que son difíciles de detectar con los métodos de recolección  empleados (Gotelli & Colwell 2001).  El número de especies observadas, N, es un estimado ingenuo de la riqueza real  de especies, S, el cual es afectado por el esfuerzo de muestreo, E, y la abundancia  relativa de las especies en las muestras, y por tanto no permite la comparación  directa entre regiones que difieran en alguno de estos parámetros. Para poder  hacer comparaciones es necesario utilizar estimados, S , que tomen en cuenta el  proceso de recolección de los datos y/o la distribución de las abundancias  relativas de las especies.  Existen una serie de estimados S que se basan en curvas de acumulación de  especies, CAE, o curvas de rarefacción, CRE (Tojrve 2003). Ambas curvas  representan el aumento en N a medida que se incrementa E, pero la curva de  acumulación se construye siguiendo un orden arbitrario. Por ejemplo se pueden  generar ordenando los muestreos según la fecha, o siguiendo el orden en que  fueron colocadas las trampas. La curva de rarefacción se construye a partir de  subconjuntos de muestreos en orden aleatóreo (usando técnicas de jacknife o  bootstrap), y es, si se quiere, el valor esperado o promedio de todas las curvas de  acumulación de especies posibles para los datos observados.  Para una situación particular podemos construir el valor esperado y el intervalo  de confiabilidad de la CRE y comparar estos valores con la CAE construida según  una secuencia particular. De esta forma podemos probar si un órden o una regla  particular de muestreo es más efectivo que la distribución aleatorea de las  muestras. Los estimados S basados en una CAE o una CRE se fundamentan en el hecho de  que el aumento en N es menor a medida que aumenta E, de tal forma que la  curva tiende a encontrar un valor asintótico (Gotelli & Colwell 2001). Existen  varias formulaciones matemáticas de esta relación, que se corresponden a  diferentes supuestos sobre el proceso de muestreo: una de ellas es la formula de 

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Clench (Jiménez­Valverde & Hortal 2003). Si ajustamos una función como la de  Clench a los datos observados de una CRE es posible extrapolar el valor de N  para un esfuerzo de muestreo creciente, en teoría N≈ S cuando E  ∞ . El  valor de la asíntota lo denominamos  S Clench . Inclusive, estas curvas permiten  estimar Ek, o sea, el valor de E para el cual se cumple N / S Clench≥k , donde k es  una fracción o porcentaje. A partir de la CRE es posible estimar la distribución  esperada de la curva de Clench y del estimado  S Clench , para ello se ajustan  multiples curvas de Clench a subconjuntos aleatoreos de muestras. Una alternativa a las curvas de acumulación o rarefacción es utilizar estimados  S  basados en teoría de muestreo a partir de datos de abundancia de las especies  en la muestra (Hellmann & Fowler 1999). En grupos de alta diversidad, muchas  veces las curvas de acumulación o rarefacción no se acercan a un valor asintótico  a pesar de grandes esfuerzos de muestreo. En estos casos es posible comparar la  forma inicial de las curvas, pero a medida que aumenta E la variación en los  valores esperados de N aumenta y los estimados de  S  terminan siendo muy  imprecisos. Si bien la precisión y la exactitud de los estimados  S  basados en  datos de abundancia, y por tanto su confiabilidad, son igualmente sensibles al  esfuerzo de muestreo y/o tamaño de la muestra, ellos suelen alcanzar un valor  asintótico antes que las curvas de acumulación o rarefacción, y por tanto suelen  ser más eficaces (Gotelli & Colwell 2001). Existen varias formulas para estos  estimados, algunas, como el estimado de ACE,  S ACE  se basan en el número de  individuos capturados por especie; otras, como el estimado de Chao, S Chao se  basan en el total de veces que aparece una especie en una serie de muestras; pero  ambas medidas pueden calcularse a partir de una matriz de especies por sitio o  especie por muestreo (Gotelli & Colwell 2001). Estimación de la complementariedad entre sitios La complementariedad es un componente importante de la biodiversidad que  mide el grado en que la biota de un grupo de recorridos o trampas (o sitios,  localidades, muestras, etc.) se distinguen entre sí (Colwell & Coddington 1994). Si  la complementariedad es alta, la biota del conjunto de sitios va a ser mucho más  rica que la biota de cada uno de los sitios por separado, mientras que niveles de  complementariedad bajos significa que la biota de los sitios es muy similar entre  sí y tiene pocos elementos distintivos. Este concepto está relacionado con el de  diversidad  . La complementariedad incide directamente en la efectividad de un diseño de  inventarios de biodiversidad: entre mayor sea la complementariedad, mayor es el 

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número de unidades muestrales que se requerirá para captar la riqueza total del  área de interés (Colwell & Coddington 1994).  Si bien el número de especies, Nt, capturados en una transección aumenta  monotonamente con Et, la contribución de los recorridos individuales, Nr, no es   , para  i=1,2 , , r ; dónde C  es  siempre equivalente. De hecho N t ∝ ∑ N i / C el promedio de C ij , o sea la complementariedad entre las unidades de  muestreo i y j en una transección. Esto se debe en parte a la heterogeneidad  natural de las áreas de estudio, pero también al hecho de que la medida de Et que  hemos escogido combina el efecto del número de recorridos, r, y el Er en un  mismo valor.  Es de esperar que Nr muestre una tendencia positiva con respecto a los  componentes de Er: el número de colectores y la duración del recorrido en el caso  de las mariposas, o la permanencia de las trampas, en el caso de los escarabajos.  Sin embargo el efecto de estas variables sobre C ij no es fácil de predecir, debido a  que depende de la probabilidad de detección o captura de las especies (Nichols et al. 1998). Si la probabilidad de captura de una misma especie varía entre sitios,  las especies capturadas en cada unidad de muestreo (recorrido o trampa) seran  diferentes (habrá mayor complementariedad), y por tanto entre más recorridos  se hagan, mayor es la probabilidad de captar nuevas especies. Por otro lado, si la  probabilidad de captura difiere entre especies en un mismo sitio, la tasa de  captura de nuevas especies tenderá a aumentar a medida que se aumenta el  esfuerzo por unidad de muestreo. Pero debido a que la probabilidad de captura  varía naturalmente entre sitios y entre especies, no es fácil resolver la disyuntiva  entre aumentar r ó aumentar Er. Una forma de estimar la complementariedad en una transección es a través de la  comparación de CAE y CRE (Colwell & Coddington 1994). Para ello ordemos los  recorridos de forma descendente por el número de especies capturadas, Nr, y  llamamos esta curva CAE(sp). Si CAE(sp) está por encima de la CRE, esto implica  una baja complementariedad entre sitios, pues la mayor parte de las especies  están en los recorridos de alta riqueza de especies. Si por el contrario los  recorridos son disímiles y las especies se reparten aleatoreamente por los  recorridos, CAE(sp) no se distinguirá de un ordenamiento aleatoreo de los  recorridos, o estará por debajo de la CRE. Por otro lado, si se calcula CAE(t) tomando el número acumulado de especies  capturadas a intervalos consecutivos de cinco minutos en los diferentes  muestreos, y se compara con la CRE, podemos estimar el efecto de la duración de  NeoMapas, calibración escarabajos y mariposas – página 11

los muestreos en la efectividad de los recorridos para captar el número de  especies presentes en la transección o región. Si CAE(t) está por encima de CRE,  sería un indicio de que la probabilidad de capturar especies nuevas declina al  aumentar la duración de los recorridos. Si por el contrario CAE(t) cae dentro del  intervalo de confianza de CRE, la probabilidad de capturar nuevas especies es  similar durante todo el recorrido. En el primer caso se deberían preferir  múltiples recorridos de corta duración, y en el segundo, pocos recorridos largos.  Esta forma de estimar la complementariedad tiene una seria limitación. Debido a  que gran parte de las especies presentes en un sitio se encuentran en bajos niveles  de abundancia, la probabilidad de capturarlas aumenta si la duración del  recorrido es mayor. En este caso los recorridos cortos estarían subestimando el  número de especies en un sitio, lo cual podría traducirse tanto en una sub­ como  sobreestimación de la complementariedad. Una alternativa para estimar de forma robusta la complementariedad es   , que tomen en cuenta las abundancias  utilizando estimados de disimilaridad, D de las especies (Chao et al. 2000). El estimado de disimilaridad de Chao­Jaccard,   Chao J , es un estimado derivado del índice de similaridad de Jaccard, pero que  D está basado en la abundancia de especies comunes entre dos sitios, y en el  supuesto de que los inventarios son incompletos (Chao et al. 2005). Igualmente,  este estimador es robusto ante la disparidad en el tamaño de la muestra entre los  sitios y por tanto es aplicable a nuestro caso. Este índice mide, no sólo el número  de especies compartidas entre dos sitios, sino también si las abundancias  observadas son similares. Al aplicar este estimado a una matriz de especies por  recorrido, obtenemos una matriz de disimilaridad o “distancia” entre pares de  sitios. La distribución de valores de esta matriz nos dará un estimado de la  complementariedad de los recorridos: valores cercanos a 1 indican alta  disimilaridad y por tanto alta complementariedad, y valores cercanos a 0 indican  baja disimilaridad. Autocorrelación en los valores de riqueza y abundancia La complementariedad puede verse afectada por la autocorrelación en la  abundancia de las especies (Koenig 1999). La autocorrelación es una medida  estadística de la estructura espacial de una variable. En nuestro caso, la  abundancia de una especie puede mostrar autocorrelación espacial si las  poblaciones cercanas muestran niveles moderados o altos de dispersión, si los  recursos que usa una especie están distribuidos en unidades discretas y no de  forma continua en el espacio, o si existen barreras o limitaciones para el  movimiento de los individuos, entre otros factores.

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La autocorrelación puede causar que sitios cercanos entre sí sean muy parecidos  en su composición de especies, pero que sitios alejados tengan pocas especies en  común. Por tanto la disposición espacial de los recorridos cronometrados dentro  de una transección tiene un efecto importante en los estimados de riqueza y de  abundancia que se obtengan para la transección (Bjornstad et al. 1999). Si existe  autocorrelación espacial en las abundancias de las especies, la realización de  múltiples muestreos cortos cercanos entre sí tenderá a sobreestimar la  abundancia de especies frecuentes y subestimar la abundancia de especies poco  frecuentes, además de reducir la probabilidad de capturar especies escasas. Por  otro lado, si existen especies con distribución espacial restringida dentro de la  transección, la probabilidad de capturarlas disminuye si se reduce el número de  localidades en las que se realicen los recorridos. Si fuese posible cuantificar estos patrones de autocorrelación, se podría  establecer reglas sobre la disposición espacial de las unidades de muestreo que  permitan mantener un balance entre una cobertura suficiente de la  heterogeneidad de la unidad de análisis y la replicación de las unidades de  muestreo necesaria para validar los estimados (Colwell & Coddington 1994). La autocorrelación entre valores observados de abundancia puede medirse a  través de un correlograma o covariograma empírico (Bjornstad et al. 1999). El  correlograma, V(d), es una función que describe como disminuye la covarianza,  V, entre pares de sitios en función de la distancia, d, entre sitios. V(d) se mide  como la relación entre el promedio de la covarianza de un par de puntos en una  distancia d y la covarianza regional obtenida al promediar todos los puntos. V(d)  tiene dos parámetros de interés para estimar la autocorrelación: el estimado de la  covarianza local, denominada V0, y el intervalo de influencia, denominado d0. V0  es un estimado de la correlación de un par de observaciones cuando d  0 ,  mientras que d0 es un estimado de la distancia mínima para la cual la  V  d   0  y  se aproxima a la varianza regional. De esta forma, d0 es un estimado de la escala  de autocorrelación y V0 es un estimado de la magnitud de la misma (Bjornstad et al. 1999). Existen diferentes métodos para la estimación del covariograma de una variable,  aunque las propiedades de estos métodos han sido poco exploradas para datos  con una distribución que no sea normal (Bjornstad et al. 1999). Los datos de  abundancia generalmente se describen a través de una distribución Poisson en  escala logarítmica. Para este tipo de datos un método robusto y flexible es el  correlograma no­paramétrico basado en modelos aditivos generalizados, 

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V spline  d  , con el cual se pueden estimar V 0 y d 0 , con intervalos de confianza  calculados por medio de bootstrap (Peltonen et al. 2002). 

Alternativamente, se puede medir el efecto directo de la distancia en los  estimados de complementariedad utilizando un test de Mantel para matrices de  distancias, el cual está basado en simulaciones Monte Carlo (Legendre &  Chao J para todos los pares de sitios forman una  Legendre 1998). Los valores de D matriz de distancias entre sitios, la cual se compara con la matriz de distancias  geográfica entre sitios. A partir de ambas matrices se calcula la correlación entre  estos valores y se compara con los valores calculados por permutación aleatórea  de las celdas de ambas matrices. Por otro lado, se pueden graficar los valores de  ambas matrices para obtener una figura análoga a un correlograma, a partir de la   Chao J para diferentes  cual se puede estimar el cambio en el promedio de D  Chao J toma valores entre 0 y 1, se puede  distancias geográficas. Debido a que D utilizar una regresión logística no paramétrica como un estimado robusto del  efecto de la distancia en el valor de disimilaridad. Criterios para seleccionar grupos indicadores Existen muchas propuestas de criterios para escoger y evaluar grupos  indicadores de biodiversidad que generalmente se basan en la evaluación del  conocimiento científico acumulado para diferentes taxa (McGeoch 1998). Estos  criterios son diferentes según el propósito del estudio, la variable de interés y la  escala de trabajo, entre otros factores. El objetivo final de los muestreos es desarrollar mapas predictivos de riqueza y  diversidad de especies a partir de modelos de distribución de un subconjunto de  especies seleccionadas. El hecho de escoger un subconjunto de especies, en vez  de trabajar con el conjunto completo de especies, se debe a la dificultad de  identificar especies en grupos muy diversos, como las mariposas y los  escarabajos. Los datos recogidos durante el estudio nos permiten evaluar dos criterios  sencillos para escoger un grupo focal dentro de las familias de mariposas (Brown & Freitas 2000): (a) el subconjunto de especies escogido debe representar una  proporción constante del total de especies, y (b) el subconjunto debe estar  adecuadamente representado por un gran número de ejemplares distribuidos en  un gran número de localidades. El criterio (a) lo denominaremos  proporcionalidad constante, y el (b) representatividad. Los subconjuntos  evaluados fueron grupos taxonómicos a nivel de familias y subfamilias.

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Para el caso de los escarabajos de la familia Scarabaeinae, nos propusimos en un  principio hacer la evalución de grupos por gremio alimenticio (coprófagos,  necrófagos y otros), y así lo hicimos para una de las transecciones. Sin embargo,  la experiencia de campo, combinada con intercambios de información con  expertos y consultas bibliográficas (Vernes et al. 2005), decidimos limitar nuestra  investigación a los escarabajos coprófagos en el resto de las transecciones. Esto se  puede justificar pues la mayor parte de las especies son atraídas a este tipo de  cebos, aunque no todas son estrictamente coprófagas.

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Análisis de los datos de colecta de mariposas Se utilizaron los datos de las 7 regiones en Venezuela en las que se ha acumulado  un esfuerzo de muestreo entre 780 y 2580 m*p. Las regiones llamadas Jají, Araya,  Barinas, Guri y Guáquira fueron visitadas durante el período de financiamiento,  y corresponden a bosque montano, árido costero­bosque seco, ecotono llano­ piedemonte andino, ecotono sabana­bosque bajo y mosaico agrícola con zonas  boscosas, respectivamente. En otras zonas visitadas durante el período de  trabajo, Oriente y Paraguaná, no se acumuló un esfuerzo de muestreo suficiente  para poder realizar los análisis presentados aquí, y por ello esos datos no se  incluyen en el presente informe. como elemento de comparación se incluyeron datos de muestreos realizados  anteriormente. En agosto del 2004 se realizaron muestreos entre La Grita y La  Fría (abreviado “Táchira”) en un gradiente altitudinal entre páramo (3000 m) y  pastizales y potreros bajos, entre 300 y 600 m. En julio de 2004 se realizaron  muestreos en los alrededores de la ciudad de Maracaibo, incluyendo un  gradiente de cobertura vegetal desde zonas boscosas (semi­secas y secas) hasta  vegetación semi­árida con cardonales y espinares.  El esfuerzo de muestreo se definió contando el total de minutos por colector en  todos los recorridos cronometrados realizados en la región. En Araya, Guri y Jají  se realizaron recorridos cronometrados espaciados a lo largo de una transección.  En Barinas, éstos estuvieron repartidos entre tres transecciones cercanas entre sí.  En Guáquira, Maracaibo y Táchira parte de los recorridos se realizaron a lo largo  de transecciones y parte fueron realizados en sitios escogidos aleatoreamente  dentro de un área de 50 x 50 km (2.500 km2). Las diferencias en el esfuerzo de  muestreo y la distribución espacial de los recorridos entre regiones se deben a  diversas limitaciones logísticas, principalmente la disponibilidad de asistentes y  vehículos, y las condiciones climáticas durante las visitas que en algunos casos  impidieron o limitaron las colectas. Estas diferencias imponen mucha cautela a la  hora de hacer comparaciones directas entre regiones. Sin embargo, y debido a  que todas estas variables son incorporadas explícitamente en los análisis  presentados, no impiden realizar comparaciones dentro de las transecciones. Todos los análisis se realizaron con el software estadístico R (R Development Core Team 2005). Esfuerzo óptimo por transección

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Para cada una de las siete regiones se crearon matrices, denominadas M, con N  columnas y R filas, donde las columnas representan las especies, cada fila  representan un recorrido cronometrado y el valor de cada celda es la abundancia  de esa especie en ese recorrido. Para construir la curva de rarefacción de especies,  estimar la curva de Clench y calcular los estimados de  S Chao  y  S ACE , se usó el  siguiente algoritmo (Jiménez­Valverde & Hortal 2003): a) a partir de M se  construye M* tomando un número i de filas al azar, (b) N* corresponde al  número de columnas con sumas > 0 en M*, (c) se estima  S Chao  a partir de la  matriz M*, se estima  S ACE  utilizando la suma de las columnas de M*, (d) se  suma el esfuerzo de muestreo E de los recorridos que corresponden con las i  filas, (e) se incrementa i en una unidad y se vuelve al paso (a) hasta que i=R.  Luego, (f) se ajusta una curva de Clench a los datos de N y E mediante mínimos  cuadrados no lineales, utilizando el algoritmo de Gauss­Newton, y se estiman los  valores de  S Clench  E80 y E90. Este algoritmo se repite 1000 veces para generar una  distribución de valores de los estimados. El cuantil 50% corresponde a la  mediana, mientras que los cuantiles 2,5 y 97.5% permiten estimar su intervalo de  confianza del 95%. El error estandard se estimó a partir de la desviación absoluta  de la mediana (“Median Absolute Deviation”).

Esfuerzo óptimo por recorrido En las diferentes regiones se realizaron recorridos cronometrados que variaron  en la duración total y en el número de colectores. Los datos se combinaron en  una misma tabla y se ajustaron modelos lineales generalizados con distribución  de errores Poisson y función de enlace logarítmica, para describir la relación  entre Ir y Nr como variables dependientes y los componentes de Er (el número de  colectores y la duración del recorrido) como variables independientes. Para estimar el efecto de la complementariedad entre recorridos se ajustaron la  CAE(sp) y CAE(t) descritas anteriormente. Para la primera se ordenaron las  matrices M según el número de especies por recorrido. Para CAE(t) se dividieron  los recorridos en períodos de 3 o 5 minutos de duración (según como se llenaron  los protocolos de campo en cada ocasión) y se realizaron matrices parecidas a las  anteriores, pero con los períodos sustituyendo los recorridos. Los períodos se  ordenaron de acuerdo a su posición dentro del recorrido y a partir de esta matriz  se contó el número de especies capturadas en períodos consecutivos. Luego, para  cada período se multiplicó el número de colectores por la duración del mismo y  se sumaron estos valores para obtener el esfuerzo de muestreo. Para obtener el  valor esperado y el intervalo de confianza de CRE para cada región se utilizó la  función de Mao (Colwell et al. 2004) a partir de las matrices M. NeoMapas, calibración escarabajos y mariposas – página 17

Adicionalmente se calculó una matriz de disimilaridad entre recorridos, llamada   Chao J a las filas de M (Chao et al. 2005). Para estimar  S, aplicando el estimador D  Chao J introducido por las diferencias en Er, se realizaron regresiones  el sesgo en D  Chao J y el Er promedio de ambos recorridos, y entre logísticas entre el valor de D  Chao J y la relación entre los Er de ambos recorridos ( ∣log  E i / E j ∣ , donde D i=1,2 ,,r y j=1,2 , ,r ). Debido a que los datos en la matriz S no son  independientes entre sí, la regresión se estimó por medio del método de  verosimilitud local (Bowman & Azzalini 1997). Adicionalmente, se examinó la  distribución de los valores de S por medio de conteos locales ponderados (“kernel   density estimates”). Disposición espacial de los recorridos Dentro de cada región se utilizaron los datos de abundancias de cada una de las  especies para calcular el estimado V spline  d  promedio para el conjunto de las  especies (Peltonen et al. 2002). A partir de esta función se obtuvieron los  estimados V 0 y d 0 con sus respectivos intervalos de confianza.  Aparte, se aplicó el test de Mantel para calcular la correlación entre la matriz S y  la matriz de distancias geográfica entre recorridos, denominada G (Legendre & Legendre 1998).  Adicionalmente se analizó el gráfico de los valores de  S  vs.  G,  con un estimado no paramétrico de la regresión logística entre ambas variables.  Al   comparar   las   curvas   con   el   valor   promedio   de   disimilaridad   para   todo   el  conjunto de puntos podemos ver para cuales intervalos de distancia la curva se  aparta   del   promedio,   desviaciones   positivas   o   negativas   implican   elementos  espaciales regulares. Selección de grupos indicadores Para detectar un subconjunto de subfamilias que cumplan con el criterio de  proporcionalidad constante se creó una tabla de contingencia del número de  especies por subfamilias y por región. Esta tabla de contingencia fue visualizada  utilizando gráficos de contingencia (mosaic­plots), que permiten comparar filas y  columnas visualmente para detectar regularidades en las proporciones de cada  combinación de variables o celdas. De esta forma, se detectaron grupos de  subfamilias que potencialmente pudieran servir como grupos indicadores. Para cada uno de los grupos seleccionados y cada región se estimó una CRE y se  calculó la proporción entre el CRE del grupo y el CRE total, para determinar si el 

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criterio de proporcionalidad se cumple a diferentes niveles de muestreo. Por otro  lado, se examinó el criterio de representatividad a partir de gráficos sencillos del  número de recorridos por el número de individuos para cada especie. Resultados para mariposas Estimación de riqueza de especies por transección Los valores de N se encuentran entre 38 y 140 especies (Tabla 1), mientras que los  estimados de S muestran consistentemente valores superiores, entre 48 y 245  especies. Por lo general los diferentes estimados S son parecidos entre sí y no  muestran diferencias significativas, de hecho el intervalo de confianza de S Chao incluye los valores de N en todas las regiones con E2.500 m*p, Figuras 1b­1h) la precisión disminuye drásticamente; especialmente  la curva para Jají, y en menor medida las de Maracaibo y Guri, presentan  intervalos de confianza muy grandes que se reflejan igualmente en la  imprecisión de los estimados de S Clench . Las curvas ajustadas alcanzan el 80% del valor de S Clench entre 2.500 y 6.400 m*p,  pero para alcanzar 90% habría que duplicar el esfuerzo (Tabla 2). También hay 

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una gran incertidumbre por la imprecisión de los estimados obtenidos por  extrapolación. Sin embargo, se puede asegurar (con un 95% de confianza) que  para E>4.000 m*p las curvas estarán entre el 80% y el 90% de S Clench en cinco de  las 7 regiones, y para E>5.000 m*p, se alcanzaría esta meta en las 7 regiones.

Figura 1. Curvas de rarefacción de especies (CRE, acumulación del número de especies  esperadas, N, por unidad de esfuerzo, E) para todas las regiones estudiadas. (a) estimados de  CRE para todas las regiones por medio de interpolación dentro del intervalo de E realmente  muestreado según el método de Mao; (b) a (h) extrapolación de CRE para valores de E entre 0 y  15.000 m*p para cada una de las regiones por medio del ajuste de la función de Clench. En todos  los casos la linea sólida es el estimado y las lineas punteadas representan el Intervalo de  confianza del 95%. Cada región está representada por un color diferente, las áreas sombreadas  representan la distribución del estimado de S Clench para cada región, las zonas más oscuras  representan la parte central de la distribución (aprox. 25% a 75%).

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Tabla 2. Valores estimados de Ek para k=0.8 y k=0.9, o sea 80 y 90% del estimado S Clench respectivamente, para cada una de las regiones. Se presentan los estimados y el intervalo de  confianza de 95% obtenido a partir de la distribución de los valores.  Región Táchira Guáquira Maracaibo Araya Barinas Guri Jají

6.369,29 6.071,71 4.032,30 2.669,31 2.571,47 2.403,06 3.120,78

( ( ( ( ( ( (

E 0.8 5.053,28 ­ 8.342,48 4.721,29 ­ 7.980,22 2.587,68 ­ 6.602,34 2.045,38 ­ 3.604,29 2.127,31 ­ 3.073,90 1.729,22 ­ 3.783,78 1.510,83 ­ 9.172,35

) ) ) ) ) ) )

14.195,88 13.635,74 8.962,12 6.027,67 5.828,40 5.360,94 7.353,07

E 0.9 ( 11.445,95 ­ 18.231,00 ) ( 10.612,93 ­ 17.899,90 ) ( 5.952,15 ­ 13.860,38 ) ( 4.616,01 ­ 7.879,03 ) ( 4.924,54 ­ 6.943,28 ) ( 3.711,40 ­ 8.308,13 ) ( 3.547,10 ­ 19.641,70 )

Por su parte la trayectoria de los estimados S Chao y S ACE calculados para  subconjuntos aleatoreos de los datos se presentan en la figura 2.  como se puede apreciar en las Figuras 2a y 2b, en el ejemplo de la región Táchira,  los estimados pueden variar mucho para un mismo esfuerzo de muestreo por el  efecto del submuestreo aleatoreo, pero están siempre sobre los valores  observados para esos mismos submuestreos. Esta diferencia tiende a aumentar  con E, lo cual se interpreta generalmente como que el sesgo del estimado  disminuye mucho más rápido que el sesgo de N. Sin embargo, no se puede  apreciar que los estimados alcancen un valor asintótico en este intervalo de  valores de E. El error estandard calculado para cada estimado  S Chao es mucho  mayor y variable que el de S ACE  lo cual se refleja en valores del coeficiente de  variación mucho más altos. Para todas las regiones (Figura 2c y 2d) los estimados S Chao y S ACE muestran  un ascenso paulatino pero irregular al principio, con un coeficiente de variación  inicial muy alto, que luego desciende rápidamente a medida que el valor del  estimado se acerca (en teoría) a su valor asintótico. En nuestro caso los estimados  predicen altos valores para Guáquira y Táchira, los menores valores para Araya y  Maracaibo, y valores intermedios para las demás regiones, al tiempo que  muestran las mismas tendencias a medida que aumenta el esfuerzo de muestro.  En ambos casos el coeficiente de variación parece alcanzar valores mínimos entre  600 m*p y 1000 m*p. Para el caso de S ACE los estimados siguen aumentando  hasta el final de los muestreos, excepto en la región de Araya. Para S Chao , al  menos en los casos de Maracaibo, Araya y Barinas los estimados parecen  acercarse a su valor asintótico a partir de 800 m*p, aunque en Guáquira y Táchira,  siguieron aumentando hasta los 2000 m*p. 

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Figura 2. Estimados S Chao y S ACE , y sus coeficientes de variación (CV) para todas las  regiones estudiadas. (a) y (b) estimados  S Chao  y  S ACE  con sus respectivos coeficientes de  variación (CV) para la región de Táchira, obtenidos por rarefacción de la matriz de especies por  recorrido para diferentes valores de E; en la parte inferior los valores estimados en 1000 réplicas  se muestran como puntos en gris oscuro con sus intervalos de confianza aproximados (2*E.S.), los  valores observados (N) para cada replica se muetran en gris claro, la linea de color representa la  tendencia de  S Chao  sobre E obtenida por regresión no paramétrica basada en medias locales  (Friedman's SuperSmoother); en la parte superior los valores de  CV =Var  S / S se muestran en  gris oscuro y la tendencia de CV sobre E se muestra como una linea de color. (c) y (d) las   Chao y S ACE y sus respectivos CV sobre E para todas las  tendencias de los estimados S regiones. El eje CV de las figuras (a) y (c) ha sido truncado para mejorar la visualización; para el  caso de Táchira, aproximadamente 6% de los datos tienen valores de CV sobre 25, para valores de  E entre 120 y 750 m*p.

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La magnitud de la diferencia varía entre ambos estimados, siendo S Chao poco  estable y poco preciso como para poder validar estas diferencias. Según el  comportamiento de los estimados en este intervalo, es posible predecir que un  aumento del esfuerzo de muestreo disminuiría sustancialmente el sesgo de los  estimados. Especialmente en las regiones con mayor riqueza de especies, aunque  no mejore mucho la precisión, la cual parece estar estabilizada. Estimación de la complementariedad entre recorridos

En la Figura 3a observamos que el número de especies capturadas en un  recorrido aumenta linealmente con E, al menos hasta 100 m*p. Para valores de E  mayores no contamos con suficientes observaciones para hacer predicciones  confiables. En las Figuras 3b y 3c se desglosa el efecto de los componentes de E  en N, y vemos que ambos tienen una tendencia lineal positiva. Debido a que los  variable respuesta es un conteo de especies nuevas, suponemos que los datos se  ajustan a una distribución Poisson, la cuál se caracteriza por una relación lineal  entre la varianza y la media. Esto justificó ajustar un modelo lineal generalizado con función de enlace  logarítmica y modelo de errores Poisson. Para reducir la influencia de  observaciones con una duración inusual, se ponderaron las observaciones según  su duración (Tabla 3). Tanto la duracción como el número de colectores tienen un  efecto positivo significativo, no así el término de la interacción entre estas  variables. Según este modelo de regresión, un aumento de 12 minutos en la  duración del recorrido equivale aproximadamente a incorporar un colector  adicional.  La devianza (deviance) explicada es significativamente mayor que la de un  modelo nulo y el diagnóstico de los residuales del modelo revela un buen ajuste  del mismo. La función de enlace logró estabilizar la varianza del estimador lineal  y los residuales no mostraron valores inusuales que pudieran influenciar la  precisión de la regresión.

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Figura 3. Relación entre el número de especies capturadas por recorrido y el esfuerzo de  muestreo del recorrido, Nr y Er, respectivamente. Efecto conjunto (a) y separado (b y c) de la  duración y el número de colectores en Nr; valores observados presentados por puntos (valor  observado en una unica oportunidad), o estrellas (valor observados en más de una oportunidad,  el número de rayos es igual al número de veces que ha sido observado); la tendencia de la  relación (linea sólida) y su variabilidad (linea intermitente) fue estimada por medio de una  regresión no paramétrica basada en máxima verosimilitud local con función de enlace logarítmica  y distribución de errores poisson. Tabla 3. Parámetros de la regresión lineal generalizada del número de especies (N) por los  componentes del esfuerzo de muestreo (colectores, c, y duración, d). Formulación del modelo   /d ; el error,  , sigue una distribución  lineal generalizado: =c∗d  ; pesos: d poisson, y la función de enlace es =log N  con un parámetro de dispersión igual a 1.

Intercepto c d c:d

Estimado Error standard 0,717 0,222 0,242 0,122 0,020 0,009 ­0,001 0,005

Modelo nulo Residuales

Devianza 484,16 397,81

g. l. 210 207

z 3.228 1.991 2.170 ­229

Pr(>|z|) 0,001 0,046 0,030 0,819

AIC 1170

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Las curvas de acumulación de especies, por su parte, muestran un  comportamiento distinto al considerar el conjunto de recorridos. Al comparar las  curvas en las 7 regiones de estudio en la Figura 4, vemos que CAE(sp) está casi  siempre por encima del intervalo de confianza de CRE, con la excepción de la  transección de Guri. En las regiones con mayor riqueza de especies y que se  consideran más heterogéneas (Táchira, Guáquira y en menor medida Guri),  CAE(t) estuvo por encima del intervalo de confianza de CRE, pero en las otras  regiones CAE(t) se mantuvo mayormente dentro del intervalo de confianza de  CRE. Esto sugiere que los recorridos dentro de una región tienen baja  complementariedad y, sobre todo en las regiones heterogéneas, las especies  nuevas son capturadas primordialmente al principio de los recorridos.  Por otro lado la distribución del estimado de Chao­Jaccard, que incorpora datos  de abundancia de las especies, sugiere que los recorridos no son tan similares  entre sí como lo indica el análisis de las curvas. En todas las regiones  predominan valores mayores a 0,8 y sólo en la región de Araya los valores del  estimado están distribuidos con mayor equidad (Figura 5a). Posiblemente esto se  deba al hecho de que las especies difieren en sus abundancias entre sitios, porque  los recorridos no captan todas las especies presentes en un sitio debido a su corta  duración. Cuando los recorridos comparados difieren mucho en el esfuerzo de   Chao J  tienden a aumentar  muestro (Figuras 5b y 5d), los valores de  D ligeramente, indicando que las muestras no son similares, mientras que, en  algunas regiones, los valores tienden a disminuir cuando la duración promedio  de los recorridos comparados aumenta (Figuras 5c y 5e). Este efecto es bastante  pronunciado, pero puede estar influenciado por valores extremos, como en el  caso del ejemplo de la región de Guáquira (Figuras 5b y 5c).

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Figura 4. Comparación de las curvas de acumulación de especies (CAE) y la curva de  rarefacción de especies (CRE) para las siete regiones. Los valores esperados de CRE y su  intervalo de confianza fueron obtenidos utilizando la formula de Mao. Los valores de las CAE  fueron obtenidas a partir de los datos observados después de ordenarlos por el periodo del  recorrido (CAE(t)) y por número de especies capturadas (CAE(sp)).

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 Chao J ante el efecto del esfuerzo de muestreo. (a)  Figura 5. Variabilidad del estimado D  Chao J enre pares de recorridos para las 7  estimado de la distribución de los valores de D regiones, basado en conteos locales ponderados (“kernel density estimate”). (b) valores de  Chao J entre pares de recorridos con diferente esfuerzo de muestreo en la Región Guáquira; el  D eje x representa el valor absoluto del logaritmo de Ei/Ej, para dos recorridos de igual duración el  valor es 0, los valores observados se presentan como puntos (observaciones únicas) y estrellas  (observaciones repetidas, los rayos representan el número de repeticiones), y la tendencia de la  relación (linea sólida) y su variabilidad (linea intermitente) fue estimada por medio de una  regresión no paramétrica basada en máxima verosimilitud local ponderada con función de enlace  logit y distribución de errores binomial; en (d) se observan las tendencias de las siete regiones. (c)   Chao J entre pares de recorridos de esfuerzo de muestreo creciente en la Región  valores de D Guáquira; el eje x representa el promedio de Ei y Ej; en (e) se muestran las tendencias para las  siete regiones.

Autocorrelación de la abundancia y la complementariedad Si bien los correlogramas de las abundancias de las especies presentados en la  Figura 6 muestran indicios de correlación espacial para cuatro de las siete  regiones, los parámetros estimados a partir del correlograma en la Tabla 4 no son  significativamente distintos de los valores de una distribución aleatorea. Sólo  para las regiones de Táchira podemos hablar de una dependencia espacial  significativa. Esto se debe a los amplios intervalos de confianza en ambos  extremos de las curvas ajustadas.

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En todo caso, la magnitud de la autocorrelación es baja, pues podemos decir que  la covarianza local apenas excede la covarianza regional por 10­30%, mientras  que la escala de influencia se extiende de 2,5 a 18,5 km.  Por otro lado la correlación entre la matriz de disimilaridad y la matriz de  distancias resultó significativamente positiva en cinco de las siete regiones,  siendo mayor en Táchira y Guáquira. El estimado de escala obtenido por la  intersección de las curvas de la Figura 7 con el valor de disimilaridad promedio  fue, para todas las regiones, mayor que el estimado de escala obtenido a partir  del correlograma, llegando a variar entre 3,4 y 40 km.

Figura 6. Correlograma estimado de las abundancias de todas las especies en las 7 regiones.  Para cada región se trazó el valor de V obtenido utilizando regresión local ponderada (linea  sólida) y los intervalos de confianza del 95% (linea intermitente) obtenidos mediante bootstraping  de los valores observados. La linea punteada establece el valor de referencia para el cual la  varianza local es similar a la varianza regional.

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Tabla 4. Parámetros de autocorrelación en las abundancias. Estimados de varianza local y del  intervalo de influencia (con sus respectivos IC de 95%) obtenidos a partir de las curvas de la  figura 6 para todas las regiones. Región Táchira Guáquira Maracaibo Araya Barinas Jají Guri

V 0 0,22 0,10 0,29 0,06 0,07 0,14 0,03

( ( ( ( ( ( (

0,11 0,00 ­0,03 ­0,14 ­0,06 ­0,02 ­0,15

d0 ­ ­ ­ ­ ­ ­ ­

0,35 0,23 0,64 0,29 0,24 0,42 0,13

) ) ) ) ) ) )

12.058,32 2.549,11 16.967,41 8.781,29 15.897,33 6.066,96 18.525,31

( ( ( ( ( ( (

9.138,47 1,08 ­1.759,90 ­22.379,87 ­2.419,45 ­766,49 ­17.192,36

­ ­ ­ ­ ­ ­ ­

16.395,40 7.419,92 33.732,04 13.715,16 40.011,82 8.527,21 24.279,02

) ) ) ) ) ) )

Figura 7. Correlación entre la distancia geográfica y el estimado de disimilaridad de Chao­ Jaccard en las 7 regiones. Para cada región se muestran como circunferencias grises los valores   Chao J en función de la distancia geográfica entre los recorridos comparados; el coeficiente  de D de correlación de mantel se insertó en la parte inferior de cada gráfico, los valores significativos  se anotaron con un asterisco (*); la tendencia de la relación (linea sólida) y su variabilidad (linea  intermitente) fue estimada por medio de una regresión no paramétrica basada en máxima  verosimilitud local ponderada con función de enlace logit y distribución de errores binomial; la  linea intermitente representa el promedio para todas las comparaciones dentro de cada región.

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Selección de subconjuntos representativos Para comparar la proporcionalidad de las 6 familias de mariposas diurnas en las  regiones estudiadas utilizamos un gráfico de contingencia (Figura 8). En este tipo  de gráfico, los segmentos con una altura constante en todas las columnas  representan subfamilias que cumplen con el criterio de proporcionalidad. Si,  como en el caso de la familia Pieridae, los segmentos aumentan en altura  mientras las columnas disminuyen en anchura, significa que esa subfamilia está  sobrerepresentada en regiones pobres en especies pero subrepresentadas en  regiones ricas en especies. Si por el contrario, la altura aumenta mientras las  columnas se ensanchan, como es el caso de algunas subfamilias de Nymphalidae,  significa que son subfamilias sobrerepresentadas en regiones ricas en especies.  En ambos casos estas subfamilias o familias podrían utilizarse como indicadores  de riqueza si se ajustan modelos apropiados de proporcionalidad (lineales,  exponenciales, etc.) que no vamos a considerar en este caso. Nos interesan conjuntos de subfamilias que mantengan proporcionalidad  constante. Si bien ninguna familia o subfamilia parece mostrar esta propiedad, es  posible realizar una selección de varias subfamilias para obtener grupos no  relacionados taxonomicamente que se complementen de tal forma que  mantengan esta proporcionalidad. Identificamos tres grupos de subfamilias que  se reparten aproximadamente el 43%, 20% y 37% de las especies respectivamente.  El primer grupo esta conformado por 5 subfamilias con moderada o alta riqueza  de especies, el grupo 2 esta conformado por 12 subfamilias representadas por  pocas especies cada una y el grupo 3 está formado por 3 familias, dos de las  cuales son de muy alta riqueza de especies. Al comparar las CRE del total de especies con las CRE de cada uno de los grupos  para cada una de las regiones, podemos ver que la proporcionalidad de estos  grupos se mantiene constante a partir de los 500 m*p (Figuras 9a y 9b).  Las especies de cada uno de los grupos muestra una relación logarítmica entre el  número de recorridos en los que fueron capturadas y el número de ejemplares  (Figuras 9c, 9d y 9e). Sin embargo, las especies del grupo 2 son en lineas  generales menos abundantes y menos frecuentes en los recorridos. 

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Figura 8. Representación gráfica de la tabla de contingencia de subfamilias por región. Las  columnas representan regiones, siendo el ancho proporcional al número de especies en cada  región, estas columnas están divididas en tantos segmentos o celdas como subfamilias están  presentes en la región, y cuya altura representa el porcentaje o proporción de especies en la  combinación de esa subfamilia con esa región, la ausencia de una subfamilia en una región está  indicada por una linea segmentada. Se presentan dos arreglos de una misma tabla de  contingencia: En el gráfico de la izquierda se ordenando y colorearon las celdas por familia  (marrón: Hesperiidae; rojo: Papilionidae; verde: Pieridae; azul: Lycaenidae; celeste: Riodiniidae; y  anaranjado: Nymphalidae). En el gráfico de la derecha se ordenando las subfamilias en tres  grupos aproximadamente proporcionales; para los grupos 1 y 3 se colorearon las subfamilias con  colores diferentes. Las subfamilias identificadas fueron: Hspr: Hesperiinae; Pyrg: Pyrginae; Pyrr:  Pyrrhopyginae; Ppln: Papilioninae; Cldn: Coliadinae; Dsmr: Dismorphiinae; Pirn: Pierinae; Plym:  Polyommatinae; Thcl: Theclinae; Rdnn: Riodininae; Bbld: Biblidinae; Chrx: Charaxinae; Dann:  Danainae; Hlcn: Heliconiinae; Ithm: Ithomiinae; Libyt: Libytheinae; Lmnt: Limenitidinae; Mrph:  Morphinae; Nymp: Nymphalinae; Styr: Satyrinae.

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Figura 9. Proporcionalidad y representatividad de los 3 grupos de subfamilias que pueden  servir como potenciales indicadores de la riqueza total. (a) y (b) Proporcion del número de  especies de los tres grupos de subfamilias seleccionados con respecto al total de especies para  diferentes niveles de esfuerzo de muestreo, las curvas fueron obtenidas al dividir la curva CRE  del grupo con la curva CRE del total de especie; en (a) se presentan los resultados para Táchira,  las lineas sólidas representan la proporción de los estimados, y las lineas puntuadas representan  la proporción de los intervalos de confianza; en (b) se presentan la proporción de los estimados  de las otras seis regiones; verde: grupo 1, azul: grupo 2; marrón: grupo3. (c), (d) y (e) Relación  entre el logarítmo del número de individuos y el logarítmo del número de recorridos para las  especies de cada uno de los grupos, los valores observados se presentan como puntos  (observaciones únicas) y estrellas (observaciones repetidas, los rayos representan el número de  repeticiones).

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Análisis de los datos de colecta de escarabajos Hasta la fecha hemos realizado recolecciones en cuatro transecciones y  disponemos de identificaciones de los ejemplares en dos de ellas: Jají y Araya.  Los resultados que aquí presentamos de refieren a estas dos transecciones. El esfuerzo de muestreo se definió contando el total de horas de permanencia de  cada trampa en la transección. El tiempo de permanencia planificado era de 96  horas, pero en la práctica este tiempo fue variable debido al saqueo de algunas  trampas realizado por habitantes de la zona y por animales, y, en menor medida,  al hecho de que las trampas fueron colocadas y retiradas a diferentes horas del  día.  En Jají el esfuerzo de muestreo efectivo fue de 50 trampas con alrededor de 86 h  de muestreo por trampa, para un total de 4.316,76 h*t. Del total de trampas, 42  trampas fueron cebadas con heces humanas y 8 fueron cebadas con pollo en  descomposición. Las trampas se colocaron en 10 grupos de 5 trampas cada uno.  Dentro de cada grupo, la distancia entre trampas era de 25­100 metros, y la  distancia entre grupos era de 4 km de carretera. Sin embargo, debido a que la  carretera sobre la que se realizaron las transecciones no es lineal, las distancias  reales entre grupos fueron siempre menores a 4 km. En Araya se colocaron 79 trampas, 49 cebadas con heces y 30 con diferentes cebos  de material en descomposición (carne, fruta, pollo o pescado). En promedio las  trampas permanecieron 89 h, para un total de 7.067,32 h*t. Se colocaron 11 grupos  de 5 trampas como en el caso anterior, pero adicionalmente se colocaron, entre  los primeros 3 y entre los últimos 3 grupos de trampas, grupos alternados de 1 y  2 trampas, separadas entre si por aproximadamente 1 km de carretera. El objetivo de estos diseños muestrales alternativos fue evaluar el efecto del  arreglo espacial de las trampas y de cebos diferentes. Esfuerzo óptimo por transección Para cada una de las transecciones se crearon matrices, denominadas M, con N  columnas y R filas, donde las columnas representan las especies, cada fila  representa una trampa, y el valor de cada celda es la abundancia o número de  individuos capturados de esa especie en esa trampa. Para construir la curva de  rarefacción de especies, estimar la curva de Clench, y calcular los estimados de  S Chao  y  S ACE , se usó el mismo algoritmo que para el caso de las mariposas.

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Esfuerzo óptimo por trampa Para estimar el efecto de la complementariedad entre trampas se ajustaron la  CAE(sp) y CAE(t) descritas anteriormente. Para la primera se ordenaron las  matrices M según el número de especies por trampa. Para CAE(t), se dividieron  las trampas por día de colecta, midiendo la duración en horas entre dos visitas  consecutivas a las trampas (según como se llenaron los protocolos de campo en  cada ocasión) y se realizaron matrices parecidas a las anteriores, pero con las  visitas sustituyendo las trampas. Las visitas se ordenaron en orden cronológico y  a partir de esta matriz se contó el número acumulado de especies capturadas  para cada día. Para obtener el valor esperado y el intervalo de confianza de CRE  para cada transección se utilizó la función de Mao (Colwell et al. 2004) a partir de  las matrices M. Adicionalmente se calculó la matriz S de disimilaridad entre trampas aplicando   Chao J a las filas de M (Chao et al. 2005). el estimador D Disposición espacial de los recorridos Dentro de cada transección se utilizaron los datos de abundancia de cada una de  las especies para calcular el estimado V spline  d  promedio para el conjunto de las  especies (Peltonen et al. 2002). A partir de esta función se obtuvieron los  estimados V 0 y d 0 con sus respectivos intervalos de confianza.  Se   aplicó el test de Mantel  para calcular  la correlación entre  la matriz  S  y la  matriz   de   distancias   geográfica   entre   recorridos,   denominada  G  (Legendre   & Legendre 1998).  Adicionalmente se analizó el gráfico de los valores de  S  vs.  G,  con un estimado no paramétrico de la regresión logística entre ambas variables.  Al   comparar   las   curvas   con   el   valor   promedio   de   disimilaridad   para   todo   el  conjunto de puntos podemos ver para cuales intervalos de distancia la curva se  aparta   del   promedio:   desviaciones   positivas   o   negativas   implican   elementos  espaciales regulares. Selección de grupos indicadores La matriz M se dividió en dos grupos según el tipo de cebo: las trampas cebadas  con heces forman M 1 y las trampas con otros tipos de cebo forman M 2 . Se uso el  método de Mao para estimar la CRE de cada matriz y se calculó el índice de  disimilaridad de Chao­Jaccard entre ellas para tener una medida de la diferencia  en la captura de ambos grupos de trampas. 

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Resultados para escarabajos Estimación de riqueza de especies por transección Los valores de N fueron 16 para Araya y 18 para Jají. Debido a que casi todas las  especies están representados por un grupo numeroso de individuos, los  estimados de S son casi idénticos a los valores de N (Tabla 5).  Tabla 5. Valores observados y estimados de la riqueza de escarabajos coprófagos para dos   Chao , S ACE y transecciones. E, esfuerzo de muestreo; N, número de especies observadas; S

S Clench corresponden a los respectivos estimados y sus errores standard (mediana de la   Clench ).  desviación absoluta para S Región Araya Jají

E [h*t] 7.067 4.317

N 16 18

S Chao 16,12 +/­ 1,32 ­­

S ACE S Clench 16,4 +/­ 1,57 16,99 +/­ 0,19 18 +/­ 1,58 19,24 +/­ 0,26

Tomando como referencia las CRE (Figura 10a), vemos que las curvas muestran  diferentes trayectorias a pesar de que la diferencia en N es pequeña. Al hacer  extrapolaciones con la curva de Clench más allá de los valores observados  (>7.000 h*t, Figuras 10b y 10c) no se esperan grandes aumentos en el número de  especies. De hecho las curvas ajustadas alcanzan más del 90% del valor de S Clench   con la mitad del E realizado. La trayectoria de los estimados S Chao y S ACE calculados para subconjuntos  aleatoreos de los datos es similar a las CRE y por tanto no aportan información  adicional.  Estimación de la complementariedad entre recorridos

Al comparar las CAE(sp) y CAE(t) con la CRE para cada una de las transecciones  es evidente que hay un alto nivel de redundancia entre las trampas (Figura 11).  Las CAE estan casi siempre por encima del intervalo de confianza de CRE, de  hecho, según CAE(sp) la totalidad de las especies pueden capturarse con menos  de 1.000 h*t. Según CAE(t), casi todas las especies ya han sido capturadas en los  primeros dos días (que corresponden a ~2400 h*t en Jají y a ~3800 h*t en Araya).

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Figura 10. Curvas de rarefacción de especies (CRE, acumulación del número de especies  esperadas, N, por unidad de esfuerzo, E) para todas las regiones estudiadas. (a) estimados de  CRE para ambas transecciones por medio de interpolación dentro del intervalo de E realmente  muestreado según el método de Mao; (b) y (c) extrapolación de CRE para valores de E entre 0 y  10.000 h*t por medio del ajuste de la función de Clench, para Jají y Araya respectivamente. En  todos los casos la linea sólida es el estimado y las lineas punteadas representan el Intervalo de  confianza del 95%. Cada transección está representada por un color diferente, las áreas   Clench para cada transección, las zonas  sombreadas representan la distribución del estimado de S más oscuras representan la parte central de la distribución (aprox. 25% a 75%).

Autocorrelación de la abundancia y la complementariedad Los correlogramas de las abundancias de las especies presentados en la Figura 12  revelan valores altos de correlación espacial para ambas transecciones.  En la Tabla 6 se muestran los parámetros del correlograma. La covarianza local  excede en 30­50% a la covarianza regional. La escala de influencia de la  autocorrelación se extiende hasta 7­10 km. Estos resultados son confirmados por la correlación entre la matriz de  disimilaridad y la matriz de distancias, la cual resultó significativamente positiva  en ambas transecciones. El estimado de escala obtenido por la intersección de las  curvas de la Figura 13 con el valor de disimilaridad promedio coincide con los  valores presentados en la Tabla 6.

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Figura 11. Comparación de las curvas de acumulación de especies (CAE) y la curva de  rarefacción de especies (CRE) para las dos transecciones. Los valores esperados de CRE y su  intervalo de confianza fueron obtenidos utilizando la formula de Mao. Los valores de las CAE  fueron obtenidos a partir de los datos observados después de ordenarlos por el periodo del  recorrido (CAE(t)) y por número de especies capturadas (CAE(sp)).

Figura 12. Correlograma estimado de las abundancias de todas las especies en ambas   spline  d   obtenido utilizando regresión local ponderada  transecciones. Se trazó el valor de  V (linea sólida) y los intervalos de confianza del 95% (linea intermitente) obtenidos mediante  bootstraping de los valores observados. La linea punteada establece el valor de referencia para el  cual la varianza local es similar a la varianza regional.

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Tabla 6. Parámetros de autocorrelación en las abundancias. Estimados de varianza local y del  intervalo de influencia (con sus respectivos IC de 95%) obtenidos a partir de las curvas de la  Figura 12 para todas las regiones.

Región Jají Araya

V 0 0,45 ( 0,34 (

0,30 ­ 0,60 ) 0,20 ­ 0,47 )

d 0 7.773,52 9.524,73

( (

2.272,44 ­ 11.915,76 ) 7.551,17 ­ 12.485,58 )

Figura 13. Correlación entre la distancia geográfica y el estimado de disimilaridad de Chao­ Jaccard en ambas transecciones. Para cada transección se muestran como circunferencias grises   Chao J  en función de la distancia geográfica entre los recorridos comparados; el  los valores de  D coeficiente de correlación de mantel se insertó en la parte inferior de cada gráfico, los valores  significativos se anotaron con un asterisco (*); la tendencia de la relación (linea sólida) y su  variabilidad (linea intermitente) fue estimada por medio de una regresión no paramétrica basada  en máxima verosimilitud local ponderada con función de enlace logit y distribución de errores  binomial; la linea intermitente representa el promedio para todas las comparaciones dentro de  cada región.

Selección de subconjuntos representativos El uso de cebos diferentes no proporcionó información adicional relevante en  ninguna de las transecciones. Para el caso de Jají, la tasa de captura de  escarabajos en las 8 trampas con cebo de pollo fue muy baja, capturándose  apenas 25 ejemplares de 10 especies (comparado con 4320 ejemplares de 18  especies para las 42 trampas cebadas con heces). En Araya hubo una mayor proporción y variedad de trampas que no fueron  cebadas con heces: 777 individuos de 14 especies fueron atrapados en trampas sin  heces y 2.327 individuos de 15 especies fueron capturados con cebos de heces. Si  NeoMapas, calibración escarabajos y mariposas – página 38

bien el número de individuos por trampa fue menor en las trampas sin heces, la   Chao J 0 . 01 ) y las CRE de ambos  composición de especies fue muy similar ( D grupos son practicamente indistinguibles.

Figura 14. Curvas de rarefacción de especies (CRE, acumulación del número de especies  esperadas, N, por unidad de esfuerzo, E) del conjunto de trampas cebadas con heces ( M 1 ) y  del resto de las trampas ( M 2 ) para la transección de Araya. Estimados de CRE obtenido por  medio de interpolación dentro del intervalo de E realmente muestreado según el método de Mao;  la línea sólida es el estimado y las lineas punteadas representan el Intervalo de Confianza del  95%. 

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Discusión de los resultados   Propuesta de un protocolo de muestreo de mariposas En ninguno de los casos estudiados el esfuerzo de muestreo realizado fue  suficiente para acercarce a los valores esperados de S, sin embargo, fue posible  obtener estimados S bastante precisos. Un aumento en el esfuerzo de muestreo  disminuiría sustancialmente los sesgos en los estimados.  Según las datos analizados hasta el momento se pueden establecer diferentes  metas de esfuerzo de muestreo por transección: a partir de 2000 m*p (similares a  los valores máximos de E en las regiones estudiadas), los estimados S son lo  suficientemente precisos para comparar transecciones. Sin embargo, el sesgo  todavía puede ser relativamente grande en regiones muy diversas. A partir de  3000 m*p el sesgo disminuye y teoricamente los valores de N se acercarían al 70­ 80 % de S Clench . A partir de 4000 m*p los valores de N estarían entre 80­90% de  S Clench . Más allá de 5000 m*p el aumento en el esfuerzo de muestreo no tendría  un impacto relevante en los valores de N y posiblemente tampoco en los  estimados  S . Los resultados de la regresión sugieren que la captura obtenida en los recorridos  aún están muy por debajo del número total de especies presentes en el sitio, pues  el número de especies sigue aumentando linealmente con el esfuerzo. Sin  embargo, no existen indicios de que un aumento en el esfuerzo de muestreo vaya  a influenciar los estimados de disimilaridad.  La regresión estimada nos sirve para hacer predicciones concretas. Si los grupos  de trabajo son pequeños (1 a 2 colectores) se requieren de recorridos de al menos  40 minutos de duración para asegurar una alta efectividad de muestreos,. Si los  grupos cuentan con 3 o más colectores, basta con 30 minutos o menos.  Por otro lado, las curvas de acumulación de especies nos permiten visualizar el  efecto conjunto de los diferentes recorridos en el número de especies capturadas  (N). Estas curvas indican que los recorridos son redundantes: para cumplir con la  meta de esfuerzo que se escoja, basta con realizar pocos recorridos de larga  duración en los que participen muchos colectores. Sin embargo, la tasa de  captura de nuevas especies tiende a descender ligeramente con la duración del  recorrido.  Si bien los datos de abundancia presentan gran heterogeneidad espacial, no hay  indicios de que haya una autocorrelación espacial realmente pronunciada. 

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Debido a esto, los valores de disimilaridad se mantienen altos, aún entre  recorridos cercanos. Aparentemente la autocorrelación no es un problema muy  grande en este caso y por tanto sugerimos mantener un espaciado regular de los  puntos de muestreo a lo largo de la transección y realizar el mayor número de  recorridos posibles por transección. Tomando en cuenta todas estas recomendaciones, proponemos realizar el  muestreo de la siguiente manera: 1. Fijar el número de recorridos por transección en 50, espaciados  regularmente. 2. Cada recorrido se hará con 3 colectores y tendrá una duración de 30  minutos. Esta combinación resulta en un total de 4.500 m*p, lo cual representa entre tres y  cinco días de trabajo para un sólo grupo de colectores dependiendo del número  de horas que se pueda trabajar cada día.  El mismo trabajo puede realizarse en menos tiempo si se disponen de varios  grupos de colectores colectando simultaneamente en diferentes puntos de la  transección: con dos grupos de trabajo es posible completar la transección en dos  o tres días, y con tres grupos bastan con uno o dos días de trabajo. Alternativamente puede lograrse la misma meta si se realizan los recorridos de  45 minutos con 2 colectores, pero obviamente esto resultaría en más días de  trabajo: entre cuatro y siete para un sólo grupo de colectores. En caso de contar con limitaciones de tiempo y personal, es posible reducir el  número de recorridos. Haciendo sólo 35 recorridos, se reduce el esfuerzo de  muestreo total a 3.150 m*p, lo cuál es aceptable, pero se reduce al menos un día  de trabajo por transección.

Propuesta de un protocolo de muestreo de escarabajos Los resultados obtenidos en dos transecciones sugieren que el esfuerzo de  muestreo realizado es suficiente para representar adecuadamente la diversidad  de especies presentes. Inclusive, una disminución de E a la mitad proporcionaría  resultados similares en ambas transecciones, sin necesidad de recurrir a  estimados  S . Esta reducción en E podría lograrse al reducir el número de  trampas o el número de días de muestreo por trampa.

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Las trampas dentro de la transección son bastante redundantes, y muestran una  autocorrelación espacial marcada, tanto en la composición de especies como en la  abundancia de las especies atrapadas. La autocovarianza se divide casi  equitativamente en covarianza regional y local ( V 0 ≈0 .5 ), por lo que el diseño  de muestreo debería buscar un balance entre el número de trampas colocadas en  los grupos de trampas y el número de grupos por transección. Posiblemente la  solución óptima sea colocar 7 grupos de 7 trampas cada uno, o 5 grupos de 5  trampas.  Estos resultados deben manejarse con cautela. Si bien los valores de N obtenidos  en las dos primeras transecciones concuerdan con valores reportados para otras  regiones de Venezuela (Havranek 1989), existen varios trabajos de zonas  tropicales con mayor intensidad de muestreo que muestran un mayor número de  especies, algunas de ellas representadas por pocos individuos (Hernández et al. 2003), (Scheffler 2005). Posiblemente el esfuerzo de muestreo que estemos  empleando sea insuficiente para captar especies poco comunes, a pesar de que  las curvas de acumulación de especies indican lo contrario. Por su parte el Prof. De Ascencao opina que el número de especies encontradas  en nuestro trabajo de campo concuerda con lo esperado para estos ambientes en  Venezuela, pero el número de ejemplares por especie está un poco por debajo de  lo normal. Esto podría deberse a la inexperiencia de nuestro grupo de trabajo en  el manejo y colocación de los cebos, y nos ha hecho algunas recomendaciones  que deben ser tomadas en cuenta en fases posteriores del proyecto. Según su  opinión la cantidad o la frescura del cebo que estamos empleando puede ser  poco atractiva para especies y ejemplares de mayor tamaño, y por tanto  introduzca un leve sesgo en nuestros resultados. Por tanto es necesario esperar los resultados de las dos transecciones restantes  (Guri y Guáquira) en las que se realizó un muestreo más intensivo y que  posiblemente contengan una mayor diversidad de especies. Estos resultados  pueden confirmar o rebatir los planteamientos aquí expuestos. Grupos indicadores dentro de las mariposas De los tres grupo de subfamilias que cumplen con los criterios de  proporcionalidad, sólo los grupos 1 y 3 cumplen adicionalmente con el criterio  de representatividad, pues el grupo 2 esta conformado por pocas especies de  bajos niveles de abundancia. Dentro de los grupos 1 y 3, en cambio, hay especies  comunes y especies escasas por igual. La mayor diferencia entre los grupos es  que el grupo 1 está conformado en su mayoría por especies que son fáciles de 

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identificar con la literatura disponible, mientras que muchas de las especies del  grupo 3, especialmente de las subfamilias Satyrinae y Pyrginae, son difíciles de  identificar y requieren de la asistencia de expertos. Dentro del grupo 1 están dos  subfamilias que anteriormente han sido propuestas como grupos indicadores de  diversidad de mariposas en zonas boscosas (Beccaloni & Gaston 1995). Sin  embargo, estos grupos tienden a estar subrepresentados en otros tipos de hábitat,  mientras que las subfamilias Coliadinae y Pierinae muestran un patrón opuesto.  La combinación de las subfamilias del grupo 1 logra compensar esta variabilidad  en las regiones estudiadas, una agrupación similar ha sido propuesta  anteriormente para comparaciones a escala continental (Brown & Freitas 2000). Grupos indicadores dentro de los escarabajos Encontramos pocas diferencias entre las capturas realizadas con distintos tipos  de cebos que permitirían separar especies coprófagas de aquellas necrófagas y  frutícolas. Todos los cebos atrajeron a un grupo similar de especies, siendo los  cebos de heces más efectivos en el número de ejemplares por especies y por  unidad de esfuerzo. Sin embargo, estos resultados fueron obtenidos en un  hábitat árido a seco, y puede que no sean representativos de otras regiones, ya  sea porque ahí no hayan muchos escarabajos especialistas o porque el esfuerzo  de muestreo no sea suficiente para detectar diferencias. En la literatura se reporta  un moderado nivel de especifícidad o preferencia de algunas especies según el  tipo de cebo (Vernes et al. 2005), pero el porcentaje de especies involucradas es  muy bajo, siendo la mayoría de los scarabaeinae especies predominantemente  coprófagas que son atraídas por otras sustancias en descomposición.  

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II. 

INFORME FINANCIERO

II.1. Ingresos Hasta la fecha, se ha recibido un aporte de CI Venezuela por US$ 4,000. Aún  queda pendiente el aporte final de US$ 1,000, para alcanzar el monto total  aportado por CI Venezuela: US$ 5,000. Como fondos de contraparte, el IVIC y Provita han aportado con un total de US$  6049,26. En total, a contrapartida representa al 72% del total de gastos ejecutados  hasta el momento.  II.2.Egresos En la siguiente tabla se presenta el presupuesto del proyecto en forma resumida  (Todas las cantidades en US$). Ver archivo Excel adjunto con los detalles del  gasto. Categoría

Aporte CI

Aporte   contrapartida

Ejecutado

No ejecutado

Renta (Vehículo)

900

847,13

52,87

Consultoría

200

200

0

Salarios

850

850

0

Materiales/impresión

150

325,3

469,86

5,44

4445,83

4445,83

0

437,5

437,5

0

840,63

3088,01

652,65

Compra de equipo Mantenimiento Viajes

2900

Existe un total de 710,93 US$ que no fueron ejecutados durante este año, que  corresponden con la última salida de campo para la colecta de escarabajos, la  cuál no se ha realizado aún. En vista del esfuerzo logístico que representan las  salidas para la colecta de escarabajos se esperaban algunos resultados de las  primeras 3 transecciones que permitieran planificar más efectivamente esta  última salida. Debido a los problemas de identificación anteriormente expuestos  esto no ha sido posible hasta la fecha.

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