Biodiversidad en ecosistemas fluviales: Las aves acuáticas en la cuenca media del Tajo

Consejería de Medio Ambiente

Centro de Investigaciones Ambientales de la Comunidad de Madrid “Fernando González Bernáldez”

Serie Documentos

Nº 31

Biodiversidad en ecosistemas fluviales: Las aves acuáticas en la cuenca media del Tajo Jesús Ángel Cuevas Antonio Acha Guillermo Blanco Pacha Ruiz Tomás Velasco Juan Antonio Delgado José Manuel de Miguel

Septiembre de 2000

La Serie Documentos del CIAM tiene como finalidad la transferencia y difusión ágil de información científica de aplicación a los problemas de gestión del medio ambiente.

Centro de Investigaciones Ambientales de la Comunidad de Madrid “Fernando González Bernáldez” C/ San Sebastián 71. 28791 Soto del Real (Madrid). Tel.: 918478911 - 918477265 Fax: 918480013 E-Mail: [email protected] http://www.madrid.org

ISBN: 84-89198-41-1

Índice RESUMEN.......................................................................................................................................3 1. INTRODUCCIÓN.......................................................................................................................5 1.1. LOS ECOSISTEMAS ACUÁTICOS ....................................................................................................5 1.1.1. Generalidades de los ecosistemas acuáticos en España .........................................................6 1.1.2. Los ecosistemas fluviales: un caso particular de ecosistema acuático ...................................6 1.1.3. Valoración de los ecosistemas acuáticos ................................................................................7 1.1.4. Problemas de conservación de los ecosistemas acuáticos continentales. Legislación ...........9 1.2. LA COMUNIDAD DE MADRID .....................................................................................................10 1.2.1. Interés de los ecosistemas fluviales en la conservación de la diversidad biológica en la Comunidad de Madrid ....................................................................................................................10 1.2.2. Problemática de conservación de los ríos en la Comunidad de Madrid...............................12 1.3. ANTECEDENTES Y OBJETIVOS ...................................................................................................17 2. MATERIAL Y MÉTODOS......................................................................................................24 2.1. LA RED HIDROGRÁFICA DE LA COMUNIDAD DE MADRID...........................................................24 2.2. ZONA DE ESTUDIO .....................................................................................................................26 2.2.1. Ríos y tramos fluviales censados...........................................................................................28 2.3. RECOGIDA DE DATOS DE CAMPO ...............................................................................................31 2.3.1. Tipos y limitaciones de los muestreos de aves ......................................................................31 2.3.2. Registro de la abundancia de aves acuáticas........................................................................33 2.3.3. Especies y Grupos de Afinidad Taxonómica (GAT) ..............................................................36 2.4. ANÁLISIS DE DATOS ..................................................................................................................38 3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN...............................................................................................41 3.1. MÁXIMA SEGREGACIÓN TEMPORAL DE LA COMUNIDAD DE AVES ..............................................41 3.2. ABUNDANCIA DE AVES ACUÁTICAS ...........................................................................................42 3.3. DIVERSIDAD DE AVES ACUÁTICAS .............................................................................................46 3.3.1. Variación temporal de la diversidad.....................................................................................47 3.3.2. Variación espacial de la diversidad ......................................................................................49 3.3. TASAS DE REEMPLAZO DE LA COMUNIDAD ................................................................................54 4. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES ......................................................................57 5. BIBLIOGRAFÍA.......................................................................................................................61 AGRADECIMIENTOS ................................................................................................................73 ANEXO I. ESPECIES DE AVES ACUÁTICAS PRESENTES: DISTRIBUCIÓN Y ABUNDANCIA MEDIA QUINCENAL......................................................................................74 ANEXO II. ABUNDANCIA TOTAL DE AVES REGISTRADAS EN LOS TRAMOS FLUVIALES DURANTE EL CICLO ANUAL........................................................................107 ANEXO III. ABUNDANCIA QUINCENAL DE AVES REGISTRADAS EN LOS RÍOS CENSADOS .................................................................................................................................110

BIODIVERSIDAD EN ECOSISTEMAS FLUVIALES: LAS AVES ACUÁTICAS EN LA CUENCA MEDIA DEL TAJO

JESÚS ÁNGEL CUEVAS 1 ANTONIO ACHA 2 GUILLERMO BLANCO 3 PACHA RUIZ TOMÁS VELASCO 4 JUAN ANTONIO DELGADO 1 JOSÉ MANUEL DE MIGUEL 5

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Centro de Investigaciones Ambientales de la Comunidad de Madrid "Fernando González Bernáldez". San Sebastián, 71. 28791-Soto del Real (Madrid). 2 Mira Ceti, 10. 28023-Madrid. 3 Department of Biology. University of Saskatchewan. Saskatoon. (Saskatchewan, Canadá). S7N5E2. 4 Don Juan de Borbón, 11. Nambroca (Toledo). 5 Departamento de Ecología. Facultad de Biología. Universidad Complutense. 28040-Madrid.

Resumen

Resumen La justificación de este trabajo se encuadra dentro de la importancia que los cursos fluviales han adquirido en la confección de la red de espacios naturales protegidos de la Comunidad de Madrid. Un total de cuatro de estos espacios: Parque Regional de la cuenca alta del río Manzanares, Parque Regional en torno a los ejes de los cursos bajos de los ríos Manzanares y Jarama, Parque Regional del curso medio del río Guadarrama y su entorno y Régimen Preventivo de Protección soto del río Henares, focalizan su territorio alrededor de un río o cuenca fluvial. Por otro lado, la propuesta madrileña de Lugares de Importancia Comunitaria (LICs) en la Red Natura 2000 incluye la totalidad de los cursos fluviales principales con fines de conectividad e importancia para la conservación de la biodiversidad. A pesar de esta importancia de los cursos fluviales para la conservación del patrimonio natural, sufren infinidad de impactos (obras de regulación hidráulica, sobreexplotación del agua, extracción de áridos, vertidos de aguas residuales, pérdida o alteración de la vegetación de ribera, usos recreativos, etc.) que comprometen su conservación y funcionalidad. Se aborda un estudio de inventario de diversidad de aves acuáticas asociadas a los cauces fluviales de la cuenca media del río Tajo. El trabajo de inventario se extendió durante todo un año de muestreo (abril de 1993 a abril de 1994), abarcando un total de 24 censos de 83 kilómetros de tramos fluviales. Los ríos muestreados han sido cuatro: Henares (11.5 km), Manzanares (2.5 km), Jarama (28.5 km) y Tajo (40.5 km). Con este trabajo se pretende ampliar el conocimiento sobre las comunidades de aves acuáticas en los hábitats fluviales, abordando aspectos de su estructura y funcionalidad, con un interés teórico y aplicado a la gestión y a la conservación de los ríos en la Comunidad de Madrid (cuenca media del Tajo). Se identifica, describe y caracteriza la estructura de la comunidad de aves acuáticas presente en los ríos estudiados. Seguidamente se analizan, en términos de diversidad y riqueza, los patrones de variación en la estructura de la comunidad.

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De los resultados del trabajo se concluye que los ambientes fluviales constituyen ambientes de gran interés para la acogida de aves acuáticas durante la mayor parte del ciclo anual. También ofrecen medios acuáticos alternativos en situaciones adversas de sequía prolongada y fluctuante en un clima seco como el mediterráneo. Un total de 56 especies de aves acuáticas ocuparon los cauces fluviales o sus riberas en la cuenca media del Tajo. La oferta de zonas húmedas que realizan los ríos puede ser realmente importante en cuencas, como la cuenca media del Tajo, donde es escasa la presencia de ambientes acuáticos de tipo lenítico o donde su calidad es insuficiente como para acoger este tipo de ornitofauna en grandes cantidades. La mayor riqueza de aves acuáticas asociadas a los cauces y riberas de los ríos estudiados responde al grupo taxonómico de las limícolas, con 23 especies, seguido de las anátidas, con 13 especies, y las Garzas y cigüeñas, con 9. Otros grupos taxonómicos de aves acuáticas con representación en los ecosistemas fluviales son los láridos y fumareles, rálidos, zampullines y cormoranes. Finalmente, se incluyen una serie de recomendaciones para la gestión y conservación de las comunidades estudiadas.

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Introducción, antecedentes y objetivos

1. Introducción 1.1. Los ecosistemas acuáticos La definición Ramsar de zona húmeda agrupa prácticamente todos los ambientes que podríamos considerar acuáticos -excepto las aguas marinas profundas(UNESCO, 1971). Sin embargo, esta definición puede resultar poco útil a la hora de caracterizar y tipificar un espacio determinado como sistema acuático o para fijar sus límites (Casado y Montes, 1995). La metodología empleada por el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos para la realización de inventarios de zonas húmedas consagró la denominación de humedal (wetland, originalmente del inglés). Según esta definición, por humedal entendemos «… tierras en transición entre los sistemas acuáticos y los terrestres donde la capa freática está habitualmente al mismo nivel o cerca de la superficie, o bien el terreno está cubierto por aguas poco profundas. Los humedales deben tener uno o más de los siguientes atributos: (1) al menos periódicamente, el terreno ha de mantener predominantemente una vegetación de hidrófitas; (2) el sustrato debe ser predominantemente un suelo hidromorfo no drenado; y (3) el sustrato no puede ser un suelo y tiene que estar saturado de agua o cubierto por aguas poco profundas alguna vez durante la estación más productiva del año» (Casado y Montes, 1995). Esta definición de humedal también presenta sus inconvenientes ya que deja al margen las aguas fluviales y las aguas con profundidades superiores a 2 metros, por lo que proteger los humedales, wetlands, no sería equivalente a proteger la totalidad de los ecosistemas acuáticos, pudiendo quedar importantes representaciones (como los ríos) al margen de las medidas conservacionistas que conciernen a los humedales.

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1.1.1. Generalidades de los ecosistemas acuáticos en España

La hidrología peninsular se caracteriza por los contrastes interregionales en la disponibilidad de agua y por la gran irregularidad interanual de los regímenes hidrológicos en la mayoría de los ríos. Según Manteiga (1992) los aspectos del medio físico que marcan estos contrastes interregionales son: - El reparto de las precipitaciones con valores altos en el norte y noroeste, mientras que en el resto de la península predomina un clima seco con un importante aumento de la evapotranspiración según nos dirigimos al sudeste. - El basculamiento de gran parte de la Península hacia el oeste provocando un mayor desarrollo de las cuencas fluviales atlánticas frente a las mediterráneas. - La distribución de la litología con un predominio de los terrenos impermeables en el norte y noroeste peninsular que fuerzan circulaciones superficiales y un predominio de terrenos permeables en el resto favoreciendo la circulación subterránea. La existencia de fuertes fluctuaciones de caudal es una característica generalizable a todos los cursos de la Península, aunque está mucho más acentuada en los ríos de la vertiente mediterránea, por debajo de la desembocadura del Ebro (Manteiga, 1992; Sabater et al., 1993).

1.1.2. Los ecosistemas fluviales: un caso particular de ecosistema acuático

Los ecosistemas fluviales responden a la definición genérica de ecosistema acuático o humedal según UNESCO (1971), y están caracterizados por que sus aguas se encuentran en circulación al menos durante algún periodo de tiempo. Los cursos fluviales presentan la particularidad de ofertar una gran variedad de microhábitats acuáticos dada su heterogeneidad espacial intrínseca. Los ríos pueden llegar a presentar gran variedad de situaciones microclimáticas, litológicas, topográficas y botánicas a lo largo de todo su recorrido (Roché, 1993). Esta elevada diversidad ambiental genera una gran oferta de nichos ecológicos

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Introducción, antecedentes y objetivos

que podrán ser ocupados por particulares comunidades avifaunísticas durante las diferentes fases de sus ciclos vitales. De esta manera, un único ambiente acuático puede atraer y mantener a multitud de especies (láridos, limícolas, anátidas, garzas, cigüeñas, rálidos, zampullines, cormoranes y fumareles entre otras) con ecologías muy diferentes. Una de las diferencias principales frente a otros ambientes acuáticos más uniformes, de tipo lenítico, es que estos tienden a maximizar las condiciones ambientales para la acogida de especies o grupos de especies muy concretas. Así, en el caso particular de las aves, humedales de aguas someras atraen con preferencia a especies limícolas, humedales de aguas más profundas a ciertas especies de anátidas y zampullines y humedales con abundante vegetación helófila y riparia a especies del tipo de rálidos y ciertas ardeidas. Otro aspecto fundamental de los ecosistemas fluviales es que constituyen medios ecotónicos de gran interés ecológico, en los que domina una morfología lineal que puede atravesar extensos territorios (Blanco et al., 1996). Esto ha propiciado la dispersión de ciertas poblaciones de aves acuáticas en ambientes xéricos, que en principio no serían aptos para su existencia (Blanco et al., 1994; Molina y De la Puente, 1999).

1.1.3. Valoración de los ecosistemas acuáticos

La valoración de los ecosistemas acuáticos para su conservados puede basarse en criterios hidrológicos, culturales, faunísticos, florísticos, o atender a cualquier otro valor de singularidad biológica, geológica o ecológica (García de Jalón, 1982; García de Jalón y González, 1986; Alba-Tercedor y Sánchez-Ortega, 1988; Palau, 1990; Casado y Montes, 1995; CEDEX, 1995; Lop, 1996; Montes, 1997). Las valoraciones basadas en aspectos bióticos han adquirido un importante desarrollo hoy en día de acuerdo a los objetivos actuales de conservación de la diversidad biológica (MMA, 1999). Los organismos más utilizados para realizar esta caracterización

en

los

medios

acuáticos

continentales

han

sido

los

macroinvertebrados bentónicos (Alba-Tercedor y Sánchez-Ortega, 1988; Palau, 1990; CEDEX, 1995; Rueda et al., 1998), aunque también se han considerado las

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comunidades vegetales, piscícolas, orníticas y de otros vertebrados superiores (Margalef, 1983; Amat et al., 1985; Ballarín, 1985; Ormerod & Tyler, 1987; Doadrio et al., 1991; González, 1991; Cirujano et al., 1992; Robledano et al., 1992; Vega, 1996). El uso de vertebrados, situados en los extremos de las redes tróficas y con vidas relativamente largas, podría justificarse por su capacidad para indicar impactos por acumulación o biomagnificación (contaminación por tóxicos bioacumulables, p. ej.), escasamente detectables por organismos de ciclo corto. Estos organismos presentan la ventaja de que, dada su escasez y mal estado de conservación de sus poblaciones, son ya de por sí objeto de amplio seguimiento. Pero lo que realmente ha generalizado su uso como bioindicadores es la percepción más favorable que tiene la gente frente a otros grupos como los invertebrados, lo que promueve una mayor sensibilización social (Sarrazin & Barbault, 1996; Alonso, 1997). Aunque estos aspectos no siempre resultan los más apropiados para la valoración de nuestros humedales (Casado y Montes, 1991), son ampliamente utilizados y aceptados socialmente. Por otro lado, es grande el desconocimiento de los aspectos funcionales operantes en los ecosistemas acuáticos. Estos aspectos pudieran ser muy útiles para realizar una buena valoración, pero no se aplican por falta de datos y conocimiento. Probablemente ningún grupo taxonómico ha sido más utilizado para justificar la protección de los ecosistemas acuáticos que las aves (Ama et al., 1985; Ballarín, 1985; Robledano et al., 1992; Montes, 1997). Este grupo se encuentra bien diversificado, ocupa gran variedad de nichos y está ampliamente estudiado. Su vistosidad hace que no pasen desapercibidas y son un excelente escaparate para promover actitudes sociales favorables a la conservación. De hecho, existe un convenio internacional para la protección de los ecosistemas acuáticos continentales:

Convenio

de

Humedales

de

Importancia

Internacional

especialmente como hábitat para las aves acuáticas (Convención Ramsar). Aunque la convención Ramsar atañe a todo tipo de humedales, con presencia o no de aves, existen criterios específicos basados en la presencia de las aves acuáticas. Estos criterios específicos se fundamentan no sólo en la importancia de la conservación de las aves sino también en su validez como indicadores de valores ecológicos y productivos (UNESCO, 1971).

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Introducción, antecedentes y objetivos

1.1.4. Problemas de conservación de los ecosistemas acuáticos continentales. Legislación

Las principales afecciones que vienen sufriendo los ecosistemas acuáticos continentales, y que suponen los problemas fundamentales para su conservación a escala mundial, son la desecación de muchos de ellos y la pérdida de calidad del agua. La primera de estas causas ha sido especialmente relevante en España donde entre el 60 y el 70% de la superficie ocupada por humedales de escasa profundidad ha sido desecada, bien de forma intencionada, bien como consecuencia de la sobreexplotación de acuíferos o bien como consecuencia del desvío de caudales (Hughes, 1992; Casado y Montes, 1995; Montes, 1997). Como actividades importantes implicadas en la degradación de estos sistemas en España se han citado también la construcción de infraestructuras hidráulicas, la extracción de áridos, el vertido de aguas industriales y de actividades mineras, el vertido de aguas residuales urbanas, y la contaminación difusa debida al uso de abonos y pesticidas (Montes, 1997; Viñals, 1999). Con vistas a la protección de estos ecosistemas se ha desarrollado una variada legislación: Ley de Aguas, Ley de Conservación de los Espacios Naturales, Flora y Fauna Silvestre, Ley de Costas y sus correspondientes reglamentos de ámbito estatal. A esta prolija normativa estatal se añaden diversas disposiciones autonómicas. La normativa de protección del medio acuático en la Comunidad de Madrid se basa principalmente en el control de los vertidos contaminantes (Ley 17/84, reguladora del abastecimiento y saneamiento de agua en la Comunidad de Madrid; Ley 10/93, sobre vertidos líquidos industriales al sistema integral de saneamiento) pero también en la protección directa de enclaves (Ley 7/1990, de protección de embalses y zonas húmedas). El recientemente aprobado Plan Estratégico Español para la Conservación y Uso Racional de los Humedales es el primer plan sectorial para el desarrollo de la Estrategia de Diversidad Biológica (Fernández de Tejada, 1999). Los contenidos de este plan estratégico están basados en la Estrategia sobre Humedales Mediterráneos y en el Convenio Ramsar (MMA, 1999). La intención es que

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constituya la aplicación efectiva de estos convenios al territorio Español. Con la misma idea, entre sus objetivos principales aparece la intención de inventariar todos los humedales que cumplan los criterios establecidos por las Directivas Aves y Hábitats (Fernández de Tejada, 1999). Para el cumplimiento de estos objetivos es preciso que la catalogación de humedales no se remita ni en espíritu ni en letra al último inventario elaborado por la Dirección General de Obras Hidráulicas en 1991, ya que exceptuaba los cursos de agua y embalses. Debe hacerse por tanto un esfuerzo de inventariación que incluya desde humedales que de forma habitual no presenten lámina de agua: criptohumedales (González Bernáldez y Montes, 1989; González Bernáldez 1992) hasta aquellos tramos de ríos que cumplan méritos para ser especialmente protegidos. La aplicación de los criterios Ramsar para la valoración de humedales podría ser una de las herramientas adecuadas para efectuar esta tarea. La simple aplicación de los criterios específicos basados en la avifauna podría bastar para detectar la selección de ciertos tramos fluviales. Pese a que los embalses y medios leníticos han centrado la atención de los estudios las aves acuáticas (Peris, 1983; Velasco, 1992a; Cuevas, 1997), seguramente por su importancia para la acogida de aves invernantes (SEO/BirdLife, 1998a), la presencia de aves acuáticas en los ríos no es nada desdeñable y constituye un importante componente para la valoración ambiental de los ecosistemas fluviales.

1.2. La Comunidad de Madrid

1.2.1. Interés de los ecosistemas fluviales en la conservación de la diversidad biológica en la Comunidad de Madrid

Los ecosistemas fluviales mantienen una gran diversidad biológica al reunir tanto especies genuinamente acuáticas como otras con distinto grado de dependencia del líquido elemento (Hernández y Fernández, 1991; Sterling, 1990). Estos ecosistemas resultan, por tanto, fundamentales para la conservación de la diversidad biológica, papel que ha sido reconocido por la Estrategia española 10

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Introducción, antecedentes y objetivos

para la conservación y uso sostenible de la diversidad biológica (MMA, 1999). Esta variedad de flora y fauna en los ecosistemas fluviales es notable en aquellos casos en que los sotos fluviales aparecen bien desarrollados y, en gran parte, es fruto de las singularidades microclimáticas que acompañan a estas formaciones vegetales (Montes et al., 1987; Sterling, 1990, 1996) y a su marcada naturaleza ecotónica (Blanco et al., 1996). En la Comunidad de Madrid, la relevancia ambiental de los ríos queda claramente reflejada en la estructuración de sus zonas protegidas, que se vertebran en gran medida alrededor de cauces fluviales (Figura 1-A). Buena parte de sus espacios protegidos focalizan su territorio alrededor de un río o de su cuenca fluvial: - Parque Regional de la cuenca alta del río Manzanares - Parque Regional en torno a los ejes de los cursos bajos de los ríos Manzanares y Jarama. - Parque Regional del curso medio del río Guadarrama y su entorno. - Régimen Preventivo de Protección soto del río Henares (espacio en vías de declaración). Además, la Comunidad de Madrid propone los cauces fluviales de su territorio para desarrollar una red de corredores fluviales como parte integradora de su propuesta de red de conservación (Red Natura 2000), impidiendo así una excesiva fragmentación del territorio protegido (Figura 1-B) (De Lucio et al., 1995, 1997).

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P.R. de la Cuenca Alta del Manzanares

P.R. en torno a los cursos bajos de los ríos Manzanares y Jarama

P.R. del Curso medio del río Guadarrama y su entorno

A

B

Figura 1. A) Parques Regionales en torno a ríos y cuencas fluviales en la Comunidad de Madrid (el espacio Soto del río Henares no presenta una cartografía oficial aún). B) Propuesta de Lugares de Importancia Comunitaria (Red Natura 2000) en la Comunidad de Madrid. (La red fluvial se muestra en color gris claro).

1.2.2. Problemática de conservación de los ríos en la Comunidad de Madrid

En el territorio de la Comunidad de Madrid, un área densamente poblada, los ambientes fluviales se han visto tradicionalmente afectados por motivos muy diversos. Resulta, por tanto, muy difícil encontrar ríos con un buen estado de conservación y una buena cobertura vegetal, habiendo desaparecido esta por completo o quedado reducida a unos pocos metros próximos a las orillas en la mayoría de los casos (Montes et al., 1987; Sterling, 1990; SEO/BirdLife, 1996; Molina, 1998). No sólo la vegetación, sino también otros componentes del ecosistema sufren diversas agresiones que ponen en peligro su funcionalidad. Entre las causas más importantes de alteración de ríos y sotos en la Comunidad de Madrid destacan:

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Obras hidráulicas de regulación

La construcción de embalses es la principal alteración que sufren los tramos altos de los ríos de la Comunidad, aunque sus consecuencias se exportan hasta los tramos medios y bajos en forma de alteraciones de los regímenes hidrológicos naturales. Las obras hidráulicas de regulación provocan que alternen de forma irregular momentos en los que no se libera agua con otros de desembalse masivo, sin coincidir estos con los caudales máximos y mínimos naturales (Aguiló, 1984). Los tramos bajos también se ven afectados hidráulicamente por el vertido de aguas residuales que en ocasiones no proceden de su propia cuenca de recepción. El Manzanares supone un caso extremo al recibir grandes aportes de agua procedentes de los ríos Lozoya, Guadalix, Aulencia y Alberche (Canal de Isabel II, 1993). También existen importantes obras de encauzamiento que afectan especialmente a tramos fluviales que discurren por núcleos urbanos. Estas obras afectan a cauces de muy diferente entidad. Esto ha provocado la desaparición de numerosos arroyos que han pasado a ser colectores de aguas pluviales, muchas veces conectados con la red de saneamiento municipal. Un adecuado planeamiento urbanístico debería mantener los cauces a cielo abierto, convirtiéndolos en zonas de uso recreativo moderado y dejando los cauces libres instalando aliviaderos para permitir la evacuación de los excesos de caudal (Aguiló, 1984). Las infraestructuras de canales o acequias existentes para el riego agrario utilizan aguas superficiales o son abastecidas por pequeñas bombas que extraen agua subterránea del subálveo del río. En cuanto a los mantenidos con aguas superficiales, el sistema Entrepeñas-Buendía-Bolarque es el único que afecta a los regadíos de la vega del Tajo. Este sistema beneficia hidráulicamente a las infraestructuras de Canales de Estremera, Canales de Aranjuez y Real Acequia del Jarama.

Sobreexplotación del agua

La explotación a la que están sometidos los ríos de la Comunidad se hace patente en el número de embalses que se han construido. La capacidad de embalsamiento

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de agua en la Comunidad de Madrid asciende a 1060 Hm3, existiendo un total de 16 embalses de abastecimiento (Cubillo et al., 1990). El objetivo principal de la gestión de estos embalses es el de captar la máxima cantidad de este recurso. Pese a todas las reservas de las que se dispone, la falta de gestión de la demanda ha producido localmente casos de sobreexplotación. Un caso espectacular ocurrió en el verano de 1993 cuando un exceso de bombeo de aguas subterráneas propició que se secara un tramo de 14 km del río Jarama, aguas abajo de la presa de Valdentales. La bajada del nivel freático provocó hundimientos del terreno y severos daños a la vegetación de ribera (Heras, 1998).

Extracción de áridos

La proximidad de una gran ciudad como Madrid y la notable actividad constructora existente en toda la región, hace que las gravas y arenas de los cauces de los ríos madrileños constituyan un recurso minero de gran valor y con una elevada demanda. Las extracciones de áridos se instalan tanto en las vegas como en las mismas orillas y cauces de los ríos. Su impacto se centra en la ocupación del espacio -afectando principalmente a la vegetación de ribera-, a los sólidos en suspensión -cuyo aumento altera la ecología de los organismos acuáticos en general- y en la morfología fluvial -la cual se puede ver alterada como efecto de la extracción de arenas y gravas en el mismo lecho fluvial-. La extracción de gravas también puede llegar a afectar a la fauna piscícola al alterar la granulometría de los lechos de los ríos. En los alrededores del área metropolitana madrileña, y en especial en el cauce del río Jarama, las explotaciones de áridos son numerosas (TAGSA, 1990; Montes, 1993; Ibero et al., 1996; Pascual, 1998). Esta actividad extractiva ha creado abundantes lagunas artificiales que han propiciado el incremento poblacional en el interior peninsular de ciertas especies de aves acuáticas (Montes, 1993; Roblas y García-Avilés, 1997; SEO/BirdLife, 1998a, 1998b).

Vertidos de aguas residuales

La contaminación a través de vertidos de aguas residuales es uno de los impactos sobre el medio fluvial más importantes en los tramos medios y bajos de los ríos de la Comunidad de Madrid (CEDEX, 1995). La carga contaminante de las aguas

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residuales urbanas sobre el cauce receptor se analiza a través de cuatro parámetros básicos: sólidos en suspensión (SS), oxígeno disuelto (O2), Demanda Biológica de Oxígeno (DBO) y Demanda Química de oxígeno (DQO) -los dos últimos parámetros expresan la cantidad de materia orgánica del agua que son biológica y químicamente degradables-. La alteración de los ecosistemas fluviales tras la recepción de vertidos de aguas residuales es muy diversa. Los sólidos en suspensión destruyen el hábitat de muchos invertebrados al depositarse sobre el fondo de los ríos, impidiendo la vida de esta fauna que habitan los intersticios de las piedras del lecho o que se desarrollan sobre ellas. Una elevada carga de sólidos en suspensión puede dañar las branquias de los peces aumentando la probabilidad de sufrir infecciones microbianas. Además, aquellas especies animales que localicen a sus presas a través de la visión pueden verse sensiblemente afectadas con la disminución de la transparencia de las aguas. La disminución de los valores de oxígeno disuelto en el cauce receptor puede suponer la desaparición de las especies más sensibles. Junto con el efecto de una disminución directa de la oxigenación del agua por el aporte de vertidos anóxicos, también puede producirse una aceleración de los procesos de eutrofización. Estos procesos consisten básicamente en el crecimiento desmesurado de productores primarios que pueden ocasionar de manera indirecta una brusca disminución del oxígeno disuelto en el agua tras su descomposición (Álvarez Cobelas et al., 1991). En general, la calidad de las aguas disminuye en todos los ríos de la Comunidad desde la cabecera hasta los tramos medios y bajos como consecuencia de que los mayores aportes de vertidos se realizan en estos últimos tramos (Cadarso y Hernández, 1995). Desde finales de los años ochenta hasta la actualidad la calidad de los ríos de la Comunidad ha mejorado sensiblemente, apreciándose una disminución de la DQO y de la DBO en conjunción con un aumento de los niveles de oxígeno disuelto. Sin embargo, no se puede definir una tendencia para los sólidos en suspensión que presentan una gran variación a lo largo del periodo mencionado. El resumen por ríos sería el siguiente. La situación del río Jarama ha mejorado en los tramos medio y bajo, al menos en lo que respecta a los valores de los parámetros mencionados en condiciones

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medias, pero aún resulta preocupante su situación durante ciertas épocas de estiaje. El río Manzanares muestra sólo una ligera tendencia a la mejora de la calidad de sus aguas, aunque en su tramo inferior los valores de los parámetros son extremadamente variables en el tiempo, en especial en el caso de condiciones pésimas. La tendencia a la mejora se manifiesta también en el río Henares, aunque presenta fluctuaciones en los valores de oxígeno disuelto y de DQO que se acentúan en los tramos bajos. El Tajo muestra fluctuaciones en todos sus parámetros sin poder definir más que una ligera tendencia a la mejora de la concentración de oxígeno disuelto.

Plantaciones arbóreas

Las plantaciones de chopos híbridos (Populus x euramericana) se dan con cierta frecuencia en las riberas de los ríos madrileños, en especial de las del Tajo ya que requieren terrazas de cierta extensión. El procedimiento habitual seguido en estas plantaciones es el desbroce y roturación para eliminar totalmente la vegetación de ribera original y la posterior plantación de los chopos. Cuando éstos alcanzan una talla apropiada, la zona puede recordar paisajísticamente a un bosque de ribera natural. Sin embargo, la falta de diversidad en el arbolado y la ausencia de estratos arbustivos hace que no mantenga el mismo funcionamiento ni la misma diversidad biológica que el sotobosque original (Sterling, 1990; Ibero et al., 1996). Con posterioridad se produce la cosecha con la tala a matarrasa y el reinicio del proceso o abandono del mismo. Estas plantaciones suponen una amenaza importante para los pocos espacios ribereños en buen estado de conservación (Ibero et al., 1996).

Restauración de riberas

Aunque la Administración reconoce la importancia de los ríos y arroyos por su valor ecológico y paisajístico, y sitúa su recuperación como uno de los principales objetivos en materia ambiental (CHT, 1997; Comunidad de Madrid, 1999a, 1999b), las obras de limpieza de cauces y de estabilización de las riberas emprendidas pueden suponer impactos sobre la vegetación y fauna original. En muchos de nuestros ríos no existe vegetación de ribera, y la ocupación de las mismas orillas por campos de cultivo, caminos e incluso construcciones dificulta

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Introducción, antecedentes y objetivos

en extremo su recuperación. Muchas de las actuaciones emprendidas para la restauración de riberas se limitan a la eliminación de residuos y a la aportación de una escollera en las orillas. Estas iniciativas son insuficientes y van dirigidas más a una recuperación estética que funcional de la ribera. En otras ocasiones los permisos concedidos por la administración hidráulica a particulares no cuentan con el seguimiento adecuado y son aprovechadas para hacer fuertes remodelaciones de los cauces (Roldán, 1999).

Usos recreativos

La presencia de agua y de un microclima notoriamente más fresco alrededor de los ríos (Sterling, 1990), los convierte en un centro de atracción para los usuarios que buscan contacto con el medio natural. En un área tan densamente poblada como Madrid, el uso recreativo de los sotos fluviales puede entrañar puntualmente graves afecciones a estos ecosistemas. La presencia frecuente o intensa de bañistas provoca alteraciones en el sustrato y el aporte de sustancias que afectan la calidad del agua (bronceadores, aceites, materia orgánica, detergentes, residuos). La consecuencia es una disminución de la diversidad asociada a las zonas más intensamente utilizadas (Gómez-Limón y García Avilés, 1992).

1.3. Antecedentes y Objetivos

Antecedentes

Las aves acuáticas son una de las comunidades orníticas más estudiadas y que mayor interés científico ha despertado entre los ornitólogos, lo que ha llevado a reunir gran cantidad de información en forma de trabajos científicos, descriptivos y técnicos de gestión o conservación de sus poblaciones (Robledano et al., 1992). Esto se debe, entre otras causas, a su marcado carácter migratorio transfronterizo que ha fomentado la aprobación de convenios y normativa internacional para su conservación y estudio: Convención Ramsar y Convenio de Bonn entre otros (UNESCO, 1971; Blanco y González, 1992). Otra causa desencademante del gran interés despertado por estas aves es el hecho de que ocupan ecosistemas

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especialmente amenazados en la actualidad por muy diversas causas: desecaciones, captaciones de agua, dragados, drenajes, contaminación de las aguas, canalizaciones (Catalan et al., 1972; Montes et al., 1987; García-Redondo, 1995; Ibero et al., 1996). Por otro lado, esta comunidad de aves ha sido una de las que más peso a tenido a la hora de definir criterios de valoración y conservación de humedales, tanto en el ámbito regional como internacional (UNESCO, 1971; Amat et al., 1985; Ballarín, 1985), aunque a veces haya sido puesta en duda su aplicabilidad en el complejo universo de las zonas húmedas de España (Casado y Montes, 1991; Palmer, 1999). Aunque en la actualidad existen numerosos trabajos publicados sobre distribución, abundancia y ecología de las aves acuáticas, la mayor parte de estos estudios se centran en el seguimiento de estas comunidades en grandes masas de agua de tipo lenítico, tanto naturales -marismas, estuarios, deltas o lagunas-, como artificiales -embalses, salinas, arrozales o estanques para cultivos piscícolas(Amat, 1981, 1982; Pöysä, 1983; Dolz y Gómez, 1988; Robledano et al., 1992; Pérez-Hurtado y Hortas, 1993; González-Martín y Ruiz, 1994; Hoffmann et al., 1996; Bélanger et al., 1998; Day & Colwell, 1998; Gawlik et al., 1998; Green et al., 1999). Las elevadas concentraciones de aves acuáticas que llegan a acoger estas extensas masas de agua facilita mucho la realización de los muestreos de campo, sin necesidad de realizar largos y tediosos muestreos de campo mediante transectos, como sería el caso en que nos planteásemos estudiar las aves acuáticas asociadas a ecosistemas fluviales (Marchant & Hyde, 1979, 1980; Ormerod et al., 1985; Blanco et al., 1996; Cuevas, 1997). Hasta ahora se tiene conocimiento de ciertas parcelas de la ecología y del comportamiento de las aves ligadas a medios acuáticos de tipo lótico, pero por lo general resulta ser un conocimiento en cierto modo parcial y con un excesivo enfoque autoecológico. En lo referente a la cuenca media del río Tajo, se conocen aspectos sobre la migración e invernada de ciertos grupos de aves -Velasco (1992b) para el caso de las aves limícolas-, sobre la importancia de este medio para la dispersión de ciertas poblaciones -Blanco et al. (1994) para el caso del cormorán grande (Phalacrocorax carbo) y Molina y De la Puente (1999) para el

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caso del calamón común (Porphyrio porphyrio)-, sobre la reproducción -Blanco et al. (1996) para el caso de fochas y anátidas, sobre el estrés antrópico soportado por ciertas especies -Cuevas (1997) para anátidas y rálidos-, y sobre aspectos descriptivos de las comunidades -Molina (1998) para comunidades avifaunísticas de sotobosque y ribera-. Pero en la actualidad, no se ha publicado ningún estudio ecológico amplio de las comunidades de aves acuáticas que aborde la totalidad de las especies y que además recoja todo un ciclo biológico anual. En ciertas ocasiones, la mayor información sobre aves acuáticas en áreas húmedas de gran extensión ha hecho sobrevalorar y generalizar su interés para la conservación en detrimento de zonas húmedas más pequeñas (Casado y Montes, 1991; Merendino & Ankney 1994) y ríos. En general se tiende a desatender el estudio de estos ecosistemas por su menor abundancia (no siempre cierta) de aves acuáticas (Peris, 1983; Cuevas, 1997). Marcos et al. (1995) indican la importancia de ampliar el conocimiento de la migración de las aves limícolas a través de aguas interiores, tanto ríos como lagunas, puesto que la mayor parte de los estudios de migración se concentran sobre humedales costeros (Robledano et al., 1992; PérezHurtado y Hortas, 1993). Por otro lado, el hecho de estudiar estos ecosistemas húmedos, con contingentes más reducidos de aves acuáticas, puede aportar información valiosa sobre especies bioindicadoras del estrés antrópico soportado por los ecosistemas (Ormerod et al., 1985; Ormerod & Tyler, 1987; Biondi et al., 1993; Cuevas, 1997). También puede ayudar a comprender aspectos de la zonación ecológica de dichos ecosistemas (Roché, 1989, 1993 y Roché & Frochot, 1993), y a entender mejor su funcionalidad. Un valor añadido de los ecosistemas fluviales es que constituyen importantes corredores de migración y paso de fauna (Rolfe, 1966; Velasco, 1992a). Por otro lado, pueden establecer importantes núcleos de reproducción en regiones, como la Comunidad de Madrid, donde la superficie de embalses con características óptimas para la reproducción de las aves acuáticas es relativamente baja, dispersándose éstas por los abundantes carrizales de ríos y otras formaciones fluviales asociadas: graveras, meandros, paleocauces y madres, ligadas a los cauces del Tajo, Jarama, Manzanares o Henares (Hernández y Fernández, 1991; SEO/BirdLife, 1995; Blanco et al., 1996). Hill (1993) concluye que los corredores ecológicos son especialmente

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importantes para favorecer el movimiento de ciertas especies de mamíferos y aves entre las reservas naturales que constituyen las redes de conservación de la naturaleza. La importancia de permitir la conectividad entre los diferentes ecosistemas utilizados por las aves es algo que comienza a ser tímidamente abordado en los trabajos de conservación. El conocimiento sobre la conectividad entre los diferentes ambientes húmedos es actualmente escaso (Haig et al., 1998), a pesar de la importancia de favorecer los movimientos de las aves acuáticas durante sus ciclos biológicos si queremos asegurar su conservación. Los movimientos de las aves acuáticas responden a varios aspectos principales de su biología. Según Haig et al. (1998), entre estos movimientos destacan por su importancia: -

Movimientos de búsqueda de lugares idóneos para criar.

-

Movimientos de búsqueda de nuevos lugares de cría durante la reproducción con el fin de realizar puestas de reposición.

-

Movimientos de búsqueda de áreas de alimentación.

-

Movimientos de búsqueda de lugares seguros para la muda.

-

Movimientos postreproductores de adultos y de dispersión de juveniles.

-

Movimientos de búsqueda de lugares de invernada.

Esta importante función de los ecosistemas fluviales ha aumentado el interés de la Comunidad de Madrid por la conservación de los ecosistemas fluviales, lo que permitirá mejorar la interconexión entre los diferentes espacios protegidos propuestos en la red europea de conservación: Red Natura 2000 (Troumbis et al., 1995; De Lucio et al., 1997). En general, existe bastante bibliografía acerca de la ecología de las aves acuáticas que abordan temas sobre: - Su biología reproductiva (Amat, 1982; Ormerod et al., 1985; Blanco et al., 1996; Sadoul et al., 1996; Cuevas, 1997; Bélanger et al., 1998; Briggs et al., 1998; Gawlik et al., 1998).

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- Su uso del hábitat y acceso a los recursos (Nudds, 1983; Pöysä, 1983; Nummi & Pöysä, 1993; Collier & Wakelin, 1996; Johnson et al., 1996; Petrie & Rogers, 1996; Green, 1998a, 1998b; Green & Hilton, 1998). - Su migración, distribución y patrones espacio-temporales de ocupación de los ambientes acuáticos (Marchant & Hyde, 1979, 1980; Amat, 1981; Ena y Purroy, 1983; Hernández y Velasco, 1990; Robledano et al., 1992; Velasco, 1992a, 1992b; SEO/BirdLife, 1995; Cuevas, 1997; Olivero et al., 1998; SEO/BirdLife, 1998a, 1998b, 1999). La abundancia de trabajos sobre estas aves es favorecida por causas como el notable interés cinegético de ciertas aves acuáticas (anátidas especialmente) -que obliga a las administraciones e instituciones conservacionistas a realizar un control periódico de sus contingentes-, las altas concentraciones alcanzadas en zonas relativamente reducidas - más de 220.000 patos y ánsares invernantes en las Marismas del Guadalquivir en el año 1986 p. ej. (Dolz y Gómez, 1988)-, su marcado carácter gregario o la buena accesibilidad a las áreas por ellas utilizadas en nuestras latitudes. Los estudios sobre ecosistemas fluviales y sus comunidades faunísticas asociadas en el mundo mediterráneo son bastante más escasos que los que se abordan en otros tipos de ambientes cimáticos. Los trabajos existentes sobre ecología de comunidades faunísticas en medios fluviales se centran sobre todo en el estudio de comunidades no orníticas como macroinvertebrados, artrópodos, anfibios, peces o mamíferos acuáticos (González del Tanago et al., 1979; García de Jalón y González, 1986; Montes et al., 1987; Máñez et al., 1990; Doadrio et al., 1991; CEDEX, 1995; Elvira, 1995; Rueda et al., 1998; Vargas et al., 1998; Carmona et al., 1999; Prenda y López, 1999). Los pocos trabajos que abordan la avifauna asociada a los ecosistemas fluviales suelen centrarse en el conocimiento de las aves forestales vinculadas al sotobosque de ribera (Sánchez, 1985; Sterling, 1990, Bayo, 1991a, 1991b; Sánchez-Polaina y Obregón, 1992; SEO/BirdLife, 1996; Sterling, 1996). Aunque son escasos los trabajos sobre este tipo de aves en ríos mediterráneos españoles, en otros países se estudian desde hace décadas (Marchant & Hyde, 1979, 1980; Round & Moss, 1984; Ormerod et al., 1985;

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Ormerod & Tyler, 1987; Davis et al., 1989; Roché, 1989; Collier, 1991; Collier & Lyon, 1991; Roché & Frochot, 1993). Como advertimos, los antecedentes nos llevan a detectar una serie de carencias en el conocimiento científico de la ecología y la biología de las comunidades de aves acuáticas asociadas a los medios fluviales. Destaca la ausencia de datos acerca de la importancia de estos ecosistemas en la distribución y migración de estas aves en una región de alto valor confirmado para la invernada y el paso migratorio de ornitofauna (Tellería, 1988; De la Puente et al., 1999). Los escasos trabajos sobre la ecología de las aves acuáticas en ríos no abordan estudios de comunidades, se refieren sobre todo a estudios monoespecíficos o de grupos taxonómicos muy concretos, y en muy pocos casos enfocados a ríos de régimen mediterráneo. Por otro lado, los trabajos descriptivos, ecológicos y de seguimiento de comunidades de aves acuáticas se centran en humedales de tipo lenítico, limitándose los trabajos sobre ornitofauna fluvial a seguimientos de aves forestales asociadas a los sotos de los ríos.

Objetivos del estudio

En este trabajo se pretende ampliar el conocimiento sobre las comunidades de aves acuáticas en los ecosistemas fluviales, abordando aspectos de su estructura y funcionalidad, con un interés teórico y aplicado a la gestión y a la conservación de los ríos en la Comunidad de Madrid (Cuenca media del Tajo). Se aborda el estudio de esta comunidad tanto desde el punto de vista de su valor biológico y ecológico como desde su interés como indicadoras del estado de conservación de los ríos de la Comunidad de Madrid y de la respuesta de esta a la gestión realizada por el hombre. Identificamos, describimos y caracterizamos la estructura de la comunidad de aves acuáticas presente en los ríos estudiados. Esta fase descriptiva nos permitirá determinar el valor de conservación de los diferentes tramos fluviales de acuerdo a la mejor o peor representación de la comunidad de aves que presentan. Una vez

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Introducción, antecedentes y objetivos

estudiada la estructura de la comunidad de aves acuáticas, analizamos los posibles patrones de variación existentes en la comunidad. Estas variaciones podrán ser debidas a diferentes aspectos funcionales y permiten incorporar un aspecto ecológico al identificar y explicar la variabilidad estructural observada en la comunidad. Se estudian las posibles variaciones en la abundancia y diversidad de aves debidas a la temporalidad y fenología de las especies, con el fin de poder ajustar la gestión fluvial a los criterios de conservación de la biodiversidad.

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2. Material y métodos

2.1. La red hidrográfica de la Comunidad de Madrid La práctica totalidad de la Comunidad de Madrid se encuentra territorialmente comprendida dentro de la cuenca hidrográfica del Tajo. Su cauce fluvial llega procedente de La Alcarria con dirección sudoeste y penetra en la Comunidad cerca de Estremera. Unos kilómetros aguas abajo de su entrada toma dirección oeste, que mantiene ya hasta llegar al término de Aranjuez, saliendo de los límites de la Comunidad por la Estación de Algodor. A lo largo de su recorrido riega las vegas de Estremera, Fuentidueña de Tajo, Villamanrique de Tajo, Colmenar de Oreja y Aranjuez. Durante su recorrido por la Comunidad, el río Tajo presenta un recorrido sinuoso con abundantes meandros dado el poco desnivel que presenta su cauce. Característica relevante del río Tajo es la disimetría de su cuenca, presentando sobre la ribera derecha una ancha rampa que conecta con la Sierra de Guadarrama. Sobre esta rampa se asienta una amplia red fluvial en abanico, con afluentes largos y caudalosos, en donde predomina la orientación norte-sur. En su ribera opuesta, los escarpes fluviales son frecuentes y la mesa de Ocaña impide que el Tajo extienda su influencia más al sur, siendo sólo el río Algodor quien tiene un curso de cierta magnitud. El ligero basculamiento hacia el sudoeste de la submeseta sur en el territorio de la Comunidad, hace característico que los ríos de la red fluvial madrileña presenten un pequeño ángulo de incidencia al verter estos en sus cauces principales (Izco, 1984). Esta característica es apreciable en los ríos Jarama, Alberche y Tiétar, los cuales desembocan casi en paralelo respecto al cauce del río Tajo, y en las desembocaduras de los ríos Henares, Tajuña y Manzanares al desaguar al río Jarama. Los ríos Guadarrama y Alberche son afluentes del Tajo por la derecha y drenan la zona occidental de la rampa de la Sierra de Guadarrama. El primero de ellos presenta un caudal de escasa importancia con régimen nival. El segundo presenta caudales de mayor importancia, recibiendo los aportes de los ríos Cofio y Perales.

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Material y métodos

El río Jarama es el más importante de los afluentes del Tajo en Madrid. Recoge las aguas de los ríos Lozoya, Guadalix y Manzanares por su margen derecha, mientras que por la izquierda lo hace de los ríos Henares, Tajuña y Algodor. Cerca de su desembocadura (en el municipio de Aranjuez), el Jarama presenta un caudal comparable al del río Tajo. Aunque en su tramo alto discurre por valles cerrados, a su entrada en Madrid lo hace por la depresión del Tajo presentando una llanura de inundación extensa. El aprovechamiento de sus aguas con fines agrícolas se produce a partir del Puente de Viveros, desarrollándose una intensa red de canales y acequias, lo que posibilita el riego de las vegas de San Fernando, Mejorada del Campo, Rivas Vaciamadrid, Velilla de San Antonio, San Martín de la Vega y Ciempozuelos. El Lozoya y Manzanares son afluentes del Jarama por la derecha. Se trata de ríos netamente madrileños pues sus cuencas no rebasan los límites de la provincia. El Lozoya nace en Las Guarramillas y desciende con rumbo nordeste, encajándose entre los Montes Carpetanos y la Cuerda Larga de Guadarrama a través del valle de El Paular. Después su cauce llega hasta la sierra de la Mujer Muerta y va virando hasta encontrarse con el Jarama. El Manzanares nace en el ventisquero de la Condesa en las Guarramillas, descendiendo por los terrenos graníticos de la Pedriza, atraviesa el Monte de El Pardo y llega a la ciudad de Madrid, donde sufre un intenso proceso de contaminación y degradación. Después se mueve por los valles yesosos de la Fortuna y Rivas-Vaciamadrid, para desaguar al Jarama. El río Henares nace en los límites entre Guadalajara y Soria, y casi todo su recorrido lo hace por la primera de estas provincias. Hace su entrada en Madrid por el este, cerca de la estación de Meco, presentando una dirección sudoeste, y, a pocos kilómetros, en Mejorada del Campo, confluye con el Jarama. El Tajuña es el afluente del Jarama que desemboca más al sur. Nace en Guadalajara y entra en la Comunidad por el sudeste atravesando el término de Pezuela de las Torres. Discurre posteriormente por Morata de Tajuña para desaguar al Jarama cerca de Titulcia. El Tajuña se caracteriza por su valle estrecho y simétrico, jalonado por altos muros yesosos y calizos.

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El conjunto de la red hidrográfica de la Comunidad de Madrid está regulado mediante numerosos embalses, 16 según datos de Cubillo et al. (1990), destinados al abastecimiento de agua a poblaciones y a la generación de energía eléctrica. El Lozoya, que recoge aguas de la cuenca interior de la Sierra, es embalsado por las presas de Pinilla, Riosequillo, Puentes Viejas y El Villar. También muy regulado en los pocos kilómetros que atraviesan la Comunidad es el cauce del río Alberche con los embalses de San Juan y Picadas, prácticamente consecutivos. El Manzanares presenta dos embalses en su cauce, el de Santillana en la base de la Sierra y el embalse de El Pardo, ya en las proximidades del área metropolitana de Madrid. Pero si el Manzanares destaca en lo que respecta a su caudal es por que actúa como colector de aguas procedentes de diferentes ríos (Jarama, Lozoya, Guadalix, Guadarrama y Alberche) después de haber sido utilizadas por Madrid y sus poblaciones metropolitanas. Existen embalses en ríos de poco rango como el río Guadalix (Pedrezuela) o el Guadarrama (Navalmedio y Las Nieves), e incluso en otros de menor entidad: el Aulencia (Valmayor), el Samburiel (Navacerrada) y el Arroyo del Guatén (La Jarosa). La capacidad de embalsamiento de agua del Canal de Isabel II, entidad pública destinada al abastecimiento de agua potable a la mayor parte de Madrid, está próxima a los 1000 Hm3. El aumento de la población y la creciente demanda de agua hace que se prevea la construcción de nuevos embalses (Heras, 1998; De Miguel y Pineda, 1999).

2.2. Zona de estudio La zona de estudio se localiza dentro de la Cuenca Hidrográfica del Tajo, una de las más importantes y extensas de la Península Ibérica (Ibero et al., 1996). Dicha cuenca se encuentra compartida entre España y Portugal. La superficie total de la cuenca asentada sobre territorio español asciende a 54769 km2 (Doadrio et al., 1991). Dentro del ámbito territorial que drena al río Tajo, el estudio se centra en una zona localizada en el área intermedia de esta gran cuenca hidrográfica. La zona objeto de estudio discurre por la España central, se localiza dentro de la gran unidad geomorfológica denominada Cuenca de Madrid (Delgado, 1986; Molina,

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Material y métodos

1998) y pertenece a la unidad hidrogeológica UH 05: Madrid-Talavera (CHT, 1997). La Cuenca de Madrid, considerable depresión tectónica colmatada por materiales detríticos, evaporíticos y calcáreos del periodo cenozoico, adopta una forma alargada que limita por el norte con el Sistema Central (Sierras de Gredos y Guadarrama), por el sur con los Montes de Toledo y Sierra de Altomira y por el este con la Cordillera Ibérica (Herrera Moreno, 1981, 1987). Actualmente esta cuenca se encuentra drenada por el río Tajo y sus afluentes. Los cursos fluviales incluidos en el estudio, además del propio río Tajo, han sido los ríos Henares, Jarama y Manzanares. Administrativamente, y dentro del ámbito de estudio, estos cuatro ríos atraviesan dos Comunidades Autónomas (la de Madrid y la de Castilla-La Mancha), y varios términos municipales: a) Comunidad de Madrid - Río Henares: Municipios de Los Santos de la Humosa, Alcalá de Henares, Torrejón de Ardoz, Torres de la Alameda, San Fernando de Henares y Mejorada del Campo. - Río Manzanares: Municipios de Rivas Vaciamadrid, Getafe y Madrid. - Río Jarama: Municipios de Rivas Vaciamadrid, Mejorada del Campo, Velilla de San Antonio, Arganda, San Martín de la Vega, Chinchón, Titulcia, Ciempozuelos y Aranjuez. - Río Tajo: Municipio de Aranjuez. b) Comunidad de Castilla-La Mancha (provincia de Toledo) - Río Jarama: Municipio de Seseña. - Río Tajo: Municipios de Seseña, Borox, Añover de Tajo, Villaseca de la Sagra, Mocejón y Toledo. La extensión fluvial abarcada en el estudio engloba varias unidades fluviales (con unidades fluviales nos referimos a aquellos tramos fluviales continuos pertenecientes a las cuencas medias o bajas de los cuatro ríos considerados). De esta forma, el total de kilómetros de unidades fluviales asciende a 190.43 km lineales. Estas unidades fluviales se reparten, según los diferentes cursos fluviales considerados, de la forma que se detalla en la Tabla 1. En la referida tabla se

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indica también la longitud censada en cada cauce. El esfuerzo de muestreo cubre un 43.6% de la totalidad de la extensión fluvial considerada.

Tabla 1. Longitud de las unidades fluviales abarcadas en el estudio. Se especifica la delimitación del inicio y fin de las unidades fluviales, el número total de kilómetros correspondientes a esas unidades y el número de kilómetros censados en cada unidad fluvial.

Delimitación de unidades fluviales

km de la unidad km muestreados

Henares (desde su entrada a la Comunidad de Madrid hasta su confluencia con el río Jarama)

35,75

11,5

Manzanares (desde la salida del Municipio de Madrid hasta su confluencia con el río Jarama)

17,35

2,5

Jarama (desde su confluencia con el río Henares hasta su confluencia con el río Tajo)

65,41

28,5

Tajo (desde su confluencia con el río Jarama hasta pasada la ciudad de Toledo)

71,92

40,5

Kilómetros totales

190,43

83,00

2.2.1. Ríos y tramos fluviales censados

De toda la cuenca de estudio, se han seleccionado únicamente aquellos cursos fluviales que potencialmente pudieran acoger comunidades de aves acuáticas. Se ha evitado considerar otros ríos, también importantes y pertenecientes a la Cuenca de Madrid (como el Lozoya, Alberche, Guadarrama, Tajuña o Algodor), puesto que sus caudales no son especialmente aptos para permitir la existencia de una comunidad diversa de aves de estas características (Blanco et al., 1996; Cuevas, 1997). En cada uno de los cursos seleccionados, se han considerado únicamente las zonas medias y bajas a fin de maximizar la abundancia de aves acuáticas presentes, ya que son estos lugares los que presentan las comunidades de aves acuáticas mejor constituidas (Velasco, 1992a; SEO/BirdLife, 1995). En el río Tajo, cauce 28

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Material y métodos

principal de la cuenca hidrográfica, se seleccionó una serie de tramos fluviales en los que se llevaron a cabo los trabajos de inventariación de avifauna acuática. La elección de los tramos en este río se extiende tanto por la Comunidad Autónoma de Madrid como por la de Castilla-La Mancha. En esta última Comunidad Autónoma se consideraron una serie de tramos fluviales en la última porción del río Tajo, a su paso por la Provincia de Toledo. Además de los tramos censados en el propio río Tajo, se censaron diversos tramos en uno de sus afluentes principales: el río Jarama, y finalmente en los ríos Manzanares y Henares, estos últimos como afluentes del río Jarama. En uno de los afluentes del río Jarama, dadas sus excepcionales condiciones de contaminación y degradación en su curso bajo, tan solo se censaron 2.5 kilómetros justo antes de su tributación al Jarama. Parte de los tramos censados del río Jarama (en su zona baja y antes de su confluencia con el río Tajo), al igual que en el caso del río Tajo (aguas abajo de la confluencia con el Jarama), discurren delimitando territorialmente las dos administraciones autonómicas mencionadas. Los tramos considerados aparecen en la Tabla 2. Fueron un total de 39 y suman 83 kilómetros. En la Figura 2 se incluye un mapa de los tramos y ríos, indicándose los núcleos urbanos cercanos más importantes.

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Tabla 2. Tramos de ríos censados, indicando su código, toponimia utilizada, longitud en kilómetros y coordenadas U.T.M.

Cód. Tramo

Río

Toponimia del Tramo

km

U.T.M. inicio - fin de tramos

H01 H02 H03 H04 H05

Henares Henares Henares Henares Henares

La Oruga El Val Nueva Alcalá El Gerafín Soto Espinillos

3.5 1.5 2.0 2.5 2.0

30TVK740848 - 30TVK718834 30TVK717827 - 30TVK705184 30TVK705814 - 30TVK695807 30TVK678801 - 30TVK658798 30TVK649799 - 30TVK639784

M01 M02

Subtotal río Henares 11.5 Manzanares Casa Eulogio 1.0 Manzanares Rivas Vaciamadrid 1.5

30TVK525637 - 30TVK531644 30TVK549646 – 30TVK553637

J01 J02 J03 J04 J05 J06 J07 J08

Jarama Jarama Jarama Jarama Jarama Jarama Jarama Jarama

Subtotal río Manzanares Puente de Arganda Confluencia Jarama-Manzanares Puente del Pindoque San Martín de la Vega Titulcia Ciempozuelos Puente Largo Soto Tardío

2.5 4.5 3.5 4.0 7.0 3.0 2.5 2.0 2.0

30TVK589643 - 30TVK556633 30TVK555629 - 30TVK539604 30TVK535591 - 30TVK535557 30TVK537548 - 30TVK525492 30TVK519451 - 30TVK504424 30TVK491415 - 30TVK482400 30TVK483386 - 30TVK482373 30TVK469352 - 30TVK468341

T01 T02 T03 T04 T05 T06 T07 T08 T09 T10 T11 T12 T13 T14 T15 T16 T17 T18 T19 T20 T21 T22 T23 T24

Tajo Tajo Tajo Tajo Tajo Tajo Tajo Tajo Tajo Tajo Tajo Tajo Tajo Tajo Tajo Tajo Tajo Tajo Tajo Tajo Tajo Tajo Tajo Tajo

Subtotal río Jarama 28.5 Confluencia Tajo-Jarama 1.0 Valdebajares 2.5 Puente la Barca 1.5 Infantas 1.0 Casa Jorge 1.0 Puente Añover 1.5 Vega Vieja 2.5 Casa Barciles 1.5 Barciles Bajo 1.0 Los Arenales 1.5 Casa Cisneros 1.0 Aceca 3.0 Algodor 3.0 Molino de Higares (Toledo) 2.0 Higares - La Isla (Toledo) 1.0 Azud de Higares (Toledo) 2.0 Casas de Indiana (Toledo) 2.0 Caserío del Cercado (Toledo) 1.5 Calabazas Bajas (Toledo) 1.0 Azucaica (Toledo) 1.5 Huerta del Ingeniero (Toledo) 1.0 Puente Safont-Casa Zapatero (Toledo) 2.5 Puente La Cava (Toledo) 2.0 Vistahermosa (Toledo) 2.0

30TVK447323 - 30TVK444315 30TVK409297 - 30TVK397296 30TVK389286 - 30TVK382277 30TVK382272 - 30TVK384261 30TVK376261 - 30SVK373251 30SVK375241 - 30SVK362241 30SVK360242 - 30SVK347243 30SVK335235 - 30SVK330227 30SVK317227 - 30SVK313234 30SVK313233 - 30SVK304227 30SVK293215 - 30SVK294207 30SVK285219 - 30SVK259209 30SVK255199 - 30SVK244180 30SVK217186 - 30SVK219173 30SVK216168 - 30SVK208167 30SVK203170 - 30SVK195171 30SVK199164 - 30SVK185160 30SVK183161 - 30SVK178156 30SVK187146 - 30SVK178144 30SVK166143 - 30SVK159146 30SVK157142 - 30SVK148145 30SVK145135 - 30SVK131131 30SVK116125 - 30SVK107134 30SVK107141 - 30SVK098147

Subtotal río Tajo 40.5 Total ríos 83.0

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Material y métodos

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Torrejón de Ardoz

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Comunidad de Madrid

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T02 T01 T03 T05 T04 T07 Toledo a joT10T08 T T06 Río T09 T12 T11 T14 T13 T16 T18 Río Algodor T24 T22T20 T17T15 T21 T19 T23

Río Tajo

Aranjuez

#

Figura 2. Mapa de los ríos y tramos censados.

2.3. Recogida de datos de campo

2.3.1. Tipos y limitaciones de los muestreos de aves

El diseño de muestreos de aves acuáticas en cursos fluviales es complicado a causa de múltiples aspectos, entre los que cabe mencionar la poca experiencia de trabajos previos, la cierta inaccesibilidad de las comunidades -por la densa vegetación riparia en la mayoría de los casos-, la elevada heterogeneidad espacial del medio, las irregularidades morfológicas y la variabilidad hidrológica de sus aguas.

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Todo diseño de muestreo conviene que sea lo suficientemente amplio como para poder recoger la variabilidad temporal y espacial del medio y de sus comunidades, con el fin de poder identificar y estudiar los aspectos y procesos clave del ecosistema fluvial. Además, el muestreo deberá poder abarcar todos los posibles nichos y subsistemas presentes en el medio, a los cuales estarán asociados especies muy diferentes. En nuestro caso, el muestreo cumple estas características a la vez que otras como la facilidad de ejecución y de repetición en cada una de las quincenas del ciclo anual completado. Los muestreos de vertebrados (y aves) se pueden abordar desde enfoques muy diferentes de acuerdo a los objetivos y la fauna o ecosistemas a ser inventariados (Tabla 3). Por un lado están los métodos estimadores de la densidad de las poblaciones (2.a) y por otro lado los métodos tendentes a conseguir simples, aunque prácticos, índices relativos a la abundancia de individuos (2.b) (Tellería, 1986). Aparte de estas dos tipologías de muestreos, se encuentran aquellos métodos que pretenden conocer el tamaño exacto de las poblaciones (1). Este último método es pocas veces aplicable a estudios de campo pues requiere fuertes condicionamientos de homogeneidad, detectabilidad o capturabilidad de las especies, y estas condiciones se presentan en situaciones muy escasas en el medio natural. Un caso en el que se suele utilizar el conteo directo de las poblaciones es durante los censos de aves acuáticas invernantes de ambientes acuáticos de tipo lenítico, libres de vegetación riparia. En estos casos, donde la vegetación es prácticamente inexistente y por lo tanto la detectabilidad de las aves es máxima y uniforme, se suelen abordar los censos de esta manera, registrándose el número exacto de individuos de cada especie presentes en las láminas de agua (SEO/BirdLife, 1998a, 1998b). Tabla 3. Diferentes metodologías de muestreo de vertebrados.

1. Métodos de registro del tamaño exacto de las poblaciones 2. Métodos estimadores del tamaño de la población: 2.a. Métodos estimadores de la densidad 2.b. Métodos estimadores de la abundancia

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Material y métodos

Lo más habitual en trabajos de campo es utilizar métodos indirectos más o menos precisos indicadores del tamaño de las poblaciones. Los métodos estimadores de la densidad suelen ser bastante más exactos que los estimadores de la abundancia, pero requieren una mayor rigidez y homogeneidad del medio a la hora de ser utilizados (Potti, 1985; Tellería, 1986), lo cual imposibilita su uso en muestreos de ecosistemas fluviales dada su particular heterogeneidad ambiental (Sterling, 1990; Roché, 1993). En el otro apartado de métodos estimadores del tamaño de las poblaciones, están aquellos que no persiguen el cálculo exacto de la densidad de las poblaciones si no que buscan el registro de valores (índices) de abundancia comparables y reproducibles. Estos índices de abundancia están relacionados con la densidad de individuos y reflejan fielmente posibles tendencias demográficas. Potti (1985) registra correlaciones muy significativas entre valores de abundancia y de densidad de aves en medios forestales calculados mediante diferentes métodos estimadores de la población.

2.3.2. Registro de la abundancia de aves acuáticas

Durante el periodo comprendido entre la segunda quincena de abril de 1993 y la primera quincena de abril de 1994 se llevaron a cabo una serie de muestreos de abundancia de aves acuáticas en 39 tramos fluviales de los ríos Tajo, Jarama, Manzanares y Henares. Los censos de aves se realizaron con una frecuencia quincenal, abarcando 24 quincenas con el fin de recoger un ciclo anual completo. El tamaño de las poblaciones de aves acuáticas en medios fluviales extensos y complejos, como los de este trabajo, difícilmente puede expresarse a través de índices de densidad (SEO/BirdLife, 1995). Por lo general es necesario recurrir a estimaciones de la abundancia mediante registros referidos a unidades uniformes de esfuerzo. Las unidades uniformes de esfuerzo de referencia más comúnmente utilizadas en ríos son aquellas en las que se relativiza el número de aves registradas respecto a unidades lineales (Marchant & Hyde, 1979, 1980; Round & Moss, 1984; Ormerod et al., 1985; Ormerod & Tyler, 1987; Blanco et al., 1996; Cuevas, 1997). De esta manera se definen índices de abundancia por unidades de

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longitud: Índice Kilométrico de Abundancia (IKA). Al trabajar de este modo, sin concretar anchuras de banda fijas de censo, las cuales no siempre pueden mantenerse constantes en los ecosistemas fluviales (Marchant & Hyde, 1979; Sterling, 1990), nos permite abarcar mayores extensiones de territorio así como la realización de series periódicas de muestreos con un menor esfuerzo. La facilidad de muestreo mediante el uso de este tipo de índices de abundancia es compatible con la obtención de unos resultados fiables, comparables y reproducibles, siempre y cuando se estandarice el procedimiento y unidades de muestreo y las pautas de observación de los muestreadores (Tellería, 1986). En nuestro caso, la estandarización del muestreo se basó en los siguientes aspectos: 1) La elección de los tramos de muestreo, de su longitud y de su localización se realizó de acuerdo a criterios de accesibilidad, visibilidad, homogeneidad del cauce y probabilidad de presencia de aves acuáticas. 2) Siempre que fue posible, los censos de las aves se realizaron mediante la elección de puntos fijos de censo desde los que se divisaba la práctica totalidad del tramo censado: puentes, cerros, escarpes y taludes de cierta altura. Para ello se dispuso de óptica apropiada: telescopios terrestres de 20-60 aumentos y binoculares de 8-10 aumentos. En los casos en que la visibilidad no fuera suficiente por la alta densidad de vegetación o la elevada longitud de los tramos, los muestreos se realizaron mediante recorridos a pie por una de las orillas y evitando en lo posible el desplazamiento provocado de las aves fuera de los límites del tramo. 3) Todos los censos se realizaron mediante el recuento de aves acuáticas presentes y asociadas estrictamente a los cauces fluviales, rechazándose aquellas que ocupaban zonas alejadas, especialmente en lo que respecta a individuos de garcilla bueyera (Bubulcus ibis), avefría europea (Vanellus vanellus), chorlito dorado europeo (Pluvialis apricaria) y alcaraván común (Burhinus oedicnemus). En este recuento se tuvieron en cuenta tanto las aves jóvenes como adultas visualizadas o escuchadas que se localizasen entre los límites del cauce fluvial en el tramo censado. Las aves acuáticas en vuelo

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Material y métodos

solamente se contabilizaban cuando se trataba de desplazamientos a escasa altura y siguiendo la morfología del cauce. Estas aves únicamente se registraron en el momento de ser superadas por el observador con el fin de evitar posibles registros redundantes (Hernández y Velasco, 1990; Velasco, 1992a). 4) Debido a la gran extensión del territorio abarcado, la elevada frecuencia de muestreos (quincenales a lo largo de un ciclo anual completo) y la gran cantidad de tiempo invertido en el trabajo de campo (más de 900 horas), los censos tuvieron que realizarse mediante cuatro grupos de ornitólogos de una o dos personas. Estos grupos eran buenos conocedores del terreno y de las aves acuáticas, encargándose cada uno de ellos de unos tramos fluviales fijos a lo largo de todo el año. 5) Debido a la magnitud y frecuencia del muestreo, los censos no pudieron sincronizarse en el tiempo, de manera que no fue posible evitar el recuento de las mismas aves en tramos y días diferentes. Esto obliga a considerar las cantidades de aves computadas como índices de magnitud y no como un número exacto de aves (SEO/BirdLife, 1995; Blanco et al., 1996). 6) Se procuró evitar la realización de los muestreos durante días de climatología adversa que pudieran disminuir la eficacia y reproducibilidad del recuento. 7) Una de las limitaciones del método de muestreo utilizado para el censo de las aves acuáticas es la diferencia del tamaño muestral entre tramos y unidades fluviales (Marchant & Hyde, 1979; Potti, 1985; Ricklefs, 1990). Como ya se indicó anteriormente (Tabla 2), la longitud de los tramos fluviales censados no pudo mantenerse constante entre ellos dada la alta variabilidad asociada a este tipo de ecosistemas (Marchant & Hyde, 1979, 1980; Montes et al., 1987; Sterling, 1990; Blanco et al., 1996; Cuevas, 1997). Con el fin de estandarizar al máximo esta limitación se trabajó con índices lineales de abundancia (IKAs). Además, los valores de diversidad se ajustaron mediante la construcción de curvas de acumulación de especies a un valor constante de

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abundancia (ver más adelante en 2.4. Análisis de datos). Por otro lado, en nuestro caso parece ser que la estructura de las comunidades de aves depende más de las particularidades ambientales entre tramos que de las diferencias de longitud muestral. 8) Se intentó concentrar los censos en las horas iniciales y finales del día para maximizar el registro de aves, dada su mayor detectabilidad durante estas horas del día (Leiva, 1991; SEO/BirdLife, 1999). Se procuró también alternar el orden de las horas de los muestreos de los tramos con el fin de compensar posibles diferencias intracensos asociadas a la hora (Blanco & Velasco, 1996).

2.3.3. Especies y Grupos de Afinidad Taxonómica (GAT)

Para la selección de las especies objeto del estudio se ha seguido varios criterios. En primer lugar, las especies consideradas han sido aquellas que mostraron algún tipo de dependencia del medio acuático fluvial durante cualquier periodo de su ciclo biológico: alimentación, refugio, descanso, migración, reproducción (Molina et al., 1987; Leiva et al., 1989a; Hernández y Fernández, 1991; Robledano et al., 1992; Weseloh et al., 1997; Kingsford et al., 1999; SEO/BirdLife, 1999). Dado que este abanico de especies resulta ser demasiado extenso, se ha delimitado más el gremio de aves consideradas. Así, se han excluido todas las aves paseriformes palustres y acuáticas (Leiva et al., 1989b), además de otras aves de pequeño tamaño corporal asociadas a los cursos fluviales como martín pescador (Alcedo atthis) y abejaruco (Merops apiaster). Esta selección corporal se justifica por el diferente grado de detectabilidad de estas aves, que hace que requieran en muchos casos metodologías de muestreo completamente diferentes a las empleadas en los censos del resto de aves acuáticas: estaciones de escucha, captura-recaptura de aves, estaciones de captura con esfuerzo constante, uso de reclamos, etc. (Tellería, 1986; SEO/BirdLife, 1999). Como el número de especies consideradas es aún muy alto, en algunos resultados y discusiones se han considerado abundancias a nivel de grupos taxonómicos (Weseloh et al., 1997). Estos grupos de especies, que presentan afinidades taxonómicas y ecológicas importantes, son denominados

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Material y métodos

Grupos de Afinidad Taxonómica (GAT) y pueden estar constituidos por una o varias familias de aves. Las familias y GAT finalmente consideradas en los censos se muestran en la Tabla 4.

Tabla 4. Familias de aves consideradas en los censos y Grupos de Afinidad Taxonómica (GAT) en las que se agruparon.

Familias

GAT

Podicipedidae Phalacrocoracidae Ardeidae Ciconiidae Anatidae Rallidae Recurvirostridae Burhinidae Charadriidae Scolopacidae Laridae Sternidae

Zampullines Cormorán Garzas y cigüeñas Garzas y cigüeñas Anátidas Rálidos Limícolas Limícolas Limícolas Limícolas Láridos y fumareles Láridos y fumareles

Cabe reseñar que una limitación del método de censo elegido es que aún aplicando esta restricción de especies consideradas, entre las familias y géneros de aves seleccionadas aparecen ciertas diferencias de detectabilidad (SEO/BirdLife, 1999). Las especies que viven en lo más denso de la vegetación palustre, como el avetorillo común (Ixobrychus minutus), calamón común, rascón europeo (Rallus aquaticus) y otros rálidos de pequeño tamaño como las polluelas (Porzana sp), no pudieron ser registradas con fiabilidad. Con la finalidad de evitar en la medida de lo posible el efecto de la densa vegetación riparia sobre la detectabilidad de ciertas aves acuáticas, especialmente anátidas, los tramos con exuberante vegetación riparia se censaron durante el anochecer o el amanecer con el fin de registrar el mayor número de aves durante la salida o entrada desde sus áreas de alimentación (Leiva, 1991; Green et al., 1999; SEO/BirdLife, 1999).

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2.4. Análisis de datos La abundancia de aves acuáticas se ha estandarizado para los diferentes tramos fluviales según el Índice Kilométrico de Abundancia -IKA-. Esta manera de referir la abundancia es ampliamente utilizada en estudios sobre aves acuáticas de ambientes fluviales (Marchant & Hyde, 1979, 1980; Ormerod et al., 1985; Velasco, 1992a; Cuevas, 1997;). Se ha calculado el parámetro de amplitud de nicho (A) a nivel de comunidad para evaluar su máxima segregación temporal y a nivel de especie para evaluar como de extensamente ocupaban estas el ecosistema fluvial a lo largo de la dimensión temporal (De Miguel et al., 1991; Bayo, 1991a). La amplitud de nicho se calculó a partir de la expresión matemática descrita en Pineda et al. (1981): A = H(q/sp)/Log2N

Amplitud de nicho

En esta expresión, el índice H(q/sp) corresponde a la entropía de las observaciones condicionada por la abundancia de las especies. Este índice es uno de los componentes de la entropía total -H (sp.q)- (Pielou, 1975). La expresión de amplitud de nicho utilizada relativiza el valor de entropía condicionada respecto al máximo valor de entropía alcanzable: Log2N (siendo N el número de observaciones -quincenas-). Mediante esta estandarización se consigue que el rango de variación de la amplitud quede restringido entre 0 y 1. En la evaluación de la significación de las diferencias de abundancia de las especies en las distintas divisiones temporales consideradas se siguieron métodos no paramétricos: test de la U Mann-Whitney para comparaciones entre grupos de dos periodos de quincenas y ANOVA por rangos de Kruskal Wallis en comparaciones

entre

agrupaciones

de

tres

periodos

quincenales.

Las

comparaciones múltiples en este segundo caso se evaluaron de acuerdo al Test de Nemenyi, una variante no paramétrica del Test de Tukey (Zar, 1984). Se utilizó estadística no paramétrica debido a la elevada temporalidad registrada en muchas de las especies censadas, lo que hizo imposible normalizar los datos de abundancia.

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Material y métodos

Se calcularon para cada tramo la riqueza y la diversidad de Shannon-Wiener, calculada esta última en nats (Magurran, 1989). Con el fin de comparar los índices de diversidad entre diferentes tramos, los cuales no tuvieron una misma longitud, los índices fueron ajustados a una muestra de igual número de individuos mediante la construcción de curvas de acumulación de especies respecto al número de individuos. Para la construcción de estas curvas se utilizó la aplicación informática EstimateS (Colwell, 1997). El nivel de reemplazo de la comunidad de aves acuáticas fue evaluado mediante la Tasa de Reemplazo Quincenal. Esta tasa ha sido utilizada ampliamente en el estudio del grado de reemplazo de especies de aves en comunidades orníticas (Herrera, 1980; Zamora y Camacho, 1984; Alegre et al., 1987; Velasco y Blanco, 1996). La tasa se calcula a partir del índice de Czekanowski (Icz) (Margalef, 1991), el cual se trata de una sencilla razón de similaridad para datos binarios muy utilizada en ecología y que mide el grado de coincidencia específica entre dos muestras:

2C I cz = 100 × A+B

C = número de especies en común entre las dos quincenas, A y B = número total de especies en cada una de las quincenas.

El índice de Czekanowski se trata por tanto de un índice binario (opera solamente con presencia o ausencia de las especies, no con sus abundancias) y se encuentra expresado en tanto por ciento. En lo que respecta a la Tasa de Reemplazo Quincenal, esta fue calculada en función del índice de Czekanowski de acuerdo a la siguiente expresión: 1-Icz/100. Esta tasa de reemplazo varía entre los valores de 0 y 1, correspondiendo la total ausencia de coincidencia de especies entre muestras (quincenas) al mínimo valor -0-, mientras que el máximo valor -1- se alcanza cuando la coincidencia de especies entre ambas quincenas es total. La tasa se aplicó primero a la comunidad completa de aves (56 especies) y particularmente a todas las especies menos las reproductoras (35 especies), con el fin de eliminar el efecto causado en la abundancia de aves la independencia de los juveniles en el periodo postnupcial (Blanco et al., 1996).

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La estacionalidad de las especies se describió de acuerdo a la constancia de las especies. Para ello se siguieron rangos definidos y utilizados en trabajos descriptivos previos sobre comunidades de aves (Alegre et al., 1987, Velasco y Blanco, 1996). Se han considerado especies constantes aquellas que aparecían en más del 70% de las quincenas muestreadas, especies irregulares aquellas que aparecían en un 20-69% de las quincenas y esporádicas aquellas que aparecían en menos de un 20% de las quincenas. La dominancia de las especies se cuantificó según el método propuesto por Alonso y Purroy (1979) y Velasco y Blanco (1996). De esta manera, se consideraron especies dominantes aquellas que representaron más del 5% del total de las aves registradas, influyentes aquellas que superaron el 2% de las aves registradas pero no el 5% y recesivas aquellas que no superaron el 2% del total de las aves.

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Resultados y discusión

3. Resultados y discusión

3.1. Máxima segregación temporal de la comunidad de aves Según los valores de amplitud de nicho calculados para el conjunto de las especies, la máxima segregación temporal de la comunidad se alcanzó cuando dividimos el ciclo anual en dos grandes periodos (Figura 3-A). Con esta división se consigue maximizar las diferencias de composición en la comunidad de aves. Por un lado encontramos la comunidad de aves invernantes y por otro lado la comunidad de aves reproductoras. Sin embargo, otra de las comunidades de aves presentes queda enmascarada al dividir el ciclo anual en tan solo dos periodos. Esta comunidad se trata de las aves migradoras postnupciales que utilizan los ríos a modo de vías de comunicación entre las áreas de cría e invernada. Estas tres comunidades quedarían representadas cuando segregamos el año en tres (Figura 3-B). De acuerdo al valor de amplitud de nicho de la comunidad, esta división del año en tres periodos es jerárquicamente la segunda en optimizar la segregación temporal de la comunidad de aves. Los resultados de máxima segregación de la comunidad son muy similares a los obtenidos por Bayo (1991a), salvando las posibles diferencias latitudinales, donde realiza el mismo análisis para una comunidad de aves forestales asociada a los sotos fluviales de la Cuenca media del Duero. El Anexo I presenta los valores de amplitud de nicho para las especies, el cual caracteriza su condición temporal de generalista o especialista al ocupar el ecosistema fluvial.

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A Figura 3. Divisiones del ciclo anual consideradas. A) División en dos grupos de quincenas: otoño-invierno y primavera-verano. B) División en tres grupos quincenales: reproducción, postnupcial e invernada.

3.2. Abundancia de aves acuáticas La riqueza total de especies de aves acuáticas detectadas que utilizan durante alguna fase de su biología los ecosistemas fluviales de la cuenca media del Tajo fue de 56 (Tabla 5). El grupo taxonómico (GAT) con mayor número de especies corresponde a las limícolas, que engloba un total de 23 de las 56 especies registradas. Las anátidas incluyeron 13 especies y las garzas y cigüeñas 9. Los láridos y fumareles, rálidos, zampullines y cormoranes no superaron las 4 especies en ningún caso. En lo que respecta a la abundancia de aves, el GAT más numeroso corresponde a los rálidos con un total de 59152 aves censadas durante el año completo de seguimiento, seguido de las anátidas con 42799 aves registradas. Esta dominancia responde en gran medida a la abundancia de ciertas especies ubiquistas: la gallineta común (Gallinula chloropus) en los rálidos y el ánade azulón (Anas platyrhynchos) en las anátidas. Las limícolas alcanzaron 15395 individuos, los láridos y fumareles 14612 individuos, las Garzas y cigüeñas 9437 individuos, y el

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B

Resultados y discusión

cormorán 5417 individuos, siendo el menos numeroso los zampullines con un total de 4399 individuos censados.

Tabla 5. Abundancia media de las especies de aves acuáticas presentes en la zona de estudio expresado en número de aves por kilómetro de río censado (IKA). Se muestra el valor medio anual ± desviación estándar (sd) y el rango de variación anual de la abundancia. A la derecha se añade la calificación de constancia y dominancia de cada una de las especies detectadas.

Especies

IKA medio anual ± sd

Rango IKAs

Constancia

Dominancia

Agachadiza común (Gallinago gallinago) Agachadiza chica (Lymnocryptes minimus) Agachadiza real (Gallinago media) Aguja colinegra (Limosa limosa) Alcaraván común (Burhinus oedicnemus) Ánade azulón (Anas platyrhynchos) Ánade friso (Anas strepera) Ánade rabudo (Anas acuta) Andarríos bastardo (Tringa glareola) Andarríos chico (Actitis hypoleucos) Andarríos grande (Tringa ochropus) Ansar común (Anser anser) Archibebe claro (Tringa nebularia) Archibebe común (Tringa totanus) Archibebe oscuro (Tringa erythropus) Avefría europea (Vanellus vanellus) Avetorillo común (Ixobrychus minutus) Avoceta común (Recurvirostra avosetta) Cerceta carretona (Anas querquedula) Cerceta común (Anas crecca) Cigüeña blanca (Ciconia ciconia) Cigüeña negra (Ciconia nigra) Cigüeñuela común (Himantopus himantopus) Combatiente (Philomachus pugnax) Cormorán grande (Phalacrocorax carbo) Correlimos común (Calidris alpina) Correlimos de Temminck (Calidris temminckii) Correlimos menudo (Calidris minuta) Correlimos zarapitín (Calidris ferruginea) Cuchara común (Anas clypeata) Chorlitejo chico (Charadrius dubius) Chorlitejo grande (Charadrius hiaticula) Chorlito dorado europeo (Pluvialis apricaria) Focha común (Fulica atra) Fumarel cariblanco (Chlidonias hybridus) Fumarel común (Chlidonias niger) Gallineta común (Gallinula chloropus) Garceta común (Egretta garzetta)

0.26±0.28 0.00±0.01 0.00±0.00 0.02±0.06 0.03±0.05 17.83±7.19 0.52±0.41 0.02±0.04 0.02±0.05 0.98±1.43 0.47±0.44 0.01±0.03 0.03±0.04 0.03±0.04 0.00±0.00 1.94±1.94 0.02±0.02 0.01±0.03 0.01±0.02 0.32±0.35 0.13±0.13 0.00±0.02 2.93±4.96 0.06±0.10 2.72±3.29 0.01±0.02 0.00±0.00 0.04±0.09 0.02±0.05 0.88±1.15 0.86±1.07 0.00±0.01 0.00±0.00 12.30±3.75 0.00±0.00 0.00±0.14 17.40±6.67 0.26±0.10

0.96-0.00 0.02-0.00 0.01-0.00 0.28-0.00 0.17-0.00 33.23-6.90 1.54-0.08 0.18-0.00 0.24-0.00 5.29-0.05 1.43-0.00 0.11-0.00 0.19-0.00 0.13-0.00 0.01-0.00 6.18-0.00 0.06-0.00 0.13-0.00 0.05-0.00 1.13-0.00 0.49-0.00 0.11-0.00 18.71-0.00 0.33-0.00 9.34-0.00 0.10-0.00 0.01-0.00 0.31-0.00 0.22-0.00 4.10-0.00 3.63-0.00 0.02-0.00 0.02-0.00 18.40-7.08 0.01-0.00 0.67-0.00 34.35-7.53 0.49-0.13

Constante Irregular Esporádica Irregular Irregular Constante Constante Irregular Irregular Constante Constante Irregular Constante Irregular Esporádica Constante Constante Esporádica Esporádica Constante Constante Esporádica Irregular Irregular Constante Irregular Esporádica Irregular Irregular Constante Constante Esporádica Esporádica Constante Esporádica Irregular Constante Constante

Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Dominante Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Influyente Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Influyente Recesiva Influyente Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Dominante Recesiva Recesiva Dominante Recesiva

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43

Tabla 5. Continuación.

Especies

Garcilla bueyera (Bubulcus ibis) Garcilla cangrejera (Ardeola ralloides) Garza imperial (Ardea purpurea) Garza real (Ardea cinerea) Gaviota reidora (Larus ridibundus) Gaviota sombría (Larus fuscus) Malvasía híbrida (Oxyura leuc. x jamaic.) Martinete común (Nycticorax nycticorax) Pato colorado (Netta rufina) Porrón europeo (Aythya ferina) Porrón moñudo (Aythya fuligula) Porrón pardo (Aythya nyroca) Rascón europeo (Rallus aquaticus) Silbón europeo (Anas penelope) Somormujo lavanco (Podiceps cristatus) Zampullín cuellinegro (Podiceps nigricollis) Zampullín común (Tachybaptus ruficollis) Zarapito trinador (Numenius phaeopus)

IKA medio anual ± sd

Rango IKAs

Constancia

Dominancia

3.08±2.09 0.00±0.01 0.01±0.02 0.71±0.55 7.04±9.61 0.25±0.46 0.00±0.01 0.51±0.37 0.02±0.02 1.37±1.08 0.43±1.03 0.00±0.00 0.00±0.00 0.04±0.06 0.05±0.03 0.00±0.01 2.15±0.74 0.00±0.00

6.40-0.16 0.07-0.00 0.06-0.00 1.80-0.00 32.52-0.10 1.90-0.00 0.01-0.00 1.41-0.11 0.07-0.00 4.35-0.20 4.36-0.00 0.01-0.00 0.01-0.00 0.20-0.00 0.14-0.02 0.02-0.00 3.60-1.02 0.02-0.00

Constante Esporádica Irregular Constante Constante Irregular Irregular Constante Irregular Constante Irregular Esporádica Esporádica Irregular Constante Esporádica Constante Esporádica

Influyente Recesiva Recesiva Recesiva Dominante Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Recesiva Influyente Recesiva

De la Tabla 5 se desprende que un elevado número de especies (23, cerca de la mitad de las especies detectadas) presentan una elevada constancia o fidelidad al ecosistema fluvial a lo largo del año, aunque también son numerosas las aves con presencia irregular (19 en total). Esta situación presenta consecuencias para la gestión de los ríos dado que un elevado número de aves hace uso de sus recursos durante gran parte de ciclo anual, mientras que otra parte importante solamente lo hace durante periodos concretos del mismo. La abundancia media quincenal de ciertas anátidas, uno de los grupos de aves acuáticas que mayor interés despierta a la administración (SEO/BirdLife, 1998a, 1998b, 1999), alcanza valores importantes en los medios fluviales si los comparamos con otras zonas húmedas locales tradicionalmente censadas en la Comunidad de Madrid. El número medio quincenal de ánades azulones registrado en todo el río Tajo censado a lo largo del año de seguimiento se mantuvo en 1329 aves, para la focha común (Fulica atra) fue de 803 individuos, y para el ánade friso (Anas strepera) de 41 individuos. Si los datos los referimos a valores de abundancia durante la invernada y el paso migratorio, periodo de tiempo de referencia para el que mayor disponibilidad de datos existe, en los 83 kilómetros 44

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Resultados y discusión

de ríos censados se alcanzan valores máximos verdaderamente importantes: 2684 ánades azulones durante la segunda quincena de noviembre, 1527 fochas comunes durante la primera quincena de diciembre, 128 ánades friso durante la primera quincena de febrero, 361 porrones europeos (Aythya ferina) durante la segunda quincena de febrero, 340 cucharas comunes (Anas clypeata) durante la segunda quincena de febrero y 17 silbones europeos (Anas penelope) durante la primera quincena de enero. La Tabla 6 presenta las abundancias totales de los censos invernales en los humedales catalogados de la Comunidad de Madrid. También incluye las abundancias en la zona de estudio durante el mes de enero. Aunque los censos no corresponden al mismo año, nos permite realizar una comparación aproximada de la importancia de la comunidad de aves acuáticas ligadas a los ríos frente al resto de los sistemas acuáticos. Destacan los tramos fluviales por la presencia de un mayor número de especies de aves acuáticas invernantes respecto a los medios leníticos locales, aunque sus abundancias tienden a ser algo más bajas.

Tabla 6. Abundancia total de aves acuáticas invernantes en los ambientes leníticos catalogados de la Comunidad de Madrid (datos de enero de los años 1997 y 1998). El total de ambientes leníticos considerados son veintiséis: Embalses de Santillana, de El Vellón, de El Pardo, de Los Arroyos, de Valmayor, de la Jarosa, de Navacerrada, de El Atazar, de la Pinilla, de Riosequillo, graveras de Belvis, de Mejorada del Campo, de Velilla (pueblo), de Velilla (carretera), del Campillo, de El Porcal, de Las Madres, de Arganda del Rey, de Soto Pajares, de San Martín de la Vega (parque), de San Martín de la Vega (explotación), de Ciempozuelos, Mar de Ontígola, Laguna de San Juan, de Casasola y de San Galindo. La columna de la derecha recoge la abundancia media total de aves acuáticas durante el mes de enero de 1994 en los 39 tramos fluviales censados.

Especies

Fecha de los censos: Tipo de ambiente:

Agachadiza común (Gallinago gallinago) Agachadiza chica (Lymnocryptes minimus) Aguilucho lagunero (Circus aeroginosus)

Enero-1997 Enero-1998 Enero-1994 Lenítico Lenítico Lótico 2 1

2

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41 1 -

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Tabla 6. Continuación.

Especies

Fecha de los censos: Tipo de ambiente:

Ánade azulón (Anas platyrhynchos) Ánade friso (Anas strepera) Ánade rabudo (Anas acuta) Andarríos chico (Actitis hypoleucos) Andarríos grande (Tringa ochropus) Ansar común (Anser anser) Archibebe claro (Tringa nebularia) Avefría europea (Vanellus vanellus) Avetorillo común (Ixobrychus minutus) Avoceta común (Recurvirostra avosetta) Calamón común (Porphyrio porphyrio) Cerceta común (Anas crecca) Cigüeña blanca (Ciconia ciconia) Cormorán grande (Phalacrocorax carbo) Correlimos común (Calidris alpina) Correlimos zarapitín (Calidris ferruginea) Cuchara común (Anas clypeata) Focha común (Fulica atra) Gallineta común (Gallinula chloropus) Garceta común (Egretta garzetta) Garcilla bueyera (Bubulcus ibis) Garza real (Ardea cinerea) Gaviota reidora (Larus ridibundus) Gaviota sombría (Larus fuscus) Malvasía cabeciblanca (Oxyura leucocephala) Martín pescador (Alcedo atthis) Martinete común (Nycticorax nycticorax) Pato colorado (Netta rufina) Porrón europeo (Aythya ferina) Porrón moñudo (Aythya fuligula) Rascón europeo (Rallus aquaticus) Silbón europeo (Anas penelope) Somormujo lavanco (Podiceps cristatus) Zampullín cuellinegro (Podiceps nigricollis) Zampullín común (Tachybaptus ruficollis)

Total de especies Abundancia total de aves

Enero-1997 Enero-1998 Enero-1994 Lenítico Lenítico Lótico 2578 726 6 5 6 314 5 275 707 965 631 68 29 1108 1589 1 1 371 60 67 251 49 62

2655 276 4 5 15 228 12 248 1 631 783 636 33 5 72 3294 915 3 511 172 1 21 310 34 36

1189 38 1 9 15 3 2 363 1 1 44 10 505 1 1 130 1331 1117 22 23 89 1170 61 1 (O. l.x j.) 25 1 77 83 14 4 267

25 9878

26 10903

33 6640

Fuentes: SEO/BirdLife, 1998a, 1998b y datos propios.

3.3. Diversidad de aves acuáticas La estimación de la diversidad puede referirse a multitud de marcos ecológicos en la naturaleza. Sus índices de medida son muy numerosos (Magurran, 1989),

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Resultados y discusión

aunque dos de ellos son ampliamente utilizados: la riqueza de especies (S) y la diversidad de Shannon-Wiener (H'). Estos dos índices de diversidad pueden considerarse como buenos indicadores de cambios en la estructura y el funcionamiento de los ecosistemas (Magurran, 1989; Margalef, 1991; López de Casenave y Marone, 1996). Dentro del grupo de las especies de aves migradoras, en el cual se integran buena parte de las aves acuáticas registradas (ver Anexo I), pueden registrarse importantes cambios de abundancia a lo largo de sus respectivos ciclos vitales. De esta manera, se hace imprescindible evaluar la componente temporal de la composición de las comunidades de aves acuáticas asociadas a los ríos. Por otro lado, no solamente la temporalidad puede llegar a generar diferencias significativas en la composición de las comunidades, la componente espacial también puede generar sesgos importantes en la estructura de las comunidades al ofertar mayor o menor variedad de nichos explotables por las aves. De acuerdo a estas dos consideraciones previas se plantea un doble análisis de la composición de la comunidad de aves estudiada, por un lado se presenta la variación temporal de la comunidad y por otro la variación espacial.

3.3.1. Variación temporal de la diversidad

En la Figura 4 se incluye el espectro temporal de la diversidad expresada como riqueza de especies y como diversidad de Shannon-Wiener (medida en nats). En este espectro se presentan los valores de diversidad referidos al cómputo total de aves registradas en los 39 tramos de río censados (83 kilómetros), en cada uno de los 24 muestreos quincenales realizados. Un análisis temporal de la diversidad revela que los valores más altos de riqueza de especies se registran durante los periodos de migración y, algo inferior, durante la invernada. En estos lapsos de tiempo, las comunidades de aves sedentarias se ven acompañadas por especies de aves foráneas que contribuyen a enriquecer la comunidad. Durante la migración postnupcial (meses de julio a septiembre con

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35-39 especies) y prenupcial (meses de marzo a abril con 30-36 especies) se detectan unos claros máximos de riqueza de especies, las cuales parecen utilizar los ecosistemas fluviales a modo de corredores migratorios (Rolfe, 1966; Velasco, 1992a, 1992b). La acogida de aves acuáticas por los ecosistemas fluviales durante la invernada también llega a ser importante, superándose en algunas quincenas la

Diversidad de especies

2.50

Riqueza de especies

40

Diversidad de especies

38 36

2.25

34 32

2.00

30 28 26

1.75

24

Riqueza de especies

treintena de especies para la totalidad de los tramos censados.

22 1-M

2-F

1-F

2-E

1-E

2-D

1-D

2-N

1-N

2-O

2-S

1-O

1-S

2-A

1-A

2-J

1-J

2-J

1-J

2-M

1-M

2-A

1-A

20 2-M

1.50

Quincenas

Figura 4. Espectro quincenal de diversidad (medida en nats) y riqueza de especies referido al total de aves registradas en el ciclo anual completo y en toda la zona de estudio.

La expresión de diversidad de Shannon-Wiener es sensible a la detección de cambios en el número de especies (riqueza) y en el reparto de las abundancias relativas de estas (equitatividad) (Magurran, 1989; López de Casenave y Marone, 1996). De esta forma, a mayor dominancia de algún taxon -menor equitatividad-, el índice adoptará un valor más bajo. Según el resultado de este índice (ver Figura 4) la mayor diversidad en la comunidad se alcanza durante la migración postnupcial e invernada. Durante la fase de reproducción la riqueza es alta, pero se registran valores bajos de diversidad al existir una clara dominancia de algunas especies de aves sedentarias más ubiquistas: gallineta común, ánade azulón y focha común principalmente. Una situación muy diferente se registra durante la invernada: la riqueza de especies es algo menor, aunque puede llegarse a superar en algunos momentos la treintena de especies, pero sin embargo los valores de diversidad son superiores, incluso a los registrados durante el paso postnupcial.

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Resultados y discusión

3.3.2. Variación espacial de la diversidad

El otro patrón de variación de la diversidad de aves acuáticas analizado fue respecto a la dimensión espacial. Dado el diseño del muestreo, y con el fin de realizar comparaciones entre tramos de muestreo que presentaban diferentes longitudes, se tuvieron que estandarizar los valores de diversidad. La estandarización puede realizarse, bien en función del tamaño muestral de individuos o bien en función del tamaño de la unidad de muestreo (Marchant & Hyde, 1979, 1980; Potti, 1985; Magurran, 1989; Ricklefs, 1990; Frances & Rathbun, 1998). En nuestro caso, la estandarización de los índices de diversidad (riqueza y diversidad de aves) se refirió a un número determinado de aves y no a una longitud determinada de tramo fluvial. Esto se fundamenta en que se registraron mayores valores de correlación entre riqueza y diversidad respecto al valor de abundancia total de aves que al de longitud de tramo fluvial (Tabla 7).

Tabla 7. Correlaciones de pearson entre índices de diversidad, longitud de tramos fluviales y abundancia total de aves. Se incluye la significación del estadístico de correlación (*: p