Biología reproductiva y evolución del género Erodium L’Hér. ex Aiton: Consecuencias y comparación con otras Geraniaceae

ESCUELA SUPERIOR DE CIENCIAS EXPERIMENTALES Y TECNOLOGÍA

Biología reproductiva y evolución del género Erodium L’Hér. ex Aiton: Consecuencias y comparación con otras Geraniaceae

María Luisa Alarcón Cavero TESIS DOCTORAL Madrid, 2008

CONSEJO SUPERIOR DE INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS REAL JARDÍN BOTÁNICO

ESCUELA SUPERIOR DE CIENCIAS EXPERIMENT ALES Y TECNOLOGÍA DEPART AMENTO DE BIOLOGÍA Y GEOLOGÍA

Biología reproductiva y evolución del género Erodium L’Hér. ex Aiton: Consecuencias y comparación con otras Geraniaceae

TESIS DOCTORAL

María Luisa Alarcón Cavero

Director: Juan José Aldasoro Martín Tutor: José María Iriondo Alegría Madrid, 2008

Juan José Aldasoro M artín, Científico Titular del Real Jardín Botánico de M adrid

Certifica:

Que la tesis doctoral titulada: “Biología reproductiva y e volución del género Erodium L’Hér. ex Aiton : consecuencias y comparación con otras Geraniaceae”, realizada por M aría Luisa Alarcón Cavero para optar al Grado de Doctor en Ciencias Biológicas, ha sido realizada bajo mi dirección y reúne los requisitos suficientes para su lectura y defensa.

Y para que así conste, firmo el presente en M adrid a 5 de Febrero de 2008.

Fdo. Dr. Juan José Aldasoro M artín

AGRADECIMIENTOS Hay una larga lista de personas a las que deseo agradecer todo el apoy o y ayuda qu e m e han prestado durante la realización de est e estudio. En prim er lugar, de un m odo muy especial, tengo que agradecer a Juan José Aldasor o por haberm e animado en el trabajo de inv estigación durante todos est os años, por su paciencia, por haber confiado en m í y por inv ertir una gran cantidad de su tiem po en la dirección de esta Tesis. A Adrián Escudero por acogerm e en el Departam ento de Biología y Geología de la Escuela Superior de Ciencias Experim entales y Tecnología (Univ ersidad Rey Juan Carlos) y a José María Iriondo por haber aceptado la tutela de esta Tesis. A José Luis García por su experta colaboración en el diseño de aparatos, con los qu e hem os desarrollado algunos de los experim entos de este trabajo, por la determ inación de algunos in sect os y sus reportajes fot ográficos en v arias expediciones. A Em ilio Cano que ha iniciado m is prim eros pasos en el trabajo de laboratorio y m e ha anim ado con su paciencia y buen hum or a seguir adelante. A Pablo Vargas que m e ha perm itido estar en su grupo de trabajo, poniendo a m i disposición t oda la inform ación posible sobre la técnica de AFLPs, que ha contribuido a enriquecer este trabajo. A Carlos Rodríguez por sus consejos en el m anejo de los programas de análisis de AFLPs. Tam bién, a Sonia Bernardos (Univ ersidad de Salam anca) por la s muestras recogidas y el tiem po inv ertido en Túnez en el muestreo de polinizadores. A F. T orres, M. Portillo (Univ ersidad de Salamanca) y V. Rodríguez Gracia por la determ inación de algunas especies de insectos. A Carm en Navarro, de la Facultad de Famacia de la UCM, por su tutela y ayuda en la elaboración del trabajo para obtener el Diplom a de Estudios Avanzados en la Facultad de Farmacia de la UCM. A Santiago Ca strov iejo que m e acogió en el pr oy ecto de Flora iberica y a Carlos Aedo, que m e introdujo en el m undo de la Sistemática, por su s con sejos en la corrección del m anuscrit o. A Om ar Fiz, com pañero de doct orado, por sus trabajos en la filogenia de Geraniáceas y de Erodium, que m e han serv ido para apoy ar una parte im portate de los análisis de esta Tesis. A Jav ier Fuertes por aclararm e div ersas dudas surgidas durante la elaboración de este trabajo. A Juan Castillo por sus dibujos de distintas especies de Erodium, algunos de los cuales ilustran esta m em oria. A Miguel Jerez por su colaboración en los estudios realizados con el Microscopio Electrónico de Barrido y a Antonio Martín Ciudad por su ayuda con los programas de imagen.

En general, a t odo el personal del Real Jardín Botánico que m e han prestado su ayuda en diferentes fases de este estudio: herbario, bibliot eca, laboratorio, adm inistración, etc. Entre t oda s la s personas de este centro, m erecen un especial agradecim iento Mª Teresa Tellería y Gon zalo Nieto qu e, com o directores, m e han perm itido trabajar en él. A Oscar García que m e ha acom pañado a algunas localidades nuev as de Erodium macrocalyx en la Serranía de Cuenca; a Iñaki Aizpuru que m e condujo a otras de E. manescavii en Nav arra, y a Llorenç Sáez por recoger muestras de E. maritimum en Dragonera. Así m ism o, a Kerim Alpinar, de la Univ ersidad de Estam bul, que m e perm itió estudiar y realizar análisis de algunos especím enes del Herbario IST E. Adem ás, por su am able acogida y su ay uda para gestionar la salida de las plantas recolectadas. A Sim on Owen, los plieg os de Erodium en el Herbario de Kew. Tam bién a t odos los conserv adores de los herbarios que se m encionan en el t exto. A Jean Jacques Guittonneau por su inform ación inédita sobre núm eros crom osóm icos de Erodium. A José Antonio Aldasoro por su cariño y apoy o técnico durante la im presión de los ejem plares de este trabajo. No puedo dejar de agradecer m uy sinceram ente el cariño recibido de m is com pañeros del I.E.S. Anselm o Lorenzo de Morata de Tajuña. De m anera muy especial al Jefe de Estudios, Eduardo Montagut, que m e ha facilitado la realización de la Tesis, fav oreciendo un horario com patible durante v arios años, a Pilar Igesias por la corrección ort ográfica y gram atical del manuscrito, a Carm en Risueño por t odo el ánim o que he recibido de ella y , por últim o, a Isabel García y al pueblo de Iruela (León), donde, gracias a su hospitalidad, he encontrado inspiración para escribir una parte im portante del texto. A la Dirección General de Inv estigación Científica y Técnica por colaborar en la financiación de este estudio a través de los proy ectos de inv estigación REN20000818/GLO, REN2003-04397/GLO, REN2006-09696 y el Pr oy ecto de Flora iberica. Así com o a la Consejería de Educación y Ciencia que m e ha concedido un año de Licencia por estudios, sin la cual no hubiera podido t erm inar m i Tesis. Para finalizar, no puede dejar de agradecer a m is padres y a m i gran fam ilia por t odo el apoy o que siem pre he recibido de ellos, sobre t odo en los m om entos más difíciles.

A mis padres

ÍNDICE

RESUMEN 1. Antecedentes…………………………………………………...………...

1

2. Objetivos…..…………………………………………………...………...

1

3. M ateriales y M étodos...………………………………………...………...

2

4. Resultados…………....………………………………………...………...

2

5. Conclusiones principales.……………………………………...………...

5

INTRODUCCIÓN GENERAL 1. Biodiversidad y conservación de las especies…………………………...

7

2. La familia Geraniaceae…………………………………………………..

8

3. El género Erodium……………………………………………………….

9

4. Objetivos del trabajo…..…………………………………………………

11

CAPÍT ULO I: LA FAMILIA GERANIACEAE

13

1. INTRODUCCIÓN 1.1. Relaciones Filogenéticas y delimitación del orden Geraniales, situación dentro de la angiospermas..……..…...……………….

15

1.2. Delimitación taxonómica y relaciones filogenéticas en la familia Geraniaceae…………..………………………...……

19

1.3. Distribución y biogeografía de la familia Geraniaceae….............

21

1.4. Persistencia, preferencias ecológicas y sistemas reproductivos en la familia Geraniaceae……...…………..……

23

1.5. La evolución de las flores en la familia Geraniaceae………..….

24

1.6. Polinización y evolución en la familia Geraniaceae….………....

25

1.7. Dispersión de las diásporas………………………….…….….…

27

1.8. Sistemas de las diásporas de Geraniáceas para escapar de la predación.…….……………….…….……………...……...…

28

1.9. Objetivos………….……………………..….…………….…….

29

2. MATERIALES Y M ÉTODOS 2.1. M ateriales de plantas……….…….………...…….………..….…

32

2.2. Análisis estadísticos y filogenéticos………...………..............…

32

2.3. Hábitat y distribución de Geraniaceae….…..............………...…

33

2.4. Números cromosómicos y ploidía……..……..…………........…

34

2.5. Sistema reproductivo e índices P/O………...………...............…

35

2.6. M orfometría floral………………….…....…………...............…

36

2.7. Censos de polinizadores……...…….…....………………........…

36

2.8. Sistemas de dispersión de las diásporas…………...……….....…

39

3. RESULTADOS 3.1. Hábitat y distribución de la familia Geraniaceae…………..........

41

3.1.1. Distribución latitudinal de las Geraniaceae…………...…

41

3.1.2. Distribución altitudinal de las Geraniaceae……………...

45

3.1.3. Hábitat y persistencia en Geraniaceae…………………...

46

3.1.4. Niveles de ploidía, distribución y preferencias ecológicas.......................................................................…

48

3.2. Biología reproductiva de la familia Geraniaceae………..…....…

49

3.2.1. Persistencia floral, fenología y separación de los órganos sexuales en las flores………………….……..…….…..…

49

3.2.2. Sistemas reproductivos en la familia……..….………..…

50

3.2.3. Evolución del sistema reproductivo (y P/O) en la familia y relaciones con la persistencia de las plantas…..………

52

3.2.4. M orfometría floral y sistema reproductivo………………

57

3.2.5. Ploidía y tamaño de los granos de polen en Geraniaceae..

59

3.3. Polinización y evolución en la familia Geraniaceae……….....…

60

3.3.1. Espectro de polinizadores y otros visitantes en las Geraniaceae.…..….…...................................................…

60

3.3.2. M orfología de las flores y composición cualitativa de los visitantes.…..…...................................................…

63

-Pelargonium.………....................................................…

64

-Monsonia.…….............................................................…

66

-Erodium, California y Geranium.……..……...............…

66

3.3.3. Censos de visitantes....…...............................................…

67

3.4. Dispersión de frutos.……..……...............................................…

70

3.4.1. Caracteres morfológicos y dispersión de los mericarpos.…..……......................................................…

70

a) Anemocoria por aristas plumosas, con vilano y “dust seeds”..…......................................................…

78

b) Autocoria combinada con zoocoria...........................…

79

c) Autocoria balística.....................................................…

80

3.4.2. Agentes dispersores de los frutos de Geraniaceae.............

80

3.4.3. Predación de distintas partes de las plantas en Geraniaceae……............................................................…

83

3.4.4. Sistemas de las diásporas de Geraniaceae para escapar de la predación.........................................…

84

3.4.5. Evolución de los tipos de dispersión y de protección de las semillas…............................................................…

88

4.1. Distribución hábitat de la familia Geraniaceae.........................…

97

4.2. Sistema reproductivo y polinizadores.......................................…

99

4.3. Dispersión de los mericarpos y semillas...................................…

102

4. DISCUSIÓN

4.4. Sistemas de protección de las diásporas y búsqueda del emplazamiento adecuado en el suelo: tripanocarpia y mixospermia....................................................…

105

CAPÍT ULO II: EL GÉNERO ERODIUM

109

5. INTRODUCCIÓN 5.1. Tratamiento taxonómico del género Erodium..........................…

111

5.2. M orfología y características generales de Erodium..................…

112

5.2.1. Tipos de raíces...............................................................…

112

5.2.2. Hojas y tallos……..............................................................…

112

5.2.3. Inflorescencias y brácteas..................................................…

112

5.2.4. Persistencia.........................................................................…

112

5.3. Números cromosómicos.............................................................…

113

5.4. Sistema reproductivo y estructura de las flores en Erodium........…

113

5.4.1. Sistema reproductivo..........................................................…

113

5.4.2. Nectarios............................................................................…

114

5.4.3. Corola.................................................................................…

114

5.4.4. Estructuras atractivas en la corola...................................…

115

5.4.5. Androceo y gineceo...........................................................…

118

5.5. Interacciones entre plantas y polinizadores..............................…

120

5.6. Dispersión en Erodium...............................................................…

121

5.7. Objetivos…………..................................................................…

122

6. MATERIALES Y M ÉTODOS 6.1. Análisis estadísticos y filogenéticos.........................................…

125

6.2. Distribución geográfica y hábitat de Erodium............................…

125

6.3. Relación entre P/O y sistema reproductivo...............................…

126

6.4. M orfología, características generales, sistema reproductivo y fenología de las flores……...……….....................................…

126

6.5. Censos de polinizadores…………...….....................................…

129

7. RESULTADOS 7.1. Distribución geográfica en Erodium………...............................…

131

7.2. El hábitat de Erodium……….....................................................…

134

7.3. M orfología y características generales de Erodium……….........…

137

7.3.1. Duración y persistencia..………........................................…

137

7.3.2. Números cromosómicos…….........................................…

137

7.3.3. Variabilidad fenotípica……...............................................…

139

7.4. Híbridos y relaciones filogenéticas…….....................................…

142

7.5. Sistema reproductivo y fenología de las flores en Erodium.............

146

7.5.1. Fenología y duración de las flores de Erodium…........….

146

7.5.2. Hercogamia…....……....................................................…

149

7.5.3. Dicogamia…....……......................................................…

154

7.5.4. Sistema reproductivo, grupos taxonómicos y P/O.…....…

155

7.5.5. Sistema reproductivo, autopolinización y relación con otros parámetros florales…………..........…

158

7.5.6. Especies dioicas….…....................................................…

162

7.6. Interacciones entre plantas y polinizadores de Erodium……...…

165

7.6.1. Estudios en distintas especies de Erodium…….…........…

165

7.6.2. Estudios en distintas poblaciones de E. foetidum……......

168

7.7. Fertilidad y estrategia reproductiva en Erodium foetidum……...…

171

7.8. Evolución de la estrategia reproductiva en Erodium…...............…

172

7.9. Dispersión en Erodium…….......................................................…

176

8. DISCUSIÓN 8.1. Distribución geográfica y evolución en Erodium…….................

179

8.2. Especiación en Erodium……........................................................

179

8.3. Persistencia, sstema reproductivo y caracteres florales……........

181

8.4. Producción de polen e índices P/O en Erodium……................…

182

8.5. Especies dioicas……................................................................…

183

8.6. Polinizadores, hábitat y especialización de las flores…….......…

185

8.7. Evolución del sistema reproductivo y de los caracteres florales………………………..…………...............…

186

8.8. Dispersión de los mericarpos y semillas………………….......…

188

CAPÍT ULO III: DIVERSIDAD GENÉTICA Y ESTRUCT UR A

191

POBLACIONAL EN EL GÉNERO ERODIUM 9. INTRODUCCIÓN 9.1. Factores ecológicos que afectan a la viabilidad de especies

y poblaciones: Aleatoriedad ambiental y demográfica….......…

193

9.2. Aleatoriedad genética….…………………………………......…

194

9.3. Factores ecológicos y genéticos que pueden afectar la viabilidad de especies y poblaciones de Erodium……….......…

195

9.4. Tratamiento taxonómico y distribución de E. foetidum…........…

198

9.5. Estructura genética en poblaciones de E. foetidum, E. maritimum y E. manescavii…...…………………..…..........

200

9.6. Objetivos…………. …..……………………………..…........…

201

10. MATERIALES Y M ÉTODOS 10.1. Especies estudiadas y selección de muestras……...…….…..…

204

10.2. Tamaño de las poblaciones y producción de semillas fértiles…

206

10.3. Extracción de ADN……………..……..………………………

206

10.4. Protocolos de AFLPs………..………..………..………………

206

10.5. Análisis de AFLPs…..……………..………..……………....…

208

11. RESULTADOS 11.1. Características de los AFLPs………….……..……….……..…

210

11.2. Comparación de la variación genética de E. foetidum, E. manescavii y E. maritimum….….……..………………..…

211

11.3. Variación genética en tres especies de Erodium..………..….…

216

11.3.1. Variación genética en E. foetidum…………...…………

216

11.3.2. Variación genética en E. manescavii…..….…….……..

217

11.3.3. Variación genética en E. maritimum…..………….……

217

11.4. Estructura jerárquica de la diferenciación genética....................

218

11.4.1. Análisis de AM OVA de E. foetidum….……..……..…

218

11.4.2. Análisis de AM OVA de E. manescavii..…………...…

220

11.4.3. Análisis de AM OVA de E. maritimum..…………....…

221

11.5. Estructura geográfica de la diferenciación genética………...…

222

11.5.1. Análisis de E. foetidum……………………………..…

222

11.5.2. Análisis de E. manescavii.…...……..………….…...…

226

11.5.3. Análisis de E. maritimum.……..………….………..…

230

11.6. Relaciones entre distancias genéticas y geográficas de las poblaciones en las tres especies……..…..…………..…

232

11.7. Relaciones entre parámetros ecológicos, reproductivos y diversidad genética de E. foetidum…..………..…..……..…

234

12. DISCUSIÓN 12.1. Comparación de la variación genética de E. foetidum, E. manescavii y E. maritimum………….....……..……………

236

12.2. Estructura geográfica de la diversidad genética....…..………..…

238

12.2.1. E. foetidum……………….…..……..……..…………..…

238

12.2.2. E. manescavii…….…….…..……......……..………….…

239

12.2.3. E. maritimum..…………….…..…....……..…………..…

240

12.3. Relaciones entre parámetros ecológicos, reproductivos y diversidad genética de E. foetidum…..…....…………………..

241

13. CONCLUSIONES………….…………………….…..…....……..…………..

243

BIBLIOGRAFÍA………….…………………….…..…....……..……………

249

APÉNDICES………….…….…..…....……..………………………….…..…

283

APÉNDICES GRÁFICOS….…..….......……………….......………….…..…

409

RESUMEN 1. ANTECEDENTES: La familia Geraniaceae está formada por cinco géneros: Erodium, Geranium, Monsonia, Pelargonium y California. Las relaciones filogenéticas dentro de la familia Geraniaceae son actualmente bien conocidas. Las especies de Erodium y Geranium son cosmopolitas, las de Monsonia y Pelargonium principalmente Sudafricanas y California es exclusivo del Oeste de Norteamérica. Se trata de plantas herbáceas con flores zigomorfas en el género Pelargonium y actinomorfas en el resto de los géneros. La mayoría de las especies de la familia son alógamas, siendo el género Erodium el que tiene el mayor porcentaje de especies autógamas. El sistema reproductivo está asociado generalmente al tipo de persistencia anual o perenne. Las flores son normalmente generalistas en todos los géneros, excepto en Pelargonium. Como consecuencia, en los géneros estudiados hay un gran número de taxones de visitantes y polinizadores. La evolución de las piezas florales parece estar relacionada con los cambios producidos por la afluencia de polinizadores. Muchas estructuras de los mericarpos que integran el fruto parecen diseñadas para facilitar el enterramiento de la semilla, protegerse de los predadores y la dispersión del propio mericarpo, aunque la e strategia de dispersión y protección varía según los géneros y los hábitats de las especies. Las especies de Erodium colonizan ambientes ruderales o erosionados y de la alta montaña mediterránea. Como consecuencia de la aleatoriedad ambiental y de la irregularidad de los polinizadores que se produce en estos medios, tienen una gran flexibilidad para adaptarse a la cantidad y calidad de los polinizadores, aumentando o disminuyendo su tasa de autofertilización. El aislamiento geográfico, que se produce en algunas especies de la alta montaña mediterránea, puede provocar cuellos de botella genéticos, por lo que es importante conocer la estructura genética de sus poblaciones. 2. OBJETIVO S: 1. Determinar las estrategias reproductivas y dispersivas, así como su posible evolución, en las Geraniáceas y de manera especial en el género Erodium. 2. Conocer las relaciones entre patrones reproductivos, dispersivos, preferencias ecológicas y distribución biogeográfica. 3. Estudiar las principales características de los órganos reproductivos de las especies de Erodium, así como su capacidad de dispersión, comparándolas con otras Geraniaceae. 4. Valorar la variabilidad y estructura genética en tres especies de Erodium con distintos requerimientos ecológicos y reproductivos.

1

3. MATERIALES Y MÉTO DOS: Se han realizado estudios de morfometría floral, sistemas reproductivos, contenido de polen, dicogamia, hercogamia y tasas de autofertilización en Geraniáceas y, de manera especial, en el género Erodium. T ambién, se han hecho censos de polinizadores en varias especies de la familia. Se han recopilado datos bibliográficos sobre distribución geográfica, persistencia, hábitat, números cromosómicos, caracteres florales, reproductivos y de polinizadores en un número suficiente de especies de la familia. La información biogeográfica se ha analizado usando “multidimensional scaling”. Durante este trabajo, se han hecho recuentos cromosómicos de algunas especies de las que no se tenían datos. La información obtenida en este trabajo, y los recopilados de la literatura, se han analizado con distintos métodos estadísticos (diagramas de cajas, tests no paramétricos, regresiones y análisis de componentes y coordenadas principales) para valorar las relaciones entre ellos. Por otro lado, se han estudiado los caracteres morfológicos de los mericarpos y se ha medido su velocidad terminal y su flotabilidad en un tubo, por el que se hizo pasar un flujo de viento, con el fin de analizar la relación entre estos parámetros y los principales tipos de dispersión. Además, se han mapeado, mediante parsimonia de Fitch, muchos de estos caracteres sobre los árboles filogenéticos de la familia Geraniaceae. Para valorar la variabilidad y estructura genética poblacional de tres especies de Erodium, hemos utilizado la técnica de AFLPs. Con los datos obtenidos, se han hecho análisis estadísticos de las relaciones entre la diversidad genética y la variabilidad morfológica, estrategias reproductivas, tipo de dispersión, número cromosómico, persitencia, etc. Se ha analizado también la estructura geográfica de la diversidad genética usando regresiones y test de Mantel. 4. RESULTADO S: Las preferencias ecológicas y la distribución geográfica aparecen relacionadas con el tipo de persistencia y el tipo de reproducción, aunque con algunas diferencias en cuanto al grado de significación y según los distintos géneros de la familia. El mapeo de la persistencia, sistema reproductivo e índices P/O sobre el árbol filogenético de Geraniáceas, nos sugieren que el ancestro de la familia podría haber sido perenne, mientras que los ancestros de Geranium, California y Erodium (todas ellas con flores generalistas) serían anuales, posiblemente con índices P/O moderados-bajos y altas tasas de autofertilización. Sin embargo, los tipos de persistencia y de reproducción (autógama o alógama) han cambiado repetidas veces a lo largo de la evolución de la familia. La aparición de sistemas montañosos en la región Mediterránea durante la orogenia Alpina, y los cambios climáticos producidos en esa región, facilitó la diversificación de las

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especies de Erodium. Las especies perennes de Erodium suelen tener áreas de distribución pequeñas y disyuntas en macizos montañosos, lo que sugiere especiación alopátrica, mientras que las especies anuales, generalmente con altas tasas de autogamia y ruderales, es en algunos casos simpátrica (ej. E. carolinianum y E. cygnorum). E. cygnorum es un caso de gran variabilidad morfológica heredable, cuyas causas no hemos podido investigar. La hibridación ha podido intervenir en otros casos, especialmente en especies de la sect. Malacoidea. Pelargonium y algunas especies de Monsonia presentan una alta especialización de las flores, el resto de los géneros son generalistas. Pelargonium presenta flores zigomorfas con un nectario profundo, que sólo permite la entrada a insectos con probóscide larga. Siete especies de Monsonia tienen cinco nectarios profundos (sólo accesibles a insectos de probóscide larga) y las restantes tienen nectarios accesibles (generalistas). La mayoría de las especies de este género son de zonas muy áridas y producen mucha cantidad de polen para compensar una tasa muy baja de visitantes. La dicogamia y hercogamia están inversamente correlacionadas con las tasas de autofertilización y relacionadas positivamente con la duración de las flores, mayor en plantas alógamas. En Erodium aparecen dos grupos de especies: 1) proterandras y con movimiento de curvatura de los estambres hacia fuera, en especies en las que la a utofertilización es débil, y 2) adicógamas, en especies con alta frecuencia de autofertilización. T ambién encontramos una fuerte relación entre el sistema reproductivo y la forma y el tamaño de algunos órganos florales. En las poblaciones de especies dioicas de Erodium, las inflorescencias masculinas suelen tener un número muy superior de flores, y con pedicelos más delgados, que las femeninas, lo que podría indicar una tendencia a la polinización anemófila en esas especies. La baja disponibilidad de polen en plantas femeninas debido al escaso o ineficiente servicio de los polinizadores, puede favorecer la polinización por el viento, más fiable en zonas montañosas. Además, las plantas femeninas son generalmente más grandes y pesadas que las masculinas y sus rizomas son mas anchos. Ambos sexos se distribuyen por igual en todos los hábitats donde vive la especie. El número de taxones de visitantes es superior en el género Erodium, seguido de Geranium, especialmente en flores autógamas. El número total de visitas es mayor en plantas alógamas de Geranium, seguido de Erodium. El género Erodium es visitado principalmente por Sírfidos y pequeños Himenópteros, mientras que en Geranium son más abundantes los grandes y pequeños Himenópteros. Erodium es el género que tiene el espectro más amplio de taxones de visitantes y polinizadores de baja eficiencia. Las especies de Geraniaceae poseen tres mecanismos de dispersión primaria: 1) anemocoria por aristas plumosas, vilanos o “ dust seeds”; 2) autocoria combinada con zoocoria y 3) autocoria balística. Los caracteres morfológicos de los mericarpos están al servicio de la dispersión, pero también al de la protección de éstos frente a los depredadores (tripanocarpia y

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mixospermia). La tripanocarpia parece ancestral en la evolución de las Geraniáceas. La mixospermia ocurre en muchas especies de Geranium subgéro Robertium y algunas de Pelargonium. Asimismo, una gran parte de las especies de Geranium tienen mericarpos sin sistemas especiales de protección. La presencia de clorofila en los cotiledones de las semillas es un carácter monofilético en Geranium. La mayoría de las especies de Erodium son fundamentalmente zoócoras o zoócoro-autócoras, mientras que unas pocas son anemócoras. Todas las especies de Erodium presentan tripanocarpia y una gran parte de ellas tienen glándulas. Las poblaciones de E. foetidum son de tamaño medio o reducido en la cima de las montañas ibéricas (salvo en el Cabo Norfeu y Cases de Pène), mostrando valores moderados de porcentaje de fragmentos polimórficos (PLP), de diversidad genética de Nei (Hj: heterocigosidad esperada en equilibrio Hardy-Weinberg) y de porcentaje de fragmentos privados (Fp = aquellos que aparecen solamente en una población) más fragmentos raros (Fr = aquellos que aparecen en