Biodiversidad del Parque Nacional Malinche

BIODIVERSIDAD DEL PARQUE NACIONAL MALINCHE TLAXCALA, MÉXICO

COMPILADORES

JESÚS A. FERNÁNDEZ FERNÁNDEZ JUAN CARLOS LÓPEZ-DOMÍNGUEZ

BIODIVERSIDAD DEL PARQUE NACIONAL MALINCHE TLAXCALA, MÉXICO

COMPILADORES

JESÚS A. FERNÁNDEZ FERNÁNDEZ JUAN CARLOS LÓPEZ-DOMÍNGUEZ

Agradecemos especialmente a la Coordinación General de Ecología del Gobierno del Estado de Tlaxcala el valioso apoyo que hizo posible la publicación de este libro.

Primera Edición. 2005 ISBN 970-94333-0-X

Impreso en México.

CONTENIDO

Lista de participantes ……………………………………………........

III

Agradecimientos …………………………………………………........

VI

Presentación …………………………………………………………...

1

Roberto Acosta Pérez Descripción del Parque Nacional La Malinche ……………………..

3

Juan Carlos López Domínguez y Roberto Acosta Pérez Myxomycetes ……...…………………………………………………..

25

Mercedes Rodríguez Palma, Arturo Estrada-Torres y Laura V. Hernández Cuevas Hongos Macroscópicos ………………………………………………

47

Alejandro Kong Luz, Adriana Montoya y Arturo Estrada-Torres Plantas …………………………………………………………………

73

Juan Carlos López Domínguez, Roberto Acosta Pérez y Alonso Irán Sánchez Hernández Anfibios y Reptiles ……………………………………………………

101

Claret Sánchez Aguilar Aves ……………………………………………………………………

115

Juan Carlos Windfield Pérez Mamíferos ……………………………………………………………..

137

Jesús A. Fernández Fernández Pulgas .....................................................................................................

157

Roxana Acosta Gutiérrez y Jesús A. Fernández Fernández Conservación ………………………………………………………….

175

María del Carmen Corona Vargas

I

El papel ecológico de los Lagomorfos: Interacciones interespecíficas, biología reproductora y comportamiento ………...

199

Armando Jesús Martínez Chacón, Emmanuel Rivera Téllez, Jorge Vázquez Pérez, María Luisa Rodríguez Martínez y Margarita Martínez-Gómez Estudio de las Interacciones Planta – Ave en la Malinche ………… Carlos Lara

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PARTICIPANTES

Adriana Montoya Centro de Investigaciones en Ciencias Biológicas, Universidad Autónoma de Tlaxcala.

Alejandro Kong Luz Laboratorio de Sistemática, Centro de Investigaciones en Ciencias Biológicas, Universidad Autónoma de Tlaxcala.

Alonso Irán Sánchez Hernández Instituto de Investigaciones Biológicas, Universidad Veracruzana.

Armando Jesús Martínez Chacón Centro Tlaxcala Biología de la Conducta, Universidad Autónoma de Tlaxcala.

Arturo Estrada Torres Laboratorio de Sistemática, Centro de Investigaciones en Ciencias Biológicas, Universidad Autónoma de Tlaxcala.

Carlos Lara Laboratorio de Ecología del Comportamiento, Centro Tlaxcala Biología de la Conducta, Universidad Autónoma de Tlaxcala. Claret Sánchez Aguilar Departamento de Agrobiología, Universidad Autónoma de Tlaxcala.

III

Emmanuel Rivera Téllez Facultad de Ciencias Exactas, Universidad Nacional Autónoma de México

Jesús A. Fernández Fernández Departamento de Zoología, Colección Nacional de Mamíferos, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México.

Jorge Vázquez Pérez Centro Tlaxcala Biología de la Conducta, Universidad Autónoma de Tlaxcala. Juan Carlos López Domínguez Coordinación General de Ecología, Gobierno del Estado de Tlaxcala.

Juan Carlos Windfield Pérez Departamento de Zoología, Colección Nacional de Anfibios y Reptiles, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México.

Laura V. Hernández Cuevas Laboratorio de Sistemática, Centro de Investigaciones en Ciencias Biológicas, Universidad Autónoma de Tlaxcala.

María del Carmen Corona Vargas Departamento de Agrobiología, Universidad Autónoma de Tlaxcala.

María Luisa Rodríguez Martínez Centro Tlaxcala Biología de la Conducta, Universidad Autónoma de Tlaxcala.

IV

Margarita Martínez-Gómez Unidad Periférica Tlaxcala, Instituto de Investigaciones Biomédicas, Universidad Nacional Autónoma de México. Mercedes Rodríguez Palma Laboratorio de Sistemática, Centro de Investigaciones en Ciencias Biológicas, Universidad Autónoma de Tlaxcala.

Roberto Acosta Pérez Coordinación General de Ecología, Gobierno del Estado de Tlaxcala y Departamento de Agrobiología, Universidad Autónoma de Tlaxcala.

Roxana Acosta Gutiérrez Departamento de Biología Evolutiva, Museo de Zoología “Alfonso L. Herrera”, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, Colección de Siphonaptera.

V

AGRADECIMIENTOS

Nuestro más sincero agradecimiento a las siguientes personas, que gentilmente accedieron a revisar los diferentes capítulos de los que está compuesto este libro:

Dr. Armando Martínez Chacón, Centro Tlaxcala de Biología de la Conducta, Universidad Autónoma de Tlaxcala.

Dr. Carlos Lado, Jardín Botánico de Madrid, España.

Dr. Fernando A. Cervantes Reza, Departamento de Zoología, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Curador de la Colección Nacional de Mamíferos.

Dr. Joaquín Cifuentes Blanco, Herbario de la Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México.

Dr. Juan José Morrone Lupi, Departamento de Biología Evolutiva, Museo de Zoología “Alfonso L. Herrera”, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, Curador De la Colección de Escarabajos.

Biol. Noemí Chávez Castañeda, Departamento de Zoología, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Colección Nacional de Aves.

VI

Dr. Oscar A. Flores Villela, Departamento de Biología Evolutiva, Museo de Zoología “Alfonso L. Herrera”, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, Curador de la Colección de Anfibios y Reptiles.

Biol. Oscar Sánchez Herrera, Consultor ambiental independiente.

VII

PRESENTACIÓN

Hace 16 años cuando llegue a Tlaxcala para iniciar el inventario florístico del Estado y la construcción del Jardín Botánico Tizatlán, supuse que: por la situación geográfica de esta entidad, la existencia de universidades importantes en la región, así como ser un paso obligado de coleccionistas, investigadores y naturalistas, el conocimiento sobre la biodiversidad de los recursos naturales del Estado y en particular del Parque Nacional la Malinche, se encontraban concluidos y lo único que quedaba por hacer era realizar estudios de grupos de interés en particular que permitieran aportar conocimientos para su protección, conservación, manejo o aprovechamiento; cosa que no fue así, ya que en ese entonces había poca información y disgregada. Afortunadamente ahora dicho vacío y gracias a la suma de esfuerzos de los investigadores de la Universidad Autónoma de Tlaxcala, Universidad Veracruzana, Universidad Nacional Autónoma de México y del Gobierno del Estado de Tlaxcala, queda cubierto con esta obra titulada: “Biodiversidad del Parque Nacional Malinche”; ya que con el conocimiento aportado hará posible lo que hace 16 años atrás no lo fue, el implementar programas de manejo integrales que permitan tanto conservar especies bajo estatus de protección, así como un manejo sustentable de los recursos naturales de esta tan importante montaña y área natural protegida, que representa la identidad de los Tlaxcaltecas.

La presente obra esta integrada de 11 capítulos y cuyos temas son: Descripción del Parque Nacional Malinche, Myxomicetes, Plantas, Hongos, Anfibios y Reptiles, Aves, Mamíferos, Ectoparásitos (pulgas), Conservación, El papel ecológico de los lagomorfos y Estudios de las interacciones planta-ave. La biodiversidad que se reconoce para la Malinche es de 937 especies, 2 subespecies y 2 variedades, así como 6 tipos de vegetación y 4 asociaciones; de dichas especies cabe destacar que 22 especies son endémicas del eje neovolcánico transversal, 27 son exclusivas del volcán la Malinche, 25 especies se encuentran bajo estatus de protección, 14 bajo protección especial y 10 amenazadas; respecto a los myxomicetos el 60% de las especies son consideradas raras y 15 se han recolectado en una sola ocasión; en cuanto a los hongos el 42% de las especies que se reportan no habían sido citadas para la Malinche y muchas de las especies de macromicetos que crecen allí

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representan taxa aún no descritos para la ciencia; el Parque Nacional alberga el 40% de las aves y el 50% de los mamíferos registrados para el Estado.

El volcán la Malintzi, Malinche o Matlalcueyatl, considerado como uno de los elementos volcánicos más antiguos de nuestro país; la zona natural protegida más grande del Estado; refugio de grupos indígenas como los nahuas que habitan en San Miguel Canoa, San Isidro Buen Suceso y San Francisco Tetlanohcan y los otomí que habitan en San Juan Ixtenco; la biodiversidad que alberga y que allí existen 6 de los 9 tipos de vegetación reportados para el Estado, incluyendo al Páramo de Altura, ecosistema que solo en la Malinche existe. Todo lo anterior hace de este cono aislado un escenario único en su tipo a nivel local y nacional, aspectos que nos obligan

a sumar esfuerzos para su conservación, donde

gobiernos, pueblos y universidades garanticemos que los procesos ecológicos y evolutivos continúen y este sistema tan complejo se sustente por siempre… Hacerlo posible depende de todos.

Biol. Roberto Acosta Pérez Coordinador General de Ecología 3 /Enero/2005

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Descripción del Parque Nacional Malinche

DESCRIPCIÓN DEL PARQUE NACIONAL MALINCHE

Juan Carlos López-Domínguez1, Roberto Acosta Pérez1, 2 1

Coordinación General de Ecología, Gobierno del Estado de Tlaxcala

Antiguo Camino Real a Ixtulco s/n, Jardín Botánico Tizatlán. Tlaxcala, Tlax. 2

Departamento de Agrobiología, Universidad Autónoma de Tlaxcala.

Km. 10.5, Autopista Texmelucan-Tlaxcala, Ixtacuixtla, Tlaxcala, 90120, México. [email protected], [email protected]

RESUMEN

En este apartado se da a conocer la ubicación georeferenciada de los sitios que delimitan al Parque Nacional Malinche elaborada a partir del Decreto publicado en 1938 en el Diario Oficial de la Federación. Se proporciona información sobre la superficie del área natural protegida y la de su zona de influencia. Se señala el número de municipios y localidades distribuidos en la región de interés.

Por otra parte se describen las características climáticas, fisiográficas, hidrológicas, geológicas y edafológicas. Así mismo se hace una descripción de cada uno de los tipos de vegetación existentes.

GEOGRAFÍA El Parque Nacional Malinche (PNM), conocido también como Malintzi o Matlalcuéyatl (“la de faldas azules”), se ubica en los territorios de los estados de Tlaxcala y Puebla (Figura 1), en la zona centro-oriente de México formando parte de la cordillera

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López-Domínguez y Acosta, 2004 neovolcánica y se considera la montaña aislada más significativa del país. Fue declarado como Parque Nacional mediante la publicación del Decreto en el Diario Oficial de la Federación el día 6 de octubre de 1938.

El PNM tiene una superficie de 46,093 ha, de las cuales 33,161 ha corresponden al Estado de Tlaxcala y 12,932 ha al Estado de Puebla. Se localiza entre los 19º 06´ 30¨ - 19º 20´ 19¨ Latitud Norte y los 97º 55´ 32´´ - 98º 09´ 55´´ de Longitud Oeste; con un rango altitudinal que va de 2,300 msnm., considerando la altura promedio del valle, hasta los 4,461 que es la cima de la montaña. El área de influencia, misma que circunda el Parque Nacional, abarca una superficie de 47,433 has, cifra que sumada las 46,093 ha del polígono da un total de 93,526 ha.

Dentro de la poligonal del PNM están distribuidos los municipios de: San Pablo Zitlaltepec, San Juan Ixtenco, Huamantla, San José Teacalco, San Francisco Tetlanohcan, Santa Ana Chiautempan, Contla de Juan Cuamatzi, Santa Cruz Tlaxcala, Acuamanala de Miguel Hidalgo, San Luis Teolocholco, San Pablo del Monte, Mazatecochco, Puebla, Amozoc, Tepatlaxco y Acajete. El número total de municipios y localidades distribuidos en el PNM se muestra a detalle en el cuadro 1.

Conforme al decreto de su creación, el Parque Nacional la Malinche esta delimitado por la poligonal que tiene sus vértices en los puntos indicados en el cuadro 2 y Figura 2.

CLIMA.

Corresponde a la región de estudio un clima templado subhúmedo de manera dominante, combinado en el caso del municipio de Puebla, con semifrío, con lluvias en verano que tienen su mayor intensidad entre los meses de junio a septiembre.

El Subgrupo de climas templados presenta una temperatura media anual entre 12 y 18º C, la del mes más frío oscila entre 3 y 18º C. El subgrupo de climas semifríos presenta un

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Descripción del Parque Nacional Malinche

régimen térmico medio anual menor de 12º C. Los tipos de vegetación que comúnmente se desarrollan en estas condiciones son bosques y praderas de alta montaña.

Los principales tipos de clima presentes, según la clasificación de García (1988), son:

C(w1)(w). Clima templado subhúmedo con lluvias en verano. Temperatura media anual entre 11 y 17º C, temperatura del mes más frío entre 3 y 18º C. Porcentaje de precipitación invernal con respecto a la anual menor de 5. Se presenta en la parte meridional de la región.

C (e) (w2) (w). Clima semifrío y subhúmedo con lluvias en verano. Temperatura media anual entre 5 y 12º C. Temperatura del mes más frío entre -3 y 18º C, precipitación del mes más seco menor de 40 mm; porcentaje de precipitación invernal con respecto a la anual menor de 5. Se presenta en las faldas superiores de La Malinche.

E (T) H. Clima frío. Temperatura media del mes más caliente menor de 6.5º C. Temperatura media anual entre 2 y 5º C, temperatura del mes más frío menor de 0º C, se presenta en la cumbre de La Malinche.

Si consideramos los diferentes niveles de altitud, entre los 2000 y 2500 msnm, se tiene un clima templado semiárido con lluvias en verano y con menos de 51 mm de precipitación en invierno; precipitación media anual entre 600 y 800 mm; la temperatura media anual oscila entre 14 y 16° C; los vientos dominantes son del sureste durante el otoño e invierno, y del noroeste en primavera y verano (contra alisios y alisios, respectivamente) en la zona. Predomina una vegetación inducida (pastizales y zacatonales) y vegetación de cultivos agrícolas. Este tipo de clima se localiza en la mayor parte del municipio de Huamantla y San Juan Ixtenco.

A esta misma altitud, pero en la parte noreste de la montaña, se tiene un clima templado subhúmedo, el más húmedo de los templados subhúmedos C(W1 )(w), en donde se localizan los municipios de San Luis Teolocholco, Miguel Hidalgo, la Magdalena Tlaltelulco, Santa Ana Chiautempan, San Francisco Tetlanohcan, Contla de Juan Cuamatzi

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López-Domínguez y Acosta, 2004 y Santa Cruz Tlaxcala. La temperatura media anual oscila entre 12 y 16°; los meses más calurosos se tienen entre marzo y junio; la precipitación media anual oscila entre 800 y 1000 mm; los meses más lluviosos se dan entre mayo y septiembre; la frecuencia de heladas es de 40 y 60 días; y la dirección de los vientos generalmente de norte a sur predomina una vegetación perturbada por el hombre y cultivos agrícolas.

De los 2500 a 3000 msnm, predomina el clima templado subhúmedo C(W1 )(w), en donde se localizan los demás municipios de la región : Mazatecochco, San Pablo del Monte, San Pablo Zitlaltepec, San José Teacalco, Acajete, Amozoc, Tepatlaxco de Hidalgo y Puebla. La temperatura media anual varía entre 10 y 16° C, siendo los meses de marzo o julio los más calurosos; la precipitación media anual oscila entre 700 y 1000 mm; los meses más lluviosos son de mayo a octubre y otras veces sólo a septiembre; y con un rango de frecuencia de heladas que va de 40 a 60 días, sobre todo en invierno, causando daños sobre las zonas agrícolas; con vientos dominantes del noreste y noroeste en primavera y verano, y del sureste en el otoño e invierno, predomina una vegetación de pino-encino, sobre todo a los 3,000 m. de altitud, el clima tiende a ser semifrío, con una temperatura media anual de 11° C.

Entre 3000 y 3500 msnm, predomina un clima semifrío subhúmedo con lluvias en verano y con menos del 5 % de precipitación invernal C(e)(W2 )(w); con una temperatura media anual de entre 6 y 8° C; una precipitación media anual entre 800 y 1000 mm, con 100 y 120 días con heladas moderadas y fuertes, sobre todo en invierno; en esta zona predomina el bosque de pino-oyamel y se localiza en los extremos de los municipios cuyo territorio incluye las laderas más altas y la cima del volcán La Malinche, tales como: Teolocholco, Chiautempan, Huamantla, Contla de Juan Cuamatzi y San Pablo Zitlaltepec, Tepatlaxco de Hidalgo, Acajete y Puebla.

De los 3500 a 4000 msnm, predomina un clima frio-semihúmedo E(T)H con temperaturas que oscilan entre los 4 y 6° C. Excepto en los meses de invierno donde se presentan bajo cero y con la presencia de nieve. La precipitación media anual se presenta en un rango que va de 1000 a 1200 mm. La vegetación está formada por bosques de Pinus hartwegii y,

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Descripción del Parque Nacional Malinche

además, se presentan 195-360 días con heladas; los vientos dominantes provienen del noreste y escasamente del suroeste, estas condiciones climáticas extremas han permitido el establecimiento del páramo de altura.

FISIOGRAFÍA.

Puebla y Tlaxcala quedan comprendidos en su totalidad dentro de la Provincia del Eje Neovolcánico y la Subprovincia de los Lagos y Volcanes de Anáhuac. Esta última esta integrada por grandes sierras volcánicas o volcanes individuales, de los cuales La Malinche es considerada como una ruina volcánica, el muñón erosionado de lo que fuera en otros tiempos un gran volcán. Sus faldas inferiores se tienden radialmente con pendientes poco pronunciadas, en tanto sus laderas centrales, a partir de unos 3,300 msnm., son muy pronunciadas y se levantan hasta los 4,461 metros de altitud (INEGI, 1986).

Entre las características más notables están: la presencia de una gran barranca localizada al oriente y que es conocida como Barranca Grande; un rasgo circular al este de la cima llamado Octlayo e identificado como antiguo cráter; destaca la prominencia que alcanza 3,800 msnm, sobre la ladera sur; huellas de acción glacial y rotura de roca por hielo y el cerro Xalapazco, al pie del volcán (INEGI op. cit.)

HIDROLOGÍA.

Las condiciones del suelo y subsuelo y las fuertes pendientes, dan lugar a un drenaje muy rápido, registrándose principalmente corrientes temporales.

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López-Domínguez y Acosta, 2004 Debido al fuerte escurrimiento, son muy escasos los manantiales en esta región. El único recurso lacustre en esta zona lo constituye la Laguna de Acuitlapilco, alimentado por escurrimientos provenientes de la montaña la Malinche. Esta laguna se ubica en la ladera occidental de esta montaña, a unos 7 kilómetros aproximadamente al sur de la ciudad de Tlaxcala, sobre la carretera Tlaxcala-Puebla. Así mismo, esta montaña aporta volúmenes considerables de agua subterránea a la presa Manuel Ávila Camacho (Valsequillo, Puebla), es importante señalar, que en la zona poniente de la montaña se localiza un manantial que abastece a la población de San Juan Ixtenco, Tlaxcala.

El nivel freático de las aguas subterráneas es relativamente poco profundo, sobre todo a altitudes menores de 3000 msnm. Debido a que el material consolidado de los suelos tiene un alto grado de permeabilidad; por el contrario, a altitudes mayores, el material consolidado tiene un bajo grado de permeabilidad.

Además, por el régimen de lluvias que posee, es una zona muy húmeda. Así, el gradiente de humedad mayor es desde la cumbre de la montaña, tanto por la mayor precipitación como por las menores temperaturas reinantes, por lo cual se tiene un déficit mínimo de agua, o inexistente, permaneciendo húmedo el suelo al menos 8 o 10 meses al año; y disminuye hacia las faldas de la montaña, en donde se presenta déficit de unos 100 a 200 m3 anuales.

Las fuentes de abastecimiento y el volumen de extracción promedio de agua potable en los estados de Tlaxcala y Puebla, nos demuestran la gran importancia que tiene esta región de la Malinche como abastecedora del vital líquido, sobre todo a partir de los mantos freáticos.

En 1976, la SARH calculaba que la precipitación pluvial de la zona de La Malinche (considerando las partes de Tlaxcala y Puebla) provocaba un escurrimiento anual de aproximadamente 430 m3 /Ha. Estas aguas llenan los mantos freáticos en una cantidad que se evalúa en unos 150 millones de m3 al año, sin embargo, a medida que se desforesta, disminuye esta infiltración y, por el contrario, aumenta el arrastre y la erosión del suelo.

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Descripción del Parque Nacional Malinche

GEOLOGÍA

La siguiente información se basa en INEGI (1986).

La Malinche, por el periodo de formación, es considerada como una de las primeras montañas que conformaron la cordillera Neovolcánica. Los grandes volcanes del centro del país como la Malinche comenzaron a formarse a mediados del periodo terciario, hace más o menos 35 millones de años. Las formaciones del mioceno son la base de los paisajes, la mayoría de estas, se calcula que sean originarias del Pleistoceno. Por lo general se trata de andesitas en la Sierra Nevada adicionalmente encontrándose dazitas en La Malinche. El material eruptivo, consistente en carbonatos del cerro Xalapazco, se ha encontrado dentro del área abanicos de aluvión; esto indica que los mencionados sedimentos también se encuentran en las partes bajas de la montaña. Mucho más recientes en contraposición son las capas siguientes de cenizas de pómez del Popocatépetl y de varios volcanes pequeños dentro del área de alcance de La Malinche. Relativamente resistentes a la meteorización se muestran los sedimentos claros arenosos volcanoclásicos que se encuentran sobre las laderas superiores del volcán explicándose su existencia por una erupción del cráter del Octlayo, situado al oriente de la cima. En este último se trata también de tobas hornablenda; en los materiales del Tláloc se encuentran sustancias de nubes ardientes de tipo dacítico riolítico para los cuales se presupone que su formación fue hace 40 mil años. Los sedimentos del Holoceno se encuentran distribuidos al pie de la ladera de La Malinche que fueron descargados en cantidades considerables de material arenoso y gravoso. En la petrología de las rocas volcánicas, se reconoció la presencia de rocas del Cuaternario en la cual éstas presentan contenidos minerales y una composición química de la siguiente

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López-Domínguez y Acosta, 2004 manera: Dazitas, leuco-cuarzo-latiancitas, leuco andesitas, minerales típicos con hornablenda y biotita.

Depósitos lacustres, rocas volcánicas, aluvión y depósitos volcánicos. Existen materiales aprovechables como rocas ígneas y rocas explotables como arcilla, limo, arena, grava, caliche y diatomitas. Sobre la cima se encuentran rocas ígneas extrusivas, del tipo de las andesitas y sobre sus faldas predominan rocas sedimentarias como brecha sedimentaria; además se encuentran tobas y cenizas volcánicas del Cuaternario del grupo Chichinautzi, así como aluviones y domos volcánicos.

SUELOS

Los suelos existentes en el volcán se originaron a partir de las erupciones efectuadas por los cráteres satélites durante el Pleistoceno y Holoceno, que aportaron el material para la actual formación de la capa edáfica superior. Dentro de los estudios edafológicos realizados para la región tenemos el de Patiño (1942), donde hace un reconocimiento de la erosión en los suelos de la porción central y sureste del Estado de Tlaxcala, abarcando La Malinche, por otra parte Allende (1968), realiza un estudio preliminar sobre los suelos derivados de cenizas volcánicas , así mismo Haine y Haide (1973), presentan un comunicado sobre la estratigrafía del Pleistoceno reciente y del Holoceno en el volcán y región vecina; por ultimo, en base a la carta edafológica 1: 1’ 000,000 del INEGI, los suelos predominantes en La Malinche son los que se especifican en el cuadro No. 3.

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Descripción del Parque Nacional Malinche

TIPOS DE VEGETACIÓN

Para la descripción de este apartado se tomaron como base los trabajos de Acosta et al (1991a) y Acosta et al (1991b).

La mayor parte del territorio mexicano queda incluido dentro del reino neotropical y solo una fracción de la superficie del país queda inscrita al reino holártico. El PNM queda dentro del reino neotropical, ubicado en la región xerófita mexicana y en la provincia de la altiplanicie, la cual se extiende desde Chihuahua y Coahuila hasta Jalisco, Michoacán, Estado de México, Tlaxcala y Puebla (Rzedowsky, 1978).

Los tipos de vegetación localizados en la montaña son: Bosque de pino, Bosque de oyamel, Bosque de encino y las asociaciones de Bosque de pino-encino, de encino-aile, de pinoencino-oyamel, de pino-encino-aile, así como pastizal natural, chaparral, páramo de altura, agricultura de temporal y agricultura de riego (Figura 3).

Bosque de Pino: Esta vegetación se caracteriza por la dominancia de especies arbóreas pertenecientes al genero Pinus (Pinaceae). Los pinares, en general, son comunidades muy características de las montañas de México y se les encuentra también en varias partes de los estados de Puebla y Tlaxcala.

Esta comunidad se encuentra en la montaña a altitudes que van desde los 2500 msnm a 4200 msnm, aunque en algunos casos tiende a ocupar altitudes más bajas. Según Werner (1988), esta vegetación se desarrolló sobre suelos del todo Andosol, los cuales se caracterizan por ser suelos bien desarrollados con una profundidad media a profundos, muy sueltos y muy susceptibles a la erosión.

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López-Domínguez y Acosta, 2004 Aunque los pinares presentan una fisonomía característica, las especies que lo constituyen se distribuyen en los diferentes flancos del volcán según las condiciones ecológicas existentes, incluso pueden encontrarse varias especies cohabitando en una misma área, o bien se pueden presentar manchones monoespecíficos como se ha observado en ocasiones a Pinus teocote, P. montezumae y P. hartwegii.

A altitudes menores de los 2500 msnm, los pinares son casi exclusivamente dominados por Pinus leiophylla. Aunque en la mayoría de los casos se trata de un bosque mixto y casi en su totalidad se encuentra desplazado por la agricultura de temporal, existiendo solo en pequeños remanentes situados en algunas barrancas y zonas donde el suelo carece de vocación agrícola. Además de la especie citada es posible observar Quercus crassipes, Juniperus deppeana, Prunus serotina y Buddleia cordata, entre otros.

Entre los 2500 y 3100 msnm, impera el bosque de Pinus montezumae, este es moderadamente alto (20-30 m), denso y con frecuencia bastante puro formando un cinturón continuo entre dicho rango altitudinal, aunque en ocasiones entran en su composición Pinus pseudostrobus, P. teocote, Alnus jorullensis, Abies religiosa, Quercus laurina, Q. crassipes y Arbutus xalapensis. Es muy frecuente observar árboles de Pinus montezumae y P. pseudostrobus parasitados por Arceuthobium vaginatum; P. teocote por A. gilli y Alnus jorullensis por Phoradendron velutinum.

Los pinares de mayor altitud son los dominados por Pinus hartwegii; se desarrolla por lo común entre los 3500 y 4200 msnm, el cual está restringido a la parte alta y fría de la montaña. Este bosque constituye el limite altitudinal superior de la vegetación arbórea, ubicándose en los limites con el páramo de altura. Es un bosque bajo (8-20 m) y más bien medianamente densos a francamente abiertos, sobre todo cerca del límite de la vegetación arbórea. En general es un bosque puro. El estrato arbustivo está constituido por pinos inmaduros de la misma especie (Pinus hartwegii), salvo en algunos sitios rocosos como la Peña del Águila donde se presenta Juniperus monticola.

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Descripción del Parque Nacional Malinche

En esta comunidad podemos decir que el estrato herbáceo de los pinares, se compone principalmente de gramíneas, algunas de las cuales también se presentan en el páramo de altura. Entre las principales especies se encuentran Stipa ichu, Festuca tolucensis y Muhlenbergia macroura. El estrato arbustivo se compone en algunos casos de pinos inmaduros de la misma especie del estrato arbóreo. Se destaca también Senecio cineraroides, S. salignus y frecuentemente Baccharis conferta en sitios perturbados.

Bosque de oyamel: Esta es una comunidad bien definida desde los puntos de vista fisonómico, ecológico y florístico (Rzedowski, 1978). Se presenta en altitudes que van desde los 2800 y 3500 msnm, a veces sobrepasando un poco estos límites, casi siempre sobre suelos derivados de sedimentos aluviales, poco desarrollados profundos y gravosos, localmente con bloque de roca.

Esta comunidad se encuentra formando manchones representativos en las barrancas situadas alrededor del volcán, tales como: Cañada Grande, Barranca Nexa, Barranca Briones y Barranca Huetziatl entre otras.

En la mayoría de los casos se trata de un bosque monoespecífico con un estrato arbóreo donde como único componente se encuentra Abies religiosa. Por lo general la altura del bosque oscila entre 10 y 25 m, pero en ocasiones se han observado árboles viejos de hasta 35 m, con un grosor de casi un metro de diámetro a la altura del pecho. De otras especies arbóreas presentes se pueden mencionar: Alnus jorullensis, Arbutus xalapensis, Prunus serotina, Pinus montezumae y P. hartwegii.

La densidad de la cubierta arbustiva y herbácea es escasa en condiciones naturales, pero aumenta con el disturbio. El estrato arbustivo se encuentra formado por individuos inmaduros de Abies religiosa así como Salix paradoxa, Buddleia parviflora, Salix oxylepis y Ribes ciliatum.

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López-Domínguez y Acosta, 2004 En el estrato herbáceo dominan una gran cantidad de musgos que a menudo revisten casi totalmente al suelo, lo cual le imprime una característica muy distintiva al sotobosque, pero además existen Symphoricarpus microphyllus, Senecio angulifolius, Senecio platanifolius, S. barba-johannis, Acaena elongata, Salvia elegans, Senecio callosus, Cirsium ehrenbergii y Solanum stoloniferum, entre otras.

Esta comunidad constituye el único tipo de vegetación más exigente en cuanto a la humedad ambiental.

Bosque de Encino: Los encinares guardan relaciones estrechas con los pinares con los que comparten afinidades ecológicas, por lo que es común encontrar bosques formados por ambos elementos. Esta comunidad habita desde los 2200 msnm, hasta los 2800 msnm, de altitud y no es del todo continua ya que en algunas partes, dominan únicamente los pinares debido por un lado a las condiciones microclimáticas y edáficas y por el otro a la intervención del hombre.

En altitudes por debajo de los 2500 msnm, los árboles dominantes son con frecuencia Quercus laurina y Q. crassifolia. A menudo Pinus leiophylla forma parte de la asociación. Estos encinares en su mayoría se encuentran fuertemente perturbados y sólo se les encuentra habitando en pequeñas barrancas.

Entre la cota de 2500 msnm, el bosque de Quercus rugosa y Q. laurina es el más característico. A este bosque frecuentemente se le asocia Pinus montezumae, P. teocote P. pseudostrobus y Garrya laurifolia. En la mayoría de los casos se trata de un bosque perturbado debido a que sus troncos son empleados para elaborar carbón, por lo que es muy común observar brotes a partir de tocones, en general podemos decir que se trata de una comunidad cuya altura oscila entre los 5 y l0 m, cuyos troncos son delgados y muy ramificados.

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Descripción del Parque Nacional Malinche

Los encinares tienden a desarrollarse sobre suelos de tipo andosol, el cual se ha formado a partir de cenizas volcánicas, tienen una capa de color café grisáceo, son sueltos y muy susceptibles a la erosión.

Pastizal Natural (Zacatonal): Bajo el rubro de pastizales se consideran los tipos de vegetación en el que predominan las gramíneas. Indudablemente se trata de una comunidad secundaria favorecida por el disturbio, ésta formación vegetal se presenta en forma de manchones relativamente pequeños en altitudes de los 2600 a los 3800 msnm, siendo más frecuente encontrar a esta comunidad ocupando los claros en medio del bosque de pino y oyamel, en general tiende a ocupar suelos profundos y ricos en materia orgánica. Las especies más comunes son: Festuca tolucensis, Muhlenbergia macroura y Stipa ichu.

Todos estos pastizales, durante la época seca del año, están sometidos a incendios, inducidos por los ganaderos con el propósito de estimular y acelerar el desarrollo de follaje nuevo, mismo que es más apetecible y aprovechado por el ganado.

Chaparral: Esta comunidad, se trata más bien de una agrupación densa de encinos bajos y delgados que brotaron a partir de tocones, siendo el más común Quercus laurina. Así como otras especies arbustivas tales como: Ceanothus coeruleus, Arctostaphylos discolor y Baccharis conferta, solo por citar algunos.

Este chaparral sólo se encontró ocupando una pequeña porción al sur de la montaña a los 3300 msnm, perteneciente al estado de Puebla. En general podemos decir que se trata de una comunidad secundaria que surgió después de una tala total y un incendio que dejó la superficie desprovista de vegetación y propició las condiciones para el establecimiento de dicha comunidad.

Páramo de Altura (zacatonal alpino): Este tipo de vegetación se presenta en las partes más altas de la montaña, entre los 4000 y 4300 msnm, constituyendo la vegetación de la cima, donde la insolación y el viento son intensos, por lo que la evaporación es alta, la temperatura extremosa, el suelo arenoso y pobre en materia orgánica con abundantes

15

López-Domínguez y Acosta, 2004 afloramientos rocosos que hacen de este paraje un lugar inhóspito, siendo la baja temperatura el factor limitante más importante, el cual constituye un filtro que pocas especies pueden resistir.

El páramo es una comunidad exclusivamente herbácea, donde se desarrollan plantas de talla baja (15-50 cm.), con porte amacollado, cespitoso o arrosetado, sin ningún elemento arbóreo, con excepción del cedrillo enano (Juniperus monticola) arbusto que presenta hábito rastrero, comúnmente crece sobre sitios rocosos.

Los pastos (gramíneas) son las especies más abundantes y que imprimen la fisonomía a la vegetación, siendo las especies principales por su abundancia Festuca tolucensis, Calamagrostis tolucensis, Enneapogon sp, Hilaria cenchroides, así como Plantago tolucensis, Senecio mairetianus, Arenaria repens, Drava nivicola, Cirsium nivale y Castilleja tolucensis entre otras.

Otro elemento importante lo constituyen los musgos y líquenes que se encuentran sobre sitios muy inclinados y rocosos.

Asociaciones: Existen en la montaña varias comunidades que resulta difícil de agruparlas en alguno de los tipos de vegetación antes descritos, debido a que estas son el resultado de la traslapación que se da entre dos o más elementos que caracterizan a una comunidad en particular, así como a las condiciones ecológicas imperantes, dando como resultado una ecotonía más diversa en cuanto al número de especies arbóreas.

Por otra parte resulta difícil poder describir las diferentes asociaciones de vegetación que se reconocieron para el PNM, siendo éstas: asociación de pino-aile-oyamel, asociación de encino-aile, asociación de encino-pino-oyamel y asociación de pino-encino-aile.

Dichas asociaciones se desarrollan entre los 2800 y 3600 msnm, cuya superficie va a depender de la tolerancia de las especies a las condiciones ecológicas imperantes, tales como temperatura, vientos, suelo, fisiografía, exposición, etc.

16

Descripción del Parque Nacional Malinche

PARQUE NACIONAL MALINCHE PARQUE

ÁREA DE

NACIONAL

INFLUENCIA

No. de Municipios

12

15

27

No. de Localidades

34

106

140

33,161

34,405

67,565

No. de Municipios

4

0

4

No. de Localidades

32

37

69

12,932

13,028

25,961

16

15

31

66

143

209

46,093

47,433

93,526

TOTAL

TLAXCALA

Superficie (Hectáreas) PUEBLA

Superficie (Hectáreas) Numero Total De Municipios Numero Total De Comunidades Superficie Total (ha)

Cuadro 1. Municipios y localidades del Parque Nacional Malinche y su área de influencia en los Estados de Tlaxcala y Puebla, México.

17

López-Domínguez y Acosta, 2004

SITIO SEGÚN

COORDENADAS GEOGRÁFICAS

ALTITUD

LEVANTAMIENTO

Longitud

Latitud

msnm

TOPOGRÁFICO

Oeste

Norte

(Aprox.)

1.- Ex hacienda Totolquexco

98° 03’ 04.47772’’

19° 20’ 19.35361’’

98° 08’ 53.36244’’

COORDENADAS UTM X

Y

2,627

599657.7770

2138451.0510

19° 17’ 38.74323’’

2,443

589501.7100

2133461.2900

98° 09’ 55.39904’’

19° 15’ 03.41088’’

2,423

587713.9890

2128677.9740

98° 39’ 35.51198’’

19° 13’ 06.68942’’

2,467

588311.9210

2125093.0700

98° 08’ 24.91337’’

19° 10’ 27.88081’’

2,491

590397.5340

2120221.7910

98° 06’ 15.92577’’

19° 08’ 59.88512’’

2,581

594178.9630

2117535.9880

7.- Capilla Cuauhtenco

98° 00’ 53.45792’’

19° 06’ 30.48748’’

2,523

603625.2020

2112994.5380

8.- Acajete Tepulco

97° 59’ 13.76514’’

19° 06’ 57.17763’’

2,580

606533.5790

2113831.5710

9.- Exhacienda del Pinar

97° 56’ 08.26113’’

19° 09’ 36.10125’’

2,603

611924.2540

2118748.8340

10.- San Bernardino

97° 55’ 33.96786’’

19° 12’ 29.23200’’

2,655

612893.2640

2124076.7980

11.- Exhacienda Xalapasco

97° 55’ 32.90583’’

19° 14’ 40.56858’’

2,656

612899.3520

2128114.1340

12.- Los Pilares Acueducto

97° 56’ 51.07683’’

19° 16’ 02.14552’’

2,698

610601.7620

2130607.7520

97° 57’ 28.57140’’

19° 17’ 52.83909’’

2,685

609486.7310

2134003.7430

98° 00’ 39.57823’’

19° 20’ 04.70317’’

2,647

603888.5380

2138024.3960

2.- San Bartolomé Cuahuixmatla 3.- Iglesia Acxotla 4.- Exhacienda Espíritu Santo 5.- Jagüey Xaltelulco (Exhacienda) 6.- Puente Buen Suceso Canoa

13.- Exhacienda La Natividad 14.- Exhacienda Santa Barbara

EQUIPO EMPLEADO Y REFERENCIAS CARTOGRÁFICAS: Sistema GPS, de 12 canales Pro XRS, con TSC1 de 2 MB, Trimble N/P, 2975 (libreta de datos) y accesorios; Proyección Universal Transversa de Mercator Datum Horizontal NAD 27 México Zona 14 Norte

Cuadro No. 2. Vértices del Parque Nacional Malinche, elaborado a partir del Decreto publicado en el Diario Oficial de la Federación de 1938.

18

Descripción del Parque Nacional Malinche

UNIDAD DE SUELO I/2

NOMBRE

DESCRIPCIÓN

Subunidad

Litosol.- Suelo de distribución muy amplia, sin desarrollo, con profundidad menor

litosol de textura de 10 cm. Tienen características muy variables, según el material que los forma. Su media

susceptibilidad a la erosión depende de la zona donde se encuentren pudiendo ser desde moderada hasta alta.

(Th+Rd)/1

Asociación

Andosol.- Se ha formado a partir de cenizas volcánicas. En condiciones naturales

Andosol Húmico tienen vegetación de pino, abeto, encino, etc. Muy susceptibles a la erosión. con Regosol

La subunidad Andosol Húmico (Th) tiene presencia de materia orgánica en fase de

Dístrico de

descomposición (humus), debido al tipo de vegetación que presenta el paisaje.

textura gruesa

Regosol.- Se caracteriza por no presentar capas distintas, son claros y se parecen a la roca que les dio origen, se pueden presentar en muy diferentes climas y con diversos tipos de vegetación. Su susceptibilidad a la erosión es muy variable y depende del terreno en el que se encuentre. La subunidad Regosol Dístrico (Rd) es de baja fertilidad (infértiles) debido a una baja saturación de bases.

(Je+Lo)/1

Asociación

Fluvisol.- El fluvisol se forma por materiales de depósito aluviales recientes, están

Fluvisol Eutrico

constituidos por material suelto que no forma terrones y son poco desarrollados,

con Luvisol

cercanos a zonas de acarreo por agua. La subunidad Fluvisol Eútrico (Je) son suelos

Ortico de textura con una buena fertilidad debido a que presentan una alta saturación de bases. gruesa

Luvisol.-El luvisol tiene acumulación de arcilla en el subsuelo, son rojos o claros, moderadamente ácidos. Son suelos de susceptibilidad alta a la erosión. La subunidad Luvisol Ortico (Lo) son suelos con presencia de un horizonte superficial pálido (claro).

Cuadro No.3 Clasificación edafológica del Parque Nacional Malinche, Tlaxcala, México.

19

López-Domínguez y Acosta, 2004

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Tlaxcala

de

del

geográfica

abarcando

Depto.

Central

Estado

de

Reconocimiento

Agrología,

Altiplano

1973.

de

“La

de

Mexicano. Tlaxcala,

Descripción del Parque Nacional Malinche

±

Figura 1. Localización del Parque Nacional Malinche

21

López-Domínguez y Acosta, 2004

±

Figura 2. Poligonal del Parque Nacional Malinche

22

Descripción del Parque Nacional Malinche

±

Figura 3. Vegetación y uso de suelo en el Parque Nacional Malinche 23

López-Domínguez y Acosta, 2004

24

Myxomycetes MYXOMYCETES (PROTISTAS) Mercedes Rodríguez Palma, Arturo Estrada Torres, Laura V. Hernández Cuevas Laboratorio de Sistemática, Centro de Investigaciones en Ciencias Biológicas, Universidad Autónoma d e Tlaxcala Km. 10.5 carr. Tlaxcala-San Martín Texmelucan, Ixtacuixtla Tlaxcala. C.P. 90122 [email protected]; [email protected]; [email protected]

RESUMEN Los mixomicetes, también conocidos como hongos mucilaginosos, son un grupo de organismos eucariotas con aproximadamente 900 especies en todo el mundo. En México se conocen 285 especies y 11 variedades. Más de la mitad de dicha riqueza se ha encontrado en el Estado de Tlaxcala, con 161 especies y 3 variedades, de las cuales 127 especies y 2 variedades se han registrado para el bosque de Abies-Pinus del Volcán La Malinche. Muchas de las especies de mixomicetes conocidas de esta zona, incluyendo los géneros Prototrichia y Diacheopsis, no se han registrado de otras localidades del país. Por lo anterior, es de suma importancia la conservación de tal enclave, ya que de él se conoce la mayor riqueza de mixomicetes del país. Asimismo, el 60% de las especies se han considerado como raras de acuerdo con su frecuencia de aparición y 15 de ellas se han recolectado en una sola ocasión dentro del parque. Estos datos son indicativos de la importancia que este ecosistema tiene para el desarrollo de los mixomicetes, los que a su vez podrían representar uno de los grupos funcionales del mismo, tal como se ha sugerido para otros grupos de microorganismos. En razón de ello es deseable y necesario implementar estrategias de conservación de los bosques de la zona, ya que el deterioro o desaparición de este último, podría vulnerar la existencia en el estado de muchas especies de mixomicetes características de los bosques de coníferas de las altas montañas del centro de México.

25

Rodríguez et al., 2004

I. INTRODUCCIÓN

Los mixomicetes conforman un grupo sumamente controvertido que debido a sus características morfofisiológicas se han clasificado como hongos, protozoarios o protistas, dependiendo de la fase en el ciclo de vida que el taxónomo enfatice (Fig. 1). Comprenden organismos desnudos en todas sus fases vegetativas, ya que carecen de pared celular. Son aerobios, carecen de clorofila y su nutrición es heterótrofa (Herrera y Ulloa, 1990).

En una parte de su ciclo de vida, el comportamiento de estos organismos es muy parecido al de los protozoos, ya que la germinación de una espora, origina una o más (hasta cuatro) mixamebas o células flageladas (Fig. 1A, B). En esta etapa, la nutrición del organismo es principalmente fagotrófica, alimentándose de bacterias, levaduras o esporas de hongos. Las mixamebas se dividen por mitosis y originan una extensa población de células (Fig. 1C). Dos mixamebas o células flageladas compatibles se fusionan (Fig. 1D) y dan origen a un cigoto (Fig. 1E). Por divisiones mitóticas sucesivas y sincronizadas, los cigotos originan un plasmodio, el cual es una masa protoplasmática acelular y multinucleada (Fig. 1F, G). Los plasmodios presentan corrientes protoplasmáticas que les permiten desplazarse y eliminar los residuos de las sustancias empleadas como alimento. Cuando la humedad ambiental disminuye o hay poco alimento, los plasmodios sufren una compleja transformación morfológica y dan origen a los esporóforos y esporas (Fig. 1I, J, K), los que se asemejan a algunas de las estructuras formadas por los hongos verdaderos. En condiciones adversas, las fases móviles pueden transformarse en estructuras de resistencia (microquistes o esclerocios) (Fig. 1H).

26

Myxomycetes

Figura 1. Ciclo de vida de un mixomiceto (Tomado de Alexopoulos y Mims, 1979)

27

Rodríguez et al., 2004 Estos organismos se encuentran en ambientes muy diversos desde zonas áridas (Evenson, 1961; Blackwell y Gilbertson, 1980; 1984; Mosquera et al., 2000; 2003), hasta ecosistemas de tundra (Stephenson y Laursen, 1993) o lugares pantanosos (Martin et al., 1983); sin embargo, prosperan principalmente en hábitats donde la materia orgánica de origen vegetal es muy abundante y en donde la temperatura y humedad son adecuadas para su desarrollo, siendo éstos los factores que determinan su presencia, distribución y abundancia en la naturaleza (Martin y Alexopoulos, 1969; Farr, 1976; Stephenson y Studlar, 1985). Algunas especies llegan a presentar un alto grado de especificidad para desarrollarse sobre algún tipo de sustrato como hojas, ramas o cortezas de árboles vivos, e incluso llegan a ser exclusivas de restos vegetales particulares (Stojanowska, 1983a; Ing, 1994), como las plantas suculentas (Lado et al., 1999; Mosquera et al., 2000; 2003; Estrada-Torres et al., 2001), por esta razón, si los ecosistemas son alterados en alguna medida, las especies de plantas o la cantidad y tipos de sustratos se verán modificados, limitando también el crecimiento de algunas especies.

En México, el primer registro de un mixomicete corresponde con Stemonitis ferruginea Rostaf. (Massee,1892). Para el Estado de Tlaxcala, Licea minima Fr. fue la primera especie citada, obtenida sobre ramas de pino procedentes de la localidad de Calpulalpan (Braun y Keller, 1976). Los primeros registros para el Parque Nacional La Malinche (PNM) corresponden con Arcyria ferruginea Sauter, citada por Keller y Braun (1977) y Reticularia lycoperdon Bull. (como Enteridium lycoperdon (Bull.) M. L. Farr) citada por González (1987) y Villarreal (1990). En 1988, se inició el estudio intensivo de estos organismos en la zona del Volcán La Malinche, en donde se llevaron a cabo muestreos en forma sistemática y dirigida hacia diferentes grupos taxonómicos y tipos de sustratos. A partir de entonces se han analizado el orden Stemonitales (Rodríguez-Palma, 1992), la familia Trichiaceae del orden Trichiales (Galindo-Flores, 1993), la familia Physaraceae del orden Physarales (Hernández-Cuevas, 1993), el Orden Liceales (Rodríguez Palma, 1996) y la familia Didymiaceae del Orden Physarales (Rodríguez Palma, 2003), así como las especies corticícolas de este Parque Nacional (Varela-García, 2000; Rodríguez-Palma et al., 2002). En estos estudios, se citaron un número elevado de especies, incrementándose hasta 285 y 11 variedades registradas de México, si tomamos en cuenta los 28

Myxomycetes trabajos de Illana et al. (2000), Mosquera et al. (2000; 2003), Estrada-Torres et al. (2001; 2003), Lado et al. (2003), Pérez-Silva et al. (2001), en los que se aportan nuevos datos para otros estados.

II. DIVERSIDAD TAXONÓMICA

A nivel mundial se conocen alrededor de 900 especies de mixomicetes (Lado, 2001). En México se conocen 285 especies y 11 variedades, casi la tercera parte del censo mundial. Más de la mitad de dicha riqueza se ha encontrado en el estado de Tlaxcala con 161 especies y 3 variedades, de las cuales 127 especies y 2 variedades habitan en el bosque de Abies-Pinus del Volcán La Malinche (Anexo). Las especies encontradas en este parque nacional, se agrupan en 6 órdenes, 12 familias y 36 géneros (Cuadro 1).

Todos los órdenes y familias reconocidos en el mundo están representados en el PNM. En cuanto a los géneros, se han encontrado el 60 % de los que se conocen mundialmente y el 80% de los conocidos para México. El número de especies de La Malinche representa el 14% de las que se conocen en el mundo y el 45% de las registradas para el país. De ellas, 27 especies, así como los géneros Diacheopsis, Elaeomyxa y Prototrichia, no se han reportado de otros ecosistemas en nuestro país. El género mejor representado es Physarum con 20 especies, seguido de Cribraria con 11, Didymium y Trichia con 9 especies cada uno, Arcyria y Licea con 8 cada uno, Diderma y Stemonitis con 7 y el resto de los géneros con menos de 5 especies cada uno (Anexo). Órdenes

Familias

Géneros

Especies

Mundo

6*

12*

60**

900**

México

6

12

45

285

Volcán La Malinche

6

12

36

127

* Martin et al. (1983), excluyendo Schenellaceae ** Lado 2001, incluyendo Erionema

Cuadro 1. Mixomicetes registrados en La Malinche, México y el mundo. 29

Rodríguez et al., 2004

La comunidad de especies del PNM es relevante por ser una de las de mayor riqueza conocida a nivel mundial. Así, en algunas de las regiones mejor inventariadas en el mundo, se reporta menor número de especies. En la región de los Sudetes, Polonia, con bosques de latifoliadas se han registrado 112 especies de mixomicetes (Stojanowska, 1983b); en los bosques deciduos con Quercus y Acer del suroeste de los Montes Apalaches en Estados Unidos, se conocen 110 (Stephenson et al., 1993), y en la localidad de Wicklow, Irlanda con bosques mixtos, se han registrado 116 (Ing y McHugh, 1988). En las zonas tropicales de México, se han registrado 63 especies de la región de Los Tuxtlas, Veracruz, y 76 de El Edén, Quintana Roo (Lado et al., 2003). De hecho, el número de especies conocidas de La Malinche sobrepasa el de las especies registradas en todo el Estado de Veracruz (115: Illana et al., 2000; Lado et al., 2003), el cual se considera uno de los mejor explorados del país en cuanto a su mixobiota.

III. IMPORTANCIA

Estos organismos son fundamentales en los ecosistemas terrestres ya que participan en las redes tróficas. Los plasmodios y los esporóforos, sirven de hospedaje y alimento a ácaros y a insectos como colémbolos y coleópteros. De igual forma, los mixomicetes son atacados por algunos hongos ascomicetes o hifomicetes (Samuels, 1973; Rogerson y Stephenson, 1993). Por otro lado, las fases somáticas de los mixomicetes, tanto plasmodios como mixamebas, se alimentan del micelio de algunos hongos filamentosos (Howard y Currie, 1932a, b), o de sus esporas, así como de levaduras y bacterias (Martin y Alexopoulos, 1969).

Las mixamebas, que constituyen el 95% de las poblaciones de protozoarios de algunos suelos (Stephenson y Cavender, 1996), representan el grupo más importante que consumen bacterias y hongos en dichos ambientes. Su influencia directa sobre la estructura de las comunidades microbianas del suelo, hace que las mixamebas jueguen un papel importante en el ciclo de los nutrimentos.

30

Myxomycetes Desde el punto de vista científico y experimental, los mixomicetes son un importante material biológico para la investigación ya que el plasmodio constituye una célula gigante que puede ser utilizada para estudios de morfogénesis, fisiología celular, genética, bioquímica y biofísica. Por ejemplo, Physarum polycephalum Schwein. ha sido utilizado para estudiar el ciclo mitótico durante la división sincrónica de los núcleos de sus plasmodios, con el objeto de extrapolar los resultados obtenidos hacia las investigaciones que tratan de explicar los procesos de multiplicación de las células cancerosas, derivados de alteraciones en los mecanismos de la mitosis (Herrera y Ulloa, 1990).

De igual forma, la exploración, aislamiento, cultivo, identificación y caracterización química de productos naturales derivados de las mixamebas o plasmodios, pueden conducir al descubrimiento de nuevos compuestos antimicrobiales. Sobels en 1950 (in: Considine y Mallette, 1965) reportó que la secreción mucosa de los plasmodios inhibe el crecimiento de algunas bacterias y levaduras. Por su parte, Mayberry et al. (1962) probaron extractos de Physarum gyrosum Rostaf. y observaron que presenta actividad inhibitoria contra Staphylococcus aureus y Pseudomonas aeruginosa. Considine y Mallette (1965) también han probado que las sustancias producidas por P. gyrosum podían inhibir un amplio espectro de bacterias, sobretodo, gramnegativas. Se ha reportado la producción de enzimas exocelulares, principalmente en Physarum polycephalum, tales como fosfatasa ácida, ribonucleasa, diferentes proteasas, ß-galactosidasa, varias glucosidasas, carboximetil celulasa (Blackwell, 1984) y enzimas agarolíticas (Marugan et al., 1996). De esta forma, los mixomicetes podrían servir como productores potenciales de enzimas, proteínas e incluso antibióticos. En el caso particular de La Malinche, Fuligo septica, una de las especies que forman fructificaciones de grandes dimensiones, es consumida por los pobladores de la localidad de Los Pilares, Mpio. de Huamantla, cuando las fructificaciones se encuentran en estado inmaduro (Montoya-Esquivel, 1992). Esta especie que es conocida como “hongo de palo”, se prepara combinándola con huevo y se fríe con manteca o aceite. También se ha reportado como comestible en los estados de Michoacán y Veracruz (Mapes et al., 1981). Otra especie similar en tamaño, Reticularia lycoperdon, también se encuentra en el PNM y, aunque no hay datos sobre

31

Rodríguez et al., 2004 su consumo en esta área, es utilizada como alimento en el Estado de Veracruz (Villarreal, 1983; Villarreal y Pérez-Moreno, 1989)

IV. SITUACIÓN DEL GRUPO

Es claro que no todas las especies de mixomicetos son igualmente abundantes en el PNM. De acuerdo con Rodríguez-Palma (2003) las especies más características de las comunidades del bosque de Abies-Pinus de esta zona son Trichia decipiens, Physarum album, Diderma radiatum, Didymium megalosporum, Craterium minutum y Lycogala epidendrum. Cerca del 60% de las especies son raras y de éstas, 15 han sido recolectadas dentro del parque en una sola ocasión. Además, 27 especies y 2 géneros son conocidos en México exclusivamente de este lugar. Muchas de estas especies podrían ser vulnerables a la alteración severa de los bosques de Abies del Volcán La Malinche, si no son capaces de desarrollarse en otros ambientes, poniéndose en riesgo su sobrevivencia al menos en el territorio estatal.

Hasta ahora, ninguna especie de mixomiceto ha sido considerada en alguna categoría de riesgo en la Norma Oficial Mexicana (NOM-059-ECOL-2001) (SEMARNAT, 2001). Esto se debe básicamente a dos razones:

a) Como con otros grupos de microorganismos, es difícil establecer si una especie es endémica, de distribución restringida o si su subsistencia se encuentra amenazada, ya que a diferencia de plantas y animales, la cuantificación de sus poblaciones conlleva fuertes limitaciones. En la mayoría de los casos, se desconocen además los requerimientos ecológicos que las especies necesitan para su desarrollo, pero cabría esperar que muchas especies que se encuentran en el PNM, podrían sobrevivir en cualquier otro sitio del país en donde las condiciones ecológicas y ambientales fueran similares. b) En nuestro país todavía existen grandes áreas en las que no se han realizado estudios sobre este grupo de organismos, por lo que aún se carece de datos confiables y completos sobre la distribución de la mayoría de las especies. De hecho, en el PNM se ha estudiado principalmente 32

Myxomycetes la mixobiota del bosque de Abies-Pinus y sólo ocasionalmente se han recolectado especies asociadas con otros tipos de vegetación como el bosque de pino o de encino. No obstante, la modificación de cualquier ecosistema traerá consecuentemente la desaparición de muchas de sus poblaciones.

En el caso particular de La Malinche, la fragmentación del bosque de encino y la extracción de la madera muerta en el bosque de pino, podrían ser factores que estén limitando la disponibilidad de sustratos para el desarrollo de muchas especies. En los bosques de encino, las capas de hojarasca son un sustrato muy importante para el establecimiento de diversas especies de mixomicetes. Las capas profundas de hojarasca son fundamentales para que las mixamebas y los plasmodios lleven a cabo sus funciones vitales, en tanto, las capas superficiales permiten la formación de las estructuras que contienen las esporas. Este tipo de ambientes es particularmente rico en especies de las familias Didymiaceae y Physaraceae, grupos que presentan un gran número de especies foliícolas. No obstante, la fragmentación del bosque impide la acumulación de hojarasca, la que es arrastrada por el viento, al mismo tiempo que favorece que las capas de hojas que llegan a formarse bajo los árboles remanentes estén expuestas a fuertes procesos de insolación y desecación. En el caso de los bosques de pino, muchas especies dependen de los troncos, tocones o ramas en diferentes estados de degradación para establecerse y completar su ciclo de vida, así que la simple extracción de madera limitará a sus poblaciones.

V. CONCLUSIÓN GENERAL

El PNM es una de las zonas con mayor riqueza de especies de mixomicetes en México y en el mundo. Esta riqueza se ha encontrado principalmente en el bosque de Abies-Pinus; sin embargo, existen otros ambientes que no han sido explorados extensivamente como los bosques de pino, los de encino y los pastizales. Por esto, se espera que al explorar estos ecosistemas, el número de especies conocidas para el parque se incremente. Asimismo, existen muchas especies que, por el hábitat que ocupan o por su tamaño y color, no son detectadas fácilmente por lo que el cultivo en laboratorio de diversos sustratos, como cortezas de diferentes especies de árboles y arbustos, hojarasca y ramas, posibilitaría registrar mayor número de especies. 33

Rodríguez et al., 2004

Por la elevada riqueza de especies de mixomicetes que existen en el PNM, por su exclusividad y por el relevante papel ecológico que se asume tienen estos organismos en las redes tróficas, es de gran importancia tomar medidas conducentes a la conservación de sus hábitats, posibilitando así su sobrevivencia.

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37

Rodríguez et al., 2004

ANEXO LISTA DE ESPECIES DE MIXOMICETES DEL VOLCÁN LA MALINCHE

ORDEN

FAMILIA

CERATIOMYXALES

CERATIOMYXACEAE

Ceratiomyxa fruticulosa (O. F. Müll) T. Macbr

ECHINOSTELIALES

CLASTODERMATACEAE

Barbeyella minutissima Meyl. Clastoderma debaryanum A. Blytt

ECHINOSTELIACEAE

Echinostelium apitectum K. D. Whitney E. minutum de Bary

CRIBRARIACEAE

Cribraria argillacea (Pers. ex J. F. Gmel.) Pers C. atrofusca G. W. Martin & Lovejoy C. mirabilis (Rostaf.) Massee C. oregana H. C. Gilbert * C. piriformis Schard. … C. purpurea Schard. C. rubiginosa Fr. C. rufa (Roth) Rostaf. * C. splendens (Schrad.) Pers. * C. violacea Rex C. vulgaris Schrad. * Lindbladia tubulina Fr.

RETICULARIACEAE

Lycogala epidendrum (L.) Fr. L. exiguum Morgan L. flavofuscum (Ehrenb.) Rostaf. Reticularia intermedia Nann.-Bremek. R. lycoperdon Bull. R. olivacea (Ehrenb.) Fr. *

LICEALES

ESPECIE

R. splendens var. jurana (Meyl.) Kowalski * Tubifera casparyi (Rostaf.) Lado * T. ferruginosa Jacq. T. microsperma (Berk. & M. A. Curtis) Lado LICEACEAE

TRICHIALES

DIANEMACEAE

Licea biforis Morgan L. castanea G. Lister L. minima Fr. L. nannengae Pando & Lado * L. parasitica (Zukal) G. W. Martin L. pusilla Schrad. * L. pygmaea (Meyl.) Ing * L. scyphoides T. E. Brooks & H. W. Keller * Calomyxa metallica (Berk.) Nieuwl.

TRICHIACEAE Arcyria cinerea (Bull.) Pers. A. denudata (L.) Wettst. A. ferruginea Saut. A. globosa Schwein

38

Myxomycetes A. incarnata (Pers. ex J. F. Gmel.) Pers. A. obvelata (Oeder) Onsberg A. oerstedtii Rostaf. A. pomiformis (Leers) Rostaf. Hemitrichia clavata (Pers.) Lado H. leiocarpa (Cooke) Lado H. serpula (Scop.) Lado Metatrichia floriformis (Schwein) Nann.-Bremek. Perichaena corticalis (Batsch) Rostaf. * Prototrichia metallica (Berk.) Massee * Trichia affinis de Bary T. botrytis (J. F. Gmel) Pers. T. decipiens (Pers.) T. Macbr. T. erecta Rex T. favoginea (Batsch) Pers. T. lutescens (Lister) Lister T. persimilis P. Karst. * T. scabra Rostaf. T. varia (Pers. ex. J. F. Gmel.) Pers. PHYSARALES

DIDYMIACEAE

ELAEOMYXACEAE

PHYSARACEAE

Diderma asteroides (Lister & G. Lister) G. Lister D. chondrioderma (de Bary & Rostaf.) G. Lister D. cingulatum Nann.-Bremek. * D. haemisphaericum (Bull.) Hornem. D. radiatum (L.) Morgan * D. testaceum (Schrad.) Pers. * D. umbilicatum Pers. * Didymium crustaceum Fr. D. difforme (Pers.) Gray D. iridis (Ditmar) Fr. D. megalosporum Berk. & M. A. Curtis D. melanospermum (Pers.) T. Macbr. D. nigripes (Link) Fr. D. serpula Fr. * D. squamulosum (Alb. & Schwein.) Fr. D. verrucosporum A. L.Welden * Lepidoderma tigrinum (Schrad.) Rostaf. Mucilago crustacea F. H. Wigg. Elaeomyxa cerifera (G. Lister) Hagelst.

Badhamia affinis Rostaf. B.goniospora Meyl. B. versicolor Lister * B. utricularis (Bull.) Berk. C. leucocephalum (Pers. ex J. F. Gmel) Ditmar C. minutum (Leers) Fr. Fuligo intermedia T. Macbr. F. megaspora Sturgis F. septica (L.) F. H. Wigg. Leocarpus fragilis (Dicks.) Rostaf. Physarum album (Bull) Chevall P. bitectum G. Lister P. bogoriense Racib. P. brunneolum (W. Phillips) Massee P. carneum G. Lister & Sturgis * P. cinereum (Batsch) Pers. P. citrinum Schumach. P. compressum Alb. & Schw. P. contextum (Pers.) Pers. P. decipiens M. A. Curtis *

39

Rodríguez et al., 2004 P. leucophaeum Fr. P. melleum (Berk. & Broome) Massee P. penetrale Rex P. pusillum (Berk. & M. A. Curtis) G. Lister P. rubiginosum Fr. P. spectabile Nann.-Bremek. P. tropicale T. Macbr. P. virescens Ditmar P. viride (Bull.) Pers.

STEMONITALES

STEMONITACEAE

Collaria lurida (Lister) Nann.-Bremek. * C. rubens (Lister) Nann.-Bremek. Colloderma robustum Meyl. Comatricha laxa Rostaf. C. nigra (Pers. ex J. F. Gmel.) J. Schröt. Diacheopsis insessa (G. Lister) Ing * Enerthenema papillatum (Pers.) Rostaf.

Lamproderma columbinum (Pers.) Rostaf. L. gulielmae Meyl.

Paradiacheopsis fimbriata (G. Lister & Cran) Hertel ex Nann.-Bremek. Stemonitopsis hyperopta (Meyl.) Nann.-Bremek. S. hyperopta var. landewaldii Bossel. * S. microspora Ing * S. subcaespitosa (Peck) Nann.-Bremek. Stemonitis axifera var. axifera (Bull.) T. Macbr. S. axifera var. smithii (Macbr.) Hagelst. S. fusca Roth S. herbatica Peck S. nigrescens Rex S. pallida Wingate S. splendens Rostaf. Symphytocarpus confluens (Cooke & Ellis) Ing & Nann.Bremek.

* Especies que hasta el momento sólo se conocen para el Volcán La Malinche

40

Myxomycetes

Figuras 1-7. 1. Faneroplasmodio. 2. Esporóforos inmaduros de Leocarpus fragilis. 3. Esporóforos inmaduros de Trichia sp. 4. Esporóforos inmaduros de Stemonitis sp. 5. Esporóforo de Barbeyella minutissima. 6. Esporóforo de Echinostelium apitectum. 7. Esporóforo de Cribraria purpurea.

41

Rodríguez et al., 2004

Figuras 8-13. 8. Esporóforos de Lycogala epidendrum. 9. Esporóforos de Calomyxa metallica. 10. Esporóforos de Arcyria cinerea. 11. Esporóforos de Arcyria ferruginea. 12. Plasmodiocarpo de Hemitrichia serpula. 13. Esporóforos de Prototrichia metallica.

42

Myxomycetes

Figuras 14-19. 14. Esporóforos de Trichia affinis. 15. Grupo de esporóforos de Trichia botrytis. 16. Esporóforos de Trichia decipiens. 17. Grupo de esporóforos de Diderma asteroides. 18. Esporóforos de Diderma asteroides. 19. Esporóforos de Didymium iridis.

43

Rodríguez et al., 2004

Figuras 20-26. 20. Esporóforos de Lepidoderma tigrinum.21. Pseudoetalio de Mucilago crustacea. 22. Esporóforos de Elaeomyxa cerifera . 23. Esporóforos de Badhamia goniospora. 24. Esporóforos de Badhamia versicolor. 25. Esporófoross de Craterium minutum. 27. Pseudoetalio de Fuligo septica.

44

Myxomycetes

Figuras 27-34. 27. Esporóforos de Leocarpus fragilis. 28. Esporóforo de Physarum brunneolum. 29. Esporóforo de Physarum carneum. 30. Esporóforo de Physarum rubiginosum. 31. Esporóforo de Physarum tropicale. 32. Esporóforo de Lamproderma columbinum. 33. Esporóforos de Collaria lurida. 34. Esporóforos de Stemonitis fusca.

45

Rodríguez et al., 2004

46

Hongos macroscópicos HONGOS MACROSCÓPICOS Alejandro Kong 1, Adriana Montoya 2 y Arturo Estrada-Torres 3

Laboratorio de Sistemática Centro de Investigaciones en Ciencias Biológicas Universidad Autónoma de Tlaxcala Km 10.5 autopista San Martín Texmelucan-Tlaxcala San Felipe Ixtacuixtla, Tlaxcala, 90120, México 1

[email protected], 2 [email protected], 3 [email protected]

RESUMEN

El presente capítulo tiene como objetivo dar a conocer las especies de hongos macroscópicos que crecen de manera silvestre en el Parque Nacional La Malinche y que han sido identificados hasta el momento. Se incluyen 226 especies que representan sólo una pequeña fracción del total de macromicetos que se desarrollan en el área. De los ejemplares identificados, 18 especies son Ascomycetes y 208 Basidiomycetes. A partir de la información que se tiene, se puede decir que los grupos de macromicetos con mayor número de especies son los Agaricales, Russulales, Boletales, Gomphales y Pezizales, con 88, 38, 20, 14 y 13 especies respectivamente, las cuales representan el 77% de los macromicetos hasta ahora conocidos en la zona. Este listado aporta información general sobre los nombres tradicionales que se aplican a los hongos en la región y su estatus de acuerdo con la Norma Oficial Mexicana para las especies en peligro de extinción, amenazadas, raras y sujetas a protección especial. El grupo de los Basidiomycetes y en particular el de los Agaricales es en donde se encuentra el mayor número de especies consideradas como comestibles por los pobladores de las comunidades aledañas al Parque Nacional.

47

Kong et al, 2004 I. INTRODUCCIÓN

A pesar de que los hongos son un grupo de organismos muy diversos que incluyen a los mohos, levaduras, líquenes, royas y carbones, entre otros, en este capítulo se abordará únicamente a los hongos que se pueden observar a simple vista o macroscópicos, también llamados macromicetos. Se calcula que existen cerca de 1.5 millones de especies de hongos en todo el planeta, ubicándolos como el segundo grupo de seres vivos más diverso después de los insectos, sin embargo, hasta el momento se han catalogado en todo el mundo menos del 10% de las especies estimadas (Hawksworth, 1991). Guzmán (1998) señaló que para México se conocen aproximadamente 6500 especies de hongos y éstas representan el 3.3% de las 200 mil que probablemente crecen en todo el país. Esto significa que el conocimiento que se tiene sobre los hongos que se desarrollan en México y en varias partes del mundo, aún es muy limitado. El estado de Tlaxcala no es la excepción, ya que se conoce muy poco sobre los hongos que se desarrollan en la entidad. Estrada-Torres et al. (1991) realizaron un listado preliminar sobre los hongos de Tlaxcala y reportaron 177 especies, de las cuales 167 (94%) correspondían a macromicetos. También, señalaron que era muy probable que este número representara menos del 5% de las especies que se desarrollan en el territorio tlaxcalteca.

Se desconoce el número de especies de hongos que potencialmente crecen en el Estado. No obstante, se puede hacer una estimación tomando como referencia el índice propuesto por Hawksworth (1991), el cual señala que por cada especie de planta existen 6 especies de hongos. Acosta et al. (1991) mencionaron que para Tlaxcala existen alrededor de 2000 especies de plantas. Por lo tanto, una estimación probable para el estado es de 12 mil especies de hongos. Cifuentes et al. (1997) realizaron un estudio sobre la diversidad de macromicetos que se desarrollan en diversos bosques de pino-encino en el Eje Neovolcánico y encontraron que existe una proporción de 3.5 especies de macromicetos por cada especie de planta. Utilizando esta proporción para Tlaxcala, la estimación resultante en el caso de los macromicetos es de 7000 especies (Kong, 1998).

El Parque Nacional Malinche (PNM) es una de las áreas de la entidad en donde se han realizado un mayor número de estudios sobre los hongos de Tlaxcala. Sin embargo, éstos aún no son

48

Hongos macroscópicos suficientes como para conformar un catálogo representativo de los macromicetos de la zona y se carecen de datos precisos para realizar una estimación del numero de especies de hongos que crecen en el área.

Uno de los primeros hongos registrados del PNM fue Psilocybe aztecorum, hongo alucinógeno que se desarrolla dentro de los bosques de pino de alta montaña (Pinus hartwegii) y que probablemente fue utilizado con fines religiosos por los grupos indígenas de la región en épocas anteriores a la conquista (Guzmán, 1983). Posterior a este registro se han publicado varios trabajos (Montoya-Bello et al, 1987; Santiago-Martínez et al., 1990; Acosta y Kong, 1991; Kong y Estrada-Torres, 1994; Estrada-Torres, 1995; Cifuentes, 1996; Redhead et al., 2000; Montoya et al., 2002, 2003; Montoya y Bandala, 2003) en donde se han dado a conocer 121 especies de macromicetos para la zona, de los cuales 12 pertenecen a la clase de los Ascomycetes y 109 a la de los Basidiomycetes.

II. DIVERSIDAD TAXONÓMICA

Dentro del reino Fungi la mayor diversidad de especies se encuentra en la clase de los Ascomycetes (57.2%), seguida de los Basidiomycetes (39.5%) y en menor proporción los Zygomycetes (1.9%) y Chytridiomycetes (1.4%). No obstante, dentro del PNM, al igual que en otras regiones boscosas de clima templado del país, los macromicetos se encuentran mejor representados por los Basidiomycetes y pocos Ascomycetes. Dentro de los Basidiomycetes, los órdenes mejor conocidos en la zona son los Agaricales, los Boletales y los Russulales, que corresponden con los hongos que producen estructuras reproductivas agaricoides, es decir en forma de sombrilla o paraguas, y el orden Gomphales, en donde la mayoría de las especies forman estructuras reproductivas de forma coraloide o ramificada.

En el Anexo se presenta la lista de las especies hasta ahora conocidas para el PNM. Como ya se mencionó, este catálogo dista de ser completo debido a que varios grupos de macromicetos aun no han sido estudiados. Se registran 226 especies, de las cuales 97 (42%) no habían sido citadas previamente del Parque Nacional. Del total de los macromicetos incluidos en el Anexo, 18 especies pertenecen a los Ascomycetes y 208 a los Basidiomycetes.

49

Kong et al, 2004 Dentro de los Ascomycetes, el orden más rico en especies es el de los Pezizales con 13 y de éstas destaca el género Helvella de la familia Helvellaceae, con 6 especies. Entre los Basidiomycetes, el orden de los Agaricales fue el que presentó mayor riqueza con 87 especies, de las cuales 26 pertenecen a la familia Tricholomataceae, 17 a Cortinariaceae y 12 a Amanitaceae. En este orden sobresale el género Amanita con 12 especies.

Después de los Agaricales, el orden en importancia por número de especies son los Russulales, con 38 especies de la familia Russulaceae, de las cuales 21 pertenecen al género Russula y 16 a Lactarius. En el orden Boletales se conocen 20 especies, 14 de ellas pertenecen a la familia Boletaceae, siendo Boletus el género de mayor riqueza, con 8 especies. El orden de los Gomphales se encuentra representado por 14 especies, de las cuales 12 pertenecen al género Ramaria, de la familia Ramariaceae.

A un nivel de orden, la mayor diversidad taxonómica hasta ahora conocida se encuentra en los Agaricales, Poriales, Boletales, Pezizales y Cantharellales, con 33, 10, 8, 7 y 5 géneros respectivamente. De igual forma, los ordenes Agaricales, Boletales y Cantharellales son los que presentaron un mayor número de familias, con 9, 6 y 5 respectivamente. En la familia Tricholomataceae, del orden Agaricales, se conocen hasta el momento 15 géneros y 6 en la familia Coriolaceae, del orden Poriales. Los géneros con mayor diversidad de especies conocidas son Russula, Lactarius, Ramaria, Amanita, Inocybe, Boletus y Tricholoma, con 21, 16, 12, 12, 9, 8 y 7 especies respectivamente. Cabe señalar, que muchas de las especies de macromicetos que crecen en el PNM representan taxa aún no descritos para la ciencia y al menos 4 especies han sido descritas con base en materiales recolectados de la región: Lactarius mexicanus (Kong y Estrada-Torres, 1994), Ramaria bonii (Estrada-Torres, 1995), Flammulina mexicana (Redhead et al., 2000) y Lactarius atroviolaceus (Montoya y Bandala, 2003).

III. IMPORTANCIA DEL GRUPO

La característica más importante de los hongos es su capacidad para convertir o degradar enormes cantidades de celulosa y lignina que constituyen la mayor parte de la biomasa vegetal. Este atributo es utilizado a través del mundo para producir hongos con un alto valor alimentario a

50

Hongos macroscópicos partir de desechos agrícolas y forestales que a menudo son inadecuados para otros usos. Dependiendo de la especie, los hongos pueden ser utilizados en la medicina, lo cual ha sido documentado en tratados muy antiguos sobre medicina en India y China. Actualmente son usados en la medicina homeopática de muchas culturas alrededor del mundo. Estos organismos son potentes productores de metabolitos secundarios y muchas drogas y antibióticos se obtienen a partir de ellos (Petersen y Hughes, 1999). Gran cantidad de hongos están siendo estudiados actualmente por sus propiedades antibacteriales, antifúngicas, antivirales y anticancerígenos. Un número de hongos agrupados juntos como alucinógenos han sido usados en muchas partes del mundo en ritos tribales y de acuerdo con Cooke (1977), hay suficientes evidencias de que las estructuras reproductivas de algunos hongos han jugado un papel fundamental en el origen, mantenimiento y difusión de algunas religiones (Kaul, 1997).

Algunos de los hongos que crecen en el PNM tienen un gran potencial a nivel biotecnológico, ya que son susceptibles de ser cultivados a pequeña o gran escala para alimento humano. Entre las especies más apreciadas en este sentido debido a su sabor, se encuentran los hongos del género Morchella, conocidos tradicionalmente en las zonas aledañas como chipotles, morillas u olonanácatl; éstas pueden ser cultivadas en el laboratorio a partir de esporas o del tejido de la estructura reproductiva. No obstante que, su cultivo a escala comercial no ha tenido mucho éxito, sí se ha logrado el aumento de la producción natural de los cuerpos fructíferos con la adición de sustratos ricos en humus. Además, en diversas partes de nuestro país, se han realizado intentos para el cultivo comercial de hongos como Ustilago maydis (parásito de las mazorcas de maíz) conocido tradicionalmente como cuitlacoche, cuyo potencial en la industria alimentaria es muy amplio, sin embargo, aún se requiere de más estudios para lograr su domesticación. Algunas especies del género Auricularia son cultivadas a nivel industrial en países orientales como China, Japón y Taiwán, no obstante que, en México la cultura para su consumo no es tan amplia como en aquellos países y en el PNM no se ha registrado información del consumo de este tipo de hongos.

Desde el punto de vista alimentario, las sustancias más importantes en la biomasa de los hongos son aminoácidos (incluyendo los aminoácidos esenciales), carbohidratos, vitaminas (tiamina, riboflavina, niacina, ácido fólico, ácido pantoténico y calciferol) y minerales como potasio,

51

Kong et al, 2004 fósforo y hierro, por lo que su valor nutrimental es considerable. Se estima la existencia de al menos 2000 especies de hongos macroscópicos comestibles a nivel mundial (Kaul, 1997). Para México, se ha documentado la presencia de al menos 204 especies comestibles silvestres (Villarreal y Pérez-Moreno, 1989) y para el Estado de Tlaxcala se ha reportado la existencia de 73 (Montoya, 1998), aunque actualmente se sabe que, en particular para el PNM hay al menos 91 especies, de las cuales, 74 son utilizadas como alimento por los habitantes de las comunidades aledañas (Montoya et al., 2004). En otras comunidades, como Tepulco y Santa Isabel Tepetzala ubicadas en el Estado de Puebla, también conocen y utilizan al menos, 33 especies de hongos silvestres (Lira-Franco, 2002; Reyes-López, 2003). El uso más importante de los hongos en el PNM es precisamente el alimentario ya que se consumen una gran diversidad de especies, lo que proporciona además una importante fuente de ingresos económicos al ser vendidas ya sea en mercados locales o a nivel nacional. Los hongos son utilizados de manera tradicional con otros propósitos como el cosmético (Ustilago maydis), el ornamental (Fomitopsis pinicola), el combustible (Fomitopsis pinicola), el medicinal (Lycoperdon perlatum y Ustilago maydis), y el insecticida para matar a las moscas (Amanita muscaria) (Montoya et al, 2002).

Los hongos tienen un gran potencial en ingeniería ambiental. Pueden encontrarse en asociación con las raíces de casi todas las clases de plantas. La combinación hongo-raíz es denominada micorriza (Moor-Landecker, 1996). En los ecosistemas forestales, como es el caso del PNM, la asociación hongo-raíz que predomina es la llamada ectomicorriza, que se forma principalmente con árboles forestales de las familias Pinaceae, Fagaceae, Betulacea y Salicaceae, y hongos agaricoides de las familias Amanitaceae, Cortinariaceae, Boletaceae y Russulaceae, principalmente. Varios de los hongos que forman ectomicorriza son comestibles, por ejemplo, Amanita caesarea, Boletus pinophilus, Cantharellus cibarius y Laccaria trichodermophora, entre otras, y se requiere de más estudios para poder lograr su cultivo en medios artificiales o para lograr el aumento de su productividad natural. En el caso de los hongos de este tipo, se han realizado algunos estudios con fines de reforestación, cuyo objetivo ha sido inocular plántulas de Pinus para su posterior transplante y hasta el momento se han aislado varias especies de hongos que crecen en los bosques del PNM.

52

Hongos macroscópicos IV. SITUACIÓN DEL GRUPO

Debido a los pocos estudios que se han realizado sobre la biología y ecología de los hongos dentro del PNM, se sabe poco respecto a la situación actual de este grupo de organismos. En la mayoría de los casos, no se sabe con certeza que especies o grupos son los más abundantes o raros en la región. Por su misma biología, la presencia de una especie generalmente se establece con base en la recolección y estudio de la estructura reproductiva y en la mayoría de los casos estas estructuras son estacionales, es decir, sólo aparecen en una determinada época del año. Además, no todos los años los hongos producen estructuras reproductivas. Por lo tanto, es muy difícil establecer la situación actual sobre la mayoría de los hongos que crecen dentro del PNM. Sin embargo, en términos generales se puede decir que las estructuras reproductivas de los hongos son más abundantes en los bosques de Abies con respecto a los bosques de Pinus. Pero sucede lo contrario con el número de especies, los bosques de Pinus son más ricos en comparación con los de Abies.

Con base en la Norma Oficial Mexicana para la protección de especies (clave NOM-059-ECOL2001), Amanita muscaria, Morchella elata, M. esculenta y Psathyrella spadicea se consideran como amenazadas. Mientras que Psilocybe aztecorum ha sido catalogada como rara. Las especies incluidas en la categoría de amenazadas son comestibles y aprovechadas por los habitantes de la región, con excepción de A. muscaria. Las dos especies de Morchella son de los hongos más apreciados y recolectados. Datos preliminares sugieren que su producción natural de estos hongos en los bosques de coníferas (Abies y Pinus) del PNM es poco abundante (Hernández, 1998). Por otra parte, Psilocybe aztecorum es una especie con propiedades alucinógenas y hasta el momento sólo existe un registro de su presencia dentro del Parque (Guzmán, 1983) y A. muscaria es una especie relativamente abundante en la región.

V. CONCLUSIONES GENERALES

Los hongos y en particular los macromicetos son uno de los grupos de organismos más importantes de los recursos naturales que se pueden encontrar dentro del Parque Nacional La Malinche. Un gran número de especies son aprovechadas por los habitantes de la región como

53

Kong et al, 2004 alimento y otras, contribuyen en gran medida a mantener el equilibrio ecológico del bosque, tanto como simbiontes mutualistas asociados con los árboles, como degradadores de la materia orgánica en descomposición o parásitos de diversos organismos. Sin embargo, en pocas ocasiones son considerados dentro de los planes de manejo, aprovechamiento, conservación, restauración o sustentabilidad de los recursos naturales.

El conocimiento que se ha generado sobre los hongos macroscópicos de la región aun es limitado y es posible que esta carencia halla contribuido en gran medida a no ser incluidos dentro de dichos planes. No obstante, son un elemento importante dentro de los ambientes que constituyen el PNM.

Los tipos de vegetación mejor explorados son los bosques de Pinus y los de Abies. En los bosques de Pinus se presentan una mayor riqueza de especies con respecto a los de Abies, sin embargo, la abundancia de estructuras reproductivas es relativamente baja. En los bosques de Abies sucede lo contrario, la riqueza de especies es baja y la abundancia de estructuras reproductivas es relativamente mayor que en los de Pinus. Otros tipos de vegetación como lo son el bosque de Quercus y el páramo de altura han sido poco explorados.

El estudio sistemático de los diferentes ambientes que se encuentran dentro del PNM revelará un mayor número de especies a las presentadas en este trabajo, sin embargo, se espera que la información aquí vertida sea de utilidad para comprender mejor la importancia que tiene este grupo de organismos en los ecosistemas.

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Neotropical

2:

77-114.

Hongos macroscópicos ANEXO

A continuación se presenta el listado de las especies de macromicetos hasta ahora conocidas dentro del área del Parque Nacional La Malinche. Los especimenes de referencia se encuentran depositados en el Herbario del Centro de Investigaciones en Ciencias Biológicas de la Universidad Autónoma de Tlaxcala (TLXM). El arreglo sistemático de las especies listadas sigue la clasificación propuesto por Hawksworth et al. (1995), con ligeras modificaciones. Los nombres de las especies en negritas representan nuevos registros para el Parque Nacional La Malinche. El nombre común es el designado por los hongueros de la región. El estatus corresponde a las categorías de la Norma Oficial Mexicana (clave NOM-059-ECOL-2001) para las especies en peligro de extinción (P), amenazadas (A), raras (R) y sujetas a protección especial (Pr).

Clase Ascomycetes

Orden Elaphomycetales Familia

Especie

Elaphomycetaceae

Elaphomyces muricatus Fr.

Nombre común

Estatus

Nombre común

Estatus

Orden Hypocreales Familia

Especie

Clavicipitaceae

Cordyceps canadensis Ellis & Everh.

Hypocreaceae

Hypomyces lactifluorum (Schwein.) Tul.

Chilnanácatl

Familia

Especie

Nombre común

Estatus

Leotiaceae

Chlorociboria aeruginascens (Nyl.) Kanouse ex C.S.

Nombre común

Estatus

Orden Leotiales

Ramamurthi, Korf & L.R. Batra Leotia viscosa Fr.

Orden Pezizales Familia

Especie

57

Kong et al, 2004 Helvellaceae

Helvella crispa (Scop.) Fr.

Gachupi

Helvella elastica Bull. Helvella infula Schaeff.

Oreja de padre roja

Helvella lactea Boud. Helvella lacunosa Afzel.

Charronanácatl, Obispo, oreja de padre negra

Helvella macropus (Pers.) P. Karst.

Morchellaceae

Morchella elata Fr.

Chipotle, morilla,

A

olonanácatl Morchella esculenta (L.) Pers.

Chipotle, morilla,

A

olonanácatl

Otideaceae

Aleuria aurantia (Pers.) Fuckel Humaria hemisphaerica (F.H. Wigg.) Fuckel Otidea onotica (Pers.) Fuckel Scutellinia scutellata (L.) Lambotte

Pezizaceae

Sarcosphaera crassa (Santi) Pouzar

Oreja de cochino

Clase Basidiomycetes

Orden Agaricales Familia

Especie

Nombre común

Agaricaceae

Agaricus campestris L.

Hongo de pasto

Agaricus luteomaculatus (F.H. Møller) F.H. Møller Agaricus praeclaresquamosus A.E. Freeman Agaricus silvicola (Vittad.) Peck Agaricus subrutilescens (Kauffman) Hotson & D.E. Stuntz Cystoderma amianthinum (Scop.) Fayod Cystoderma fallax A.H. Smith & Singer Cystoderma granulosum (Batsch) Fayod Lepiota clypeolaria (Bull.) Quél.

58

Estatus

Hongos macroscópicos Amanitaceae

Amanita bisporigera G.F. Atk. Amanita caesarea (Scop.) Pers.

Amarillo, ayoxóchitl

Amanita franchetii (Boud.) Fayod

Yemita

Amanita fulva (Schaeff.) Fr.

Venadito

Amanita lanei (Murrill) Sacc. & Trotter Amanita muscaria ssp. flavivolvata Singer

Citlalnanácatl, hongo

A

de mosca Amanita pantherina (DC.) Krombh. Amanita rubescens (Pers.) Gray

Mantecado, mantequilla

Amanita tuza Guzmán Amanita vaginata (Bull.) Vittad. Amanita volvata (Peck) Lloyd Amanita xylinivolva Tulloss, Ovrebo & Halling

Coprinaceae

Coprinellus micaceus (Bull.) Vilgalys, Hopple & Johnson Coprinus comatus (O.F. Müll.) Gray Psathyrella spadicea (Schaeff.) Singer

Cortinariaceae

A

Cortinarius collinitus (Pers.) Fr. Cortinarius glaucopus (Schaeff.) Fr. Cortinarius pulchellus J.E. Lange Cortinarius semisanguineus (Fr.) Gillet Cortinarius varius (Schaeff.) Fr. Galerina marginata (Batsch) Kühner Hebeloma crustuliniforme (Bull.) Quél. Hebeloma mesophaeum (Pers.) Fr.

Ocoxal, xolete de ocoxal

Inocybe asterospora (Quél.) Quél. Inocybe curvipes P. Karst. Inocybe geophylla (Sowerby) P. Kumm. Inocybe geophylla var. lilacina Gillet Inocybe glabripes Rick Inocybe lanuginosa Cooke Inocybe napipes J.E. Lange Inocybe rimosa (Bull.) P. Kumm.

59

Kong et al, 2004 Inocybe tarda Kühner

Entolomataceae

Entoloma clypeatum (L.) P. Kumm.

Hygrophoraceae

Hygrocybe conica (Scop.) P. Kumm. Hygrophorus chrysodon (Batsch) Fr.

Rosita

Huevito, xilonananácatl

Hygrophorus hypothejus (Fr.) Fr. Hygrophorus immutabilis Peck Hygrophorus pudorinus (Fr.) Fr. Hygrophorus purpurascens (Alb. & Schwein.) Fr.

Camarón

Hygrophorus russula (Fr.) Kauffman

Pluteaceae

Pluteus atromarginatus (Konrad) Kühner Pluteus cervinus (Schulzer) P. Kumm.

Strophariaceae

Hypholoma capnoides (Fr.) P. Kumm. Hypholoma fasciculare (Huds.) Quél. Pholiota albocrenulata (Peck) Sacc. Pholiota highlandensis (Peck) Quadr. & Lunghini Pholiota lenta (Pers.) Singer Pholiota lubrica (Pers.) Singer Pholiota squarrosa (Weigel) P. Kumm. Psilocybe aztecorum R. Heim

R

Psilocybe coprophila (Bull.) P. Kumm. Stropharia coronilla (Bull.) Fr. Stropharia semiglobata (Batsch) Quél.

Tricholomataceae

Clitocybe squamulosa (Pers.) Fr.

Izquilonanácatl, tejamanilero

Clitocybe fragrans Sowerby Collybia cookei (Bres.) J.D. Arnold Cyptotrama chrysopeplum (Berk. & M.A. Curtis) Singer Flammulina mexicana Redhead, Estrada & R.H. Petersen Floccularia albolanaripes (G.F. Atk.) Redhead

60

Hongos macroscópicos Gymnopus dryophilus (Bull.) Murrill

Porotitos, señorita,

Gymnopus fuscopurpureus (Pers.) Antonín, Halling & Noordel. Hohenbuehelia petaloides (Bull.) Schulzer Laccaria amethystina Cooke

Xocoyulado

Laccaria trichodermophora G.M. Muell.

Xocoyulado

Laccaria striatula (Peck) Peck Leucopaxillus gentianeus (Quél) Kotl. Lyophyllum decastes (Fr.) Singer

Blanquito, clavo, hongo blanco, xuletl

Lyophyllum fumosum (Pers.) P.D. Orton

Cuaresmeño

Melanoleuca melaleuca (Pers.) Murrill

Ruleta

Rhodocollybia butyracea (Bull.) Antonín & Noordel. Rhodocollybia maculata (Alb. & Schwein.) Singer Tricholoma equestre (L.) P. Kumm.

Cailita

Tricholoma imbricatum (Fr.) P. Kumm. Tricholoma moseri Singer Tricholoma vaccinum (Schaeff.) P. Kumm. Tricholoma virgatum (Fr.) P. Kumm. Tricholoma zelleri (D.E. Stuntz & A.H. Sm.) Ovrebo & Tylutki Tricholomopsis rutilans (Schaeff.) Singer Xeromphalina tenuipes (Schwein.) A.H. Sm.

Orden Auriculariales Familia

Especie

Auriculariaceae

Auricularia auricula-judea (Fr.) J. Schröt.

Nombre común

Estatus

Estatus

Orden Boletales Familia

Especie

Nombre común

Boletaceae

Boletus atkinsonii Peck

Pante cimarrón, Tlapalxotoma

Boletus fraternus Peck Boletus luridiformis Rostk.

Pante malo

Boletus luridus Schaeff.

61

Kong et al, 2004 Boletus miniatopallecens A.H. Sm. & Thiers Boletus pinophilus Pilát & Dermek

Pante, xotoma

Boletus pulverulentus Opat. Boletus variipes Peck Leccinum aurantiacum (Bull.) Gray Suillus brevipes (Peck) Kuntze

Pancita, popuso

Suillus cothurnatus Singer Suillus granulatus (L.) Snell

Pancita, popuso

Suillus pseudobrevipes A.H. Sm. & Thiers

Pancita, popuso

Suillus tomentosus (Kauffman) Singer

Pancita venenosa

Gomphidiaceae

Chroogomphus jamaicensis (Murrill) O.K. Mill.

Tlapaltecosa

Hygrophoropsidaceae

Hygrophoropsis aurantiaca (Wulfen) Maire

Paxillaceae

Omphalotus mexicanus Guzmán & V. Mora

Strobilomycetaceae

Chalciporus piperatus (Bull.) Bataille

Xerocomaceae

Xerocomus coniferarum Singer Xerocomus chrysenteron (Bull.) Quél. Xerocomus porosporus Imler

Orden Cantharellales Familia

Especie

Nombre común

Cantharellaceae

Cantharellus cibarius Fr.

Tecosa, tecusa

Clavariadelphaceae

Clavariadelphus truncatus (Quél.) Donk

Chichitas, deditos

Clavulinaceae

Clavulina coralloides (L.) J. Schröt. Clavulina cinerea (Bull.) J. Schröt.

Hydnaceae

Hydnum repandum L.

Scutigeraceae

Albatrellus ovinus (Schaeff.) Kotl. & Pouzar

62

Estatus

Hongos macroscópicos

Orden Dacrymycetales Familia

Especie

Dacrymycetaceae

Calocera viscosa (Pers.) Fr.

Nombre común

Estatus

Nombre común

Estatus

Estatus

Dacrymyces palmatus (Schwein.) Burt

Orden Gautieriales Familia

Especie

Gautieriaceae

Gautieria mexicana (E. Fisch.) Zeller & C.W. Dodge

Orden Gomphales Familia

Especie

Nombre común

Gomphaceae

Gomphus floccosus (Schwein.) Singer

Corneta de oyamel, tlapitzal

Ramariaceae

Kavinia alboviridis (Morgan) Gilb. & Budington Ramaria abietina (Pers.) Quél. Ramaria apiculata (Fr.) Donk

Escobeta, xelhuasnanácatl

Ramaria bonii Estrada

Escobeta, xelhuasnanácatl

Ramaria cystidiophora (Kauffman) Corner

Escobeta, xelhuasnanácatl

Ramaria fennica var. griseolilacina Schild.

Escobeta, xelhuasnanácatl

Ramaria flavobrunnescens (G.F. Atk.) Corner

Escobeta, xelhuasnanácatl

Ramaria gracilis (Pers.) Quél. Ramaria myceliosa (Peck) Corner Ramaria rasilispora var. scatesiana Marr & D.E. Stuntz Ramaria rubiginosa Marr & D.E. Stuntz

Escobeta, xelhuasnanácatl

Ramaria rubrievanescens Marr & D.E. Stuntz

Escobeta, xelhuasnanácatl

63

Kong et al, 2004 Ramaria rubripermanens Marr & D.E. Stuntz

Escobeta, xelhuasnanácatl

Orden Hericiales. Familia

Especie

Auriscalpiaceae

Auriscalpium vulgare Gray

Lentinellaceae

Lentinellus omphalodes (Fr.) P. Karst.

Nombre común

Estatus

Nombre común

Estatus

Nombre común

Estatus

Orden Hymenochaetales. Familia

Especie

Hymenochaetaceae

Coltricia perennis (L.) Murrill Phaeolus schweinitzii (Fr.) Pat.

Orden Lycoperdales Familia

Especie

Geastraceae

Geastrum pectinatum Pers. Geastrum quadrifidum DC. Geastrum triplex Jungh. Radiigera fuscogleba Zeller

Lycoperdaceae

Calvatia cyathiformis (Bosc) Morgan Lycoperdon candidum Pers. Lycoperdon perlatum Pers.

Pedo de coyote, xiteburonanácatl

Lycoperdon periforme Schaeff.

Orden Nidulariales Familia

Especie

Nidulariaceae

Crucibulum leave (Huds.) Kambly Cyathus stercoreus (Schwein.) De Toni

64

Nombre común

Estatus

Hongos macroscópicos Orden Phallales Familia

Especie

Hysterangiaceae

Hysterangium separabile Zeller

Nombre común

Estatus

Nombre común

Estatus

Nombre común

Estatus

Trappea darkeri (Zeller) Castellano

Orden Platygelales Familia

Especie

Platygloeaceae

Phyllogloea herrerae S. Sierra & Cifuentes

Orden Poriales Familia

Especie

Coriolaceae

Climacocystis borealis (Fr.) Kotl. & Pouzar Fomitopsis pinicola (Sw.) P. Karst. Gloeophyllum sepiarium (Wulfen) P. Karst. Hapalopilus nidulans (Fr.) P. Karst. Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. Trametes versicolor (L.) Lloyd Trichaptum abietinum (Dicks.) Ryvarden

Lentinaceae

Pleurotus opuntiae (Durieu & Lév.) Sacc.

Hongo de maguey, menanácatl

Polyporaceae

Cryptoporus volvatus (Peck) Shear Polyporus arcularius (Batsch) Fr.

Orden Russulales Familia

Especie

Russulaceae

Cystangium pineti Singer

Nombre común

Estatus

Lactarius alnicola A.H. Sm. Lactarius atroviolaceus Montoya & Band.-Muñoz Lactarius chelidonium var. chelidonioides (A.H. Sm.) Hesler & A.H. Sm. Lactarius deliciosus (L.) Gray

Enchilado

Lactarius indigo (Schwein.) Fr.

Azul, cacaxnanácatl

65

Kong et al, 2004 Lactarius lacteolutescens Montoya, Band.-Muñoz & G. Moreno Lactarius luculentus Burl. Lactarius maculatus Peck Lactarius mexicanus A. Kong & Estrada Lactarius oculatus (Peck) Burl. Lactarius pseudomucidus Hesler & A.H. Sm. Lactarius rubrilacteus Hesler & A.H. Sm. Lactarius salmonicolor R. Heim & Leclair

Enchilado

Lactarius scrobiculatus var. puebescens A.H. Sm. Lactarius subvellereus var. subdistans Hesler & A.H. Sm. Lactarius vinaceorufescens A.H. Sm. Russula acrifolia Romagn. Russula albonigra (Krombh.) Fr. Russula americana Singer Russula basifurcata Peck Russula brevipes Peck

Corneta blanca, cuatecax, pata de cabra

Russula cyanoxantha (Schaeff.) Fr. Russula delica Fr.

Corneta blanca, cuatecax, pata de cabra

Russula densifolia Secr. ex Gillet Russula clavipes Velen. Russula drimeia Cooke Russula foetentula Peck Russula griseascens (Bon & Gaugué) Marti Russula murrillii Burl. Russula nigrodisca Peck Russula occidentalis Singer Russula olivacea (Schaeff.) Fr. Russula pectinatoides Peck Russula romagnesiana Shaffer Russula sanguinea (Bull.) Fr. Russula vinacea Burl.

66

San Pablero

Hongos macroscópicos Russula xerampelina (Schaeff.) Fr.

Orden Sclerodermatales Familia

Especie

Sclerodermataceae

Scleroderma areolatum Ehrenb.

Sphaerobolaceae

Sphaerobolus stellatus Tode

Nombre común

Estatus

Nombre común

Estatus

Nombre común

Estatus

Nombre común

Estatus

Orden Stereales Familia

Especie

Hyphodermatales

Hyphodontia arguta (Fr.) J. Erikss.

Stereaceae

Stereum ostrea (Nees) Fr.

Orden Thelephorales Familia

Especie

Bankeraceae

Phellodon niger (Fr.) P. Karst.

Telephoraceae

Boletopsis subsquamosa L. Hydnellum ferrugineum (Fr.) P. Karst. Sarcodon leucopus (Pers.) Maas Geest. & Nannf.

Orden Tremellales Familia

Especie

Exidiaceae

Pseudohydnum gelatinosum (Scop.) P. Karst.

Tremellaceae

Guepinia helvelloides (DC.) Fr.

67

Kong et al, 2004

1

2

3

4

5

6

Figuras 1-6. Hongos del Parque Nacional La Malinche, Tlaxcala, México. 1-2. Ascomycetes: Pezizales. 1. Helvella lacunosa (Charronanácatl, obispo, oreja de padre negra). 2. Morchella elata (Chipotle, morilla, olonanácatl o). 3-6. Basidiomycetes: Agaricales. 3. Amanita muscaria ssp. flavivolvata (Citlalnanácatl, hongo de mosca). 4. Amanita rubescens (Mantecado o mantequilla). 5. Psathyrella spadicea. 6. Hebeloma mesophaeum (Ocoxal, xolete de ocoxal).

68

Kong et al, 2004

8

7

9

10

11

12

Figuras 7-12. Hongos del Parque Nacional La Malinche, Tlaxcala, México. Basidiomycetes: Agaricales. 7. Entoloma clypeatum (Rosita). 8. Hypholoma fasciculare. 9. Pholiota highlandensis. 10. Clitocybe squamulosa (Izquilonanácatl, tejamanilero). 11. Gymnopus dryophilus (Porotitos, señoritas). 12. Laccaria trichodermophora (Xocoyulado). .

69

Kong et al, 2004

13

15

17

14

16

18

Figuras 13-18. Hongos del Parque Nacional La Malinche, Tlaxcala, México. Basidiomycetes. 13-15. Agaricales. 13. Lyophyllum decastes (Blanquito, clavo, hongo blanco, xuletl). 14. Melanoleuca melaleuca (Ruleta). 15. Tricholoma moseri. 16. Auriculariales: Auricularia auricula-judea. 17-18. Boletales. 17. Boletus atkinsonii (Pante cimarrón, tlapalxotoma). 18. Suillus pseudobrevipes (Pancita, popuso).

70

Kong et al, 2004

19

20

21

22

23

24

Figuras 19-24. Hongos del Parque Nacional La Malinche, Tlaxcala, México. Basidiomycetes. 19-20. Boletales. 19. Chalciporus piperatus. 20. Xerocomus coniferarum. 21. Gautieriales: Gautieria mexicana. 22. Gomphales: Ramaria bonii (Escobeta, xelhuasnanácatl). 23. Hericiales: Lentinellus omphalodes. 24. Poriales: Climacocystis borealis.

71

Kong et al, 2004

25

26

27

28

29

30

Figuras 25-30. Hongos del Parque Nacional La Malinche, Tlaxcala, México. Basidiomycetes: Russulales. 25. Lactarius salmonicolor (Enchilado). 26. Lactarius lacteolutescens. 27. Lactarius mexicanus. 28. Russula olivacea (San Pablero). 29. Russula griseascens. 30. Russula murrillii.

72

Plantas PLANTAS Juan Carlos López Domínguez1, Roberto Acosta Pérez1,2 y Alonso Irán Sánchez Hernández3 1

Coordinación General de Ecología, Gobierno del Estado de Tlaxcala

Antiguo Camino Real a Ixtulco s/n, Jardín Botánico Tizatlán. Tlaxcala, Tlax. 2

Departamento de Agrobiología, Universidad Autónoma de Tlaxcala.

Km. 10.5, Autopista Texmelucan-Tlaxcala, Ixtacuixtla, Tlaxcala, 90120, México. 3

Instituto de Investigaciones Biológicas, Universidad Veracruzana. Apartado Postal 294, Col. Centro, C.P. 91000, Xalapa, Ver.

[email protected], [email protected], [email protected] RESUMEN

Por primera ocasión se da a conocer un listado preliminar de la Flora del Parque Nacional Malinche. En este capítulo se registran 404 especies de flora fanerogámica, agrupada en 209 géneros y 69 familias. Las familias con mayor número de especies registradas son: Compositae, Gramineae, Leguminoseae, Caryophyllaceae y Rosaceae. Los géneros con mayor número de especies son: Senecio, Eupatorium, Quercus, Bidens y Muhlenbergia.

Se reporta el uso medicinal de 67 especies. Resalta el uso con fines económicos de Pinus spp. , Abies sp. y Quercus spp.

Se registran tres especies en categoría de protección especial de acuerdo con la normatividad aplicable: Dalia scapigera, Juniperus monticola, Comarostaphylis discolor.

I. INTRODUCCIÓN

Puede afirmarse con toda seguridad que el hombre depende de las plantas para su supervivencia, ya que nos proporcionan alimento y una gran variedad de productos necesarios para la salud y bienestar en general. Además, nos proveen de diversos servicios ambientales tales como

73

López-Domínguez et al, 2004 producción de oxígeno, captura de dióxido de carbono, propician la recarga de mantos acuíferos, evitan la erosión y el valor paisajístico para su disfrute.

En relación a la riqueza de la flora fanerogámica de México se calcula en 220 familias, 2,410 géneros y 22,000 especies; su mayor concentración se ubica en un área que abarca Chiapas, Oaxaca y hacia el centro de Veracruz y por otro lado la región formada por Sinaloa y Durango (Rzedowsky, 1998). La importancia de la diversidad de flora en el país se puede resumir de la siguiente forma: 1). Prácticamente todos los tipos de vegetación existentes en el mundo se encuentran en el territorio mexicano, 2). Existe una gran variedad de formas biológicas, 3). La riqueza florística del país lo ubica entre los primeros lugares, 4). La procedencia de las especies existentes es tanto boreal como meridional. 5) Se tiene registrado un elevado número de endemismos, 6). El país es centro importante de domesticación de plantas.

El presente trabajo presenta un primer listado de la flora fanerogámica del Parque Nacional La Malinche (PNM) a partir de la colecta e identificación realizada por los autores y de una revisión de la bibliografía existente. Se ha seguido el arreglo propuesto por Rzedowsky et al., 2001.

II. ANTECEDENTES

A pesar de la importancia que representa la Malinche no existe un estudio integral de la totalidad del Parque sobre su flora y vegetación. No obstante, dentro de los escasos trabajos que de una u otra manera mencionan o describen (de manera general) la vegetación, se encuentra el de Sosa (1927), donde describe los bosques de la Malinche; Ern (1976) realiza una descripción de la vegetación montañosa del Estado de Puebla y Tlaxcala, y Fernández (1987) efectuó un estudio sobre la ecología del bosque de Abies religiosa, en el cual hace una breve reseña sobre la vegetación. Acosta y Kong (1991), elaboraron una guía excursoria Botánica y Micológica para la Cañada Grande situado al este del volcán y Acosta (1992) reporta las coníferas presentes en el Parque Nacional. Acosta, et al., (1992), describe la vegetación del Estado de Tlaxcala y mencionan algunos aspectos sobre la vegetación de la Malinche;

Hernández, et al. (l992)

estudiaron los muérdagos enanos (Arceuthobium spp.) en los bosques de pino, donde además hacen una breve descripción de la vegetación; Martínez y Pérez (1999) en su trabajo de las

74

Plantas gramíneas del Estado reporta varias especies para la Malinche y Sánchez-Tamayo y Martínez y Pérez (2001) registraron diversas especies que son utilizadas por lo pobladores del municipio de Ixtenco y por último Santacruz y Espejel (2004) mencionan y describen en su trabajo de los encinos del Estado, las especies que se encuentran en el Parque Nacional.

Finalmente en el Sistema Nacional de Información sobre la Biodiversidad (SNIB) que maneja la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO), se encuentran los registros de ejemplares colectados en la Malinche, en los siguientes trabajos: Cárdenas (1997), Gutiérrez (1999), Lorea (2000), Aragón (2001), Cuevas (2002) y Villaseñor (2002).

III. DIVERSIDAD TAXONÓMICA.

Con base en la colecta de campo y la revisión bibliográfica realizadas se ha estructurado un listado de 404 especies de flora fanerogámica, agrupada en 209 géneros y 69 familias (Cuadro 1). Del total de las especies corresponden el 97% a las angiospermas y el 3 % a las gimnospermas (Cuadro 2). Así mismo de las 404 especies el 79 % se ubican dentro de las dicotiledóneas y el 21 % restante dentro de la monocotiledóneas (Cuadro 3).

Las cinco familias con mayor número de especies registradas son: Compositae con 106 en 38 géneros, Gramineae con 62 en 33 géneros, Leguminoseae con 22 en 11 géneros, Caryophyllaceae con 13 en siete géneros y Rosaceae con 12 en siete géneros (Cuadro 4). Rzedowsky (1998) menciona que las tres primeras familias son de los grupos taxonómicos mejor representados en la flora actual de México.

Los cinco géneros con mayor número de especies son: Senecio con 18, Eupatorium con 11, Quercus con 10, Bidens con nueve y Muhlenbergia con ocho (Cuadro 5).

IV. IMPORTANCIA.

El hombre siempre ha hecho uso de las plantas con diferentes fines, ha ido generando el conocimiento necesario para cubrir sus necesidades alimenticias, medicinales, rituales,

75

López-Domínguez et al, 2004 ornamentales y de protección contra diversos elementos naturales. Para el caso de la Malinche, Sánchez-Tamayo y Martínez y Pérez (2001) reportan el uso de 67 especies, en su mayoría silvestres, el principal uso es de tipo medicinal para enfermedades respiratorias y digestivas. Por un lado dan a conocer plantas de importancia histórica, cultural y económica, destacando los siguientes especies: Senecio salignus, S. cineraroides y Bacharis conferta. Por otro lado, la Malinche tradicionalmente ha sustentado la supervivencia de un gran número de pobladores de la montaña, los cuales extraen leña, carbón, vigas, tablas, morillos, ocoxal (hojas de los pinos) y plantas para forraje. De los principales recursos vegetales que son extraídos del PNM se encuentran las pináceas, en particular las del género Pinus de las que se elaboran diversos productos como son: tablas, vigas y polines. De la especie Abies religiosa (oyamel), se obtienen morillos principalmente, y de las especies de Quercus (encinos) se elabora carbón y en ocasiones excepcionales para esta misma actividad se utilizan dos especies más como el aile Alnus jorullensis y el madroño Arbustus xalapensis (Coordinación General de Ecología, 2003).

De acuerdo con la misma información el carbón es el producto de la ignición controlada de los tallos de encino. El morillo es un tallo desprovisto de corteza y ramas de un árbol joven de oyamel de aproximadamente 10 años de edad, con un diámetro basal de 15 centímetros y una longitud de 6 metros. La viga, es un tallo de pino u oyamel, generalmente labrado a mano, de una base rectangular de 13 X 25 cm. y una longitud de 6 metros. La tabla, es un tallo de pino u oyamel, de 25 cm. de ancho, 2.5 cm. de grueso y 3.0 metros de longitud. El polín, es un tallo de pino u oyamel labrado a mano en forma de postes cuadrangulares de 10 X 10 cm. de base por 3 metros de largo.

V. ESTADO DE CONSERVACIÓN.

De conformidad con la Norma Oficial Mexicana que determina las especies de flora y fauna que se encuentran en alguna categoría de riesgo (Semarnat, 2002) existen tres especies bajo la categoría de protección: Dalia scapigera, Juniperus monticola, Comarostaphylis discolor. Esto significa que podrían llegar a encontrarse amenazadas por factores que inciden negativamente en su viabilidad. Por lo que se determina la necesidad de hacer estudios autoecológicos para su conservación (Cuadro 6).

76

Plantas

VI. CONCLUSIONES.

En el presente trabajo se registra la presencia de 404 especies de flora fanerogámica en el Parque Nacional Malinche, agrupada en 209 géneros y 69 familias. Las familias con mayor número de especies registradas son: Compositae, Gramineae, Leguminoseae, Caryophyllaceae y Rosaceae. Los géneros con mayor número de especies son: Senecio, Eupatorium, Quercus, Bidens y Muhlenbergia. No obstante esta riqueza florística reportada, se recomienda continuar con la realización de estudios que contribuyan a incrementar este inventario. Así mismo se recomienda la elaboración de una guía ilustrada que difunda la diversidad de la flora del Parque Nacional.

Es necesario también promover la generación de conocimientos en el uso sustentable de las especies florísticas, así como sobre el manejo de las tres especies que se encuentran en la categoría de “protección especial” de acuerdo a la normatividad.

Finalmente cabe hacer mención que la generación del conocimiento botánico de la Malinche es de gran importancia si se consideran además los siguientes factores: 1) Esta área representa casi una tercera parte de los bosques de la entidad y sólo aquí existe “páramo de altura” o “zacatonal alpino”, 2) Es la única área natural protegida con categoría de Parque Nacional en el Estado, 3) Existe presión social histórica sobre los recursos naturales, en particular sobre las especies de los géneros Pinus, Abies y Quercus.

77

López-Domínguez et al, 2004

Autónoma Chapingo. Bases de Datos SNIB-

VII. LITERATURA CITADA.

CONABIO proyecto T 031. México D. F. Acosta Pérez, R. 1992. Algunas coníferas del

Ern., H. 1976. Descripción de la vegetación

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montañosa de los Estados mexicanos de Puebla

Botánico Tizatlán- Gobierno del Estado de

y Tlaxcala. Ed. Müller. Chile. 70 Pp.

Tlaxcala. 36 pp.

Fernández, G. M. T. E. 1987. Estudio

Acosta-Pérez, R., J. L. Delgado Montoya y P.

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Cervantes Saldaña. 1992. La vegetación del

(H.B.K.) Schl. et Cham; En el Parque Nacional

Estado de Tlaxcala. México. Folleto Divulgativo

“La Malintzi” en el Estado de Tlaxcala, México.

No. 6. Gobierno del Estado de Tlaxcala-Jardín

Tesis de Licenciatura. UNAM. México D.F. 74

Botánico Tizatlán. 31 pp

pp.

Acosta-Pérez, R. y Kong, A. 1991. Guía de las

Gutiérrez, G. M. V. 1999. Sistematización del

Excursiones botánicas y micológicas al Cerro de

Herbario Nacional Forestal “Biol. Luciano Vela

El Peñón y Cañada Grande del Estado de

Gálvez”. INIFAP. Bases de Datos SNIB-

Tlaxcala. Folleto Divulgativo No. 8. Gobierno

CONABIO proyecto P 140. México D. F.

del Estado de Tlaxcala-Jardín Botánico Tizatlán.

Hernández, Cuevas L., Acosta-Pérez R., G.L.

82 pp.

Galindo Flores. 1992. Los muérdagos enanos

Aragón, A. L. 2001. Etapa Final de la captura y

(Arceuthobium spp.) En los bosques de pino del

catalogación del Herbario del Instituto de

volcán La Malintzi, Estados de Tlaxcala y

Ecología, A. C. Instituto de Ecología, A. C.

Puebla. Folletín divulgativo No. 15. Gobierno

Bases de Datos SNIB-CONABIO proyecto Q

del Estado de Tlaxcala-Jardín Botánico Tizatlán.

017. México D. F.

58pp.

Cárdenas, R. F. 1997. Catálogo para la

Lorea, H. F. 2000. Actualización de las bases de

utilización, conservación y disponibilidad de

datos del Herbario del Instituto de Ecología, A.

Phaseolus. INIFAP. Bases de Datos SNIB-

C. (XAL). Instituto de Ecología, A. C. Bases de

CONABIO proyecto P 047. México D. F.

Datos

Coordinación General de Ecología. 2003.

México D. F.

Programa de Manejo del Parque Nacional

Martínez y Pérez, J. L. 1999. Flora genérica de

Malinche. Inédito. Tlaxcala. México. 98 pp.

las gramíneas del Estado de Tlaxcala. CICB,

Cuevas, S. J. A. 2002. Computarización de la

UAT.

base

proyecto H 148. México D. F.

de

datos

del

Banco

Nacional

de

Germoplasma Vegetal – Fase 2. Universidad

SNIB-CONABIO

Bases

de

proyecto

Datos

K

004.

SNIB-CONABIO

Sánchez-Tamayo, V. y J. L. Martínez-Pérez. 2001. Plantas útiles en el municipio de Ixtenco,

78

Plantas una comunidad otomí del estado de Tlaxcala.

Instituto de Biología, UNAM. Bases de Datos

Centro de Investigaciones Interdisciplinarias

SNIB-CONABIO proyecto U 004. México D. F.

sobre el Desarrollo Regional, UAT. Tlaxcala, México. 88 pp. Santacruz García, N. y A. Espejel R. 2004. Los encinos (Quercus) de Tlaxcala, México. Centro de Investigaciones Interdisciplinarias sobre el Desarrollo Regional, UAT. Tlaxcala, México. 83 pp. Rzedowsky, G. C. de, J. Rzedowsky y colaboradores, 2001. Flora Fanerogámica del Valle de México. 2ª. ed., Instituto de Ecología A. C. y Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Pátzcuaro (Michoacán), 1406 pp. Rzedowsky, J. 1998. Diversidad y orígenes de la flora Fanerogámica de México. Pp. 129-145. En Rammaoorthy, T.P., R. Bye, A. Lot, y J. Fa. (eds.), Diversidad biológica de México, orígenes y distribución. México, D. F. UNAM. Semarnat.

2002.

Norma Oficial Mexicana

NOM-059-ECOL-2001., Protección ambientalEspecies nativas de México de flora y fauna silvestres-Categorías

de

riesgo

y

especificaciones para su inclusión, exclusión o cambio-Lista de especies en riesgo. Publicada en el Diario Oficial de la Federación el 6 de marzo. Sosa, A. 1927. Los bosques de La Malinche. Méx. For. 5: 9-10 México. Villaseñor, R. J. L. 2002. Actualización de las bases de datos de los proyectos M056, P089 y Q069 y la familia Asteraceae en México Fase II.

79

López-Domínguez et al, 2004 FLORA DEL PARQUE NACIONAL MALINCHE

FAMILIA (DIVISIÓN / CLASE)

ESPECIE

AMARANTHACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Amaranthus hybridus L. Gomphrena pringlei Coult. & Fisher. G. serrata L. (G. decumbens Jacq.) Alternanthera caracasana H. B. K. Guillemina densa (Willd.) Moq.

ANTHERICACEAE

(ANGIOSPERMAE / MONOCOTYLEDONEAE)

Echeandia mexicana Cruden

APOCYNACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Vinca major L.

ASCLEPIADACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Asclepias linaria Cav. A. notha W. D. Stevens A. oenotheroides Cham. & Sclecht.

AGAVACEAE (ANGIOSPERMAE / MONOCOTYLEDONEAE)

Agave salmiana Otto ex Salm-Dyck

BEGONIACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Begonia gracilis H. B. K.

BETULACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Alnus jorullensis H. B. K.

BORAGINACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Hackelia mexicana Schlecht. et. Cham.

BROMELIACEAE (ANGIOSPERMAE / MONOCOTYLEDONEAE)

Tillandsia macdougallii L. B. Smith.

CAMPANULACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Lobelia irasuensis Planch. & Oerst.

CAPRIFOLIACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Symphoricarpus microphyllus H. B. K.

CARYOPHYLLACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

80

Arenaria ixcopodroides Willd. Ex Schl. A. bourgaei Hemsl.

Plantas A. lanuginosa (Michx.) Rohrb. in Mart. A. lycopodioides Willd. Ex Schlecht. A. reptans Hemsl. Cerastium ramigerum Bartl. In Presl (C. lithophilum Greenm) C. nutans Raf. Corrigiola andina Triana. & Planch. Drymaria glandulosa Bartling. Silene gallica L. S. laciniata Cav. Spergula arvensis L. Stellaria cuspidata Willd. CHENOPODIACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Chenopodium ambrosioides L. Ch. graveolens Willd.

CISTACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Helianthemum patens Hemsl. H. glomeratum (Lag.) Lag.

COMMELINACEAE (ANGIOSPERMAE / MONOCOTYLEDONEAE)

Gibasis pulchella (H. B. K.) Raf.(Aneilema pulchella (HBK) Woods. Commelina coelestis Willd. C. tuberosa L. Tradescantia crassifolia Cav. Tinantia erecta (Jacq.) Sclecht.

COMPOSITAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

(Tribu Anthemideae)→ (Tribu Inuleae)→ (Tribu Eupatorieae)→ (Tribu Astereae)→ (Tribu Anthemideae)→ (Tribu Astereae)→ (Tribu Astereae)→ (Tribu Astereae)→ (Tribu Astereae)→ (Tribu Astereae)→ (Tribu Astereae)→ (Tribu Heliantheae)→ (Tribu Heliantheae)→ (Tribu Heliantheae)→

Achillea millefolium L. Acmella repens (Walter) Rich (Spilanthes oppositifolia (Lam.) D' Arcy Ageratum corymbosum Zucc.ex Pers. Archibaccharis hieracieoides (Blake) Blake (A. hieracilifolia var.glandulosa (Blake) Jackson) Artemisa ludoviciana Nutt. Aster potosinus A. Gray Astranthium reichei Rzedowski A. xanthocomoides (Less.) Larsen Bacharis conferta H. B. K. B. pteronioides DC. B. salicifolia (Ruiz & Pavón) Pers. Bidens anthemoides DC. Sherff. B. aurea (Ait.) Sherff B. bigelovii A. Gray

81

López-Domínguez et al, 2004 (Tribu Heliantheae)→ (Tribu Heliantheae)→ (Tribu Heliantheae)→ (Tribu Heliantheae)→ (Tribu Heliantheae)→ (Tribu Heliantheae)→ (Tribu Eupatorieae)→ (Tribu Cardueae)→ (Tribu Cardueae)→ (Tribu Cardueae)→ (Tribu Cardueae)→ (Tribu Cardueae)→ (Tribu Astereae)→ (Tribu Astereae)→ (Tribu Astereae)→ (Tribu Astereae)→ (Tribu Astereae)→ (Tribu Astereae)→ (Tribu Heliantheae)→ (Tribu Mutisieae)→ (Tribu Heliantheae)→ (Tribu Heliantheae)→ (Tribu Heliantheae)→ (Tribu Tageteae)→ (Tribu Astereae)→ (Tribu Astereae)→ (Tribu Astereae)→ (Tribu Astereae)→ (Tribu Eupatorieae)→ (Tribu Eupatorieae)→ (Tribu Eupatorieae)→ (Tribu Eupatorieae)→ (Tribu Eupatorieae)→ (Tribu Eupatorieae)→ (Tribu Eupatorieae)→ (Tribu Eupatorieae)→

C. confusa Cronq. C. coronopifolia H. B. K. C. filaginoides (DC.) Hieron C. schiedeana (Less.) Cronq. C. sophiifolia H. B. K. Cosmos bipinnatus Cav. Chaptalia runcinata H. B. K. Dahlia cococinea Cav. D. merckii Lehm. D. scapigera (A. Dietr.) Knowles & Westc. Dyssodia papposa (Vent.) Hitchc. Erigeron galeottii (A. Gray) Greene E. janivultus Nesom E. karvinskianus DC E. pubescens H. B. K. Eupatorium brevipes DC. E. deltoideum Jacq. E. glabratum H. B. K. E. hidalgense Rob. E. isolepis Rob. E. oligocephalum DC. E. pazcuarense H. B. K. E. pichinchense H. B. K. (Ageratina pichinchensis) H. B. K. King. & Rob.

(Tribu Eupatorieae)→

E. pulchellum H. B. K. (Chromolaena pulchella H. B. K.) King. & Rob.

(Tribu Eupatorieae)→ (Tribu Eupatorieae)→ (Tribu Helenieae)→ (Tribu Heliantheae)→ (Tribu Inuleae)→

E. ramireziorum Esp. E. rubricaule H. B. K. Florestina pedata (Cav.) Cass. Galinsoga parviflora Cav. Gnaphalium arizonicum A. Gray. G. conoideum H. B. K. (Pseudognaphalium conoideum H. B. K.) Anderb

(Tribu Inuleae)→

82

B. ferulifolia (Jacq.) DC. B. lemmonii A. Gray B. odorota Cav. B. ostruthioides (DC.) Sch. Bip. B. pilosa L. B. serrulata (Poir.) Desf. Brickellia nutuanticeps Blake Cirsium acantholepis (Hemsl.) Petrak C. ehrenbergii Sch. Bip. C. jorullense ssp.lanosum Petrak. C. jorullense (H. B. K.) Spreng. spp. jorullense C. raphilepis (Hemsl.) Petrak Conyza canadensis (L.) Cronq.

Plantas (Tribu Inuleae)→ (Tribu Inuleae)→ (Tribu Inuleae)→ (Tribu Inuleae)→ (Tribu Inuleae)→ (Tribu Astereae)→ (Tribu Astereae)→ (Tribu Eupatoreae)→ (Tribu Eupatoreae)→ (Tribu Lactuceae)→ (Tribu Eupatorieae)→ (Tribu Helenieae)→ (Tribu Heliantheae)→ (Tribu Senecioneae)→ (Tribu Senecioneae)→ (Tribu Senecioneae)→ (Tribu Senecioneae)→ (Tribu Senecioneae)→ (Tribu Senecioneae)→ (Tribu Senecioneae)→ (Tribu Senecioneae)→ (Tribu Senecioneae)→ (Tribu Senecioneae)→ (Tribu Senecioneae)→ (Tribu Senecioneae)→ (Tribu Senecioneae)→ (Tribu Senecioneae)→ (Tribu Senecioneae)→ (Tribu Senecioneae)→ (Tribu Senecioneae)→ (Tribu Senecioneae)→ (Tribu Heliantheae)→ (Tribu Heliantheae)→ (Tribu Lactuceae)→ (Tribu Eupatorieae)→ (Tribu Eupatorieae)→ (Tribu Eupatorieae)→ (Tribu Eupatorieae)→ (Tribu Eupatorieae)→ (Tribu Eupatorieae)→ (Tribu Tageteae)→ (Tribu Tageteae)→ (Tribu Tageteae)→ (Tribu Tageteae)→ (Tribu Lactuceae)→

G. liebmannii Sch. Bip. ex Klatt G. viscosum H. B. K. G. americanum Mill. G. oxyphyllum DC. var. oxyphyllum G. semiamplexicaule DC. Haplopappus venetus (H.B.K.) Blake Heterotheca inuloides Cass. Oxylobus adscendens (Sch. Bip. ex Hemsl.) Rob. & Greenm O. arbutifolios (H. B. K.) A. Gray Pinnaropappus roseus (Less) Less. Piqueria trinervia Cav. Schkuria pinnata (Lam.) O. Kuntze Sanvitalia procumbens Lam. Senecio amplexicaulis H. B. K. S. angulifolius DC S. argutus (H. B. K.) S. barba-johannis DC S. bellidifolius (H. B. K.) S. callosus Sch. Bip. S. cineraroides H. B. K. S. gerberifolius Sch. Bip. ex Hemsl. S. mairetianus DC. S. multidentatus Sch. Bip. ex Hemsl S. orizabensis Sch.Bip.ex Hemsl. S. parayanus García - Pérez S. platanifolius Benth S. procumbens H. B. K. S. roseus Sch. Bip. S. salignus DC. S. sinuatus H. B. K. S. toluccanus DC Simsia amplexicaulis (Cav.) Pers. S. multidentatus Sch. Bip. Ex Hemsl Sonchus oleraceus L. Stevia jorullensis H. B. K. S. monardifolia H. B. K. S. pilosa Lag. S. serrata Cav. S. subpubescens Lag. var. subpubescens S. tomentosa H. B. K. Tagetes coronopifolia Willd. T. filifolia Lag. T. lunulata Ort. T. micrantha Cav. Taraxacum officinale Weber.

83

López-Domínguez et al, 2004 (Tribu Heliantheae)→ (Tribu Heliantheae)→ (Tribu Heliantheae)→ (Tribu Heliantheae)→

Tithonia tubiformis (Jacq.) Cass. Tridax coronopifolia (H. B. K.) Hemsl. Verbesina parvifolra (H. B. K.) Blake Wedelia acapulcensis var. hispida (H. B. K.) Strother

CONVOLVULACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Ipomoea purpurea (L.) Roth I. stans Cav.

CRASSULACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Echeveria secunda Booth Sedum bourgaei Hemsl. S. prealtum ssp. parvifolium Clausen Villadia misera (Lindl.) Clausen (V. parviflora (Hemsl.) Rose)

CRUCIFERAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Brassica rapa L. (B. campestris L.) Capsella bursa-pastoris (L.) Medic. Descurainia impatiens (Cham. & Sclecht) O. E. Schulz Draba jorullensis H. B. K. D. nivicola Rose Eruca sativa Mill. Lepidium schaffneri Thell. L. virginicum L.

CUCURBITACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Sicyos laciniatus L. S. microphylla H. B. K.

CUPRESSACEAE (GYMNOSPERMAE / CONIFERAE)

Cupressus benthamii Endl. C. lusitanica Mill. (C. lindleyi Klotzch.) Juniperus deppeana Steud. J. monticola f. compacta Martinez.

CYPERACEAE (ANGIOSPERMAE / MONOCOTYLEDONEAE)

Cyperus esculentus L. C. hermaphroditus (Jacq.) Standl. C. seslerioides H. B. K. Fimbristylis complanata (Retz) Link.

ERICACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

84

Arbutus xalapensis H. B. K. Arctostaphylos pungens H. B. K Comarostaphylis discolor (Hook) Diggs

Plantas Gaultheria lancifolia Small Monotropa uniflora L. Pernettya prostrata (Cav.) DC. (P. ciliata (Schlecht. & Cham.) Small. Pterospora andromedea Nutt. Pyrola secunda L. Vaccinium caespitosum Michx. (V. geminiflorum H. B. K.) EUPHORBIACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Acalypha phleoides Cav. Croton dioicus Cav. Euphorbia furcillata H. B. K. E. prostrata Ait. Stillingia zelayensis (H. B. K.) Muell.

FAGACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Quercus candicans Née. Q. crassifolia Humb. et Bonpl. Q. crassipes Humb. et Bonpl. Q. dysophylla Benth. Q. laeta Liebm. Q. laurina Humb. et Bonpl. Q. mexicana Humb. et Bonpl. Q. microphylla Née Q. obtusata Humb. et Bonpl. Q. rugosa Née.

GENTIANACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Halenia brevicornis (H. B. K.) G. Don H. crassiuscula Rob. & Seat

GERANIACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Erodium cicutarium (L.) L'Hérit. Geranium seemannii Peyr. G. potentillifolium DC.

GRAMINEAE (ANGIOSPERMAE / MONOCOTYLEDONEAE)

Aeopogon cenchroides Humb. ex Bonpl. ex Willd. Agropyron repens (L.) Beauv. A. subpatens Hitchc. A. perennans (Walt.) Tuckerm. A. tolucensis H. B. K. Aristida laxa Cav. (A. lagascae Henr.) A. schiedeana Trin. & Rupr. Bouteloua chondrosioides (H. B. K.) Benth.

85

López-Domínguez et al, 2004 B. curtipendula (Michx) Torrey var. caespitosa Gould & Kapadia Bothriochloa barbinodis (Lag.) Herter. Brachypodium mexicanum (Roemer et Schultes) Link. Briza subaristata Lam. B. minor L. Bromus anomalus Rupr. ex Fourn. B. carinatus Hook. & Arn . B. exaltatus Bernh. Calamagrostis pinetorum Swallen C. tolucensis (H. B. K.) Trin. Chloris submutica H. B. K. Cenchrus incertus M. A. Curtis Cynodon dactylon L. Pers. Deschampsia flexuosa Eleusine multiflora Hochst. ex A. Rich Eragrostis curvula (Scrad.) Nees. E. mexicana (Hornem.) Link. Festuca amplissima Rupr. ex Fourn F. arundinacea Schreber F. cartagana E. Aleks F. lugens (Fourn.) Hitchc. ex Hernández X. F. tolucensis H. B. K. Hilaria cenchroides H. B. K. Lolium arundinaceum L. L. perenne L. Lycurus phalaroides H. B. K. L. phleoides H. B. K. Muhlenbergia distans Swallen M. implicata (H. B. K.) Kuntch. M. macroura (H. B. K.) Hitchc. M. nigra Hitchc. M. ramulosa (H. B. K.) Swallwen M. utilis (Torr.) Hitchc. M. peruviana (Beauv.) Steud. M. rigida (H. B. K.) Kunth Nasella mexicanana (Hitchc.) R. Pohl N. mucronata (H. B. K.) R. Pohl N. tenuissima (Trin.) Barkworth Panicum bulbosum H. B. K. Piptochaetium seleri (Pilger) Henr. Piptochaetium virescens (H. B. K.) Parodi Poa annua L. Polypogon interruptus H. B. K. Rhynchelytrum repens (Willd.) Hubb.

86

Plantas Setaria parviflora (Poir.) Kerguélen Sporobolus atrovirens (H. B. K.) Kunth S. indicus (L.) R. Br. Stipa ichu (Ruiz & Pavón) Kunth Trisetum altijugum (Fourn.) Scribn. T. deyeuxioides (H. B. K.) Kunth T. kochianum Hernández T. T. spicatum (L.) Richt. Vulpia bromoides (L.) S. F. Gray Zea mays L. GROSSULARIACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Ribes ciliatum Humb. & Bonpl.

GUTTIFERAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Hypericum silenoides Juss. var. silenoides

HYDROPHYLLACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Phacelia coulteri Greenm. P. platycarpa (Cav.) Spreng.

IRIDACEAE (ANGIOSPERMAE / MONOCOTYLEDONEAE)

Sysrynchium sacbrum Sclecht. & Cham. (S. angustifolium Mill.)

JUNCACEAE (ANGIOSPERMAE / MONOCOTYLEDONEAE)

Juncus aemulans Liebm.

LABIATAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

LEGUMINOSAE, LOTOIDEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Agastache mexicana (H. B. K.) Lint. & Epl. Cunila lythrifolia Benth Lepechinia caulescens (Ort.) Epl. L. schiedeana (Schlecht.) Vatke. Marrubium vulgare L. Prunella vulgaris L. Salvia elegans Vahl. S. polystachia Ort. S. tiliifolia Vahl. Stachys agraria Cham. & Schlecht. S. nepetifolia Desf. Crotalaria rotundifolia (Walt.) Gmelin Dalea minutifolia (Rydb.) Harms D. obovatifolia Ort. var. obovatifolia Willd.

87

López-Domínguez et al, 2004 D. reclinata (Cav.) Willd. D. sericea Lag. D. versicolor Zucc. Desmodium sp. Eysenhardtia polystachya Sarg. Indigofera densiflora Mart. & Gal. I. miniata Ort. (I. hartwegii Rydb.) Lupinus montanus H. B. K. L. bilineatus Benth L. leptophyllus Slecht. & Cham. Medicago polymorpha L. Melilotus indica (L.) All. Phaseolus formosus HBK P. heteropyllus Willd. P. pedicellatus Benth. P. vulgaris L. Trifolium amabile H. B. K. T. goniocarpum Lojac. LEGUMINOSAE, MIMOSOIDEAE Calliandra grandiflora (L'Hér) Benth. LENTIBULARIACEAE ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE

Pinguicula moranensis H. B. K.

LOGANIACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Buddleia cordata H. B. K. B. parviflora H. B. K. B. perfoliata H. B. K.

LORANTHACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Arceuthobium abietis-religiosae Heil. A. gilli Hawksworth & Wiens A. globosum Hawksworth. & Wiens. Phoradendron minutifolium Urban P. tomentosum (D. C.) Oliver

LYTHRACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Cuphea jorullensis H. B. K.

MALVACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Malva parviflora L.

MELANTHIACEAE (ANGIOSPERMAE / MONOCOTYLEDONEAE)

88

Stenanthium frigidum (Cham. & Slecht.) Kunth

Plantas MYRTACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Eucaliptus camaldulensis Dehnh.

NYCTAGINACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Mirabilis jalapa L.

ONAGRACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Epilobium cilliatum Raf. Fuchsia microphylla H. B. K. F. thymifolia H. B. K. Gaura coccinea Pursh. Lopezia racemosa Cav. Oenothera pubescens Willd. ex Spreng O. purpusii Munz. O. rosea L´Her. ex Ait

ORCHIDACEAE (ANGIOSPERMAE / MONOCOTYLEDONEAE)

Platanthera limosa Lindl. (Habenaria limosa (Lind.) Hemsl. Spiranthes aurantiaca (Lex.) Hemsl. S. aff. pyramidalis Lindl.

OROBANCHACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Orobanche dugesii (S. Wats) Munz

OXALIDACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Oxalis albicans HBK. O. alpina (Rose) Knuth. O. curniculata L. O. lunulata Zucc.

PAPAVERACEAE (NGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Argemone platyceras Link & Otto.

PHYTOLACCACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Phytolacca icosandra L. P. rugosa A.Br. & Bouche

PINACEAE (GYMNOSPERMAE / CONIFERAE)

Abies religiosa (H. B. K.) Cham. & Schlecht. Pinus ayacahuite Schlecht. P. hartwegii Lindl. P. leiophylla Schlecht. & Cham. P. montezumae Lamb. P. patula Schlecht. & Cham.

89

López-Domínguez et al, 2004 P. pseudostrobus Lindl. P. teocote Schlecht. & Cham. PIPERACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Peperomia sp. Ruiz & Pavón

PLANTAGINACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Plantago nivea H. B. K.(P. linearis var. mexicana (Link) Pilger. P. tolucensis Pilger.

POLYGALACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Monnina ciliolata DC. (M. schlechtendaliana D. Dietr.)

POLYGONACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Rumex acetosella L. R. mexicanus Meisn.

PORTULACACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Talinum lineare HBK.

RANUNCULACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Ranunculus dichotomus Moc. & Sessé ex DC. R. petiolaris var. arsenei (Benson) Duncan (R. macranthus var. arsenei Benson) R. thalictrum pubigerum Benth

RESEDACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Reseda luteola L.

RHAMNACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Ceanothus coeruleus Lag.

ROSACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Acaena elongata L. Alchemilla pringlei Fedde. A. procumbens Rose. A. velutina S. Wats A. vulcanica Schlecht. & Cham. Crataegus mexicana Moc. & Sessé ex DC. (C. pubescens) Presl. Fragaria mexicana Schlecht. Potentilla candicans Humb. & Bonpl. P. richardii Lehm. P. staminea Rydb. Prunus serotina Ehrh.

90

Plantas Rubus caudatisepalus Calderón RUBIACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Bouvardia ternifolia (Cav.) Schlecht. Crusea diversifolia (H. B. K.) Anderson Didymaea alsinoides (Schlecht. & Cham.) Standl. Galium aff. praetermissum Greenm. G. aschenbornii Schauer G. seatonii Greenm G. sphagnophilum (Greenm.) Dempster G. microphyllum A. Gray (Relbunium microphyllum (Gray) Hemsl.)

SALICACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Salix paradoxa H. B. K.

SCROPHULARIACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Castilleja scorzonerifolia H.B.K. C. tenuiflora Benth. C. tolucensis H. B. K. Penstemon gentianoides (H. B. K.) Poir. P. roseus (Sweet) G. Don Sibthorpia repens (Mutis ex L. F.) O. Kuntze

SMILACACEAE (ANGIOSPERMAE / MONOCOTYLEDONEAE)

Smilax moranensis Mart. & Gal.

SOLANACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Cestrum thyrsoideum H. B. K. Datura stramonium L. Physalis chenopodiifolia Lam. var. chenopodiifolia P. coztomatl Moc. & Sessé ex Dunal (P. stapelioides) Bitter Solanum americanum Mill. S. cervantesii Lag. S. nigrescens Mart. & Gal. S. rostratum Dunal S. stoloniferum Schlecht.

UMBELLIFERAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Arracacia atropurpurea (Lehm) Benth. & Hook . Eryngium aff. serratum Cav. E. proteiflorum Delar E. carlinae Delar

91

López-Domínguez et al, 2004 E. monocephalum Cav. URTICACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Urtica chamaedryoides Pursh. U. dioica L. U. subincisa Benth.

VALERIANACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Valeriana clematitis H. B. K. V. sorbifolia H. B. K.

VERBENACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Verbena bipinnatifida Nutt. V. carolina L. V. teurcriifolia Mart. & Gal.

VIOLACEAE (ANGIOSPERMAE / DICOTYLEDONEAE)

Viola humilis H. B. K. V. painteri Rose & House

Cuadro 1. Familias, divisiones, clases y especies de flora del Parque Nacional Malinche.

92

Plantas

FLORA DEL PARQUE NACIONAL MALINCHE

DIVISIÓN GYMNOSPERMAE ANGIOSPERMAE TOTAL

FAMILIAS

GENEROS

ESPECIES

2 67 69

4 205 209

12 392 404

% DE ESPECIES RESPECTO AL TOTAL 2.97 97.03 100

Cuadro 2. Diversidad florística del Parque Nacional Malinche, por división.

FLORA DEL PARQUE NACIONAL MALINCHE

CLASE MONOCOTYLEDONEAE DICOTYLEDONEAE TOTAL

FAMILIAS

GENEROS

ESPECIES

11 56 67

48 157 205

81 311 392

% DE ESPECIES RESPECTO AL TOTAL 20.66 79.34 100

Cuadro 3. Diversidad florística del Parque Nacional Malinche, por clase.

93

López-Domínguez et al, 2004

FLORA DEL PARQUE NACIONAL MALINCHE

94

No.

FAMILIAS

GENEROS

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43

COMPOSITAE GRAMINEAE LEGUMINOSAE CARYOPHYLLACEAE ROSACEAE LABIATAE FAGACEAE ERICACEAE SOLANACEAE ONAGRACEAE RUBIACEAE CRUCIFERAE PINACEAE SCROPHULARIACEAE COMMELINACEAE EUPHORBIACEAE LORANTHACEAE UMBELLIFERAE AMARANTHACEAE CRASSULACEAE CUPRESSACEAE CYPERACEAE OXALIDACEAE GERANIACEAE ORCHIDACEAE RANUNCULACEAE VERBENACEAE ASCLEPIADACEAE LOGANIACEAE URTICACEAE CISTACEAE CUCURBITACEAE GENTIANACEAE HYDROPHYLLACEAE POLYGONACEAE PHYTOLACCACEAE PLANTAGINACEAE CHENOPODIACEAE CONVOLVULACEAE VALERIANACEAE VIOLACEAE ANTHERICACEAE APOCYNACEAE

38 33 11 7 7 6 1 9 4 5 4 6 2 3 4 4 2 2 5 3 2 2 1 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

ESPECIES NUMERO % DEL TOTAL 106 26.24 62 15.35 22 5.45 13 3.22 12 2.97 11 2.72 10 2.48 9 2.23 9 2.23 8 1.98 8 1.98 8 1.98 8 1.98 6 1.49 5 1.24 5 1.24 5 1.24 5 1.24 5 1.24 4 0.99 4 0.99 4 0.99 4 0.99 3 0.74 3 0.74 3 0.74 3 0.74 3 0.74 3 0.74 3 0.74 2 0.50 2 0.50 2 0.50 2 0.50 2 0.50 2 0.50 2 0.50 2 0.50 2 0.50 2 0.50 2 0.50 1 0.25 1 0.25

Plantas 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 69

BEGONIACEAE BETULACEAE BORAGINACEAE BROMELIACEAE CAMPANULACEAE CAPRIFOLIACEAE GROSSULARIACEAE GUTTIFERAE IRIDACEAE JUNCACEAE LENTIBULARIACEAE LYTHRACEAE MELANTHIACEAE MYRTACEAE NYCTAGINACEAE OROBANCHACEAE PAPAVERACEAE PIPERACEAE POLYGALACEAE PORTULACACEAE RESEDACEAE RHAMNACEAE SALICACEAE SMILACACEAE AGAVACEAE MALVACEAE TOTAL

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 209

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 404

0.25 0.25 0.25 0.25 0.25 0.25 0.25 0.25 0.25 0.25 0.25 0.25 0.25 0.25 0.25 0.25 0.25 0.25 0.25 0.25 0.25 0.25 0.25 0.25 0.25 0.25 100

Cuadro 4. Especies y géneros del Parque Nacional Malinche, por familia.

95

López-Domínguez et al, 2004

GENEROS CON MAYOR NUMERO DE ESPECIES

GENEROS Senecio Eupatorium Quercus Bidens Muhlenbergia Pinus Gnaphalium Conyza Stevia Arenaria Cirsium Festuca Dalea Galium Solanum

ESPECIES NUMERO % DEL TOTAL 18 4.46 11 2.72 10 2.48 9 2.23 8 1.98 7 1.73 7 1.73 6 1.49 6 1.49 5 1.24 5 1.24 5 1.24 5 1.24 5 1.24 5 1.24

Cuadro 5. Géneros del Parque Nacional Malinche con mayor número de especies.

96

Plantas

FLORA DEL PARQUE NACIONAL MALINCHE FAMILIA

GENERO

ESPECIE CATEGORIA DISTRIBUCION

Compositae Dahlia scapigera Cupressaceae Juniperus monticola Ericaceae Comarostaphylis discolor

Pr Pr Pr

endémica no endémica no endémica

Pr = protección

CUADRO 6. ESPECIES DEL PARQUE NACIONAL MALINCHE BAJO ALGUNA CATEGORÍA DE RIESGO DE ACUERDO CON LA NORMA OFICIAL MEXICANA NOM-059-ECOL-2001

97

López-Domínguez et al, 2004

1)

2)

3)

4)

5)

6)

7)

8)

9)

H)

1) Salvia elegans Vahl, 2) Bouvardia ternifolia (Cav.) Schlecht., 3) Castilleja tenuiflora Benth, 4) Penstemon roseus (Sweet) G. Don, 5) Penstemon gentianoides (H. B. K.) Poir., 6) Eryngium proteiflorum Delar, 7) Viola painteri Rose & House, 8) Arbutus xalapensis H.B.K., 9) Oxalis alpina (Rose) Knuth. 98

Plantas 10)

11)

12)

13)

16)

19)

14)

17)

15)

18)

20)

21)

10) Oxalis corniculata L., 11) Oenothera rosea L' Her. ex Ait., 12) Pinus montezumae Lamb., 13) Lupinus montanus H.B.K., 14) Malaxis ehrenbergii (Reichb. f.) Kuntze., 15) Physalis coztomatl Moc. & Sessé ex Dunal 16) Oenothera rosea L' Her. ex Ait. 17) Bacharis conferta H.B.K. 18) Arenaria bourgaei Hemsl. 19) Echeveria secunda Booth., 20) Phacelia platicarpa (Cav.) Spreng. 21) Buddleia parviflora H.B.K. 99

López-Domínguez et al, 2004

100

Anfibios y reptiles ANFIBIOS Y REPTILES

Claret Sánchez Aguilar

Departamento de Agrobiología. Universidad Autónoma de Tlaxcala. Km. 10.5, Autopista San Martín Texmelucan-Tlaxcala San Felipe Ixtacuixtla, Tlaxcala, 90120, México. [email protected]

RESUMEN

El presente capitulo reúne los estudios realizados en el Parque Nacional Malinche y nos permite llenar un vacío de información sobre las especies de anfibios y reptiles que se encuentran en el Parque. También muestra la diversidad de especies que hasta el momento se tienen registradas, su importancia tanto económica como científica y da un panorama general de la situación que tiene actualmente este grupo de organismos que aunque es objeto de mitos y destrucción de su hábitat, aún se encuentra una gran cantidad de taxones importantes. Se presenta un listado de los nombres comunes, categoría de conservación y de endemicidad, así como una lista sistemática de las especies presentes en el Parque. La información fue fruto de una recopilación bibliográfica sobre el tema, de la consulta de colecciones científicas y de un año de trabajo en campo y laboratorio; lo que ha dado como resultado un total de 21 especies: 7 de anfibios y 14 de reptiles, de estos el 57.1 % están en alguna categoría de conservación y el 71.4 % son endémicas de México.

I. INTRODUCCIÓN

La anfibios y reptiles en el Estado de Tlaxcala, y en particular en el Parque Nacional Malinche (PNM) han sido relativamente poco estudiados, los primeros datos que se tienen, provienen del Field Museum of Natural History de Chicago, recolectados en el año de 1938, las especies registradas son: Sceloporus aeneus y S. grammicus disparilis. Posteriormente están los de la

101

Sánchez, 2004 colección de la University of Illinois, Museum of Natural History, que tiene registros del año de 1955, de dos especies de lagartijas: Sceloporus aeneus y S. grammicus microlepidotus y una especie de serpiente Thamnophis scalaris. En 1971, investigadores del Museum of Comparative Zoology de la University of Harvard efectuaron recolectas en algunas localidades de Tlaxcala, específicamente en el PNM colectaron 17 especímenes de Sceloporus grammicus en la ladera norte.

Finalmente, es hasta 1978 en que aparece la primera referencia impresa a la herpetofauna del PNM, Sánchez de Tagle en su tesis de licenciatura registró nueve especies de reptiles y anfibios para el PNM, mismas que se enlistan a continuación: Anfibios: Pseudoeurycea gadovii, P. leprosa; Reptiles: Sceloporus bicanthalis, S. grammicus microlepidotus, Phrynosoma orbiculare cortezi, Barisia imbricata, Thamnophis scalaris, Crotalus triseriatus triseriatus y Sistrurus ravus (ahora dentro del género Crotalus según Murphy et al., 2002).

Posteriormente en 1980, Oscar Sánchez también realiza recolectas en el PNM pero como parte de un estudio realizado para conocer las especies de anfibios y reptiles de todo el Estado de Tlaxcala, por lo tanto no da un listado exclusivo para el parque, aunque sí proporciona una lista preliminar para todo el Estado, compuesta de 28 especies: 8 anfibios y 21 reptiles. En años más recientes, en la colección del Museo de Zoología “Alfonso L. Herrera” de la Facultad de Ciencias (MZFC) de la Universidad Nacional Autónoma de México (U.N.A.M.), se tienen registros para el Estado de Tlaxcala, pero solamente 2 especies para el PNM, recolectadas en 1992: 13 ejemplares de Sceloporus bicanthalis y un solo ejemplar de Barisia imbricata, algunos registros de las recolectas en el parque y en otras localidades de Tlaxcala se pueden consultar en la publicación de Flores-Villela et al., (1991). Así mismo, en la Colección Nacional de Anfibios y Reptiles (CNAR) del Instituto de Biología de la U.N.A.M., se encuentran depositados ejemplares de 8 especies: Spea multiplicata, Pseudoeurycea gadovii, P. leprosa, Chiropterotriton sp. (en esta colección esta referido el ejemplar a la especie Ch. chiropterus, sin embargo, el estudio genético de Parra-Olea del año 2003 indica que esta especie sólo se distribuye en Veracruz, y deja varias poblaciones del género Chiropterotriton como especies por describir, por lo que en el listado final lo manejaremos como Chiropterotriton sp., Sceloporus

102

Anfibios y reptiles aeneus, S. grammicus, Thamnophis scaliger, Crotalus triseriatus y C. ravus, recolectadas en los años 70´s y 80´s.

En la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas (ENCB) del Instituto Politécnico Nacional (I.P.N.) se encuentran depositados también ejemplares referidos al PNM, en su mayoría fueron recolectados en 1988, aunque existen escasos registros de 1968 y 1987, las especies recolectadas son: Pseudoeurycea cephalica, P. gadovii, P. leprosa, Eumeces brevirostris, Phrynosoma orbiculare, Sceloporus aeneus, S. grammicus, Thamnophis scalaris, un ejemplar de serpiente de cascabel cuya identificación solamente es a nivel de género (Crotalus sp.) y 2 culebras sin identificación taxonómica.

Vargas en 1997 registra para el PNM 16 especies de anfibios y reptiles, mismos que corresponden a 5 y 11 especies respectivamente; es importante mencionar que el registra a Pseudoeurycea gadovi como endémica de la región.

A partir del año 1998, en el Departamento de Agrobiología de la Universidad Autónoma de Tlaxcala (UAT), como parte de las prácticas de campo correspondientes al programa de licenciatura, se comienzan a realizar colectas de anfibios y reptiles en diferentes localidades del Estado, y en el año 2001 con el apoyo financiero brindado por el United States Fish and Wildlife Service (US-FWS) para el proyecto “Herpetofauna de Tlaxcala”, se reanudan las colectas en todo el Estado, resultado de esto se encuentran depositados en la colección del Departamento cerca de 100 ejemplares recolectados en el PNM, que representan 15 especies, esto significa 71 % del total reportado aquí para el parque. Es especialmente importante resaltar que aunque el número de ejemplares depositados en la colección de la UAT es pequeño, es muy probable que en ninguna otra colección de México y posiblemente del extranjero exista una mejor representación de los anfibios y reptiles que se pueden encontrar en el PNM. Resultado del proyecto mencionado es el reporte más reciente de Fernández et al., (enviado) que mencionan como nuevos registros para el estado y como recolectadas en el PNM al género Chiropterotriton y a la culebra Storeria storerioides.

103

Sánchez, 2004 Por último, vale la pena mencionar que otros autores como Windfield (2001) y León-Pérez et al., (2003) comienzan a efectuar estudios relacionados con aspectos etnozoológicos dentro del PNM. El primero hace un listado de la fauna silvestre de acuerdo al uso que se le da por parte de los pobladores así como de los nombre en otomí, dónde incluye un listado de la herpetofauna de la parte oriental de la Malinche (Municipio de San Juan Ixtenco), y León-Pérez y colaboradores exploran el papel que tienen diferentes grupos de vertebrados respecto a dos comunidades nahuas.

II. DIVERSIDAD TAXONÓMICA.

La diversidad faunística que tiene el PNM se explica por dos factores principalmente: a que se encuentra en el territorio donde convergen las dos regiones biogeográficas de nuestro continente: la Neártica y la Neotropical, y a que también forma parte de una región sumamente accidentada topográficamente como lo es el Eje Neovolcánico Transversal, esta región se caracteriza por ser una de las zonas de México que presenta más especies endémicas en grupos como anfibios, reptiles y mamíferos. La alta diversidad se refleja en que, de las 54 especies que reporta para el Estado Fernández (2002), el PNM cuenta con cerca de la mitad, 21: 7 de anfibios y 14 de reptiles. Esto representa el 38.8 % del total estatal, porcentaje que la coloca entre las áreas más diversas y ricas del Estado, aunque probablemente también de las más estudiadas dentro de Tlaxcala.

Es preciso hacer notar que en esta publicación registramos 5 especies más que lo reportado por Vargas en 1997, y 12 más que Sánchez de Tagle (1978), se destacan como nuevos registros para el PNM las siguientes especies: Hyla sp., Pseudoeurycea belli, Eumeces lynxe, Sceloporus megalepidurus, Sceloporus scalaris y Storeria storerioides. De los anfibios tenemos representantes de 3 familias y 4 géneros, siendo la familia Plethodontidae (salamandras) la que cuenta con un mayor número de especies; de los reptiles tenemos 5 familias y 7 géneros, y en este caso la familia Phrynosomatidae (camaleones y lagartijas) y la Colubridae (culebras) están mejor representadas (Anexo).

De las 21 especies, más de la mitad (57.1 %) están en alguna categoría de conservación dentro de la NOM-059-ECOL 2001 (Diario Oficial de la Federación, 2002), como por ejemplo, de las 5

104

Anfibios y reptiles especies de salamandras que se encuentran en el PNM (géneros Chiropterotriton y Pseudoeurycea), 2 están en categoría de Protección especial y 2 como amenazadas (género Pseudoeurycea), y del representante del género Chiropterotriton se desconoce su estado de conservación; en cuanto a los reptiles, tenemos 5 especies con protección especial y 2 amenazadas, aquí destacan el llamado escorpión (Barisia imbricata) y la serpiente de cascabel enana (Crotalus ravus), que, sin embargo, son localmente abundantes (Anexo).

Respecto al endemismo, tenemos que la gran mayoría de especies son exclusivas de la República mexicana, y algunas incluso son exclusivas de la Región del Eje Neovolcánico Transversal (Cuadro 1, Anexo). En total, tenemos el 71.4 % de las especies como endémicas, y solamente Spea multiplicata, Pseudoeurycea cephalica, Sceloporus grammicus y S. scalaris extienden sus zonas de distribución más allá de los confines de México. Endémicos

Categoría de protección

Anfibia

4

5

Reptilia

11

7

Total (%)

15 (71.4 %)

12 (57.1 %)

Cuadro 1. Especies de anfibios y reptiles del Parque Nacional Malinche, Tlaxcala: endémicos a México, y bajo alguna categoría de protección.

III. IMPORTANCIA.

Los anfibios y reptiles juegan un papel muy importante en los ecosistemas ya que algunos actúan como controladores de plagas (roedores, insectos) y muchas otras especies son alimento de otros animales, es decir se encuentran a la mitad de la cadena alimenticia. En caso de que sus poblaciones disminuyen drásticamente o se extinguieran se provocaría un desequilibrio muy grave en los ecosistemas.

105

Sánchez, 2004 Desde el punto de vista científico son un grupo que en Tlaxcala ha sido pobremente estudiado, los trabajos mencionados arriba sólo se limitan a listados taxonómicos y algunos aspectos etnozoológicos y no existen otros tipos de estudios sobre su biología, por lo que existe la necesidad de hacer investigación de otros aspectos como reproducción, ecología y biogeografía entre otro. Sin embargo su importancia no termina aquí, los pobladores de las comunidades de las faldas de la Malinche los utilizan ya sea para comer como a las víboras de cascabel (Crotalus sp.), con fines medicinales como las víboras de cascabel y los camaleones (Crotalus sp. y Phrynosoma orbiculare) o por el simple gusto o por la creencia equivocada de que todos son peligrosos, es el caso de las ya mencionadas víboras de cascabel, culebras, lagartijas, escorpiones, y lincer. Esta actitud cultural se debe a que se han ido pasando ciertos mitos de generación en generación hasta hoy día. Por ejemplo se cree que el llamado escorpión (Barisia imbricata) y el lincer (Eumeces brevirostris y E. lynxe) son extremadamente venenosos. En el caso del primero, se cree que puede brincar hacia atrás y morder. Esto es falso, pero por esta razón es común encontrar en el área del Parque individuos de esa especie decapitados por la gente que sube a pastorear a sus animales o a leñar. En el caso de las víboras de cascabel y de los camaleones estos representan un medio para obtener ingresos económicos, pues son vendidos ya sea como productos medicinales o como mascotas lo que provoca que pongan en riesgo a las poblaciones de estas especies, a pesar de estas presiones, la autora al realizar trabajo de campo ha encontrado abundantemente a B. imbricata, E. brevirostris, E. lynxe y a C. ravus, sin embargo, Crotalus triseriatus no es común encontrarle.

IV. SITUACIÓN Y CONSERVACIÓN

Actualmente a pesar de ser un área natural protegida, la explotación de los recursos por parte de los pobladores de los pueblos aledaños es continua, ya que aún ven a la montaña como una fuente de ingresos para su subsistencia. Lo anterior, aunado a catástrofes naturales como los incendios, abuso en el aprovechamiento del hábitat y los mitos generalizados de los reptiles hacen que este grupo se encuentre en graves problema. Los reptiles son un grupo muy susceptibles a los cambios en su hábitat natural y a la contaminación, aunando a esto su poca capacidad de desplazamiento provoca que la mayoría de los reptiles de la Malinche se encuentren en alguna categoría de riesgo.

106

Anfibios y reptiles

Su conservación radica principalmente en detener o mitigar el proceso de deterioro del hábitat, al tiempo que se refuerzan las acciones con la educación sobre la importancia de los anfibios y reptiles y su conservación.

V. CONCLUSIÓN

En el PNM se distribuyen 21 especies de anfibios y reptiles, pertenecientes a 12 géneros: 4 de anfibios y 7 de reptiles; 8 familias: 3 de anfibios y 5 de reptiles; y 3 ordenes. Se encuentran representadas el 38.8 % del total de especies de herpetofauna reportadas para el Estado. Los órdenes mejor representados son en primer término el Squamata: suborden Lacertilia seguido de Caudata. Del total de especies, 12 (57.1 %) se encuentran en alguna categoría de conservación y 15 (71.4 %) son endémicas a México y en especial al Eje Neovólcanico Transversal. En el Parque se utilizan 6 especies por los habitantes de las poblaciones aledañas, y se cazan y capturan con diversos fines, como el medicinal y de alimentación.

Agradecimientos especiales a Oscar Flores-Villela, Oscar Sánchez y Jesús A. Fernández quienes gentilmente ayudaron con la elaboración y revisión de este capitulo. También a María del Carmen Corona Vargas, Arturo García Cardozo, Juan Carlos Windfield Pérez, Silvia Araceli Montes y Pablo Dolores por su ayuda en el trabajo de campo.

VI. LITERATURA CITADA

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107

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108

Anfibios y reptiles ANEXO Listado de especies del Parque Nacional La Malinche (Clasificación tomada de FloresVillela, 1993), nombre científico, nombre común y categoría de conservación (De acuerdo con la NOM-059-ECOL 2001), endemismo de acuerdo con Flores-Villela (1993)..

Nombre Científico

Nombre Común

Categoría de conservación Endemismo

CLASE AMPHIBIA ORDEN ANURA Familia Hylidae Hyla sp.

Ranita arborícola

Familia Scaphiopodidae Spea multiplicata

Sapito de espuelas

No endémica

ORDEN CAUDATA Familia Plethodontidae *Chiropterotriton sp.

Salamandra

Protección especial

Endémica

Pseudoeurycea belli

Salamandra

Amenazada

Endémica

P. cephalica

Salamandra

Amenazada

No endémica

P. gadovi

Lagartija flaca

Protección especial

Endémica

P. leprosa

Salamandra

Amenazada

Endémica

CLASE REPTILIA ORDEN SQUAMATA

109

Sánchez, 2004

SAURIA Familia Anguidae Escorpión

Protección especial

Endémica

Phrynosoma orbiculare

Camaleón

Amenazada

Endémica

Sceloporus aeneus

Lagartija

---

Endémica

S. bicanthalis

Lagartija

----

Endémica

S. grammicus

Lagartija común

Protección especial

No endémica

S. g. microlepidotus

Lagartija

S. megalepidurus

Lagartija escamosa Protección especial

Endémica

S. scalaris

Lagartija

No endémica

Eumeces brevirostris

Lincer, eslaboncillo

Endémica

E. lynxe

Lincer, eslaboncillo Protección especial

Endémica

Storeria storerioides

Caracolera

Endémica

Thamnophis scalaris

Jarretera

Barisia imbricata Familia Phrynosomatidae

Familia Scincidae

SERPENTES Familia Colubridae

Amenazada

Endémica

Familia Viperidae Crotalus triseriatus

Víbora de cascabel

C. ravus

Víbora de cascabel

Endémica Protección especial

Endémica

enana * Esta especie aún no se encuentra identificada debido a cambios taxonómicos de ParraOlea (2003). 110

Anfibios y reptiles

1

2

3

4

5

6

Figuras 1-6. Anfibios y Reptiles del Parque Nacional La Malinche, Tlaxcala, México. 1. Hyla sp; 2-3. Chiropterotriton sp.; 4. Pseudoeurycea cephalica; 5-6. Pseudoeurycea leprosa.

111

Sánchez, 2004

7

8

9

10

11

12

Figuras 7-12. Anfibios y Reptiles del Parque Nacional La Malinche, Tlaxcala, México. 7. Pseudoeurycea leprosa; 8. Barisia imbricata; 9. Phrynosoma orbiculare; 10. Sceloporus aeneus, 11. Sceloporus bicanthalis; 12. Sceloporus megalepidurus.

112

Anfibios y reptiles

13

14

15

16

17

18

Figuras 13-18. Anfibios y Reptiles del Parque Nacional La Malinche, Tlaxcala, México. 13-14. Eumeces sp.; 15. Storeria storerioides; 16. Crotalus triseriatus; 17-18. Crotalus ravus.

113

Sánchez, 2004

114

Aves AVES Juan Carlos Windfield Pérez Departamento de Zoología, Instituto de Biología, U.N.A.M. Ap. Postal 70-153, Coyoacán, C. P. 04510, México D. F. México. [email protected]

RESUMEN Los estudios y registros sobre aves del Parque Nacional Malinche han sido documentados desde los años 50's, todos los ejemplares colectados desde entonces han quedado depositados en tres colecciones nacionales y una extranjera. A principios de los 80's se reanudaron los estudios de aves y en 1984 el número de especies colectadas se incrementó para la región norte del Parque y a finales de los 90's para la región oriente, los trabajos realizados en ambos sitios aunado a las colectas iniciales constituyen el conocimiento de los aspectos ecológicos y de riqueza de la avifauna con que se cuenta hasta el momento y cuya información quedó reunida en cuatro tesis de licenciatura, cinco resúmenes en congresos nacionales y dos informes inéditos. La recopilación de esta información ha permitido determinar un total de 111 especies de aves: de ellas, 59 especies están representadas en 4 colecciones, el resto de las especies (50) se han reportado a través de censos y registros indirectos. Estacionalmente de dividen en 78 residentes, 23 migratorias y 10 permanecen sin datos, 6 son endémicas, 4 se encuentran en alguna categoría de protección por las leyes mexicanas y quince tienen alguna utilidad o uso por parte de los habitantes asentados en las faldas de este volcán.

I. INTRODUCCIÓN

Las aves siempre se han considerado como un recurso del cual se obtienen múltiples beneficios, por ejemplo el faisán y la codorniz son una fuente de alimento y su venta como carne o como ejemplar en especie y sus derivados juegan un papel importante en la economía de las familias que comercian con ellas. Otras especies de aves como los patos

115

Windfield, 2004 (Género Anas) son un buen ejemplo de aves que sirven de entretenimiento en actividades como cacería, que en ciertas regiones y bajo control generan una fuerte derrama económica en la temporada de caza. Las aves canoras y de ornato se han clasificado en la categoría de valor estético, éstas aves son muy apreciadas por su canto y los vistosos colores de su plumaje, por ejemplo el Clarín (Género Myadestes), cuyo canto es uno de los más hermosos que existen, llega a costar hasta 800 pesos en el mercado municipal de Tlaxcala. Y por último, el valor medicinal o curativo, que en ciertas regiones de nuestro país y en especial del Parque aún subsiste y refleja parte de las costumbres y tradiciones de nuestros pueblos.

Además de los beneficios que el hombre obtiene de las aves, éstas juegan un importante papel ecológico como polinizadoras (colibríes), reguladoras de insectos (mosqueros y garrapateros) y roedores (búhos, lechuzas y águilas), consumidoras de organismos muertos (zopilotes) y dispersoras de semillas (frugívoras y granívoras).

La variedad de bienes y servicios que de las aves obtenemos se debe a la gran diversidad de especies que existen en nuestro planeta, hasta el día de hoy se han estimado aproximadamente 10 500 especies de aves (Peterson y Chalif, 1987), de esa riqueza mundial, nuestro país alberga 1007 especies de aves tanto residentes como migratorias (Escalante et al., 1998). En Tlaxcala se han registrado 213 especies (Fernández, 2000) lo que representa el 15% de la avifauna mexicana, desafortunadamente el deterioro y destrucción de los hábitats, cambio de uso de suelo y otros factores como la contaminación y la cacería ilegal han contribuido en gran medida a que muchas de las especies de aves del Estado de Tlaxcala y de otros lugares del país queden confinadas en áreas como Parques Nacionales o Reservas y sólo las pocas especies de aves que tienen requerimientos generales de alimentación y anidación sobreviven a tales condiciones de deterioro ambiental, desafortunadamente, las poblaciones de estas aves pueden llegar a crecer a tal magnitud que algunas se han convertido en plagas generando serios daños principalmente a cultivos.

116

Aves Por otro lado, dentro de las principales áreas con vegetación natural del Estado de Tlaxcala, el Parque Nacional Malinche (PNM) es considerada como una de las más importantes ya que alberga cerca de la mitad de especies de aves registradas hasta el momento para el Estado. En esta zona, se han realizado diversos estudios publicados en forma de tesis y resúmenes de congresos, lamentablemente la distribución de estos textos es limitada y por tanto de difícil acceso. Es por ello que surge el interés de generar un documento de consulta que incluya la lista total de especies registradas para el PNM, las colecciones donde se albergan ejemplares, aspectos sobre su reproducción, estatus de conservación, situación poblacional y una breve reseña de las obras y autores que han hecho valiosas aportaciones al conocimiento de las especies de aves del Parque. Es importante mencionar que el presente trabajo además de enfocarse a personas interesadas en el campo de la ornitología, también esta dirigido a los pobladores de la región y visitantes del PNM.

II. RESEÑA DE COLECTAS Y TRABAJOS REALIZADOS EN EL PARQUE NACIONAL MALINCHE.

En agosto de 1954, investigadores extranjeros colectaron aves en el PNM, entre ellas se encuentran los registros de Lampornis clemenciae (Chupaflor garganta azul), Eugenes fulgens

(Chupaflor

magnífico),

Lanius

ludovicianus

(Verdugo),

Aphelocoma

coerulescens (ahora A. californica) y A. ultramarina (Urraca azulejo y Azulejo), Poecile sclateri (Mascarita mexicana) y Carpodacus mexicanus (Gorrión mexicano). Los ejemplares fueron depositados en la Colección Ornitológica de la Universidad de Cornell (Cornell Ornithology Collection), en Estados Unidos.

En 1980, se colectaron ejemplares de la especie Thryomanes bewickii (Salta pared tepetatero) éstos se depositaron en el Instituto Politécnico Nacional. Durante el periodo de 1984-1987 el grupo de vertebrados de la Facultad de Ciencias de la UNAM realizaron estudios en la región norte del PNM, los ejemplares se encuentran en el Museo de Zoología “Alfonso L. Herrera” (MZFC) de la misma institución (Navarro et al., 1991). Colibri thalassinus (Verdemar), Psaltriparus minimus (Sastrecito), Sitta pygmaea

117

Windfield, 2004 (Saltapalo enano), Certhia americana (Trepadorcito) y Thryomanes bewickii (Saltapared tepetatero) son algunas de las especies. Más adelante entre 1985 a 1988, se depositaron en la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico Nacional (ENCB) los ejemplares de aves que pertenecen a la especie Archilocus colubris (Chupaflor rubí), Troglodytes aedon (Matraquita) y Catharus guttatus (Mirlillo solitario), así mismo en la Colección Ornitológica de Cornell fueron depositados espécimenes de Sialia mexicana (Ventura azul).

Para 1993, Reyes realizó un estudio sobre la densidad de la población, reproducción, uso de la vegetación y hábitos alimenticios de Ergaticus ruber (Orejas de plata). En ese mismo año Gómez et al. (1993), presentan en congreso la ponencia Fauna Silvestre del Parque Nacional Malintzi, donde señalan la existencia de 77 especies de aves en la ladera norte, observadas y/o capturadas en áreas de cultivo, ecotono, bosque de pino y bosque de pino-aile. Goméz et al., en 1995, estudian la estructura de las comunidades de aves y la vegetación, correlacionando riqueza, dominancia, abundancia y diversidad de especies con la altura del follaje, área basal y densidad de árboles arbustos y gramíneas presentándolo como conferencia.

Fernández (2000), en su tesis de licenciatura, hace mención a algunas especies de aves colectadas en el PNM, así como del historial detallado de las colectas y ejemplares depositados en los museos nacionales y extranjeros, proporcionando además una lista de 213 especies para el Estado de Tlaxcala.

Windfield (2001) presenta un diagnóstico de la avifauna de la región oriente del PNM, mencionando 89 especies de aves de las cuales se adicionan dos nuevos registros para el Estado de Tlaxcala, se consideró también el conocimiento tradicional que sobre la avifauna tiene la gente de la región oriente del PNM, identificándose los usos y potencialidades del recurso.

118

Aves Por último Hommer (2002), registra en su trabajo 30 especies para la región oriente del PNM, de las cuales tres son nuevos registros para esta zona en particular y deposita ocho ejemplares en el MZFC de la UNAM. Durante el trabajo se estima la abundancia relativa de las especies de aves que fue determinada indirectamente a través de su frecuencia, la diversidad se estimó por cada comunidad vegetal y para cada estrato altitudinal determina que la comunidad vegetal con mayor diversidad fue el zacatonal y la mayor abundancia de aves fue observada a los 3100 m snm.

III. DIVERSIDAD TAXONÓMICA.

Se tienen para el PNM un total de 111 especies de aves (Anexo) lo que representa la mitad (51%) de la avifauna reportada por Fernández (2000) para el Estado de Tlaxcala, sin embargo según estudios recientes, se estiman cerca de 262 especies de aves para el Estado (Fernández et al., en prep.), considerando estos últimos estudios, en el PNM se puede observar el 40% de la avifauna Tlaxcalteca.

Del total de especies (111), 61 han sido colectadas y depositadas en las colecciones de cuatro universidades. Las 50 especies restantes se reportaron por observaciones durante censos y avistamientos .

Es relevante acotar que una colección regional como la Colección de Vertebrados del Laboratorio de Recursos Faunísticos de la Universidad Autónoma de Tlaxcala, (UATX) cuenta con 35 especies representadas. De las colecciones con ejemplares de todo el paìs tenemos al Museo de Zoología “Alfonso L. Herrera” (MZFC) con 49 especies, la colección que resguarda la ENCB cuenta con ejemplares de 9 especies y por último 19 se encuentran en la Colección Ornitológica de la Universidad de Cornell en Estados Unidos (Fig. 1).

119

Windfield, 2004

No. de especies representadas

50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 CORNELL

ENCB

MZFC

UATX

Institución Figura 1. Instituciones que cuentan con ejemplares de aves del PNM

Existen dos zonas del PNM donde se ha colectado la mayoría de los especímenes, estas son:

La región Norte, que incluye el albergue del IMSS, pertenece al municipio de Huamantla; la colección del MZFC contiene una gran parte de especies representadas con ejemplares de este sitio, y sólo 19 especies se encuentran en la Colección Ornitológica de la Universidad de Cornell. Y en la región Oriente, también conocida como Cañada Grande que corresponde al municipio de San Juan Ixtenco la mayoría de los especímenes de éste localidad se han depositado en la colección de la UATX y algunos en la colección del ENCB y del MZFC.

Cabe señalar que los registros (tanto visuales como de captura) de estas aves, corresponden a diversos tipos de vegetación como el bosque de pino, bosque de pino encino, bosque de pino con aile, pastizales y cultivos que se encuentran dentro o aledaños al PNM.

IV. ESPECIES ENDÉMICAS 120

Aves

Están registradas para el PNM seis especies cuya distribución natural corresponde solamente a México:

Empidonax affinis (Mosquerito pinero), esta especie es residente, se localizó en la vegetación boscosa de la región oriente, muy cerca de los cultivos (2700 a 2900 m snm) por lo general en el estrato medio, se alimenta de insectos voladores, algunos de ellos mosquitos, es poco común encontrarlo (Navarro, 1986; Windfield, 2001). Poecile sclateri (Mascarita mexicana), especie residente, es poco común observarla y por lo general se encuentra en el estrato medio de la zona de bosque, bordo y en algunos árboles junto a cultivos, es un ave residente y sus hábitos alimenticios son insectívoros; Catharus occidentalis (Chepito serrano) es un ave residente, insectívora y considerada como poco común para la región oriente donde se registró en la vegetación de transición constituida por árboles y matorrales; Geothlypis nelsoni (Verdín enmascarado) se ha observado en la región oriente (zona 2) del Parque durante el mes de mayo, en la vegetación arbustiva aledaña a los cultivos que se encuentran dentro del PNM, su dieta principal la constituyen insectos y a pesar de ser residente es poco común observarla; Ergaticus ruber (Orejas de plata), es residente y se encuentra de manera común en el estrato superior de vegetación poblada con árboles de Oyamel (Abies religiosa) y bosques de Pino (Pinus hartwegii y P. pseudostrobus), por tanto su distribución en el parque es acorde con este tipo de vegetación, se considera una especie residente e insectívora (Reyes, 1993); Oriturus superciliosus (Zorzal rallado), es residente y se puede encontrar de manera común entre los zacatonales que existen en el bosque y entre el bosque y el cultivo. También se le ha visto entre los cultivos en el mes de septiembre. Para todas las especies endémicas existen ejemplares voucher, excepto para G. nelsoni.

V. ESPECIES PROTEGIDAS POR LA NORMA OFICIAL MEXICANA NOM059-ECOL-2001 .

121

Windfield, 2004

Existen para el PNM cuatro especies cuyas poblaciones podrían llegar a encontrarse amenazadas por causas que afectan su viabilidad de manera negativa, motivo por el que se encuentran en la categoría de Protección especial, estas especies son:

• Accipiter cooperii (Gavilán pollero), es invernante, se encuentra depositado un ejemplar en la colección del MZFC (Hommer, 2002).

• Cyrtonyx montezumae (Codorníz arlequín o moctezúma), es residente y se considera poco común para la zona oriente del PNM, puede encontrarse entre los zacatonales de bosque ralo, también se observado y colectado en la zona norte (Gómez et al., 1987) y es una de las especies consideradas con un uso estético y cinegético.

• Myadestes occidentalis (Clarín jilguero) es un ave residente, se registró en los meses de junio y julio entre el bosque de A. religiosa-P. hartwegii en la región de la Cañada Grande (Hommer, 2002).

• Picoides stricklandi stricklandi (Carpintero de Strickland), únicamente se observó y capturó en la región norte del PNM (Goméz et al., 1987). Se considera raro.

VI. ESTACIONALIDAD

Se encontro que 23 especies de aves migratorias utilizan la vegetación nativa del PNM como sitio de descanso, forrajeo y refugio, para estas especies se ha determinado que la mayoría de ellas son insectívoras (especies del género Dendroica) y nectarívoras (FAMILIA: TROCHILIDAE), la importancia de estas aves es su contribución al regular los grupos de insectos que pueden causar graves daños al bosque y en caso de los nectarívoros contribuyen en la polinización de especies vegetales. Es importante señalar que las especies Catharus guttatus, Vermivora ruficapilla y Selasphorus rufus que se consideran migratorias, algunas de sus poblaciones han sido observadas durante los

122

Aves meses de junio y julio aunque la parte importante de las poblaciones llega durante la migración en el invierno.

Las especies residentes suman 78, y en este caso se debe tomar en cuenta para su conservación que no presentan la capacidad de dispersarse tan lejos como lo harían las aves migratorias. Siendo las aves residentes las más afectadas en una escala local, sobre todo en lugares con serio deterioro y recursos alimenticios limitados como sucede con el PNM, por consiguiente, son el grupo más afectado en la fragmentación del bosque (Bender et. al, 1998).

Para ocho especies registradas para el PNM por Gómez et al, (ver dirección de internet en bibliografía citada) no se cuenta con ningún tipo de información excepto su nombre científico.

VII. GREMIOS ALIMENTICIOS

Se tiene información en esta categoría para 88 especies de aves del PNM. Las especies insectívoras conforman el grupo más grande con 45 especies, seguido de las aves granívoras con 23 especies, 8 son nectarívoras, 7 carroñeras y 5 son omnívoras. Es importante señalar que las aves se han agrupado en estas categorías de acuerdo a sus preferencias alimenticias más frecuentes.

VIII. ABUNDANCIA

De acuerdo con Windfield (2001), nueve especies son las más abundantes del PNM y por tanto con una posibilidad muy alta observarlas cualquier día y conformado grupos grandes (más de 15 individuos), algunos ejemplos son Zenaida macroura (Paloma huilota común), Columbina inca (Tortolita), Carpodacus mexicanus (Gorrión). Las aves comunes (20 sp.) se pueden observar diariamente pero en números más bajos y en grupos pequeños o pocos grupos de 10 a 15 individuos entre los que se encuentran Caprimulgus vociferus (Tapacamino gritón), Aphelocoma ultramarina (Azulejo). La mayoría de las

123

Windfield, 2004 especies del PNM son poco comunes (52 sp.), pudiéndose observar pocos individuos, y generalmente no todos los días. Las 11 especies observadas no diariamente y en números bajos fueron catalogadas como raras en el PNM y dos de estas especies se encuentran protegidas por la Norma Oficial Mexicana. La especie Geococcyx californianus (Correcaminos) se consideró ocasional debido a su baja frecuencia durante el muestreo. Finalmente 16 especies registradas para el Parque por Gómez et al. (ver dirección de internet en bibliografía citada) carecen de datos relacionados con su abundancia.

IX. IMPORTANCIA DEL GRUPO

En el mundo, muchos de los lugares donde se realiza conservación de especies de aves, son también sitios que aún contienen riqueza cultural como el lenguaje, la región de la Malinche no es la excepción ya que de las 11 comunidades asentadas en sus faldas, siete son de origen náhuatl y una es de origen otomí (INEGI, 1998). Los datos existentes para el uso del recurso aves sólo se tienen para esta última comunidad que reconoce al menos 27 especies de aves entre las que destacan Cathartes aura (Zopilote), Aphelocoma ultramarina (Azulejo), Buteo jamaicensis (Águila), Zenaida asiatica (Paloma de alas blancas), Bubo virginianus (Tecolote), Icterus sp. (Calandria) y Mimus polyglottos (Cenzontle, posiblemente esta especie es confundida por los pobladores con el Cuitlacoche, Toxostoma curvirostre) que se encuentran en su zona de influencia dentro del PNM (Cuadro 1).

124

Aves

Nombre en español

Nombre en otomí

Azulejo, azul, tordo

Bóndêhé

Águila Calandria Colibrí Codorniz Cuitlacoche Coquita o tortolita Golondrina Gorrión Gavilán Lechuza Pájaro carpintero Cardenal Pájaro rojo Paloma silvestre Paloma torcaz Salta pared Tecolote

Nxuní nbohña, thadiza Tzth Tûtû mané tzh Chiqhóngó Cahay thangueña, dohqne Pantzu Qhuxqhuay n--yáphí mixi, * tjan ntzh Tûthû Tóyógâ xîtihîâ, phando Tuhcrú

Tigrillo

Zate ntzh

Cenzontle Zopilote

Têhiâ Xópda

Nombre científico Aphelocoma ultramarina ---Icterus ---Cyrtonyx montezumae Turdus migratorius Columbina inca Irundo rustica Carpodacus mexicanus ---Tito alba Falco sparverius Ergáticur ruber Zenaida asiatica Zenaida macroura ------Pheuticus melanocephalus ---Catartes aura

Cuadro 1. Lista de especies que los pobladores de San Juan Ixtenco, Tlaxcala reconocen.

La gente de esta comunidad hace uso de nueve especies de aves del parque que considera con utilidad estética (canoras y de ornato), cinco se utilizan como alimento, una es medicinal y el resto no tiene un uso aparente (Cuadro 2). De acuerdo con algunos estudios poblacionales basados en diversidad y abundancia realizados en la región oriente por Windfield (2001) existen al menos ocho especies de aves conocidas por la gente de la zona que pudieran ser potencialmente aprovechadas, ya que su mayor densidad poblacional se encuentra en las áreas de cultivo fuera de los límites establecidos por la poligonal, generándose así una propuesta de uso potencial que puede beneficiar a la gente de la región (cuadro 3).

125

Windfield, 2004

(Aves) Zopilote Azulejo, azul, tordo o caxco Águila Gorrión Chupamirto o colibrí Pájaro carpintero Tigrillo Cuitlacoche Correcaminos Paloma de alas blancas Codorniz Coquita o tortolita Tecolote Primavera Gavilán Pájaro rojo Paloma torcaza Pájaro saltapared Dominico Calandria Jilguero Pájaro amarillo Cardenal Cenzontle Copetonas Hilama Lechuza

Alimenticio ----

Medicinal ----

Estético ----

Cacería ----

----

----

xx

----

----

----

---xx

----

----

xx

----

----

-------------

-------------

---xx xx ----

----

----

xx

----

xx

----

xx

----

----

----

xx

----

----

----

---xx ------xx -------------------------------

----------------------------------------------

---------xx ---------xx xx ------xx ----------

----------------------------------------------

Cuadro 2. Uso que la gente de la región da a las aves del PNM (Windfield 2001).

Nombre común de la región 126

Nombre Otomí

Nombre científico

Categoría de aprovechamien to

Aves

Paloma torcaz

Thangueña, dohqne Tóyógâ

Tigrillo

Zate ntzh

Paloma silvestre Primavera

Tûthû -----------

Carpodacus mexicanus Zenaida macroura Pheuticus melanocephalus Zenaida asiatica Turdus migratorius

Clarín

-----------

Myadestes obscurus

Cuitlacoche

Mané tzh

--------------------Coquita

-------------------Chiqhóngó

Gorrión

Toxostoma curvirostre Ptilogonis cinereus Guiraca caerulea Columbina inca

Canora Cacería Canora Cacería Ornato Canora y de ornato Canora y de ornato Ornato Ornato Ornato

Cuadro 3. Especies de aves con potencialidad para su aprovechamiento en la región oriente del PNM.

En lo referente a las comunidades restantes de origen náhuatl, se puede consultar a Nutini (1976) que hace una mención muy pobre a la utilidad de las especies de aves en la zona, refiriéndose principalmente a los chupamirtos (Apodiformes: Trochilidae) usados por curanderos para resolver cuestiones románticas de sus pacientes.

X. CONCLUSIÓN GENERAL

De acuerdo con lo expuesto no es difícil percibir la alta riqueza de especies presentes en el PNM con respecto a las registradas para el Estado de Tlaxcala, lo que refleja su importancia como refugio de aves endémicas, residentes y migratorias, y el papel especial que juega para las especies cuyas poblaciones presentan problemas de supervivencia y requieren de protección. También es evidente que son muy pocos los estudios de ornitología realizados y que existe un vacío de información para los tipos de vegetación que se encuentran en la región poniente y el páramo de altura.

Por otro lado no hay parque natural que no sea frecuentado por visitantes, ni explotado por la gente de la región que hace uso de alguno o varios recursos como: agua, madera, musgo, hongos, etc., o simplemente recreación. Sin embargo, el abuso sobre estos y principalmente el cambio de uso de suelo (provocado por tala clandestina, incendios, 127

Windfield, 2004 expansión de la frontera agrícola, por mencionar algunos ejemplos) suelen acelerar el deterioro de la vegetación y modificar drásticamente los hábitats propiciando la extinción local de especies. Por ello se recomienda realizar estudios principalmente de ecología y etnobiología que permitan conocer de una mejor manera el recurso aves, tanto a la comunidad científica, como a los visitantes y gente del lugar; además del establecimiento de programas que involucren a la gente de las comunidades aledañas al cuidado de las áreas naturales ya que ellos son el actor principal en la permanencia del Parque y de sus especies.

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ε

Especie endémica; * Especie catalogada en alguna categoría de protección de 129

Windfield, 2004 acuerdo con la Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL-2001. C. = Indica si la especie cuenta con ejemplares depositados en alguna colección. ESPECIE CICONIIFORMES CATHARTIDAE Zopilote Cathartes aura FALCONIFORMES ACCIPITRIDAE Gavilán ratonero *Circus cyaneus Gavilán pollero *Accipiter cooperii

Aguililla ratonera *Buteo jamaicensis FALCONIDAE Cernícalo chitero Falco sparverius GALLIFORME ODONTOPHORIDAE Codorníz moctezuma *Cyrtonyx montezumae COLUMBIFORMES COLUMBIDAE Paloma de alas blancas Zenaida asiatica Huilota común Z. macroura Coquita común Columbina inca Tortola Columbina passerina CUCULIFORMES CUCULIDAE Correcaminos californiano Geococcyx californianus STRIGIFORMES TYTONIDAE Lechuza de campana Tyto alba STRIGIDAE Tecolotito de flámulas Otus flammeolus Tecolotito manchado Megascops trichopsis Tecolote cornudo Bubo virginianus Tecolotito cabezón Aegolius acadicus CAPRIMULGIFORMES CAPRIMULGIDAE Tapacamino gritón Caprimulgus vociferus

APODIFORMES TROCHILIDAE Verdemar Colibri thalassinus

Estatus

Hábitat

Estrato

Abundancia

Dieta

Región del Parque

C.

Autor que registró

Residente

Aéreo

Dosel

Rara

Carnívora carroñera

Oriente

No

Windfield, 2001

Migratoria

ND

ND

ND

ND

Norte

Si

Gómez et al. 1986

Oriente

Si

Hommer, 2002

Migratoria

Bosque, Transición

ND

Rara

Carnívora, aves y mamíferos pequeños

Residente

Aéreo, Transición

Generalista

Poco común

Carnívora

Norte, Oriente

No

Gómez et al. Windfield, 2001

Residente

Transición, Cultivo

Generalista

Común

Carnívora

Norte, Oriente

Si

Gómez et al. Windfield, 2001

Residente

Bosque, Pastizales

Suelo

Poco común

Granívora

Norte, Oriente

Si

Gómez, 1987

Suelo

Común

Granívora

Oriente

No

Windfield, 2001

Si

Gómez, 1987 Windfield, 2001

Residente Residente

Cultivo

Suelo

Abundante

Granívora

Norte, Oriente

Residente

Cultivo; Zacatona/A. religiosa

Suelo

Abundante

Granívora; Semillas, Frutos e Insectos

Oriente

Si

Windfield, 2001 Hommer, 2002

Residente

ND

ND

ND

ND

Norte

No

*Gómez et al.

Residente

Transición

Suelo

Ocasional

Omnívora

Norte, Oriente

No

*Gómez et al. Windfield, 2001

Residente

Bordo de cultivos

Sotobosque superior

Poco común

Carnívora

Norte Oriente

No

*Gómez et al. Windfield, 2001

Residente

Bosque

Sotobosque medio

Poco común

Carnívora

Oriente

Si

Windfield, 2001

Residente

ND

ND

ND

ND

Norte

No

*Gómez et al.

Residente

Bosque

Sotobosque superior

Poco común

Carnívora

Oriente

No

Windfield, 2001

Residente

ND

ND

Abundante

ND

Norte

Si

Cornell Gómez et al., 1985-87

Residente

Transición A. religiosa y P. hartwegii

Suelo

Común

Insectívora; Principalmen te insectos nocturnos

Norte Oriente

Si

*Gómez et al. Windfield, 2001 Hommer, 2002

Residente

Bosque

Sotobosque inferior

Poco común

Nectarívora

Norte Oriente

Si

Gómez et al., 1984-86 Windfield, 2001

Residente

Bosque, transición, cultivo; Pinus hartwegii, Zacatonal

Sotobosque inferior

Común

Nectarívora; y pequeños artropodos (arañas)

Norte Oriente

Si

*Gómez et al. Windfield, 2001 Hommer, 2002

Residente

ND

ND

Rara

Nectarívora

Norte

Si

Gómez et al., 1986

Chupaflor orejiblanco Hylocharis leucotis

Chupaflor de berilo Amazilia beryllina

130

Bosque, Cultivo

Aves Chupaflor garganta azul Lampornis clemenciae Chupaflor magnífico Eugenes fulgens Chupaflor rubí Archilochus colubris Chupaflor cola ancha Selasphorus platycercus Chupaflor dorado S. rufus PICIFORMES PICIDAE Carpintero encinero Melanerpes formicivorus

Chupasavia nuca roja Sphyrapicus nuchalis Chupasavia cabeza roja S. ruber Carpintero listado Picoides scalaris Carpintero ocotero P. villosus Carpintero de Strickland P. stricklandi Carpintero de alas rojas Colaptes auratus

Gómez et al., 1984 Windfield, 1999 Gómez et al., 1984, 85 Windfield, 1999

Residente

Bosque

Sotobosque inferior

Poco común

Nectarívora

Norte Oriente

Si

Residente

Transición

ND

Poco común

Nectarívora

Norte Oriente

Si

Migratoria

Cultivo

ND

Poco común

Nectarívora

ND

Si

ND

Migratoria

Transición Cultivo

Sotobosque inferior

Común

Nectarívora

Norte Oriente

Si

Gómez et al., 1985, 86

Migratoria

Bosque Cultivo

Sotobosque inferior

Poco común

Nectarívora

Norte Oriente

Si

Gómez et al. 1986 Windfied, 1999

Residente

Transición Cultivo; Pinus hartwegii

Sotobosque superior

Común

Insectívora; Insectos voladores, de corteza, savia hormigas y bellotas

Oriente

No

Windfield, 2001 Hommer, 2002

Migratoria

Cultivo

Sotobosque superior

Rara

Insectívora

Oriente

No

Windfield 2001

Residente

ND

ND

ND

ND

ND

ND

Gómez et al.

Residente

ND

ND

Abundante

ND

Norte

Si

Gómez et al., 1985

Residente

Bosque

Sotobosque medio

Poco común

Insectívora

Oriente

Si

Windfield, 2001

Residente

ND

ND

ND

ND

Norte

Si

*Gómez et al.

Norte Oriente

Si

Gómez, et al., 1987; Windfield, 2001; Hommer, 2002

Residente

Transición,Abie s religiosa, Pinus hartwegii

Sotobosque medio

Común

Insectívora; Insectos voladores, de corteza, savia hormigas y bellotas

Residente

Transición, Abies religiosa, Pinus hartwegii

Sotobosque medio

Poco común

Insectívora; Insectos voladores

Oriente

Si

Residente

Cultivo

Sotobosque inferior

Rara

Insectívora

Oriente

Si

Residente

ND

ND

Abundante

ND

Norte

No

Gómez et al.

ND

ND

ND

ND

ND

ND

No

Windfield, 2001

Residente

Bosque Cultivo

Sotobosque Inferior

Poco común

Insectívora

Oriente

Si

Gómez et al., 1986 Windfield, 2001

ND

ND

ND

ND

ND

ND

No

Windfield, 2001

ND

ND

ND

ND

ND

ND

Si

Cornell

Resiente

Bosque, Transición Cultivo

ND

Poco común

Insectívora

Norte Oriente

Si

Gómez et al., 1985-86

Migratoria

Bosque

Poco común

Insectívora; Insectos voladores

Oriente

Si

Hommer, 2002

Migratoria

Cultivo

Rara

Insectívora

Oriente

Si

Fernández, 2001

Residente

Cultivo

Poco común

Insectívora

Norte Oriente

Si

Gómez, et al., 1985-86

Residente

Cultivo

Sotobosque inferior

Poco común

Insectívora

Norte Oriente

Si

Gómez et al., 1986 Windfield, 2001

ND

ND

ND

ND

ND

Oriente

No

Windfield, 2001

Residente

Bosque

Sotobosque medio

Poco común

Insectívora

Norte Oriente

Si

Gomez, et al., 1986 Windfield, 2001

PASSERIFORMES TYRANNIDAE Tengofrío grande Contopus pertinax Tengo frío común C. sordidulus Tengo frío tropical C. cinereus Mosquero gargantiblanco Empidonax albigularis Mosquerito pinero ε E. affinis Mosquerito barranqueño E. difficilis Mosquerito occidental E. occidentalis Mosquerito canelo E. fulvifrons Papamoscas boyero Sayornis saya Copetón viajero Myiarchus crinitus Tirano Tyrannus vociferans LANIIDAE Verdugo Lanius ludovicianus VIREONIDAE Vireo aceitunado Vireo bellii Vireo oliváceo V. huttoni

Abies religiosa y Zacatonal Sotobosque inferior Sotobosque inferior

Windfield, 2001 Hommer, 2002 MZFC Windfield, 2001

CORVIDAE

131

Windfield, 2004 Urraca Azulejo Aphelocoma californica

Azulejo A. ultramarina ALAUDIDAE Alondra cornuda Eremophila alpestris HIRUNDINIDAE Golondrina verde Tachycineta thalassina Golondrina pueblera Petrochelidon fulva Golondrina común Hirundo rustica PARIDAE Mascarita mexicana ε Poecile sclateri AEGITHALIDAE Sastrecito Psaltriparus minimus SITTIDAE Saltapalo blanco Sitta carolinensis Saltapalo enano S. pygmaea

Residente

Bosque

Dosel

Poco común

Omnívora

Norte Oriente

Si

Gómez, et al. , 1986; Windfield, 2001; Hommer, 2002

Residente

Transición Cultivo

Sotobosque medio

Común

Omnívora

Oriente

Si

Windfield, 2001

ND

ND

ND

ND

ND

Oriente

Si

Cornell

Residente

Bosque Transición

Sotobosque medio

Común

Insectívora

Oriente

Si

Windfield 2001

ND

ND

ND

Abundante

ND

Norte

No

Gómez et al.

Migratoria

Cultivo

Sotobosque medio

Común

Insectívora

Norte Oriente

No

Gómez et al.

Residente

Bosque Transición Cultivo

Sotobosque medio

Poco común

Insectívora

Norte Oriente

Si

Windfield, 2001

Residente

Bosque Cultivo

Sotobosque medio, Inferior

Poco común

Insectívora

Norte Oriente

Si

Windfield, 2001 Hommer, 2002

Residente

Bosque

Poco común

Insectívora

Norte Oriente

Si

Windfield, 2001 Hommer, 2002

Residente

Bosque Transición

Poco común

Insectívora

Norte Oriente

Si

Windfield, 1999 Hommer, 2002

Residente

Bosque Transición

Gómez, et al. 1984; Windfield, 2001; Hommer, 2002

Sotobosque superior Sotobosque medio, inferior

CERTHIIDAE Trepadorcito Certhia americana

TROGLODYTIDAE Saltapared tepetatero Thryomanes bewickii Matraquita Troglodytes aedon REGULIDAE Reyezuelo de oro Regulus satrapa Reyezuelo de rojo R. calendula SYLVIIDAE Perlita común Polioptila caerulea TURDIDAE Ventura azul Sialia mexicana

Residente

Residente

Bosque Transición Cultivo Bosque Transición Cultivo

Sotobosque medio

Poco común

Insectívora

Norte Oriente

Si

Sotobosque inferior

Común

Insectívora

Norte Oriente

Si

Sotobosque inferior

Común

Insectívora

Norte Oriente

Si

Poco común

Insectívora

Norte Oriente

No

Poco común

Insectívora

Norte Oriente

Si

Sotobosque medio Sotobosque inferior

Gómez, et al. 1985-86; Windfield, 2001 Gómez, et al. 1985-86; Windfield, 1999 Windfield, 2001 Hommer, 2002 Windfield, 2001 Hommer, 2002

Residente

Bosque

Migratoria

Transición Cultivo

Residente

Bosque

Sotobosque inferior

Poco común

Insectívora

Oriente

No

Residente

Bosque Transición Cultivo

Suelo

Común

Insectívora

Norte Oriente

Si

Residente

Bosque

ND

Poco común

Insectívora

Oriente

No

Residente

Transición

Sotobosque medio

Poco común

Insectívora

Norte Oriente

Si

Mirlillo solitario C. guttatus

migratoria

Bosque

Sotobosque medio

Poco común

Insectívora

Norte Oriente

Si

Primavera real Turdus migratorius

Residente

Transición

Sotobosque inferior

Común

Insectívoragranívora

Norte Oriente

Si

Residente

Transición Cultivo

Sotobosque medio inferior

Poco común

Insectívora

Norte Oriente

Si

Gómez et al. 1986 Hommer, 2002

Residente

Transición

Sotobosque superior

Poco común

GranívoraInsectívora

Oriente

No

Windfield, 2001

ND

ND

ND

ND

ND

Oriente

No

Windfield, 2001

Residente

Bosque Transición

Sotobosque medio

Poco común

Insectívora

Norte Oriente

Si

Gómez, et al. 1986-1987;

Jilguero común Myadestes occidentalis Chepito serrano ε Catharus occidentalis

MIMIDAE Cuitlacoche común Toxostoma curvirostre PTILOGONATIDAE Capulinero gris Ptilogonys cinereus Capulinero negro Phainopepla nitens PEUCEDRAMIDAE Verdín olivaceo Peucedramus taeniatus

132

Windfield, 2001 Gómez, et al. 1986 Windfield, 1999 Hommer, 2002 Windfield, 2001 Hommer, 2002 Gómez, et al. 1986 Windfield, 1999 Hommer, 2002 Gómez, et al. 1986 Windfield, 1999 Gómez, et al. 1984-1987; Windfield, 2001

Aves Windfield, 2000 PARULIDAE Gusanero cabecigrís Vermivora celata Gusanero de coronilla V. ruficapilla Chipe coronado Dendroica coronata Verdín negriamarillo D. townsendi Verdín coronado D. occidentalis Verdín pinero D. graciae Reinita trepadora Mniotilta varia Tapaojito común Geothlypis trichas Verdín enmascarado ε G. nelsoni Pelucilla Wilsonia pusilla

Migratoria

Bosque

Sotobosque inferior

Poco común

Insectívora

Norte Oriente

Si

Gómez, et al. 1986; Windfield, 2001

Migratoria

Cultivo

Sotobosque inferior

Poco común

Insectívora

Oriente

Si

Windfield, 2001

Migratoria

Cultivo

Sotobosque superior

Poco común

Insectívora

Norte Oriente

Si

Gómez, et al. 1984-1987; Windfield, 2001

Migratoria

Cultivo

Poco común

Insectívora

ND

Oriente

No

Windfield, 2001

ND

ND

ND

Norte

No

Gómez et al.

ND

ND

Rara

ND

Norte

No

Gómez et al.

Residente

Transición

Sotobosque inferior

Rara

Insectívora

Oriente

No

Migratoria

Bosque Transición Cultivo

Sotobosque inferior

Poco común

Insectívora

Norte Oriente

Si

Orejas de plata Ergaticus ruber

Residente

Bosque Transición

Sotobosque superior

Común

Insectívora

Norte Oriente

Si

Pavito selvatico Myioborus miniatus

Residente

Bosque Transición

Sotobosque superior

Común

Insectívora

Norte Oriente

Si

Residente

Cultivo

Sotobosque inferior

Poco común

Granívora

Norte Oriente

Sif

Windfield, 2001

Residente

ND

ND

Abundante

ND

Norte

No

Gómez et al.

Residente

ND

ND

Rara

ND

Norte

No

Gómez et al.

Residente

Bosque Transición Cultivo

Sotobosque medio

Poco común

Granívora insectívora

Norte Oriente

Si

Windfield, 2001 Hommer, 2002

Residente

Transición Cultivo

Suelo

Poco común

Granívora insectívora

Norte Oriente

Si

Gómez et al. 1985-86 Windfield, 2001

ND

ND

ND

ND

Granívora

Oriente

No

Windfield, 2001

Residente

Bosque Transición Cultivo

Sotobosque medio

Común

Granívora

Norte Oriente

Si

Migratoria

Bosque

Sotobosque inferior

Poco común

Granívora

Norte Oriente

Si

Migratoria

ND

ND

ND

Granívora

Norte

Si

Migratoria

Cultivo

Suelo

Poco común

Granívora

Oriente

Si

Windfield, 2001

Residente

Transición

Suelo

Poco común

Granívora

Oriente

No

Windfield, 2001

Migratoria

Bosque

Sotobosque inferior

Poco común

Insectívora granívora

Oriente

Si

Hommer, 2002

Residente

Cultivo

Sotobosque inferior

Poco común

Granívora

Oriente

Si

Gómez et al. 1987 Windfield, 2001

Residente

Cultivo

Sotobosque inferior

Poco común

Granívora

Oriente

Si

Windfield, 1999

Migratoria

ND

ND

ND

ND

Norte

Si

Residente

Bosque Transición Cultivo

Suelo

Común

Granívora insectívora

Norte Oriente

Si

Residente

Transición Cultivo

Sotobosque medio

Común

Granívora

Norte Oriente

Si

Residente

Cultivo

Suelo

Poco común

Granívora

Norte Oriente

Si

Chimbito común Spizella passerina Chimbito pálido S. pallida Chimbito llanero S. pusilla Chimbito carbonero S. atrogularis Chindiquito Chondestes grammacus Gorrión zanjero Passerculus sandwichensis Zorzal cantor Melospiza melodia Zorzal de lincoln M. lincolnii Ojos de lumbre mexicano Junco phaeonotus CARDINALIDAE Tigrillo Pheucticus melanocephalus Picogordo azul Passerina caerulea ICTERIDAE

Migratoria

ND

Residente

Si

ND

Zacatero corona rojiza Aimophila ruficeps Zorzal rallado ε Oriturus superciliosus

ND

Windfield 2001 Gómez et al. 1986 Windfield 2001

ND

Ilama Pipilo fuscus

ND

No

Insectívora

THRAUPIDAE Tángara encinera Piranga flava EMBERIZIDAE Pico chueco Diglossa baritula Saltón hierbero Atlapetes pileatus Toquí pinto Pipilo maculatus

Cultivo

Norte Oriente Norte Oriente

Poco común

ε

Migratoria

Sotobosque inferior Sotobosque inferior

Windfield, 2001 Gómez et al. 1984 Windfield, 2001 Hommer, 2002 Gómez et al. 1984 Windfield, 2001 Hommer, 2002 Gómez et al. 1986 Windfield, 2001 Hommer, 2002

Gómez, et al. 1984-86 Windfield, 1999 Hommer, 2002 Gómez, et al. 1985-87 Hommer, 2002 Gómez, et al. 1986

Gómez, et al. 1985-86 Gómez et al. 1987 Windfield, 2000 Hommer, 2002 Gómez et al. 1986-88 Windfield, 2000 Gómez et al. 1988 Windfield,1999

133

Windfield, 2004 Tortilla con chile Sturnella magna Zanate Quiscalus mexicanus Tordo ojirojo Molothrus aeneus Calandria cañera Icterus galbula Calandria tunera Icterus parisorum FRINGILLIDAE Gorrión mexicano Carpodacus mexicanus Picocruzado Loxia curvirostra Dominiquito pinero Carduelis pinus Dominico C. psaltria Picogrueso norteño Coccothraustes vespertinus PASSERIDAE Chillón Passer domesticus

Residente

Transición

Suelo

Rara

Insectívora

Norte Oriente

No

Gómez et al. ?? Windfield, 2001

Residente

Cultivo

Suelo

Común

Omnívora

Oriente

No

Windfield, 2001

ND

ND

ND

ND

ND

Oriente

Si

Windfield, 2001

Residente

ND

ND

ND

Insectívora granívora

Oriente

No

Gómez, et al ?? Hommer, 2002

Residente

Bosque Transición Cultivo

Suelo

Abundante

Granívora

Norte Oriente

Si

Gómez et al. 1986-88 Windfield, 2000 Hommer, 2002

Residente

Transición

Sotobosque superior

Poco común

Granívora

Oriente

Si

Windfield, 2001

Residente

Transición

Sotobosque medio

Poco común

Granívora

Norte Oriente

Si

Residente

Transición Cultivo

Sotobosque inferior

Poco común

Granívora

Norte Oriente

Si

Residente

ND

ND

Rara

ND

ND

No

Gómez et al.???

Residente

Cultivo Pueblo

ND

Abundante

Omnívora

Oriente

No

Windfield, 2001

Gómez et al. 1985, 1987 Windfield, 2001 Gómez et al. 1985, Windfield, 2001

Nota: Los comentarios en cursiva, señalados en las categorías de hábitat y alimentación corresponden a especificaciones señaladas por Hommer, 2002.

134

Windfield, 2004

1

3

5

2

4

6

Figuras 1-6. Aves del Parque Nacional La Malinche, Tlaxcala, México. 1. Peucedramus taeniatus; 2. Sialia mexicana; 3. Oritorus superciliosus; 4. Toxostoma curvirostre; 5. Ergaticus ruber; 6. Turdus migratorius.

135

7

8

9

10

11

12

Figuras 7-12. Aves del Parque Nacional La Malinche, Tlaxcala, México. 7. Tachycineta thalassina; 8. Myioborus miniatus; 9. Junco phaeonotus; 10. Pheucticus melanocephalus; 11. Dendroica townsendi; 12. Otus flammeolus.

136

Mamíferos MAMÍFEROS

Jesús A. Fernández Fernández Departamento de Zoología, Instituto de Biología, U.N.A.M. Ap. Postal 70-153, Coyoacán, C. P. 04510, México D. F. México. [email protected]

RESUMEN

En el Parque Nacional La Malinche se distribuyen 37 especies de mamíferos, de 26 géneros, 15 familias y 7 órdenes. Representan poco más del 50 % del total de las especies para el Estado. Los ordenes mejor representados son Rodentia, Carnívora y Chiroptera. Presentan especialmente afinidad Neártica. En el parque se utilizan 16 especies por los habitantes de los pueblos cercanos, con diversos fines como la caza, alimento o medicinales. Del total de especies sólo tenemos una que se encuentra Amenazada; y 5 son taxones endémicos a México.

I. INTRODUCCIÓN

Los mamíferos son probablemente el grupo de vertebrados más estudiado, este hecho se explica por su amplia diversidad de formas de vida que incluye especies voladoras, planeadoras, acuáticas, fosoriales y cursoriales; a la gran variedad de ecosistemas donde se distribuyen como bosques, selvas, desiertos, y ambientes acuáticos (Eisenberg, 1981); a que se encuentran en casi cualquier parte del mundo (cosmopolitas); a las diversas interacciones que desarrollan con el ser humano (plagas, controladores de éstas, alimento); a su utilización por motivos recreacionales en forma de cacería y ornato, lo cual es sumamente común actualmente; como elementos de experimentación en ciencias Biomédicas; y finalmente, por supuesto, a que el mismo ser humano, pertenece a este grupo de animales (Feldhamer et al., 1999; Vaughan et al., 2000).

El estudio de los mamíferos ha incluido muchas áreas del conocimiento, y actualmente involucra profesionales de muy diversas ramas como a zoólogos de vertebrados (taxonomía y 137

Fernández, 2004 distribución); fisiólogos (hibernación, metabolismo); físicos e ingenieros (ecolocación y locomoción); paleontólogos y geólogos (evolución); ecólogos y psicólogos que se encargan de estudiar el comportamiento, y parasitólogos, enfocados a estudiar la interacción de los mamíferos con sus parásitos, y con el ser humano (Feldhamer et al., 1999; Vaughan et al., 2000).

El conocimiento de los mamíferos en cuanto a su distribución geográfica, por lo que respecta a algunas regiones zoogeográficas o continentes, es bien conocida, como es el caso sobretodo de la región Paleártica y Neártica que corresponde a Europa y América del Norte; en cambio, aún existen amplios huecos en el conocimiento de otras regiones como América Latina, especialmente en la parte que corresponde a la región Neártica y particularmente al Neotrópico, de México hacia el sur (Mares, 1982; Arita, 1993).

La mastofauna en México es excepcionalmente rica en diversidad y endemismos, estas características se han atribuido a la historia geológica, zoogeografía, climas, topografía y los distintos tipos de vegetación (Ceballos et al., 2002; Ceballos y Navarro, 1991), y podemos encontrar hasta 489 especies nativas o más, según el autor consultado, de las cuales un alto porcentaje son endémicas (Ceballos et al., 2002; Villa y Cervantes, 2003). Sin embargo, pese a ser organismos muy conocidos, aun existen espacios en la geografía de la República Mexicana en los que se desconoce su distribución, como es el caso de Tlaxcala, y en particular del Parque Nacional Malinche (PNM).

En esta contribución se presenta por primera ocasión un listado de los mamíferos cuya presencia ha sido registrada en la Malinche, su diversidad taxonómica, distribución y estado de conservación.

II. ANTECEDENTES

Tlaxcala, aunque se encuentra cerca de la capital del país, y es un Estado muy bien comunicado, el estudio de su mastofauna no ha sido tan extensivo como el de otras entidades, y esto se refleja en las escasas referencias bibliográficas que existen.

138

Mamíferos Las primeras citas bibliográficas que conocemos de los mamíferos que habitan el Estado, provienen de textos publicados en los primeros 30 años del siglo XX. Existen algunas referencias en las primeras monografías que contienen las descripciones de ciertos géneros de ratones y ardillas. Más adelante en la segunda mitad del mismo siglo, el panorama no se modifica demasiado, solo se encuentran algunas citas aisladas en estudios taxonómicos de varias especies de ratones y tuzas; en concreto para el PNM, existen algunas publicaciones aisladas de estudios taxonómicos de unas pocas especies de roedores como Peromyscus boylii (Smith, 1990), P. boylii levipes (Bradley y Schmidly, 1987; Bradley et al., 2000; Castro-Campillo et al., 1999; Rennert y Kilpatrick, 1987); P. alstoni (Williams et al, 1985); y tuzas del género Thomomys (Castro-Campillo y Ramírez-Pulido, 2000; Honeycutt y Williams, 1982), que citan material colectado en Tlaxcala, en las que se menciona el estudio de ejemplares procedentes de la entidad.

De manera más general, existen recopilaciones para los mamíferos de México, donde se enlistan los mamíferos reportados para el Estado, como las de Arita (1993); Ceballos y Galindo (1984); Flores-Villela y Gerez (1994); Ramírez-Pulido y Castro-Campillo (1990); Ramírez-Pulido et al., (1986, 2000).

Es necesario resaltar que la descripción original de un ratón (Peromyscus boylii levipes) realizada por C. H. Merriam (1898), esta basada en un ejemplar colectado por E. W. Nelson en la Malinche (No. 536739), depositado en el Museo Nacional de Historia Natural de Washington D. C. en los Estados Unidos, y es de las pocas especies descubiertas originalmente en Tlaxcala, que actualmente tiene rango específico.

III. DIVERSIDAD TAXONÓMICA.

El PNM, probablemente es la localidad dentro de Tlaxcala, que más ha sido visitada por los mastozoólogos mexicanos y de otros países. Después de la revisión bibliográfica, de colecciones científicas y de trabajo en campo, se ha recopilado un listado de 37 especies de mamíferos, agrupadas en 26 géneros, 15 familias y 7 ordenes (Anexo 1). Representa el 55.2 % de las especies de mamíferos registrados para el Estado, el 60.4 % de géneros y el 88.2 % de familias (Cuadro 1).

139

Fernández, 2004 ORDEN

FAMILIA

GÉNERO

ESPECIE

LA MALINCHE

7

15

27

38

TLAXCALA

7

17

43

67

MÉXICO

12

42

186

489

Cuadro 1. Diversidad taxonómica de los mamíferos del Parque Nacional Malinche, en relación a Tlaxcala, y a México (los datos para la mastofauna de México se toman de Villa y Cervantes, 2003; y los datos totales para el estado de Tlaxcala se toman de Fernández et al, en prep.).

Los órdenes representados en la Malinche son 7 (Cuadro 2), en los que se encuentran el mayor número de especies en orden decreciente son Rodentia, con 18 (ardillas, tuzas, ratas y ratones de campo), Carnívora con 8 (coyote, zorra, gato montes, oncita, mapache, tejón y cacomixtle), y Chiroptera con 5 (murciélagos). Generalmente, la mayor cantidad de especies se concentra en el orden que agrupa a los roedores, y es seguido por los murciélagos; en el caso de la Malinche no es así, esto podría explicarse por dos razones: la primera es que posiblemente no se ha muestreado adecuadamente, y la segunda es que al ser una zona de clima templado-frío con una heterogeneidad ambiental baja, no se encuentran demasiadas especies de quirópteros de acuerdo con lo planteado por Arita (1993).

ORDEN

ESPECIES

DIDELPHIMORPHIA

1

XENARTHRA

1

INSECTIVORA

2

CHIROPTERA

5

CARNÍVORA

8

RODENTIA

18

LAGOMORPHA

2

TOTAL

37

Cuadro 2. Ordenes de mamíferos con mayor número de especies del Parque Nacional Malinche, Tlaxcala, México.

140

Mamíferos

La familia en la que encontramos la mayor cantidad de especies es la de los roedores múridos (Muridae, 13 especies), los géneros representados son Neotoma, Neotomodon, Microtus, Peromyscus y Reithrodontomys, las familias que le siguen son Vespertilionidae, Procyonidae y Sciuridae, que son murciélagos, mapaches y cacomixtles y ardillas respectivamente, con 3 especies cada una (Cuadro 3).

FAMILIA

ESPECIES

DIDELPHIDAE

1

DASYPODIDAE

1

SORICIDAE

2

MORMOOPIDAE

1

PHYLLOSTOMIDAE

1

VESPERTILIONIDAE

3

CANIDAE

2

FELIDAE

1

MUSTELIDAE

2

PROCYONIDAE

3

SCIURIDAE

3

GEOMYDAE

1

HETEROMYIDAE

1

MURIDAE

13

LEPORIDAE

2

TOTAL

37

Cuadro 3. Diversidad taxonómica de los mamíferos por familia en el Parque Nacional Malinche, Tlaxcala, México.

141

Fernández, 2004 Para explicar la gran riqueza de los mamíferos de México, se ha argumentado que se debe a la confluencia de las dos regiones biogeográficas del continente, la afirmación anterior se encuentra sujeta a debate, pero es innegable que en su composición mastofaunística existen elementos cuya afinidad se encuentra en una de las dos regiones, o incluso son parte de elementos con desarrollo independiente. La mastofauna de la Malinche se caracteriza en su composición por tener una mayoría de elementos de afinidad biogeográfica Neártica, es decir por taxa cuyo origen se cree que se ubica en América del Norte; seguida por elementos de distribución tanto Neártica como Neotropical, y en menor medida por un elemento autóctono o endémico, es decir, que no se encuentra en ningún otro lugar del mundo; y finalmente uno de distribución mesoamericana, o de diferenciación en la región de América central y las regiones tropicales de México (Cuadro 4). Es preciso mencionar que algunos autores consideran incluso a este último elemento como perteneciente a una tercera región biogeográfica, diferenciada con claridad de las dos tradicionalmente conocidas (Flores-Villela y Goyenechea, 2002).

Algunos de los taxones con afinidad claramente neártica son el coyote (Canis latrans), gato montes (Lynx rufus), roedores como las ardillas del género Spermophilus, la tuza (Thomomys umbrinus), el ratón espinoso de abazones (Liomys irroratus), el metorito (Microtus mexicanus), entre otros roedores; por otra parte, los taxa que son afines con la región Neotropical por ejemplo son los tlacuaches (Didelphis virginiana), armadillo (Dasypus novemcinctus), 3 murciélagos (Mormoops megallophylla, Eptesicus fuscus, Lasiurus cinereus), y el coatí (Nasua narica); finalmente, el elemento autóctono esta representado por musarañas (Sorex ventralis), ratones (Neotomodon alstoni, Peromyscus difficilis, y Reithrodontomys chrysopsis), y una especie de conejo (Sylvilagus cunicularius).

AFINIDAD

NEARTICA

NEOTROPICAL

FAMILIA Didelphidae

***

Dasypodidae

***

Soricidae Phyllostomidae

142

*** ***

Mamíferos Vespertilionidae

***

Mustelidae

***

Procyonidae

***

Canidae

***

Felidae

***

Sciuridae

***

Geomydae

***

Heteromyidae

***

Muridae

***

Leporidae

***

Cuadro 4.

Afinidad biogeográfica de mamíferos por familia en el Parque

Nacional

Malinche, Tlaxcala, México (la afinidad geográfica para las familias se toma de Villa y Cervantes, 2003) .

IV. IMPORTANCIA.

Los mamíferos han tenido históricamente una amplia relación con el ser humano, asignándoseles papeles positivos o negativos según la interacción que desarrollen con la gente. Pueden tener valor para los pobladores como alimento, como medicina, o ser causantes de perjuicios, como plagas o consumidores de animales domésticos, o simplemente como objetos de persecución para la cacería.

Los que habitan la Malinche no son excepción, y han tenido una interacción muy estrecha con los pobladores de los pueblos aledaños, esta relación abarca aspectos muy diversos, y van desde la caza de subsistencia, hasta la recreacional. Sabemos que se utilizan o matan un total de 16 especies (Windfield, 2001) de las que cinco son atrapados para alimento, siete con fines de recreación/cacería, siete como medicinales, y cinco se cree que son perjudiciales (Cuadro 5). En tanto León-Pérez et al. (2003) menciona que los pobladores de dos pueblos en las faldas de la Malinche reconocen al menos 24 vocablos para designar los diferentes mamíferos del PNM,

143

Fernández, 2004 siendo las características morfológicas, de comportamiento y de onomatopeya las que más influyen para la designación de los nombres (Cuadro 5). Así mismo, reportan que los clasifican principalmente por su morfología, hábitos, hábitat y cualidades que ellos les designan o que han identificado en las diferentes especies.

Dentro de la cacería de subsistencia, algunas especies son utilizadas como alimento como es el caso de los tlacuaches, armadillos, ardillas y conejos, mientras que otras sólo se cazan como actividad “recreativa”, este es el caso de zorras, coyotes, gatos monteses, y oncitas, principalmente. Por otra parte también es común la utilización de especies como el zorrillo y el coyote como un supuesto producto medicinal.

Mención aparte merecen aquellas especies que se considera pueden ser perjudiciales para la agricultura cuando sus poblaciones se incrementan desmesuradamente como es el caso de ratas y ratones de campo que se alimentan de los brotes tiernos y del maíz; y las tuzas, que comen las raíces; o para la ganadería de susbsistencia como los coyotes, que se pueden alimentar de chivos y borregos pequeños, o los cacomixtles y las oncitas, que tienen fama de ser devoradores de aves de corral.

Nombre común

Género y especies

Uso

Vocablo (nahuatl)

Tlacuache

Didelphis virginiana

Alimento, medicinal

Tlacuach, Tlacuatl

Armadillo

Dasypus novemcinctus

Alimento, medicinal

Murciélago

Mormoops, Dermanura,

__________

Quimichpatla

Cacería, perjudicial,

Coyote

Eptesicus, Lasiurus, Myotis Coyote

Canis latrans

medicinal Zorra

144

Urocyon

Cacería

Chiquita

Mamíferos cinereoargenteus Gato montes

Lynx rufus

Cacería

Mizto

Zorrillo

Mephitis macroura

Alimento, medicinal

Yepatl

Onza

Mustela frenata

Cacería, perjudicial

Cohza, Costal

Cacomixtle

Bassariscus astutus

Perjudicial

Chiquina, Cuamiz, Cacomixtle

Tejón

Nasua narica

__________

Mapache

Procyon lotor

__________

Alamatl

Ardilla

Sciurus, Spermophilus

Alimento, cacería,

Techalotl

medicinal Tuza

Thomomys

Perjudicial

__________

Ratón de campo

Liomys, Microtus,

Perjudicial, medicinal

Quimich, quimichi,

Neotomodon,

quimitza

Peromyscus, Reithrodontomys Conejo

Sylvilagus

Alimento, cacería

Tochtli

Cuadro 5. Nombre común, género, uso de los habitantes y vocablos para las especies que reconocen los habitantes del Parque Nacional Malinche, Tlaxcala, México (Basado en Windfield, 2001 y León-Pérez et al., 2003).

V. ESTADO DE CONSERVACIÓN

En el PNM no se tienen especies endémicas al volcán, ni se encuentran especies exclusivas del Estado, pero si se pueden encontrar especies endémicas del Eje Neovolcánico Transversal y al territorio mexicano en general. Un ejemplo de la primera categoría es el ratón de los volcanes (Neotomodon alstoni); ejemplos de la segunda categoría son la musaraña de San Felipe (Sorex

145

Fernández, 2004 ventralis), el ratón orejudo de pedregal (Peromyscus difficilis), el ratón dorado (Reithrodontomys chrysopsis) y el conejo montes (Sylvilagus cunicularius).

En cuanto a las especies que se pudieran encontrar en alguna categoría de conservación de las señaladas en la Norma Oficial Mexicana (Semarnat, 2002), y es el llamado ratón de campo Peromyscus maniculatus, que se encuentra listada como Amenazada, aunque localmente parece ser abundante; es necesario mencionar que existen otros tres taxa, cuyas subespecies se encuentran amenazadas con la extinción pero que no se distribuyen en el PNM, y ni siquiera en Tlaxcala y son: Peromyscus leucopus cozumelae, Bassariscus astutus saxicola, Nasua nasua nelsoni.

VI. CONCLUSIONES.

En el PNM se distribuyen 37 especies de mamíferos, pertenecientes a 27 géneros, 15 familias y 7 órdenes. Se encuentran representadas más del 50 % del total de las especies reportadas para el Estado.

Los órdenes mejor representados son en primer término Rodentia, Carnivora y Chiroptera. Las especies de mamíferos tienen principalmente afinidad Neártica, siendo escasas las especies que presentan afinidad Neotropical.

En el parque se utilizan 16 especies por los habitantes de las poblaciones cercanas, los cuales se cazan o se capturan con diversos fines, como el de alimento y el medicinal. Del total de especies solamente se encuentra una que esta en peligro de extinción; y 5 son taxones endémicos a la República Mexicana.

Publicaciones Especiales, Vol. 1, Asociación

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Mamíferos ANEXO

Mamíferos de La Malinche, Tlaxcala, México: Clasificación, nombre científico, nombre común; el arreglo taxonómico sigue a Wilson y Reeder (1993), y el nombre común se basa en Villa y Cervantes (2003).

Orden

Familia

Subfamilia

Género y

Nombre común

Especie Didelphimorphia

Didelphidae

Didelphinae

Didelphis

Tlacuache,

virginiana Kerr,

zarigüeya

1792. Xenarthra

Dasypodidae

Dasypodinae

Dasypus

Armadillo de

novemcinctus

nueve bandas

Linnaeus, 1758 Insectivora

Soricidae

Soricinae

Sorex saussurei

Musaraña de

saussurei

Saussure

Merriam, 1892

Chiroptera

Mormoopidae

S. ventralis

Musaraña de San

Merriam, 1895

Felipe

Mormoops

Murciélago

megallophylla

espantajo

(Peters, 1864) Phyllostomidae

Stenodermatidae

Dermanura

Murciélago

azteca (Andersen,

zapotero azteca

1906). Vespertilionidae

Vespertilioninae

Eptesicus fuscus

Gran murciélago

(Beauvois, 1796).

moreno

149

Fernández, 2004

Carnivora

Canidae

Lasiurus cinereus

Murciélago

(Beauvois, 1796)

canoso

Myotis lucifuga

Murcielaguito

(Le Conte, 1831)

moreno

Canis latrans,

Coyote

Say, 1823 Urocyon

Zorra gris

cinereoargenteus (Schreber, 1775) Felidae

Mustelidae

Felinae

Mephitinae

Lynx rufus

Gato montes,

(Schreber, 1777)

lince

Mephitis

Zorrillo

macroura

encapuchado

Lichtenstein, 1832 Mustelinae

Mustela frenata,

Oncita, comadreja

Lichstenstein, 1831 Procyoninae

Bassariscus

Cacomixtle

astutus (Lichteinstein, 1830) Nasua narica

Tejón solitario

(Linnaeus, 1766) Procyon lotor

Mapache

(Linnaeus 1758) Rodentia

150

Sciuridae

Sciurinae

Sciurus

Ardilla negra,

aureogaster F.

gris, pinta

Mamíferos Cuvier, 1829 Spermophilus

Ardilla terrestre

mexicanus

mexicana

(Erxleben, 1777)

Muridae

Sigmodontinae

S. variegatus

Moto, ardilla

(Erxleben, 1777)

terrestre

Neotoma

Rata montera

mexicana Baird,

mexicana

1855 Neotomodon

Ratón de los

alstoni Merriam,

volcanes

1898 Peromyscus

Ratón orejudo de

difficilis (J.A.

pedregal

Allen, 1891) P. gratus

Ratón piñonero

Merriam, 1898 P. leucopus

Ratón montero de

(Rafinesque,

patas blancas

1818). P. levipes

Ratón de la

Merriam, 1898

Malinche

P. maniculatus

Ratón de campo

(Wagner, 1845) P. melanotis J. A.

Ratón montañero

Allen y Chapman, 1897

151

Fernández, 2004 Reithrodontomys

Ratón dorado

chrysopsis Merriam, 1900 R. fulvescens J. A. Ratón silvestre

Arvicolinae

Geomydae

Allen, 1894

moreno

R. megalotis

Ratón silvestre

(Baird, 1858)

orejudo

R. sumichrasti

Ratón silvestre de

(Saussure, 1861)

tierras altas

Microtus

Metorito, ratón

mexicanus

alfalfero

(Saussure, 1861)

mexicano

Thomomys

Tuza de dientes

umbrinus

lisos

(Richardson, 1829) Heteromyidae

Lagomorpha

Leporidae

Heteromyinae

Liomys irroratus

Ratón espinoso

(Gray, 1868)

mexicano

Sylvilagus

Conejo montes

cunicularius (Waterhouse, 1848) S. floridanus (J.

Conejo

A. Allen, 1890)

castellano, serrano

152

Fernández, 2004

1

2

3

4

5

6

Figuras 1-6. Mamíferos del Parque Nacional La Malinche, Tlaxcala, México. 1. Didelphis virginiana; 2. Dasypus novemcinctus; 3-4. Sorex sp.; 5. Eptesicus fuscus; 6. Lasiurus cinereus (Fig. 1, 2, 5, 6 tomadas de http://www.animaldiversity.ummz.edu; Fig. 3, 4 Arturo Estrada Torres).

153

Mamíferos

7

8

9

11

10

12

Figuras 7-12. Mamíferos del Parque Nacional La Malinche, Tlaxcala, México. 7. Canis latrans; 8. Mustela frenata; 9. Mephitis macroura; 10. Bassariscus astutus; 11. Procyon lotor; 12. Sciurus aureogaster (Fig. 7-12 tomadas de http://www.animaldiversity.ummz.edu).

154

Fernández, 2004

13

14

15

16

17

18

Figuras 13-18. Mamíferos del Parque Nacional La Malinche, Tlaxcala, México. 13. Neotomodon alstoni; 14. Peromyscus gratus; 15-16. Peromyscus levipes; 17. Peromyscus maniculatus; 18. Peromyscus melanosis (Fig. 13-18 Arturo Estrada Torres).

155

Mamíferos

19

20

21

22

23

24

Figuras 19-22. Mamíferos del Parque Nacional La Malinche, Tlaxcala, México. 19. Reithrodontomys fulvescens; 20. Reithrodontomys megalotis; 21. Reithrodontomys chrysopsis; 22. Microtus mexicanus; 23. Thomomys sp; 24. Sylvilagus floridanus (Fig. 19-22 Arturo Estrada Torres; Fig. 23, 24 tomadas de http://www.animaldiversity.ummz.edu).

156

Pulgas (Insecta: Siphonaptera) PULGAS (INSECTA: SIPHONAPTERA) Fauna de pulgas asociada a mamíferos Roxana Acosta1 y Jesús A. Fernández2 1

Museo de Zoología, Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, UNAM, Apdo. Postal 70-399, 04510 México D. F., México. 2

Departamento de Zoología, Instituto de Biología, UNAM.

Apdo. Postal 70-153, Coyoacán, C. P. 04510, México D. F. México. [email protected]; [email protected]

RESUMEN. La fauna de sifonápteros del Parque Nacional La Malinche del Estado de Tlaxcala se encuentra representada por dos subespecies y 11 especies de pulgas, las cuales pertenecen a ocho géneros y tres familias de las siete que se están presentes en México, estas pulgas se encuentran parasitando a seis especies de roedores y un conejo, con esto solo se encuentra representado el 18.42 % de la fauna de mamíferos del parque, con respecto al conocimiento de la fauna de pulgas que presentan. En general predominan aquellas especies de pulgas que tienen un patrón de distribución neártico. Los resultados que se obtuvieron hasta el momento muestran que pulga la Plusaetis apollinaris esta asociada a un mayor número de especies de roedores al igual que Pleochaetis paramundus, sin embargo en el caso del conejo vemos que se encuentra exclusivamente parasitado por dos especies de pulgas Cediopsylla inaequalis interrupta y Euhoplopsyllus glacialis affinis.

I. INTRODUCCIÓN

Los insectos que forman el orden Siphonaptera obtienen su nombre del griego siphon (tubo) y aptera (sin alas). Está constituido por insectos sin alas que se caracterizan por contar con un aparato bucal modificado para picar y succionar sangre en el cual, las mandíbulas están ausentes y los palpos maxilar y labial son tetra o penta segmentados en la mayoría de las especies; las 157

Acosta y Fernández, 2004 antenas son cortas y claviformes, localizadas a los lados de la cabeza; los machos, generalmente tienen las antenas más largas y las utilizan para sujetar a la hembra durante la cópula. Las pulgas no poseen ojos compuestos, sino sencillos cuando se presentan. Poseen un cuerpo comprimido, de tamaño pequeño (1-9 milímetros), en la cabeza y tórax pueden existir ctenidios, que no son más que filas de sedas engrosadas cuya función es la de anclarse en el pelo del huésped. Las patas son fuertes, las coxas grandes, especialmente las posteriores, y los tarsos son pentámeros (Fig, 1). Al ser organismos holometábolos, los sifonápteros presentan cuatro estadios de desarrollo: huevo, larva, pupa y adulto. Estos organismos son comúnmente conocidos como pulgas o niguas, parásitos de mamíferos y aves, aunque en estas últimas sólo se han registrado en el 5% del total de las especies.

Cuando el huésped muere, las pulgas abandonan el cuerpo al enfriarse, y buscan uno nuevo. Muchas especies están aparentemente confinadas a una sola especie de huésped, mientras que otras pueden parasitar a diferentes especies, por lo cual en algunos casos no forman una relación tan estrecha (Autino y Lareschi, 1998).

II. ANTECEDENTES

Llorente et al., (1996) mencionan que el número de especies de insectos que se tienen registradas en general para algunas de las familias de esta clase en el Estado de Tlaxcala es muy bajo, tan solo 81 especies de insectos. Incluso muestra datos donde se puede advertir que la distribución y el conocimiento de la riqueza de especies de la fauna de artrópodos del país, para cada uno de los estados de la República, es desigual o desequilibrado, y esta situación es una consecuencia histórica de las limitadas exploraciones e inventarios bióticos de numerosas áreas de México. Si ahora hacemos referencia al estudio de los insectos ectoparásitos de mamíferos para el país, notamos que es incluso más bajo, esto lo podemos observar en el número de trabajos realizados en Tlaxcala, hasta el momento solo se contaban con algunos registros de colecta realizados por diferentes investigadores, en los municipios de Tlaxco y Calpulalpan, en la época de los 50’s (Ayala-Barajas et al., 1988). Por otra parte, Ponce y Llorente (1996) mencionaban que para el Estado de Tlaxcala, se conocían solo 12 especies de pulgas hasta ese momento, y hacen notar que en general es uno de los estados de la República con menos especies de insectos registradas. 158

Pulgas (Insecta: Siphonaptera) Los trabajos realizados para este grupo de insectos ectoparásitos en el país son básicamente acerca de nuevos registros, descripción de especies e inventarios para algunas de las regiones del país o algún Estado de la República, como los realizados por Barrera (1953); Traub (1950); Pérez (1976); Morales y Llorente (1986); Morrone et al., (2000); y Acosta (2003), por mencionar algunos. Si es difícil que haya estudios de este tipo, ahora encontramos que casi no existen trabajos donde se haga referencia a ectoparásitos de mamíferos en general, y dentro de parques nacionales, sólo conocemos el realizado por Ponce y Rodríguez (1993), donde hacen referencia a la fauna de ectoparásitos de mamíferos para el Parque Ecológico Estatal Omiltemi, en el Estado de Guerrero.

Creemos que estos trabajos son de carácter preliminar, pero ofrecen un panorama muy amplio para el estudio de los insectos ectoparásitos, en este caso pulgas de mamíferos y otros vertebrados, así como su distribución y su relación parásito-huésped, por citar sólo algunos ejemplos. A continuación se presentan datos preliminares de un estudio más amplio para el Estado de Tlaxcala.

III. DIVERSIDAD TAXONÓMICA

Acosta y Morrone (2003) mencionan que para México se conocen hasta el momento 138 especies de sifonápteros, sin embargo aún faltan muchas áreas del país por estudiar para que este grupo sea bien conocido en aspectos de distribución y taxonomía. Se ha señalado que la distribución de los sifonápteros está fuertemente influida por el clima y especialmente por el tipo de vegetación, principalmente por los requerimientos ecológicos de sus fases inmaduras determinados por los hábitos de sus huéspedes (Barrera, 1968).

Como resultado de la recopilación de datos y de trabajo preliminar por parte de los autores en la Malinche, se obtuvieron 141 individuos, los cuales se encuentran depositados en la colección de Siphonaptera del Museo de Zoología de la Facultad de Ciencias de la U.N.A.M., representan 11 especies y dos subespecies de pulgas, que pertenecen a tres de las siete familias que están presentes en el país (cuadro 1). Los ectoparásitos (pulgas) fueron extraídos de un total de 51 ejemplares de mamíferos (hasta el momento roedores y lagomorfos únicamente), depositados en

159

Acosta y Fernández, 2004 la colección Regional de Vertebrados del Departamento de Agrobiología de la Universidad Autónoma de Tlaxcala. Fernández (2004) menciona que en la Malinche se encuentran 18 especies de roedores y 3 de conejos y liebres, de las cuales en este estudio hemos registrado seis de roedores y a un solo conejo (cuadro 2) que presenten pulgas. Los roedores son los huéspedes preferidos por las pulgas (Traub, 1985) y en este caso, la mayoría de los mamíferos que presentaron pulgas fueron roedores. Como sabemos, la fauna de mamíferos que encontramos en el Eje Neovolcanico Transversal es fundamentalmente de afinidad boreal, en la que el elemento neártico a nivel de especies predomina sobre el neotropical en cuanto a los ectoparásitos y sus huéspedes (cuadros1, 2).

Familia

Género

Especie

Subespecie

Tipo de distribución

Pulicidae

Euhoplopsyllus

Glacialis

affinis

Holártico

Cediopsylla

inaequalis

interrupta

Neártico

Pulex

irritans

Holártico

tecpin

Neártico

Strepsylla

villai

Neártico

Strepsylla

taluna

Neártico

Pleochaetis

paramundus

Neártico

Plusaetis

apollinaris (aztecus)

Neotropical*

Plusaetis

mathesoni

Neártico

Jellisonia

hayesi

Plusaetis

parus

Ctenophthalmidae Ctenophthalmus

Ceratophyllidae

breviloba

Neártico Neártico

*El género es considerado Neártico con representantes en la región Neotropical.

Cuadro 1.- Tipo de distribución de las especies de pulgas encontradas en el Parque Nacional Malinche, Tlaxcala, México.

160

Pulgas (Insecta: Siphonaptera) La especie más abundante de pulga fue Plusaetis apollinaris, que se encontró sobre seis especies de roedores y de la cual también se tienen datos de la mayor cantidad de individuos reportados sobre el huésped en el área de estudio (cuadro 2). P. apollinaris (aztecus) también ha sido colectada en las faldas del volcán Popocateptl, a 3,100 m de altitud, sobre Peromyscus maniculatus labecula (holotipo), y el alotipo es de La Venta, D. F., a 2,800 m sobre el mismo huésped. Mientras que las pulgas que se presentaron en un menor número de huéspedes fueron Plusaetis mathesoni y P. parus, Jellisonia hayesi brevilova y Strepsylla taluna, en un solo

Sylvilagus floridanus

Sylvilagus cunicularius

Lepus sp.

Liomys irroratus

Thomomys umbrinus

Microtus mexicanus

Reithrodontomys sumichrasti

Reithrodontomys megalotis

Reithrodontomys fulvescens

Reithrodontomys chrysopsis

Peromyscus melanotis

Peromyscus maniculatus

Peromyscus levipes

Peromyscus leucopus

Peromyscus gratus

Peromyscus difficilis

Neotomodon alstoni

Neotoma mexicana

Peromyscus sp.

Spermophilus variegatus

Spermophilus mexicanus

Sciurus aureogaster

Pulgas / Ratones

Número de individuos

huésped, esta representación quizá se deba a que existen pocos datos de este grupo para la zona.

Cediopsylla inaequalis interrupta

16

16

Ctenophthalmus tecpin

8

Euhoplopsyllus glacialis affinis

16

Jellisonia hayesi breviloba

1

1

Pleochaetis paramundus

27

21

Plusaetis apollinaris

50

12

Plusaetis mathesoni

2

Plusaetis parus

3

Pulex irritans

5

Strepsylla taluna

1

Strepsylla villai

6

3

1

1

3 16

6 1

10

9

8

10

2 3 7 1 2

1

1

1

Cuadro 2.- Especies de sifonápteros por especies de roedores en el Parque Nacional Malinche, Tlaxcala, México.

Las pulgas presentan varios grados de especificidad. La asociación de estas y sus huéspedes representa un importante aspecto ecológico. Algunas especies de pulgas son huéspedes estrictos, mientras que otras muestran una preferencia muy baja o nula. El hecho es que la especificidad marcada de huéspedes se puede indicar como un rasgo que reduce el grado de supervivencia, de

161

Acosta y Fernández, 2004 manera que no es prevalente en Siphonapteros (Méndez, 1977). A continuación se discute brevemente las especies de pulgas encontradas en relación con su huésped.

Familia Pulicidae

La especie Pulex irritans (Figs. 2 y 3) fue encontrada únicamente sobre el conejo Sylvilagus cunicularius, sin embargo sabemos que tiene una distribución amplia, que se trata de una especie cosmopolita, y la podemos encontrar en una gran variedad de huéspedes, ya que no tiene especificidad alguna. Ayala-Barajas et al., (1988) la reportan en varios países incluido México.

En el caso de las pulgas parásitas de conejos, Euhoplopsyllus glacialis affinis (Figs. 4 y 5) y Cediopsylla inequalis interrupta (Figs. 6 y 7), estas solo se encontraron sobre un huésped, y según la literatura, son huéspedes específicos de este orden de mamíferos (Lagomorpha). Hopkins y Rothschild (1953) registran el género Cediopsylla sobre conejos silvestres (género Sylvilagus), y para México el reporte es similar (Ayala-Barajas et al., 1988); lo mismo se presenta para el género Euhoplopsyllus que parásita solo al género Sylvilagus. Hopkins y Rothschild (1953) y Ayala-Barajas et al., (1988) lo reportan para S. floridanus, no sobre S. cunicularius que se localiza en lugares boscosos, con altitudes de entre los 2600 y 4000 m. Barrera (1968) menciona que Cediopsylla interrupta y Euhoplopsyllus glacialis affinis se encuentran parasitando a Sylvilagus en toda la cordillera del Eje Neovolcánico Transversal.

A partir de esto, estas pulgas se podrían considerar como parásitos primarios de lagomorfos. En esta ocasión éste es el segundo registro para el Eje Neovolcanico Transversal, ya que la Malinche forma parte de esta provincia biogeográfica. Ponce y Llorente (1986) reportan la presencia de Euhoplopsyllus glacialis affinis para el volcán Popocatépetl.

Familia Ctenophthalmidae

La pulga Ctenophthalmus tecpin (Figs. 8 y 9) en esta ocasión se encuentra asociada con cuatro géneros de roedores: Microtus mexicanus, Neotomodon alstoni, P. gratus, y Reithrodontomys chrysopsis y R. megalotis. Morrone et al., (2000) mencionan la presencia de esta especie de pulga

162

Pulgas (Insecta: Siphonaptera) por primera vez en México en la localidad de El Potosí, en Nuevo León, sobre Microtus sp., y Acosta (2003), la reporta por segunda ocasión en el estado de Querétaro en la parte de noreste, lo que correspondería a la parte media de la Sierra Madre Oriental, sobre Oryzomys chapmani y Peromyscus furvus. Para este género los huéspedes primarios pertenecen al género Microtus, según Machado (1960), sin embargo Morrone et al., (2000) señalan también como huéspedes ocasionales de esta pulga a especies de insectívoros y en general otras especies de roedores.

En el caso de la pulga Strepsylla villai (Figs. 10 y 11) fue reportada por primera vez para el Estado de Tlaxcala en la localidad de Tlaxco sobre Peromyscus difficilis (Ayala-Barajas et al., 1988), y en esta ocasión la estamos reportando para la Malinche por segunda ocasión, sobre Peromyscus sp., P. melanotis y Reithrodontomys sp.

Strepsylla taluna, (Fig. 12) esta especie de pulga se encontró sobre el género Peromyscus, ya anteriormente había sido reportada para la zona del Eje Neovolcanico Transversal, en los Estados de México y Morelos, y también en el Popocatépetl sobre Neotomodon alstoni, Peromyscus melanotis, Reithrodondomys chrysopsis, y Romerolagus diazi en altitudes de más de 2800 m sobre el nivel del mar (Ayala-Barajas et al., 1988).

Familia Ceratophyllidae

La familia Ceratophyllidae cuenta con géneros característicamente mesoamericanos con afinidad neártica (cuadro 1), como Jellisonia, Kohlsia, Pleochaetis y Plusaetis, cuyos principales huéspedes son roedores (especialmente múridos) con los cuales llevan una estrecha relación. Entre ellos se encuentra el género Peromyscus, que es típicamente mesoamericano, diversificado en México y con la mayoría de las especies de distribución mesoamericana (Ponce, 1991).

Jellisonia hayesi breviloba (Fig. 13) está sobre Neotomodon alstoni, esta pulga ya había sido reportada para Tlaxcala por T. Álvarez en la localidad de Tlaxco, sin embargo presenta una amplia distribución en el país, y es reportada en la mayoría de las ocasiones sobre especies del género Peromyscus (Ayala-Barajas et al., 1988).

163

Acosta y Fernández, 2004 Pleochaetis paramundus (Fig. 14) se puede encontrar en una gran cantidad de huéspedes (Acosta, 2003). En esta ocasión solo se observó sobre dos especies de roedores, Neotomodon alstoni y Reithrodontomys chrysopsis, anteriormente había sido reportada para Tlaxcala por Barrera en la localidad de Calpulalpan sobre el género Neotomodon; Barrera (1968) también la reportó para el volcán Popocatépetl sobre varias especies de ratones como Microtus mexicanus, Neotomodon alstoni, Peromyscus melanotis, P. maniculatus, Reithrodontomys chrysopsis y R. megalotis.

Plusaetis apollinaris (Fig. 15). Esta especie fue una de las que se encontró en una mayor cantidad de huéspedes en la Malinche: Microtus mexicanus, Neotomodon alstoni, Peromyscus gratus, P. melanotis, Reithrodontomys chrysopsis y R. megalotis. Barrera (1954) menciona que en las faldas del volcán Popocatéptl a una altitud de 3100 m y en La Venta, D. F. sobre los 2800 m de altitud, la presencia de la subespecie Plusaetis apollinaris aztecus como nueva sobre Perosmyscus maniculatus labecula.

Plusaetis mathesoni (Fig. 16). Esta pulga se encontró sobre un solo huésped (Neotomodon alstoni) en esta ocasión, sin embargo, también Barrera (1968) y Ayala-Barajas et al., (1988) la han reportado para Tlaxcala y el Popocatépetl, sobre varias especies de roedores de la familia Muridae (Microtus mexicanus, Neotomodon alstoni, Peromyscus melanotis, P. maniculatus, P. difficilis, Reithrodontomys chrysopsis y R. megalotis).

Plusaetis parus (Fig. 17) se encontró sobre una sola especie de roedor: Neotomodon alstoni, que es también la especie que tuvo la mayor cantidad de especies de pulgas registradas. También esta reportada esta especie de pulga para Tlaxcala en el municipio de Calpulalpan, colectada por Barrera, y ha sido colectada en otros estados del centro del país en lo que correspondería a la zona del Eje Neovolcanico Transversal, y lo que seria la cuenca del Balsas. Colectada sobre Microtus mexicanus, Peromyscus melanotis, P. maniculatus, P. difficilis, P. truei, Reithrodontomys chrysopsis, R. megalotis, Sigmodon y Liomys sp. (Ayala-Barajas et al., 1988).

Barrera (1968) menciona que la composición faunística de las pulgas varía de piso a piso altitudinal, no solo por la ausencia de especies comunes al piso inmediato inferior, sino por la presencia de otras especies exclusivas en cada uno de ellos. Nosotros creemos que este patrón se

164

Pulgas (Insecta: Siphonaptera) repite, pero debido a que los registros que se tienen para este trabajo no abarcan grandes diferencias altitudinales no se puede apreciar, sin embargo comparando la fauna de las cotas altitudinales de entre los 2800 y los 3500 m de altitud, encontramos un gran parecido en cuanto a las especies citadas por Barrera (1968) y las que encontramos.

IV. IMPORTANCIA

Históricamente, la importancia que ha revestido este grupo de insectos está basada en su aspecto sanitario, ya que las pulgas han fungido como vectores de enfermedades que han marcado el desarrollo de la humanidad. Debido a sus hábitos ectoparásitos hematófagos en su fase adulta, y a su capacidad de infestar diferentes huéspedes, las pulgas han sido las responsables de grandes epidemias de peste bubónica, principalmente en Europa. Además, estos organismos son responsables de la transmisión de fiebre tifoidea, toxoplasmosis, salmonelosis y tripanosomiasis, entre otras enfermedades que producen, al transmitir diversos tipos de virus, bacterias y hongos a sus huéspedes, sin mencionar las molestias y alergias derivadas de su picadura (Fig. 18). Esto ha ocasionado que la mayoría de los estudios referentes a este orden hayan sido enfocados principalmente a su relación con el hombre y con organismos transmisores de enfermedades, más que al hecho de esclarecer su evolución, filogenia y biogeografía. Por todas estas razones se hace necesario el incremento de estudios sobre la fauna de pulgas y de las relaciones con sus huéspedes, así como la interacción de estos con los pobladores de la Malinche en este caso, con el objeto de saber si representan actualmente un problema sanitario, o si representan focos potenciales de infección.

Por otra parte, como se ha mencionado anteriormente, hasta el momento no se contaba con prácticamente ninguna información de Siphonapteros para el Estado, y en particular para el Parque Nacional Malinche, por lo tanto, este primer reporte, representa un importante paso rumbo al conocimiento de este grupo de insectos, y su relación con los mamíferos, por lo que es fundamental conocer la distribución de estos últimos para poder entender la de los primeros. Además, la Malinche al pertenecer al Eje Neovolcánico Transversal, que es un área de gran importancia en cuanto a riqueza y endemismo de diferentes grupos animales y vegetales, el

165

Acosta y Fernández, 2004 estudio de las relaciones huésped-parásito, como el de la asociación pulgas-mamíferos, es muy importante para desarrollar estudios acerca de coevolución y biogeografía, sin olvidar el aspecto sanitario.

V. ESTADO DE CONSERVACIÓN

El estudio de los sifonápteros en México es muy reciente, si se compara con otros grupos de animales o incluso dentro del mismo grupo, si se compara con otros países (Morales y Llorente, 1986). De igual manera se sabe muy poco del estado de conservación de los artrópodos en general para México. Sin embargo, ha habido estudios en los cuales se han ido incrementando el conocimiento de las distribuciones y otros aspectos importantes de las especies.

Las pulgas al estar asociadas con mamíferos, y al tener un alto grado de especificidad (algunas especies menos), correrán la misma suerte que les depare a estos. Por ello, es necesario conocer la distribución y el estado de las poblaciones de mamíferos para poder implementar programas de conservación y manejo, de esta manera, la fauna de sifonápteros, como integrante de la diversidad biológica del parque, se vera protegida. Cabe mencionar que de 1950 hasta la fecha, se han venido sumando pruebas de que varias especies de sifonápteros, sobre todo de los géneros Ctenophthalmus, Strepsylla, Pleochaetis y Jellisonia, están representadas en la cordillera por diferentes subespecies Barrera (1968), y que esta es una razón más para estudiar las especies de pulgas de la Malinche.

Hasta el momento no hay datos o informes sobre especies de pulgas amenazadas o en peligro de extinción, dentro de la NORMA OFICIAL MEXICANA NOM-059-ECOL-2001 (Semarnat, 2002). Considerando la especificidad que existe en algunas pulgas respecto a sus huéspedes, deberíamos entonces enfocarnos a la protección de aquellas especies de huéspedes que se encuentran amenazadas o en peligro de extinción, para de esta manera poder proteger a estos insectos parásitos.

166

Pulgas (Insecta: Siphonaptera) VI. CONCLUSIONES

Como se mencionó en un principio, este es uno de los primeros trabajos sobre pulgas que se llevan a cabo para la Malinche y para el Estado de Tlaxcala, sin embargo hace falta todavía un mayor esfuerzo para la obtención de datos, ya que solo se ha muestreado un 18.42 % de las especies de mamíferos reportadas para el parque (Fernández, 2004), por lo que creemos que la diversidad de pulgas que hay en la zona es mayor a la que se reporta en este estudio. Hasta el momento se obtuvieron datos de 11 especies y dos subespecies de pulgas, que pertenecen a tres de las siete familias que están presentes en el país, las cuales se encuentran parasitándo a seis especies de roedores y un conejo.

Es importante conocer la distribución de las especies de pulgas y sus huéspedes para poder tener un control de las poblaciones de estos parásitos que en determinadas condiciones podrían llegar a volverse un problema serio de infestaciones por este organismo y transmitir enfermedades.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos el apoyo económico del subsidio 36488 de CONACYT, al Dr. Juan José Morrone Lupi, por los comentarios a este trabajo, a la Colección de Siphonapteros del Museo de Zoología “Alfonso L. Herrera”, de la Facultad de Ciencias, de la Universidad Nacional Autónoma de México; y a la Maestra Carmen Corona Vargas del Departamento de Agrobiología de la Universidad Autónoma de Tlaxcala por el préstamo de trampas para la colecta de mamíferos, y las facilidades otorgadas dentro del Parque Nacional Malinche, por los miembros de la Coordinación General de Ecología del estado de Tlaxcala.

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169

Figura 1.- Morfología externa (pulga hembra): Pulex irritans (Adaptado de Hopkins & Rothschild, 1953)

Acosta y Fernández, 2004

170

Figura 18.- Cadena epidemiológica: 1 – Transmisión de Yersinis pestis al hombre por la picadura de Xenopsylla cheopis, 2 – Peste rural o silvestre, Y. Pestis esta contenida entre los roedores silvestres y se transmite el bacilo al hombre por la picadura de Polygenis spp. (ocasionalmente esta cadena es interrumpida); 3 – Transmisión de la peste de roedores silvestres a los domicilios. (Adaptado de Linardi &

Pulgas (Insecta: Siphonaptera)

171

Pulgas (Insecta: Siphonaptera)

2

3

4

5

6

7

Figuras 2-7. Sifonápteros de mamíferos del Parque Nacional La Malinche, Tlaxcala, México. 2-3. Hembra y macho, Pulex irritans; 4-5. Macho y hembra, Euhoplopsyllus glacialis affinis; 6-7. Macho y hembra, Cediposylla inequalis interrupta.

172

Acosta y Fernández, 2004

8

9

10

11

12

13

Figuras 8-13. Sifonápteros de mamíferos del Parque Nacional La Malinche, Tlaxcala, México. 8-9. Macho y hembra, Ctenophthalmus tecpin; 10-11. Hembra y macho, Strepsylla villai; 12. Macho y hembra, Strepsylla tuluna; 13. Macho, Jellisonia hayesi breviloba.

173

Pulgas (Insecta: Siphonaptera)

14

15

16

17

Figuras 14-17. Sifonápteros de mamíferos del Parque Nacional La Malinche, Tlaxcala, México. 14. Hembra, Pleochaetis paramundus; 15. Macho, Plusaetis apollinaris; 16. Macho Plusaetis mathesoni; 17. Hembra, Plusaetis parus.

174

Conservación CONSERVACIÓN DEL PARQUE NACIONAL MALINCHE

María del Carmen Corona Vargas Departamento de Agrobiología. Universidad Autónoma de Tlaxcala Km 10.5 Autopista Texmelucan-Tlaxcala, Ixtacuixtla. [email protected]

RESUMEN. Es común en estos días hablar de conservación de los recursos naturales desde los niveles escolares hasta las altas esferas de la política internacional. Sin embargo ¿qué sabemos de la conservación? ¿qué conservar y cómo conservar? La conservación de los recursos no es un tema exclusivo de los biólogos, ni el problema estricto de un sitio o una nación, nos compete a todos y la problemática se presenta a escala mundial. Por ello se presentará primero un panorama general sobre la biodiversidad y su conservación, posteriormente la situación de los recursos bióticos en México y finalmente la situación del Parque Nacional Malinche (PNM).

I. BIODIVERSIDAD Y SU CONSERVACIÓN

El concepto más simple de biodiversidad se refiere a la amplia variedad de especies (plantas, animales, hongos, microorganismos y todas las formas vivas) que habita en nuestro planeta, aunque en realidad la biodiversidad incluye la variación genética, específica, estructural, ambiental y ecosistémica. A lo largo de la existencia de la Tierra, la vida aparece apenas hace unos 500 millones de años y una de sus características ha sido su dinámica, así es, la vida ha cambiado, evolucionado y ha dado lugar a cientos de nuevas formas no siempre de manera continua y lenta; hay registros de épocas en las que se presentaron explosiones de diversidad donde aparecieron muchas especies a la vez. No obstante y a pesar de que la vida se originó hace ya millones de años, la diversidad de especies no se ha acumulado, muchas de ellas han desaparecido, algunas de manera lenta, otras abruptamente y también se han presentado épocas de extinciones masivas (Cuadro 1). Las especies que conocemos actualmente según McNeelly y colaboradores (1990) se estiman entre 5 y 50 millones o más, aunque a la fecha sólo se han 175

Corona, 2004 descrito alrededor de 1.4 millones, que son solo algunas de las sobrevivientes, antes hubo muchas más que no pudieron alcanzar esta época. Causas

Primera extinción: Cambio climático.

Época

Hace unos 440 millones de años al final del Período Ordovícico. Segunda extinción: Puede o no haber sido Hace unos 370 mda, cerca del final del Período Devoniano. el resultado de cambios climáticos globales. Hace unos 245 mda, al final Tercera extinción: Una amalgama del Período Pérmico compleja de cambio climático posiblemente enraizado en los movimientos de las placas tectónicas. También hay evidencias recientes del impacto de un bólido. Cuarta extinción mayor: Todavía es Hace unos 210 mda, evento al difícil de definir sus causas precisas. final del Período Triásico. Hace unos 65 mda): ocurrió al Quinta extinción: causado por una (posiblemente múltiple) colisión entre la final del Cretáceo. Tierra y un bólido, probablemente cometario. Sin embargo, algunos geólogos apuntan al evento volcánico que produjo las trampas de Deccan en la India como parte de la cadena de eventos físicos que perturbó a los ecosistemas tan severamente como para causar la rápida extinción de muchas especies terrestres y marinas.

Extinciones

El 25% de las familias desapareció. Desapareció el 19% de las familias. El 54% de las familias desapareció

El 23% de las familias desapareció. Se perdió el 17% de las familias.

Cuadro 1. Cinco mayores extinciones que se han presentado durante la historia de nuestro planeta (Eldredge, 2001).

Ciertamente las extinciones siempre han existido y tienen una fuerte aportación a la evolución, ya que a través de ellas se han seleccionado las especies mejor adaptadas, se liberan nuevos nichos ecológicos que pueden albergar nuevas especies, se reducen presiones sobre otras, lo que permite la mayor diversificación (radiación) y con ello el incremento de especies o simplemente dejan descendientes más aptos. Ehrlich y Ehrlich (1981) estimaron que se han extinguido alrededor del 98% del total de las especies que han existido en la Tierra. Sin embargo nunca antes se habían perdido tantas especies a la velocidad que lo están haciendo actualmente, lo que 176

Conservación convierte a este fenómeno en la más grande extinción que se ha registrado en toda la historia de la vida (Halffter, 1992). Este tipo de extinción no es selectiva ni tiene ninguna de las ventajas evolutivas que en las otras se han dado. Lo más sorprendente de este acontecimiento es que toda ella ha sido provocada de forma directa o indirecta por una sola especie: la nuestra.

Como especie hemos logrado grandes avances en el conocimiento de nuestro entorno y cómo manejarlo para nuestro beneficio, así la medicina nos ofrece una mayor esperanza de vida, contamos con métodos que nos permiten disponer de alimentos suficientes, todo ello nos proporciona una mejor calidad de vida que se ve sustentada por todos los avances tecnológicos. Pero esto también ha provocado un crecimiento poblacional incontrolado que demanda cada vez más satisfactores, que genera mayor cantidad de desechos y que ocupa mayores porciones de la superficie terrestre. Todo esto está ejerciendo una fuerte presión sobre los recursos naturales, superior a la que pueden soportar; el resultado es el agotamiento, pérdida de la calidad y extinción de algunos, así como el riesgo para otros por efectos tanto directos como secundarios. El deterioro se está dando sobre todos los recursos, desde el aire, agua potable, suelo y recursos vivos. Los ejemplos sobran, tal es el caso de la deforestación que a escala mundial alcanza los 9.4 millones de hectáreas al año (FAO, 2001) principalmente por cambio de uso de suelo hacia la agricultura (ONU, 2003a). Por otra parte se ha estimado que menos del 1% de los recursos de agua dulce del mundo están disponibles para el consumo y la demanda aumentará en un 40%, de manera que para el 2025 dos tercios de la población mundial sufrirá de escasez moderada o severa (ONU, 2003b). La extinción de las especies es del orden de 30 000 al año lo que se puede traducir en tres especies por hora (Eldredge, 2001), también nos enfrentamos al calentamiento global y erosión de suelos así como la transformación de nuestro entorno por la industrialización, urbanización, agricultura y ganadería extensiva.

Parece paradójico que nosotros la única especie que puede razonar, que es capaz de percibir el tiempo, recordar y aprender del pasado para planear a futuro, no se haya dado cuenta que el destino que nos espera al continuar destruyendo el entorno y los recursos, nos pone en peligro a nosotros mismos. El desafío de la humanidad es cambiar el curso de estos acontecimientos y lograr mantener los recursos naturales, sus procesos y su calidad. Precisamente una meta de la conservación es 177

Corona, 2004 asegurar opciones presentes y futuras de la diversidad biológica a nivel de genes, especies, poblaciones y

ecosistemas (Mangel et al., 1996). Sin embargo la conservación se debe

transformar en una forma de vida ya que las Áreas Naturales Protegidas (ANP) no pueden conservar toda la biodiversidad ya que sólo abarcan el 3% de la superficie terrestre del planeta (Toledo, 1994) y tampoco han podido cumplir con sus objetivos pues únicamente se han tomado en cuenta intereses políticos. La conservación no puede ser una decisión unilateral ni con una visión exclusivamente ecológica o política, sino debe ser una empresa con visión integral e interdisciplinaria capaz de entender a la naturaleza y a la sociedad como un sistema cuyos múltiples componentes han desarrollado sus propias historias de cambios y adaptaciones que no se han dado de manera aislada, sino que al interactuar han permitido que se manifiesten de forma particular en cada localidad, por lo que se requiere entender esta complejidad y hacer propuestas que permitan conciliar los procesos biológicos y ecológicos con los intereses económicos y sociales desde diversos aspectos.

En el ámbito académico los ecólogos han generado información teórica, técnicas, mecanismos y modelos de simulación que puedan contribuir en una forma más acertada al manejo y conservación de los recursos (Mangel et al., 1996; Doak y Scott, 1994; Pease y Fowler, 1997; Schemske et al., 1994; Tambutti et al., 2002) Por otra parte se han sentado las bases científicas para la conservación que permitan diseñar estrategias adecuadas en la selección de áreas a conservar con base en el análisis biogeográfico (Toledo, 1988), el tamaño de las poblaciones por estudios genéticos (Eguiarte y Piñero, 1990) así como la influencia del ambiente exterior en las áreas protegidas (Jansen, 1983).

Además de las aportaciones académicas debe considerarse la confección de buenas políticas de conservación, ya que como sistema dinámico la población humana está en constante crecimiento, demandando recursos, empleos, salarios y generando desperdicios. Las actividades agropecuarias e industriales se expanden ocupando mayores superficies, exigiendo energía e insumos y las áreas protegidas también reclaman su espacio y recursos económicos (Shafer, 1992), por lo tanto dentro de las políticas de conservación deberá considerarse la planeación del crecimiento poblacional con responsabilidad, educación y conciencia social y ecológica. Otro aspecto de gran importancia es el reconocimiento de las poblaciones humanas nativas o autóctonas que habitan

178

Conservación cerca o dentro de las áreas protegidas para incluirlas en los programas de conservación. Generalmente ellas conocen y desarrollan formas de producción más ecológicas y menos dañinas al ambiente y que podrían operar como aliadas de la protección biológica (Halffter, 1994).

Este breve panorama nos permite visualizar que hablar de conservación conlleva una serie de acciones tanto académicas como políticas, económicas y sociales, no podemos desligar la conservación de la problemática social. Si la pérdida de recursos naturales es un problema complejo, se requiere del concurso de varias disciplinas que permitan ver todos los enfoques en la tarea de conservación.

II. LA CONSERVACIÓN EN MÉXICO

La tarea de conservación es un compromiso importante para aquellos países que cuentan o con mayor diversidad o con un mayor número de especies exclusivas o endémicas y México se encuentra entre ellos (CONABIO, 1998). El término “países megadiversos” se refiere a las naciones del mundo que albergan entre el 60 y 70% de la biodiversidad. Mittermeier y Goettsch (1992) y Neyra y Durand (1998) consideran que los países que por su riqueza de especies, de endemismos y de ecosistemas podrían reconocerse como megadiversos son Brasil, Indonesia, Colombia, Australia, México, Madagascar, Perú, China, Filipinas, India, Ecuador, Venezuela, República Democrática del Congo, Papua, Nueva Guinea, Estados Unidos de América, Sudáfrica y Malasia. En particular nuestro país aporta el 10% de las especies que existen actualmente en el planeta, ocupando a escala mundial el cuarto lugar en diversidad biológica y el segundo lugar en cuanto a diversidad de ecosistemas (Cuadro 2). Cabe mencionar que México ocupa en el mundo el 2° lugar en diversidad de reptiles, el 4° en anfibios, el 5° lugar en cuanto a especies de mamíferos y también en plantas vasculares (Cuadro 3); en cuanto a especies de aves cuenta con cerca de 1,054 especies (Navarro y Benítez, 1993; Flores-Villela y Gerez, 1994).

179

Corona, 2004 Lugar mundial

Concepto Superficie (km2)

1 953 162

Longitud de costas (km)

11 953

Población (hab)

~94 275 000 (1997)

Densidad de población (hab/km2)

48.1

Esperanza de vida al nacer (años)

hombres 66.5 (1995)

8

7 115

mujeres 73.1 (1995) Índice de sustentabilidad ambiental* 51.5%

29

Componentes de la biodiversidad: Ecosistemas

8 tipos

2

Especies de fauna, flora y hongos

~65 000

4

Cuadro 2. Algunos aspectos de México relacionados con la conservación (Tomado de CONABIO, 2000). * Según informe de la Yale University al Foro Económico Mundial de Davos, Suiza, enero de 2000.

Lo más importante de nuestra riqueza biológica no es sólo el número de especies con que contamos, sino las especies exclusivas (endémicas) de nuestro territorio, por ejemplo en México se localiza el 10% de las especies de plantas del planeta y más del 40% de ellas son habitantes exclusivas del territorio nacional, en cuanto a los reptiles representan el 11% de las especies conocidas en el planeta y de ellas el 52% son endémicas; los mamíferos que se encuentran en 5° lugar con 450 especies equivalen al 12% mundial y de ellos 29% son endémicos; las especies de anfibios de México representan aproximadamente el 7% mundial y de ellas 64% son endémicas del país (CONABIO, 2000).

180

Conservación Grupo

País y número de especies Brasil 53 000

Colombia 48 000

Indonesia 35 000

China 28 000

México

Colombia 583

Brasil 517

Ecuador 402

México

284

China 274

Australia 755

México

717

Colombia 520

Indonesia 511

Brasil 468

Aves

Colombia 1 815

Perú 1 703

Brasil 1 622

Ecuador 1 559

Indonesia 1 531

Mamíferos

Brasil 524

Indonesia 515

China 499

Colombia 456

México

Plantas vasculares

Anfibios

Reptiles

26 000

450

Cuadro 3. Países con mayor diversidad de especies de plantas vasculares y vertebrados terrestres (según Mittermeier y Goettsch, 1992; CONABIO, 2000).

A pesar de este gran legado tenemos poca conciencia de él y su importancia, quizá no nos percatamos de la importancia de los reptiles, de los insectos o algunas plantas en el intrincado ecosistema, ni pensamos en que todos los organismos son los sobrevivientes de largos proceso evolutivos, mutaciones y adaptaciones de los que podemos aprender mucho. Para algunos son solamente una mercancía y los venden sin escrúpulos, para otros son un estorbo y hay quienes consideran que no valen la pena y se están perdiendo de manera irremediable. Tampoco somos conscientes de los servicios que nos prestan los ecosistemas como sumideros de bióxido de carbono y generadores de oxígeno, captadores y filtradores de agua o formadores de suelo, por mencionar algunos ejemplos. Particularmente en nuestro país las zonas montañosas son los sitios que captan la mayor cantidad de lluvias y es ahí donde nacen todos nuestros ríos pero desafortunadamente, también son las que tienen más problemas en cuanto a conservación ya que se reclaman para fines agrícolas y ganaderos, aunque no tienen capacidad para ello (Gómez-Pompa, 1985). Los desmontes para la agricultura han provocado también erosión, el pastoreo consume los renuevos de los bosques y las especies silvestres cada vez se encuentran confinadas en áreas más pequeñas. La reducción de la capa vegetal impide la filtración y percolación del agua de lluvia lo que reduce los volúmenes 181

Corona, 2004 de este líquido en el subsuelo y con ello la baja disponibilidad para agua potable; las grandes cantidades de suelo removido llegan a los ríos provocando desbordamientos e inundaciones así como azolve de presas que quedarán inservibles como generadoras de electricidad.

Nuestro país registró un atraso de la gestión del gobierno para administrar y regular el aprovechamiento de los recursos de flora y fauna silvestre y en aspectos ambientales (SEMARNAP, 1997) pero a partir de 1995 se ha logrado un gran avance. Actualmente se cuenta con la Ley General del Equilibrio Ecológico y de Protección al Ambiente, se han elaborado, emitido y puesto en marcha 87 normas oficiales mexicanas (NOM), de las cuales más de 50% atienden aspectos del control de la contaminación del agua; 31% tiene que ver con la contaminación atmosférica (como la emisión de contaminantes, su medición, y la calidad de los combustibles) y sólo poco menos de 5% tratan aspectos relacionados con la conservación de los recursos naturales (Galindo y Loa, 1998) y con la creación de la CONABIO (Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad) México se ubica en una situación de vanguardia en el conocimiento de la problemática de conservación y uso correcto de la biodiversidad en el mundo (Toledo, 1994). Pero a pesar de los grandes esfuerzos realizados en términos de legislación en materia ambiental, nuestro país aún tiene una gran incultura en aspectos de conservación.

Se requiere una mayor investigación sobre los recursos bióticos, incrementar la información de los inventarios de biodiversidad, la formación de cuadros de profesionales específicos en materia de conservación y manejo de recursos, educación ambiental y equidad social.

Respecto a la creación de áreas protegidas se comienza en el siglo XX; el primer Parque Nacional decretado se realizó en 1917 y a partir de esa fecha se han creado otros; el actual Sistema de Áreas Protegidas reconoce ocho categorías que son Reserva de la Biosfera, Parque Nacional, Monumento Natural, Área de Protección de Recursos Naturales, Área de Protección de Flora y Fauna, Santuarios, Parques y Reservas Estatales, así como Zona de Preservación Ecológica de los Centros de Población. Sin embargo si vemos todas las áreas protegidas que se han establecido en nuestro país, son sólo pequeños puntos dispersos en una gran extensión territorial, se pueden comparar a pequeñas islas en un mar de cultivos, zonas ganaderas,

182

Conservación ciudades, industrias, carreteras y tierras yermas a causa de la sobreexplotación. En la década pasada se estimó que el 70% del territorio nacional tenía algún grado de desertificación y más del 50% de la cubierta vegetal original del país se había perdido, provocando la reducción drástica de hábitat (SEMARNAP, 1997).

Un gran error en el quehacer de conservación, fue la creación de áreas protegidas sin un concepto claro sobre su manejo, propósitos y obligaciones, lo que ha desencadenado una serie de problemas en cascada que a la fecha pueden ser irreversibles. La descripción de estos problemas es similar aunque no en todas, sí en la mayor parte de nuestras áreas protegidas ya que sólo se consiguió la restricción legal del uso de la tierra; ni se expropió ni se enseñó a las comunidades dueñas de las áreas a administrar los recursos y conservarlos ya que no había un programa claro de lo que se quería. Los propietarios continuaron con el uso de los recursos, pero las presiones de la creciente población los obligó a sobreexplotarlos lo que provocó la pérdida de especies, erosión, pérdida de fertilidad de los suelos, agricultura pobre, baja calidad de vida de los pobladores, pobreza y con ello más presión sobre los recursos, convirtiendo a las áreas protegidas en el peor ejemplo de conservación.

Eso deja claro que la conservación no se logra solamente a través de decretos, sino que se requiere de una buena planeación para localizar las áreas adecuadas, definir su tamaño y una política social que considere acciones de gestión integral e incorporación de las comunidades rurales que hagan uso de los recursos a través de metodologías sustentables.

La decisión de decretar un área protegida también debe considerar los patrones de distribución de las especies. Para nuestro país se pueden distinguir dos patrones de distribución vegetal: las áreas húmedas ubicadas en su mayor parte en el sur tienen las máximas riquezas de especies y en las áreas secas están las zonas más ricas en endemismos (Toledo, 1988). Para la fauna existen también ciertos patrones de distribución de endemismos, por ejemplo una parte importante de especies endémicas de mamíferos se distribuye en el eje neovolcánico y varias islas, en el caso de los anfibios y reptiles los principales centros de endemismo son el eje neovolcánico y la sierra Madre del Sur. Con base en estos patrones derivados del análisis biogeográfico se podrán asignar

183

Corona, 2004 prioritariamente áreas protegidas en las zonas o de mayor diversidad o de especies endémicas como lo está haciendo actualmente la CONABIO.

Debido a la fuerte fragmentación de hábitat que se presenta en el país, otro de los factores que deberán ser tomados en cuenta al establecer un área protegida, es la conservación de corredores biológicos que permitan el intercambio entre las poblaciones de especies silvestres aisladas en cada área, conformando redes de hábitat naturales que garanticen la supervivencia de las especies. No podemos hablar de conservación mientras tengamos una o pocas áreas protegidas o que se encuentren alejadas.

Así mismo se requiere tomar en consideración las formas productivas de las comunidades nativas cercanas a las áreas protegidas. Esta propuesta coincide con la de conservar también los agroecosistemas tradicionales campesinos para conservar in situ la diversidad genética de las especies de importancia económica que también se encuentran amenazadas por la agricultura moderna con la liberación de híbridos, variedades y transgénicos.

Recordemos que nuestro país cuenta con una amplia diversidad de culturas entre las poblaciones rurales, por lo que es necesario incluirlas en las políticas de conservación, ya que estas poblaciones rurales han pasado muchos años de convivencia estrecha con su entorno natural y lo conocen y cuidan mejor que personas ajenas a ellos. Como menciona Toledo (1988) “podemos asegurar que la diversidad cultural de un país surgió a consecuencia de la diversidad ecológica de sus espacios, de suerte que el binomio naturaleza cultura es inseparable”.

Debemos ver también la conservación como una actividad productiva en el presente y de inversión para el futuro, dando a los recursos un valor biológico, ecológico y económico lo que nos permitirá por una parte establecer programas de desarrollo económico sustentable en las comunidades rurales o indígenas que están dentro o cercanas a las áreas protegidas y no ver la conservación como una barrera al desarrollo; por otra parte garantizará la posesión de recursos para el futuro, asegurando la independencia económica, cultural y política de nuestro país.

184

Conservación Uno de los factores desencadenantes de la problemática de conservación, reside en que se ignora la importancia ecológica de los diversos ecosistemas y sus interacciones con los sistemas sociales. Se hace necesaria por tanto una concientización real de lo que implica la conservación para establecer políticas adecuadas que consideren tanto los argumentos políticos como los académicos, sociales y económicos en la resolución de este problema.

III. EL PARQUE NACIONAL MALINCHE

En la época prehispánica se veneraba a esta montaña, en ella se adoraba a la diosa Chalchihuitlycue o Matlalcuéye frecuentemente llamada la esposa de Tláloc, fue una deidad acuática, los antiguos tlaxcaltecas se percataron que en esta elevación se originaban las lluvias que regaban los alrededores y por ello la tuvieron como un lugar sagrado. En esta época no se registraron asentamientos humanos en ella, la entrada a la montaña era temporal (Montero, 1998) Posteriormente los pobladores de Tlaxcala continuaron obteniendo beneficios de este volcán, además de obtener de ella agua (lluvia y manantiales), también tuvieron suelo, leña, materiales de construcción, madera, plantas medicinales, hongos, animales de caza y ornamentos.

En la época en que llegaron los españoles a territorio Tlaxcalteca, se calculaba que el área boscosa de la Malinche era de 75,000 hectáreas, que se vio disminuida hasta 30,000 en 1938 y actualmente se ha reducido a 17,000 hectáreas (Sangri, et al. 1976 citado en Acosta y Kong, 1991). Las principales causas de la deforestación fueron la demanda de combustible para las industrias de Puebla y Tlaxcala, pero según Fabila et al. (1955 citado por Werner 1986) la deforestación tanto de la Malinche como de la Sierra de Tlaxco se incrementó a principios del siglo XX con la llegada del ferrocarril, pues se requerían durmientes, pilotes para los puentes y leña para las locomotoras. Espejel (1996) analiza detalladamente la problemática de los bosques de la Malinche y los esfuerzos realizados por las diversas administraciones de Tlaxcala para resarcir los daños, haciendo notar que no obstante esos esfuerzos, la tala clandestina y con ella la erosión continuaron, por lo que el presidente Cárdenas toma la decisión de declararlo zona de reserva.

185

Corona, 2004 El Parque Nacional Malinche, fue decretado como tal el 6 de octubre de 1938. En el artículo quinto del Decreto se establece que “los terrenos que resulten afectados con la declaratoria del Parque Nacional, quedan en posesión de sus antiguos dueños hasta en tanto no cumplan con las disposiciones que sobre el particular dicte el Servicio Forestal”. Como en la mayoría de las áreas protegidas, el objetivo de decretar a La Malinche como Parque Nacional fue únicamente por su gran belleza natural y por ser un atractivo turístico.

“Sin embargo, a casi 66 años del Decreto Presidencial Cardenista, ..... la categoría jurídica de Parque Nacional, no ha evitado el deterioro ambiental, la reducción de la biodiversidad, ni ha permitido elevar el nivel y calidad de vida de las poblaciones humanas asentadas dentro del Polígono del Parque” (Castro, 2004). Dentro de la problemática ambiental continúa la erosión de los suelos, reducción de la captación de agua y pérdida de biodiversidad.

Respecto a la deforestación, desde 1942 la Comisión Nacional de Irrigación, a través del Departamento de Conservación de suelos perteneciente a la Dirección de Agrología, hacía énfasis en el grave problema de destrucción del volcán La Malinche urgiendo su atención para evitar que eso se convirtiera en un páramo. Los principales problemas encontrados fueron la tala inmoderada, destrucción de renuevos para sacar carbón, desmonte para cultivos agrícolas, quema de vegetación herbácea y pastoreo. Una de las propuestas para el control de estos problemas fue la formación de la Comisión La Malinche en 1968 fundada por decreto del Presidente de la República el 18 de abril de 1961, quedando definidos sus objetivos en la ley.

Actualmente existe una pérdida del 45% del bosque del Parque en 70 años (de 30 000 hectáreas en 1938, a 13 500 hectáreas en el año 2000) lo cuál ha reducido drásticamente el hábitat de múltiples especies de animales silvestres, ha generado procesos erosivos considerables, limita la capacidad de la montaña para proveer recursos y servicios ambientales a las poblaciones humanas, y ha disminuido su capacidad para asimilar los desechos sólidos y los contaminantes líquidos que se depositan en los suelos y barrancas, o son vertidos en los cauces y cuerpos de agua (Castro, 2004). En la década pasada el uso del suelo dentro del Parque era agrícola en un 30%, pecuario 21%, forestal 42% y otros usos 7%; presentaba el 77% de su vegetación deteriorada 19% de bosque y 4% de áreas perturbadas (Díaz, 1992).

186

Conservación

La reducción de la capa vegetal del bosque que absorbía las precipitaciones pluviales ha traído como consecuencia que muchos manantiales se hayan secado y la corriente de los arroyos sólo se presente en la temporada de lluvias; esta agua corre superficialmente sobre la tierra desnuda arrastrando el suelo, azolvando los cauces de arroyo y provocando inundaciones (Werner, 1976). El arrastre del suelo ha provocado que la montaña presente una erosión acelerada que se produce en forma laminar en las vertientes y acanalada con desprendimiento de grandes volúmenes de tescales que se depositan en las barrancas y que son transportados por las fuertes avenidas (INE, 1997). Werner (1986) clasifica la erosión de la cumbre del Parque como muy grave. Este deterioro ecológico se debe en gran medida al incremento de la presión sobre los recursos que hacen los habitantes de la montaña, sobre todo porque muchos de los dueños de predios no cuentan con otras fuentes de trabajo y se dedican a la agricultura y a la extracción de productos forestales; además de que los nuevos colonizadores de los alrededores no nativos de la montaña, pero que han sido desplazados y reubicados ahí por políticas agrarias de reparto de tierras, hacen uso indiscriminado de los recursos de esta Área Natural Protegida.

Tan solo con observar los datos estadísticos de los censos poblacionales (Cuadro 4), uno se puede percatar del crecimiento poblacional dentro del parque y en sus alrededores. En la década de los 30’s cuando fue decretado Parque Nacional, dentro quedaron 8,723 habitantes y cincuenta años después la población había aumentado más del doble, por su parte la población total que influye en el Parque pasó de los 29,967 habitantes en los años 30’s a 123,367 en el año 2000. Castro (2004) menciona que existen 20,450 pobladores asentados en los cuatro municipios que corresponden al estado de Puebla, lo que representa 450 habitantes por kilómetro cuadrado y una tasa de crecimiento poblacional del 3.2%. Él mismo analiza la problemática social de esa zona en donde resalta que los habitantes de las localidades dentro del parque carecen de servicios básicos de agua potable, drenaje, luz eléctrica, así como de salud (sólo 10% tienen acceso a los servicios institucionales) y educación (el porcentaje de población analfabeta es cercano al 20%).

Considera también que las actividades productivas campesinas (agricultura minifundista de temporal, ganadería de traspatio y venta de productos maderables, afectadas por sus propias 187

Corona, 2004 limitaciones e inmersas en dinámicas regionales y nacionales desfavorables), no han permitido que la gente eleve sus ingresos y sus condiciones materiales de vida,

propiciando por el

contrario, el incremento de la pobreza y generando fenómenos de proletarización y emigración. Resalta que las comunidades indígenas que se asentaron en el área antes de que fuera emitido el decreto presidencial que lo convirtió en Parque, son vistas por los citadinos poblanos, como pueblos “atrasados”, ignorantes y violentos. Con los cuales se establecen claras diferencias lingüísticas , de indumentaria, costumbres y creencias.

Zona de influencia del Parque Malinche

Dentro del Parque Malinche

Localidad 1930 1980 1990 1995 2000 San Isidro Buen Suceso 736 2319 4042 5365 6253 San Miguel Canoa 4412 6527 9811 11598 12896 Tepatlaxco 3007 11063 12083 14147 13865 San Miguel Baez 96 4 23 27 21 Los Pilares 121 460 845 977 1025 Altamira 0 165 288 254 305 Francisco Javier Mina 351 606 878 998 979 TOTAL 8,723 21,144 27,970 33,366 35,344 Mazatecocho 1680 5171 6320 7374 8259 Teolocholco 2533 5725 11670 13718 14462 Tlaltelulco 2751 6259 8409 12174 13697 Cuauhtenco 553 1102 1186 1671 1839 Aztatla 677 1782 1957 1961 2200 San José Teacalco 100 3 104 153 175 Zitlaltepec 1958 5755 6419 6478 6268 La Resurrección 2013 5903 6123 6991 7749 Concepción Capulac 181 1022 948 1641 1863 Acajete 2992 5628 12164 15419 16608 Ixtenco 3888 5980 5356 5681 5840 Tetlanohcan 1918 4582 6609 8414 9063 TOTAL 21,244 48,912 67,265 81,675 88,023 POBLACIÓN TOTAL QUE INFLUYE EN EL PARQUE LA 29,967 70,056 95,235 115,041 123,367 MALINCHE Cuadro 4. Incremento poblacional en las localidades cercanas al Parque Nacional Malinche (INEGI, 2004).

188

Conservación En la parte tlaxcalteca, existe un conflicto por el agua potable entre los pobladores de San Juan Ixtenco y Los Pilares, además de la extrema pobreza de esta última localidad. Por su parte, en la comunidad otomí de San Juan Ixtenco se observa una alta tasa de emigración y abandono de tierras (Hernández C. comunicación personal). La agricultura tiene rendimientos mínimos debido a que muchas parcelas se encuentran rebasando el límite climático para los cultivos (a 3,000 msnm) y a la avanzada erosión (Werner, 1976), y los saqueos de madera todavía se presentan en algunos sitios. A mediados de la década de los noventas, se hace un nuevo intento para conservar esta ANP a través de la transferencia de la administración del PNM a los gobiernos de Tlaxcala y Puebla, firmando el acuerdo de coordinación el 18 de octubre de 1995. Quedando establecido que los gobiernos de los estados se harán cargo de la reforestación y conservación de los recursos naturales que se encuentran en el Parque. La administración está en manos de estos dos estados a partir del 27 de febrero de 1996 lo cual implicó como primeros pasos, la creación de los organismos coordinadores de las acciones de conservación, educación, investigación y recreación a desarrollar en el Parque, y la elaboración de un Programa de Manejo Integral (INE, 1997). Un detallado análisis de la administración del Parque Nacional Malinche por parte de Puebla y Tlaxcala se puede revisar en Castro (2004) donde se ve que ambos estados han manejado los programas dentro del Parque de una forma totalmente distinta, pero los resultados respecto a conservación son más evidentes en Tlaxcala pues ha involucrado a los pobladores del Parque, aunque aún hacen falta otros programas para que participen también los visitantes y demás beneficiados con los servicios ambientales de esta montaña (Cuadro 5). Concluye que la política social por parte de las autoridades tlaxcaltecas (se ha reglamentado el aprovechamiento forestal artesanal con un volumen anual por debajo de los 4,500 metros cúbicos de madera rollo total árbol, datos de la Coordinación General de Ecología del Estado de Tlaxcala) provocó que las autoridades federales analicen proponer un nuevo status legal a esta ANP. Por su parte las autoridades poblanas no han considerado a los habitantes del territorio Malintzi y no han podido frenar el deterioro ambiental ni el empobrecimiento de las comunidades. Menciona también el poco apoyo a la investigación, educación ambiental actividades recreativas y proyectos productivos alternos denunciando que el reducido pago de los servicios ambientales (200 a 300 pesos anuales por hectárea) no parecen ser una alternativa suficiente para que los usuarios del bosque modifiquen sus prácticas extractivas. 189

Corona, 2004

Aspectos de la política ambiental de las Tlaxcala dependencias encargadas de la administración del Parque Funcionamiento de los La Coordinación General de Comités Técnicos Ecología asume su papel de Secretario Ejecutivo y centraliza las acciones de administración del Parque. Programa de Manejo Integral

Acciones de Conservación

Investigación

Educación ambiental

Recreación

Financiamiento

Aunque no ha sido aprobado por la CONANP, al incluir un componente sobre aprovechamiento de recursos, la probación local de un Reglamento para el manejo y administración del Parque, ha permitido desarrollar acciones de conservación sostenida y paz social, sin necesidad de tomar bajo su responsabilidad la creación de opciones productivas alternas. Cuenta con casetas de vigilancia, a través de credenciales regula el uso forestal, ha logrado que la gente tome como compromiso solidario la reforestación gratuita del bosque , con programas PET realiza obras de conservación de suelo y retención de agua. Convenios interinstitucionales para realizar estudios biológicos. Los inventarios forestales han sido hechos por INIFAP. Limitada a campañas comunitarias con la CONAFOR.

Puebla

Se aprecia falta de coordinación interinstitucional, la intervención del ejecutivo parece excesiva y ante la falta de Reglamento interno, las atribuciones legales de cada dependencia son confusas. Ante la falta de aprobación de este instrumento, las dependencias estatales han optado por apegarse a las restricciones de la LGEEPA, y las sugerencias de la Delegación Estatal de la SEMARNAP. Esta política no ha frenado la deforestación ilegal, y ha generado un clima de tensión social en tanto que no ha brindado alternativas productivas consistentes. No tiene casetas de vigilancia, tiene que pagar a leñeros para que éstos participen en campañas de reforestación, y las dependencias estatales tienden a duplicar inversiones y acciones de conservación de suelo y captación de agua. Convenios interinstitucionales para realizar estudios biológicos. Los inventarios forestales han sido hechos por INIFAP. Limitada a campañas desarrolladas en escuelas de nivel básico e intermedio, de los municipios del Parque. De manera incipiente, y a petición de los grupos organizados, se empiezan a generar proyectos ecoturísticos.

No parece tener un lugar importante en su política de planeación. Es ejecutada por el IMSS a través de albergues y centros recreativos. El Fideicomiso para la Malinche, se No dispone de un Fideicomiso. replanteó como Fideicomiso Opera con un presupuesto anual.

Ambiental, pero no se ha aperturado ante la falta de aportaciones. Cuadro 5. La política gubernamental para el manejo del Parque Nacional “La Malinche” (Tomado de Castro, 2004).

190

Conservación

A pesar de su larga historia poco afortunada en términos de conservación, la Malinche sigue teniendo una gran importancia ambiental, biológica, económica y cultural. En el aspecto ambiental esta montaña es reguladora del clima, así como sumidero de bióxido de carbono y formadora de oxígeno, captadora de agua, ahí se recarga el agua de los mantos acuíferos para satisfacer las necesidades de agua potable y riego en Tlaxcala y Puebla; su capa vegetal evita la erosión de sus suelos y con ello el azolve de barranca y ríos evitando inundaciones.

Biológicamente constituye un hábitat para numerosas especies, muchas de ellas endémicas. La biodiversidad del Parque Nacional Malinche ha sido estudiada por varias instituciones entre las que sobresalen la Universidad Nacional Autónoma de México, Universidad Autónoma Metropolitana, Universidad Autónoma de Tlaxcala y Benemérita Universidad Autónoma de Puebla. Desafortunadamente los estudios no se han hecho en forma sistemática ni homogénea y de ello depende la información con la que se cuenta actualmente. A la fecha se han registrado un total de 519 especies reportadas en ocho grupos estudiados, entre ellos sobresalen por su abundancia los macromicetos, mixomicetes, y las aves. Del total de especies el 4.2 % se encuentra bajo alguna categoría de protección según la Norma Oficial Mexicana NORMA OFICIAL MEXICANA NOM-059-ECOL-2001, además el 5.18 % se consideran endémicas del Eje Neovolcánico Transversal (Cuadro 6).

Este primer diagnóstico nos permite observar por una parte que la riqueza biológica del Parque Nacional Malinche es importante a pesar del deterioro que ha sufrido; el número de endemismos con que cuenta, la ubican como un área prioritaria en los programas y políticas de conservación.

Por otro lado, la información con la que se cuenta actualmente nos hace ver la carencia de investigación respecto a otros grupos taxonómicos, por lo que hace falta continuar con los inventarios bióticos, además de estudios sobre las relaciones ecológicas de los organismos y la situación actual de sus poblaciones desde los aspectos genéticos hasta demográficos. Toda esta información se hace necesaria en los programas de manejo del ANP, lo que permitirá la 191

Corona, 2004 conservación de la biota como un conjunto, garantizando que los procesos ecológicos y evolutivos continúen y el sistema se sustente por largo tiempo. Grupo taxonómico

Total

Endémicas Exclusivas N-059- Protección Amenazadas del volcán especial del Eje Neovolcánico ECOL2001

Myxomycetes1 Macromicetos6 Plantas7 Siphonaptera2 Anfibios3 Reptiles3 Aves4 Mamíferos5

127 226 404 11 7 14 111 37

27*

2 4 10 1 5

0 5 3 0 5 7 4 1

5 3 2 5 4

3 2

TOTAL 937 22 27 25 14 10 Cuadro 6. Relación de especies por grupos taxonómicos identificados en el Parque Nacional Malinche. 1 Rodríguez et al, 2004 2 Acosta y Fernández, 2004

3 Sánchez, 2004 4 Windfield, 2004 5 Fernández, 2004 6 Kong et al., 2004 7 López-Domínguez et al, 2004

En el aspecto económico, esta ANP también tiene gran importancia ya que los pobladores que ahí habitan practican la agricultura de subsistencia, y como se mencionó anteriormente, muchos de sus habitantes extraen productos maderables y no maderables como hongos, plantas alimenticias y medicinales, “carne de monte”, así como materiales pétreos, que les ayudan en su economía. Finalmente el aspecto cultural es otro dato importante que deberá tomarse en consideración en la conservación de esta zona ya que dentro del parque y su área de influencia habitan comunidades indígenas nahuas como las de San Miguel Canoa, San Isidro Buen Suceso y San Francisco Tetlanhocan, así como una comunidad otomí en San Juan Ixtenco. Estas y otras más son en su

192

Conservación mayoría comunidades campesinas que resguardan una gran riqueza cultural entre la que se encuentra la comprensión y cuidado de su entorno, historias y tradiciones de este volcán, aprovechamiento eficiente del agua y otros recursos, así como el resguardo de una gama de germoplasma vegetal de especies cultivadas. De no hacerse algo por rescatar ese conocimiento y de no incluirlos en los programas de conservación, éste se perderá irremediablemente. Frente a este panorama es necesario realizar acciones que nos permitan la conservación de los recursos naturales sin detrimento de la calidad de vida de los pobladores. Se deben concientizar los diversos sectores de la población y de los gobiernos sobre la importancia de esta área protegida, primeramente como un ecosistema que presta gran cantidad de servicios ambientales. Por otra parte debe verse la importancia evolutiva de la biota que habita este parque ya que el volcán es un elemento de los más antiguos del Eje Neovolcánico Transversal que por su historia geológica ha aislado poblaciones tanto de fauna como de flora que han especiado dando origen a endemismos.

Es importante también considerar que este Parque Nacional para el Estado de Tlaxcala es el área protegida de mayor importancia tanto por su extensión como por su diversidad, y sería una pena que no fuéramos capaces de plantear un programa adecuado de gestión para el uso sustentable y conservación de esa gran riqueza. Así mismo se debe evitar que continúe la reducción del área boscosa ya que se reduce el tamaño de las poblaciones lo que pone en peligro la variación genética y propicia la extinción. Este parque es una unidad biogeográfica que no debe quedar aislada del resto de la Provincia del Eje Neovolcánico Transversal por lo que se hace necesario planear las políticas de conservación en sus alrededores para propiciar la presencia de corredores biológicos entre otras áreas naturales de la región, lo que garantizará que sus poblaciones puedan mantener la diversidad genética y continúen con los procesos evolutivos y ecológicos.

Dentro de los planes de manejo de esta ANP deberá considerarse también el impulso a la investigación científica tanto en las áreas naturales como sociales, la educación ambiental como una estrategia que genere procesos sociales orientados a la formación de una cultura equitativa en lo social y sustentable en lo ambiental, donde se consideren proyectos de desarrollo comunitario, producción de bienes con los recursos existentes, turismo recreativo de bajo 193

Corona, 2004 impacto, establecer principios de equidad social y fomentar una cultura de cuidado de los recursos (Maldonado, 2003).

Finalmente debemos reflexionar sobre nuestro papel como habitantes temporales de este planeta y como otros miembros más de la naturaleza. ¿Acaso nuestro paso por este mundo sólo sirvió para ayudar a que otras especies se extinguieran? ¿No pudimos poner nada de nuestra parte para evitarlo? No podemos olvidarnos definitivamente que también nosotros formamos parte de la naturaleza y que por eso dependemos en gran medida de ella a pesar de los grandes avances tecnológicos y científicos, si comprendemos eso, entenderemos que el uso de los recursos naturales es legítimo mas no lo es su destrucción, somos de la naturaleza, no es que la naturaleza sea nuestra. Ya que una parte importante en la conservación se inicia con la divulgación del conocimiento, una publicación como ésta que da a conocer la gran riqueza biológica, debe servir de motivación a la población en general y como una base científica para los tomadores de decisiones que les permita establecer programas de conservación.

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El papel ecológico de los lagomorfos

EL PAPEL ECOLÓGICO DE LOS LAGOMORFOS: INTERACCIONES INTERESPECÍFICAS, BIOLOGÍA REPRODUCTORA Y COMPORTAMIENTO Armando Jesús Martínez Chacón1, Emmanuel Rivera Téllez2, Jorge Vázquez Pérez1, María Luisa Rodríguez Martínez1 y Margarita Martínez-Gómez3 1

Centro Tlaxcala Biología de la Conducta, Universidad Autónoma de Tlaxcala, México. Carretera Tlaxcala-Puebla, Km. 1.5 s/n Tlaxcala. CP 90070, México [email protected], [email protected], [email protected]

2

Facultad de Ciencias Exactas, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria s/n., México. [email protected] 3

Unidad Periférica Tlaxcala, Instituto de Investigaciones Biomédicas, UNAM., México. [email protected]

RESUMEN

Las interacciones ecológicas entre lagomorfos y hábitat juegan un papel primordial en distintos tipos de ambientes y comunidades. La desmedida tasa de deforestación y perturbación a áreas naturales promueve en gran medida la pérdida de sitios idóneos para la investigación ecológica y con fines de fomentar el conocimiento básico que sean útiles en las estrategias de conservación y manejos de especies silvestres como el conejo montés Sylvilagus cunicularius. En este capítulo hacemos una breve reseña del papel de los herbívoros y las distintas líneas de investigación de las que han sido objeto, lo cual ha fomentado la implementación de proyectos bajo estas vertientes en el Parque Nacional La Malinche. Este bosque templado es un ecosistema idóneo debido a sus características bióticas y abióticas, en donde se ha realizado poca investigación en general de los vertebrados. Asimismo, resaltamos la importancia de conocer el papel ecológico que desempeñan los Lepóridos de esta zona y cómo la información sobre los efectos de la herbivoría, dispersión de semillas, comportamiento de alimentación, gasto de energía y reproducción, son la plataforma para comprender la complejidad de las interacciones ecológicas y la dinámica poblacional de los protagonistas involucrados.

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Martínez et al., 2004

I. INTRODUCCIÓN

La importancia de las interacciones ecológicas no radica solamente en el papel que pueden jugar en la estructura de comunidades y el mantenimiento de la biodiversidad, sino también en el tiempo y en las condiciones en que han evolucionado dichas interacciones. La interacción planta-animal no se dan en las mismas proporciones en todos los ecosistemas y por lo tanto es factible pensar que esta variabilidad es el objeto de diversos estudios bajo distintas visiones de la biología. Así, el papel de los mamíferos como los herbívoros terrestres más notables (Crawley, 1983) ha sido motivo de diversos trabajos en gran parte de los ecosistemas, ello debido a que en general son polífagos y pueden consumir una amplia variedad de plantas (Danell y Bergström, 2002), característica diferente a la mayoría de los insectos (el grupo más conspicuo de herbívoros en la mayoría de los ecosistemas terrestres) que suelen ser monófagos u oligófagos. En buena parte del impulso inicial de los estudios modernos sobre ecología de las interacciones planta-animal, se debe a las investigaciones realizadas para conocer los mutualismos entre planta, dispersante en ambientes tropicales (Howe 1993), pero también al interés por las relaciones planta-herbívoro, ya que tales sistemas se han estudiado bajo diferentes enfoques así como en distintas escalas y niveles de complejidad. Los herbívoros pueden causar cambios en la diversidad vegetal en ambientes tropicales, templados y desiertos, y modificar el crecimiento de las plantas ya que pueden tener efectos negativos al reducir la supervivencia y fecundidad de muchas especies vegetales (Crawley, 1983), pero además pueden impulsar la heterogeneidad espacio-temporal en los hábitat (Huntly, 1991).

El grupo de los Lepóridos es un excelente modelo para investigación de interacciones herbívoroplanta, parásito-hospedero, comportamiento de forrajeo y biología reproductora. Así, los conejos silvestres de Tlaxcala son un grupo de mucho interés debido a su papel como herbívoros y su importancia ecológica en las redes tróficas de los ambientes templados de esta entidad. No obstante, y a pesar de contar con tres especies del género Sylvilagus de las nueve registradas para la Republica Mexicana, no se cuenta con suficiente información sobre los aspectos de biología y ecología de Sylvilagus cunicularius Waterhouse 1848(Leporidae) la cual está en la Red List 2000

200

El papel ecológico de los lagomorfos

IUCN, The World Conservantion Union como especies bajo situación de amenazadas, pero no ha sido incluida en la Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL-2001. El objetivo de este capitulo es describir algunos aspectos del estudio que nuestro grupo desarrolla sobre las características de las interacciones ecológicas de los conejos silvestres en el Parque Nacional La Malinche (PNM), y sus implicaciones en la dinámica poblacional.

En el inicio de este capítulo se hace referencia a la herbivoría, después se ejemplificarán las distintas clases de respuestas en la interacción planta-animal en distintos ambientes y contextos ecológicos. Además, se plantea la importancia del comportamiento de alimentación, gasto energético, tamaño corporal y reproducción en los conejos. Finalmente se concluirá con algunas perspectivas y puntos más sobresalientes sobre los estudios que actualmente se desarrollan en La Malinche.

II. LA HERBIVORÍA Y DISPERSIÓN DE SEMILLAS

El grupo de los herbívoros, es el más diverso en muchos de los ecosistemas y su importancia radica en que son el complejo de especies que actúan como el principal vínculo entre los productores primarios y la ruta de flujo de energía en la mayor parte de estos sistemas (Huntly, 1991). Dicha interacción se ha estudiado bajo diferentes enfoques y escalas y ello se debe a que son precursores de cambios como la reducción y aumento de la diversidad vegetal en distintos tipos de comunidades. Lo anterior es consecuencia de que muchos animales herbívoros son consumidores de estructuras reproductivas de las plantas como flores, frutos y semillas, además de tejido vegetativo como raíces, tallos y hojas (Louda y Potvin, 1995; Krupnick y Weis, 1999). No obstante, sobre la herbivoría de tallos y hojas tratan la mayor parte de las investigaciones de interacción planta-animal. Por ejemplo, se conoce que el consumo de tejido foliar por vertebrados causa variaciones en su tasa fotosintética y con ello modificaciones fisiológicas (Crawley, 1983). En este sentido, muchas de las investigaciones que se han realizado se han dirigido a cómo las plantas responden a la herbivoría por distintas especies de animales, ya que dependiendo del daño y la etapa de desarrollo en que se encuentre la planta afectada, serán las respuestas estructurales (Bryant, 1981; Crawley, 1983; Strauss 1991, Strauss y Zangerl, 2002)

201

Martínez et al., 2004

como el cambio de tamaño y química de las plantas. Lo anterior se ha documentado para ver el efecto que tienen animales como el castor, la jirafa y el alce que remueven los tallos de platas de ambientes áridos (Du Toit et al., 1990). También se han observado modificaciones arquitectónicas donde los herbívoros originan que los árboles se desarrollen en forma arbustiva o cespitosa (McNaughton 1984; McGinley y Whitham, 1985; Whitham et al., 1991; Danell et al.,1994; Martínez y López Portillo 2003). El aumento en la producción de compuestos químicos que funcionan como defensa en contra de los herbívoros es un tipo de interacción que se ha abordado desde la ecología evolutiva (Coley et al., 1985; Karban y Baldwin 1997).

Un ejemplo que describe una interacción en donde el herbívoro es un lagomorfo es el estudio de Ernest (1994) que explica que la liebre Lepus californicus (Leporidae) ramonea sobre plantas de Larrea tridentata (Zygophyllaceae), escenario en el cual la respuesta del vegetal depende de la intensidad del daño histórico y de la mayor o menor resistencia al corte de tallos como consecuencia de las defensas constitutivas. Además de las respuestas químicas, también hay modificaciones a nivel físico como lo observado por Gibson et al. (1993), que determinaron que las espinas de Rubus vestitus aumentan como producto del daño. Otros ejemplos de efectos es el caso de las acacias en África donde hay cambios en densidad y tamaño (Cooper y Owen-Smith, 1986; Young, 1987; Gowda, 1996; Gowda, 1997; Cooper y Ginnett, 1998) y en Prosopis de zonas semiáridas de México (Martínez y López-Portillo, datos no publicados).

El ramoneo y apacentamiento por lagomorfos es un escenario idóneo en el cual se pueden poner a prueba distintas hipótesis relacionadas con los aspectos antes citados. Por ejemplo, la investigación de Palmisano y Fox (1998), documenta cómo el conejo S. bachmani consume plantas de Cirsium occidentale (Asteraceae) y con ello modifica los aspectos demográficos de esta especie que habita ambientes costeros. En el caso de ambientes de regiones boreales, se ha documentado la susceptibilidad de los estados de desarrollo de plántulas y juveniles de árboles y arbustos deciduos al ramoneo por la liebre L. americanus, aunque posterior al daño se producen tallos adventicios extremadamente impalatables como consecuencia de los altos contenidos de resinas y terpenoides (Bryant, 1981; Bryant y Kuropat 1980; Bryant y Raffa, 1995). Pero también las investigaciones han demostrado que cuando las plantas perennes son adultas suelen ser

202

El papel ecológico de los lagomorfos

también susceptibles a la herbivoría por grandes vertebrados, como se documenta en el libro “Herbivory: The Dynamics of Animal-Plant Interactions” de Crawley (1983). Otra línea de investigación que sobresale debido a lo notable de la respuesta y que ha sido tema de mucho debate científico, es sobre si las plantas compensan o sobrecompensan el tejido vegetativo dañado (Belsky 1986; Paige y Whitham 1987), lo cual, en el contexto de la herbivoría por lagomorfos resulta ser un aspecto relevante, debido a que los conejos

S. floridanus y S.

cunicularius son consumidores de distintas especies de pastos y herbáceas (Hudson et al., 2005).

Este es un campo de investigación factible de abordar en el área del PNM. El enfoque es útil para probar hipótesis a nivel experimental, puesto que hay poca investigación sobre la herbivoría de conejos sobre herbáceas y pastos en ambientes templados. Asimismo, la interacción entre lagomorfos y plantas no sólo se puede visualizar como consumo de hojas o tallos, sino que también se han descrito escenarios donde conejos y liebres consumen frutos y pueden ser dispersores de semillas. Ejemplo de ello es la investigación realizada por Izhaki y Ne’eman (1997), en donde explora algunas de las cualidades de la liebre Lepus ssp. como agente dispersor de Retama raetam (Fabaceae), una importante especie de ecosistemas costeros. Por otro lado, también se cuenta con datos de que el conejo europeo Oryctolagus cuniculus (Leporidae) en Islas Canarias integra una dieta con semillas de la planta Mesembryanthemum sp. (Aizoaceae) y de Aizoon canariense (Aizoaceae) (Martín et al., 2003). Además, con la misma especie de Lepórido, Calviño-Cancela (2002, 2004), evalúa el efecto de la frugivoría sobre Corema album (Empetraceae) y las consecuencias sobre la viabilidad y germinación de las semillas que pasan por el tracto digestivo.

En los conejos silvestres de Tlaxcala estamos desarrollando estudios sobre el papel que pueden desempeñar como dispersores. Los resultados sugieren que son varias las especies de cactáceas y árboles cuyos frutos son consumidos por S. floridanus y S. cunicularius los cuales defecan sus semillas (Sainos y Martínez datos no publicados). La dieta de los lagomorfos es un componente determinado por los hábitos alimenticios, esto es, su comportamiento de alimentación.

203

Martínez et al., 2004

III. COMPORTAMIENTO DE ALIMENTACIÓN Y REPRODUCCIÓN DE CONEJOS

Los patrones de herbivoría están relacionados con el tipo de especies consumidas y la respuesta de las plantas a este tipo de daño así como el papel de los Lepóridos como dispersores de semillas. No obstante, estos procesos están afectados por factores como la estructura, la composición vegetal y las condiciones climáticas del micro hábitat, elementos que regulan la abundancia de recursos. Utilizando análisis micro histológicos de la dieta de S. floridanus en distintos tipos de hábitat se ha encontrado que las principales especies vegetales de las cuales se alimenta son pastos y herbáceas (Hudson et al., 2005).

La misma metodología se ha utilizado en La Malinche con el conejo montés S. cunicularius. La información obtenida permite discutir aspectos sobre las decisiones que deben tomar los animales para “forrajear”, lo cual se relaciona con la abundancia y calidad del alimento que implica inversión de energía para cada una de las conductas del herbívoro y que puede afectar su supervivencia y reproducción.

En el PNM también se han estudiado indicadores reproductores del conejo montés, observándose que hay temporalmente mayor abundancia de hembras reproductoras en el período de abril a julio, lo cual se asocia con parámetros climáticos (Rodríguez et al., 2004). Es muy posible que dentro de los distintos tipos de hábitat de esta área protegida los conejos varíen en cuanto a la abundancia y estructura demográfica en relación a la disponibilidad de alimentos. Ello es uno de los puntos de interés de nuestro grupo de investigación.

IV. GASTO DE ENERGÍA, TAMAÑO CORPORAL Y REPRODUCCIÓN

Los conejos silvestres están sujetos a los cambios en la disponibilidad temporal de los recursos que utilizan y además, sus requerimientos energéticos cambian en función de su edad y condición reproductora. Por ello, se esperaría que los periodos de abundancia de alimento en el ambiente y demanda la energía de los animales deberían estar balanceados para que la interacción se desarrolle de forma favorable. En condiciones de vida libre, los organismos invierten energía

204

El papel ecológico de los lagomorfos

en las actividades fisiológicas y conductuales que realizan. Recientemente, en el mismo sistema de estudio del PNM, hemos caracterizado los requerimientos energéticos de S. cunicularius en relación a sus distintos estados reproductores. A partir de su tamaño corporal, estimamos la tasa metabólica de campo (TMC). Los resultados sugieren que las hembras reproductoras requieren en promedio más kilos joules por día. Dichos resultados coinciden con la literatura, ya que los mayores niveles de consumo y gasto de energía en las hembras de mamíferos ocurren durante la lactancia (Thompson y Nicoll 1986; Antinuche y Busch 2000). Asimismo, las diferencias en la TMC son consecuencia de la estructura de tamaños corporales y, a su vez, de que la reproducción sea un proceso energéticamente costoso, por lo que puede tener implicaciones en el tamaño de la camada (Calder, 1984). En este sentido, la distribución de pesos corpóreos del conejo montés indican que hay mayor abundancia de individuos capturados con sesgadas a categorías de pesos mayores a los 1600 g como se observa en la Figura 1 (datos tomados de Rivera 2005). Esto coincide con lo esperado, dado que el incremento en tamaño se asocia con el aumento de gasto de energía, lo cual es producto de la adquisición y la asimilación de alimentos. Tal argumento destaca la importancia de la conducta de los conejos por el cómo resuelven las necesidades indispensables para la reproducción y supervivencia ya que, por otro lado, tienen que enfrentar el riesgo a ser depredados lo que causa restricciones al momento de alimentarse.

V. CONCLUSIONES

El Laboratorio de Ecología y Evolución del Comportamiento del Centro de Biología de la Conducta, cuenta con líneas de investigación sobre las poblaciones del conejo montés S. cunicularius enfocándonos en obtener conocimiento sobre la dinámica poblacional de este Lepórido en el PNM. Esto es consecuencia de la necesidad de incrementar la información sobre distintos aspectos de la biología y ecología de la especie, ya que a pesar de que es un lagomorfo considerado amenazado (Red List 2000 IUCN, The World Conservantion Union), aún es insuficiente la información biológica básica. Estudios a corto y largo plazo son indispensables para implementar planes de manejo y conservación de la especie, que es sometida a la cacería deportiva y al consumo familiar en las áreas colindantes a La Malinche. Bajo este panorama, es importante incorporar información sobre la condición física del conejo montés y en este respecto,

205

Martínez et al., 2004

la tesis de maestría de Vázquez (2005), documenta la interacción de ectoparásitos con las distintas categorías reproductoras de S. cunicularius.

En este capitulo se han planteado brevemente importantes temas de ecología, mencionando cómo las liebres y los conejos silvestres al ser vistos como principales herbívoros vertebrados, constituyen un importante elemento en la dinámica de los distintos ecosistemas y hábitat. Los esfuerzos de investigación están dirigidos a abordar y conocer el estado ecológico de este conejo endémico, así como evaluar la densidad poblacional, ámbito hogareño, uso de hábitat, comportamiento y fisiología asociada a los cambios en las etapas reproductoras. La línea ha permitido el desarrollo de tesis de licenciatura y maestría, en las que se han planteado nuevas hipótesis y perspectivas más específicas con fines de conservación y manejo sustentable de los conejos silvestres.

Agradecimientos

Se agradece a Juan Carlos López Domínguez su gentil invitación a participar en la elaboración de este libro. Asimismo, a los miembros del laboratorio de Ecología del Comportamiento UAT-UNAM y la colaboración de Bernardo Romero, Jessyca González, Monserrat Reyes, Humberto Pérez y a una larga lista alumnos que han apoyado en las distintas labores logísticas y trabajo de campo. También al personal de la Coordinación de Ecología del Estado de Tlaxcala y la Caseta # 5 por las facilidades. Al financiamiento otorgado por el proyecto PROMEP UATLAX-PTC-27 y FOMIX TLAX-2003-C02-12328 CONACYT.

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Tesis de

209

2000

2001

2002

2003

400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 2200 2400 2600

24 21 18 15 12 9 6 3 0 24 21 18 15 12 9 6 3 0 24 21 18 15 12 9 6 3 0

2004

400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 2200 2400 2600

Número de individuos

Martínez et al., 2004

Peso corporal (g)

Figura 1. Distribución de frecuencias del peso corporal de los individuos capturados de S. cunicularius para el período de captura mayo 2000 a abril 2004 abril (datos tomados de Rivera 2005).

210

Interacciones Planta-Ave ESTUDIO DE LAS INTERACCIONES PLANTA-AVE EN EL PARQUE NACIONAL MALINCHE, TLAXCALA

Carlos Lara Laboratorio de Ecología del Comportamiento, Centro Tlaxcala de Biología de la Conducta UATUNAM Carretera Tlaxcala-Puebla, Km 1.5 s/n Tlaxcala Tlaxcala, Tlaxcala 90070 México [email protected] RESUMEN Las aves juegan un papel ecológico fundamental si consideramos su función como polinizadores y dispersores de una gran diversidad de plantas. Sin embargo, estos beneficios ecológicos están en riesgo debido al acelerado deterioro de su hábitat, alterando por consecuencia el resultado de su interacción con las plantas. El Parque Nacional Malinche es particularmente importante en este sentido, pues al tratarse de la única zona protegida del estado de Tlaxcala, el conocimientos sobre la gama de interacciones planta-ave que se generan a su interior, aportara el conocimiento necesario para entender las dinámicas poblacionales tanto de aves como de sus plantas. En este capitulo mostramos a través de algunos estudios que actualmente desarrollamos en el parque, que la conservación o restauración de interacciones planta-ave en La Malinche requiere del entendimiento entre otras cosas de (1) la fenología de las interacciones entre plantas y sus polinizadores y/o dispersores de semillas a través del espacio, (2) la relación entre fragmentación y disponibilidad de sitios de nidificación y recursos alimentarios (flores y frutos), (3) el nivel de redundancia dentro de los compartimentos, (4) la vagilidad de los polinizadores, dispersores de semillas y depredadores y su habilidad para moverse a través de ambientes desfavorables, (5) la identificación de recursos claves en ambientes nativos y aquellos que se generan en paisajes producidos antrópicamente y (6) la inclusión de medidas de sensitividad en programas de manejo y conservación a diferentes escalas en tiempo y espacio.

I. INTRODUCCIÓN

211

Lara, 2004 La continua alteración humana a los ecosistemas de nuestro planeta ha provocado impactos sin precedente en las últimas decadas, por lo que fenómenos como la fragmentación de hábitat, el uso de pesticidas y la introducción de especies exóticas han generado una crisis biológica, que desafortunadamente se ha convertido en uno de los nuevos retos de la biología de la conservación.

La fragmentación del hábitat puede afectar directamente la distribución y abundancia de las aves, llevando incluso a eventos de extinción local despues de varias décadas de generada la fragmentación (Kattan et al., 1994). Aunque los efectos de la alteración del hábitat no siempre son detrimentales, puesto que algunas especies de aves nectarívoras, frugívoras y granívoras pueden responder favorablemente a estos cambios en el paisaje (Loiselle & Blake 1992; Kattan et al. 1994; Ornelas & Arizmendi 1995; Gordon & Ornelas 2000), en los últimas años hemos sido testigos de varios casos de extinción de polinizadores, sobre todo de aquellos que viven en islas (Cox & Elmqvist 2000), resaltando la escases de estudios realizados en áreas continentales.

Se ha propuesto que las interacciones planta-ave pueden ser modificadas por procesos asociados a la fragmentación, llevando a las contrapartes en la interacción a una potencial extinción (Rathche & Jules, 1993). Por ejemplo, Aizen & Feinsinger (1994a, 1994b) observaron una relación positiva entre la reducción en el tamaño de un fragmento de vegetación, y la reducción en los niveles de polinización y producción de frutos y semillas en el Chaco Argentino. Estos resultados sugieren que la escala puede jugar un papel importante en la magnitud del efecto de la fragmentación sobre las interacciones. Asimismo, es importante considerar que las especies difieren en cuanto a dependencia de un tipo de hábitat, a pesar de que algunas se comporten como generalistas en el uso de recursos en ese hábitat. Esta distinción es muy importante si consideramos que los esquemas de priorización en la conservación de la biodiversidad global se establecen utilizando restricción del hábitat (p. ej. especies endémicas, especies que se distribuyen en ambientes fuertemente fragmentados o disminuidos) como un indicador de susceptibilidad ecológica, lo cual puede llevar a subestimar regiones y ecosistemas que contienen una alta proporción de especialistas crípticos de hábitat (p. ej. migrantes altitudinales) (Gordon & Ornelas 2000).

212

Interacciones Planta-Ave En este capítulo presento la complejidad de las interacciones planta-ave y los retos para su conservación en el parque nacional La Malinche, delineando los puntos más sobresalientes del tema y los estudios que actualmente se realizan en la zona.

II. INTERACCIONES EOLÓGICAS ENTRE PLANTAS Y AVES

Una interacción biótica conlleva generalmente una amplia gama de interconexiones a nivel de comunidades (Jordano, 1987). Por lo tanto, la extinción local de una especie puede acarrear consecuencias difícilmente previsibles debido principalmente al desconocimientos de aspectos básicos de su historia natural. Cada especie en una lista de biodiversidad añade en promedio dos interacciones en sistemas de polinización y tres en sistemas de dispersión de semillas (Jordano 1987). Sin embargo, debido al carácter mutualista de las interacciones incluidas, estas cifras están subestimadas al ignorar la contribución de los antagonistas (por ejemplo, robadores de néctar, florívoros, depredadores de semillas) (Ornelas & Lara, 2003; Lara 2004). De esta manera, es importante cuidar la “permanencia” de las interacciones en el tiempo, ya que la extinción de especies provoca “efectos dominó,” mismos que aceleran la pérdida de especies adicionales. Estos efectos negativos deben sumarse y son superiores a los que cabría esperar sólo como consecuencia de la fragmentación. La perspectiva de que al perder una especie de planta se pierde una especie de animal via extinción ligada y viceversa, debe abandonarse por simplista.

Una propuesta de integración reconoce que la naturaleza ecológica de las interacciones plantaave radica en la riqueza de interconexiones que varían en tiempo y espacio, dependiendo del contexto ambiental. Para ilustrar esto, describimos a continuación las interconexiones que se dan en una interacción planta-ave objeto de nuestro interés de investigación en el Parque Nacional Malinche (PNM), misma que sugiere a los estudiosos de la conservación dirigir su atención a las sutilezas y complejidad que ofrecen estos sistemas.

III. INTERCONEXIONES EN UN SISTEMA PLANTA-POLINIZADORES

En el PNM, se puede encontrar de forma muy abundante de julio-noviembre a la planta

213

Lara, 2004 Penstemon roseus (Sweet) G. Don. (Scrophulariaceae). Esta especie es protándrica, es decir presenta una separación temporal de las funciones sexuales. Las flores protándricas funcionan durante el inicio de su vida como machos (fase estaminada) y terminan su desarrollo funcionando como hembras (fase pistilada). De esta forma, podemos encontrar en una población plantas cuyas flores se exhiben como machos (donadoras de pólen) y como hembras (recepción de pólen). Las plantas con esta separación temporal de la función sexual son típicamente polinizadas por animales (Darwin, 1877). Se ha demostrado que una transferencia asimétrica de los granos de polen, puede provocar un éxito reproductivo diferencial entre plantas (Contreras & Ornelas 1999; Ornelas et al. 2004a) y ello puede promover especialización de género (función macho o hembra).

Desde 2003 estamos estudiando dos poblaciones de Penstemon roseus; una en el PNM, en una zona cercana a la caseta 5, y otra en la capital del estado. Esta planta es abundante en áreas perturbadas del bosque de pino, encino y oyamel, se distribuye desde Sinaloa y Chihuahua hasta Oaxaca, México. Sus inflorescencias ofrecen flores tubulares de color púrpura que duran varios días. Esta planta típicamente florece desde julio hasta noviembre (C. Lara datos no publicados). Ocho especies de colibríes (Hylocharis leucotis, Colibri thalassinus, Archilochus colubris, Eugenes fulgens, Lampornis clemenciae, Selasphorus platycercus, S. rufus y S. sasin), abejorros y mariposas visitan las flores de P. roseus en La Malinche, y cuatro especies en la población de la capital (Hylocharis leucotis, Eugenes fulgens, Cynanthus latirostris y Calothorax lucifer). Nuestras observaciones sugieren que los colibríes no territoriales y de picos cortos son los polinizadores más efectivos (C. Lara datos no publicados). El promedio de néctar producido y el porcentaje de flores dañadas por robadores de néctar (abejorros) es distinto entre flores pistiladas y estaminadas (C. Lara datos no publicados). Flores en fase estaminada producen menos néctar y con menor concentración de azúcar que en la fase pistilada. Los frutos maduran de agosto a diciembre.

A la fecha hemos documentado la existencia de costos asociados a la intensidad de remoción de néctar y al tipo de polinización recibida (C. Lara datos no publicados). Es posible que asimetrías en rasgos como la cantidad de néctar y concentración de azúcar entre las fases florales modifiquen diferencialmente las decisiones de los visitantes mutualistas y antagonistas,

214

Interacciones Planta-Ave dependiendo de los recursos que anden buscando.

Para investigar dicha posibilidad, hemos monitoreado desde el 2003 el desempeño de los visitantes al forrajear flores de cada fase sexual. Nuestra hipótesis de trabajo es que los colibríes forrajearan diferencialmente en tiempo y espacio las flores de esta especie. Resultados preliminares demuestran que los colibríes más comunes forrajean de acuerdo a la presentación de las recompensas en el tiempo; sin embargo, la presentación del néctar es asimétrica durante el día provocando que el flujo de polen sea mayor en plantas con más flores en fase pistilada que estaminada.

Aunque nuestro conocimiento del sistema se restringe a solo dos poblaciones, ha sido evidente hasta ahora que la composición y función de los ensamblajes de polinizadores, así como la identidad de los antagonistas y la magnitud de sus efectos pueden variar en el tiempo y en el espacio. Nuestro sistema de trabajo al menos ilustra la complejidad de interconexiones que se pueden dar en interacciones planta-ave (Figura 1); sin embargo, estamos muy lejos de entender cómo las perturbaciones naturales y antropogénicas modifican las dinámicas ecológicas y evolutivas aquí descritas.

La complejidad de interconexiones existentes en el mutualismo Penstemon roseus-colibríesantagonistas se puede abordar como un problema de compartimentalización. Este término se ha propuesto para abordar el flujo de energía en cadenas alimenticias, pero es posible adaptarlo a sistemas mutualistas de polinización (Jordano 1987; Herrera 1999; Corbet 2000). De acuerdo con ello, las interacciones que ocurren en nuestro sistema podrían verse como compartimentos de acuerdo al papel que juegan cada una de las especies de colibríes que visitan esta planta. Éstos podrían formarse en función de la morfología del pico de los colibríes, en donde especies con picos cortos (por ejemplo Archilochus colubris) y especies con picos largos (por ejemplo Lampornis clemenciae), remueven y depositan cantidades diferentes de polen o lo transfieren asimétricamente de uno de los morfos florales al otro por sus diferencias en tácticas de forrajeo. Estos compartimentos podrían a su vez ser subdivididos en términos energéticos; es decir, los colibríes colectan volúmenes diferentes de la recompensa de acuerdo con sus necesidades y restricciones, puesto que conforme aumenta el tamaño del colibrí aumentan también sus

215

Lara, 2004 demandas energéticas. Aunque el grado de dependencia de los colibríes sobre especies particulares de plantas es generalmente bajo, algunas especies de plantas pueden ser fundamentales para su sobrevivencia (especies clave). Es probable que la presencia de P. roseus explique parte de la diversidad local de nectarívoros y frugívoros.

En zonas de cultivo y pastoreo donde el sotobosque es reemplazado en su totalidad, las interacciones descritas aquí desaparecen. Aunque es posible que aparezcan nuevas interacciones en este tipo de sistemas, esta observación pudiera retar el discurso reduccionista de algunos conservacionistas que señalan que la diversidad de aves se mantiene o es más alta en zonas altamente perturbadas. De esta manera, es importante dedicar más atención en La Malinche, a aquellas especies de plantas de las que dependen muchas especies mutualistas (nectarívoros y frugívoros) y antagonistas (robadores de néctar), en particular el mantenimiento y conservación de ciertos compartimentos vulnerables. Actualmente estamos realizando el seguimiento de interacciones planta-colibríes en La Malinche (Figura 2).

IV. EFECTO DE LAS PERTURBACIONES SOBRE LAS INTERACCIONES

Hasta aquí hemos discutido cómo las perturbaciones pueden afectar a las plantas y cómo esos cambios podrían modificar las conductas de sus visitantes y los resultados de la interacción. Sin embargo, las aves pueden a su vez afectar los patrones de distribución espacial de las plantas, particularmente aquellas plantas que dependen de vectores para dispersar sus propágulos en los sitios correctos y que por alguna razón son más sensibles a los cambios en las condiciones microambientales.

Los muérdagos (Loranthaceae) son parásitos que para dispersar sus semillas requieren de cierta precisión por parte del vector, ya que es necesario que éstas sean depositadas en la rama y hospedero correctos. Se sabe además que los muérdagos son indicadores sensibles de las condiciones ambientales (agua y minerales) debido a su dependencia del hospedero y de las aves como vectores. Estas características hacen del sistema hospedero-vector-parásito un excelente modelo para abordar preguntas sobre distribución espacial, en donde los factores de perturbación podrían ser evaluados a nivel metapoblacional y con un enfoque experimental.

216

Interacciones Planta-Ave

A partir del 2004 planteamos analizar algunos aspectos sobre la interacción muérdagos-aves frugivoras en la La Malinche. Muérdagos enanos del género Arceuthobium afectan de forma importante algunas zonas de bosque de pino y oyamel en La Malinche (Hernández-Cuevas et al. 1992). En la zona, los frutos de estas plantas hemiparásitas son consumidos y dispersados por aves, como Ptilogonys cinereus y Turdus migratorius. Se ha demostrado en otras especies de loranthaceaes que el comportamiento de forrajeo de sus dispersores, determina en gran medida los patrones locales de distribución y abundancia de estas especies. Por ello, el estudio detallado de los patrones de forrajeo de las aves que diseminan semillas de Arceuthobium en La Malinche, generará información valiosa para el entendimiento ecológico, manejo y control de estas especies en el parque.

V. CONSERVACIÓN DE INTERACCIONES PLANTA-AVE

Los esfuerzos por realizar investigación científica que relacione la ecología de las interacciones planta-ave y la conservación, han sido realmente escasos (Janzen 1974; Kevan 1975; Howe 1984; McClanahan, 1986; Feinsinger 1987). Algunos estudios han evidenciado que la fragmentación de hábitat naturales y la extensión de ambientes modificados puede afectar profundamente aspectos esenciales de las interacciones planta-ave tales como (1) la estructura y dinámica de las poblaciones interactuantes y (2) eventualmente la microevolución de dichas poblaciones (p. ej., su estructura genética) (Feinsinger 1987; Aizen & Feinsinger, 1994a, 1994b). Si esto es cierto, la fragmentación podría estar actuando a nivel de comunidad como fuerza selectiva para las plantas, ya que el reclutamiento de nuevos individuos puede cambiar al afectarse las dinámicas de sus sistemas reproductivos y la relación con sus polinizadores y dispersores de semillas. Esto es particularmente importante cuando se piensa a nivel metapoblacional, en donde las dinámicas entre poblaciones dependen de cómo los interactuantes se mueven en el espacio. Debido a que los polinizadores pueden ser sensibles a estos cambios en el paisaje (Bronstein 1995), se pueden generar cambios en los movimientos de los granos de polen a través del espacio, mismos que repercuten en los niveles de entrecruzamiento y éxito reproductivo de las plantas. Se ha postulado que la extinción de un mutualista casi siempre se debe a cambios drásticos provocados en su ambiente y a la reducción en el número de individuos

217

Lara, 2004 del otro componente del mutualismo (Norton 1991). Sin embargo, no existe información de cómo ocurre el proceso y cómo las aves podrian reaccionan antes de la extinción a los cambios que las plantas sufren a partir de la fragmentación. Por ejemplo, sería interesante investigar si la calidad de las recompensas que las plantas ofrecen a sus polinizadores se modifica ante cambios en el paisaje y cómo estos cambios alteran los patrones de forrajeo de las aves y su adecuación.

VI. CONCLUSIONES

La lentitud con que se está generando información sobre la historia natural de interacciones planta-ave, en particular, datos científicamente verificables sobre abundancia de polinizadores y/o dispersores de semillas y efectos rigurosamente identificados de procesos como la

fragmentación sobre las interacciones, representa una seria amenaza para conservar los

sistemas de polinización y/o dispersión de semillas ante las presiones de tiempo, disponibilidad de recursos e incremento en las tasas de deforestación y fragmentación. Los sistemas de polinización y dispersión de semillas deben ser estudiados en sus propios términos, incluyendo diferencias entre individuos en cuanto a experiencias de forrajeo (Bronstein 1995; Ornelas & Arizmendi 1995), abundancia o escasez de sitios de nidificación, extensión de las áreas de forrajeo (Renton 2001), picos de floración y estrategias oportunistas (Lara & Ornelas 2001). Por esto, es necesario poner atención a cómo los cambios en el paisaje promueven a su vez cambios en el éxito reproductivo de las plantas, selección de flores y frutos, calidad de recompensas y servicios, germinación de semillas, sobrevivencia de plántulas y rutas migratorias (Roubik 2000).

En conclusión, pensamos que la conservación o restauración de interacciones planta-ave requiere del entendimiento de la reacción de cada uno de los sistemas a múltiples factores interconectados. Aunado a lo que señalan Kremen & Ricketts (2000), pensamos que nuestra aproximación futura al estudio de las interacciones planta-ave y su conservación debe considerar (1) la fenología de las interacciones entre plantas y sus polinizadores y/o dispersores de semillas a través del espacio, (2) el papel de los antagonistas y las interacciones de tres niveles, (3) la relación entre

218

Interacciones Planta-Ave fragmentación y disponibilidad de sitios de nidificación y recursos alimentarios (flores y frutos), (4) el nivel de redundancia dentro de los compartimentos, (5) la vagilidad de los polinizadores, dispersores de semillas y depredadores y su habilidad para moverse a través de ambientes desfavorables, (6) la identificación de recursos claves en ambientes nativos y aquellos que se generan en paisajes producidos antrópicamente y (7) la inclusión de medidas de sensitividad en programas de manejo y conservación a través del tiempo y espacio y a diferentes escalas. Esta aproximación requiere de un esfuerzo monumental a través de varias escalas, paisajes y fronteras. Solo así se podrán implementar soluciones reales a la llamada crisis de los polinizadores (Buchmann & Nabhan 1996) y análogamente a la de los dispersores de semillas y nos permitirá evaluar en su contexto, de manera integral, el papel de los depredadores de flores y semillas y el de los antagonistas como los robadores de néctar y/o patógenos.

Agradecimientos Este capítulo se escribió gracias al apoyo y trabajo de mucha gente. Las ideas expresadas aquí se han enriquecido en discusiones con varios miembro de nuestro laboratorio. En particular agradezco el apoyo y colaboración de Jessyca González, Monserrat Reyes, Anaid Díaz, Fabiola Azpeitia, Cecilia Díaz, Jorge Vázquez, Luisa Rodríguez y Armando Martínez. Agradezco la inspiración de Citlalli Castillo y el apoyo del Centro Tlaxcala de Biología de la Conducta UATUNAM, así como a la Coordinación de Ecología del Estado de Tlaxcala por las facilidades para la realización de los proyectos de investigación.

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Figura 1. Diagrama que ilustra la complejidad de las interconexiones entre Penstemon roseus (Scrophulariaceae) y las aves a lo largo de un año y en sólo un punto de su distribución geográfica. Esta planta establece relaciones mutualistas (+) con ocho especies de colibríes (Trochilidae). Los resultados de cada una de estas interacciones no se conocen aún, ni en el tiempo ni en el espacio. Sin embargo, imagine el número posible de interacciones planta-colibrí, colibrí-planta, colibrí-colibrí y las interconexiones que se pueden dar a lo largo de los cinco meses en que las plantas ofrecen néctar en sus flores a estos visitantes. La planta también establece relaciones antagonistas (–) con especies de abejorros que roban su néctar, desconociendose el impacto sobre la adecuación de la planta.

222

Interacciones Planta-Ave

1

4

2

5

3

6

Figura 2. Los colibríes: 1) Eugenes fulgens, 2) Selasphorus rufus, 3) Lampornis clemenciae, y sus recursos florales en La Malinche: 4) Penstemon roseus, 5) Salvia elegans, 6) Bouvardia ternifolia

223

Lara, 2004

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