Biodiversidad, Conservación y Manejo en la Región de la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni, Bolivia / Biodiversity, Conservation and Management in the Region of the Beni Biological Station Biosphere Reserve, Bolivia

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Biodiversidad, Conservación y Manejo en la Región de la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni, Bolivia Biodiversity, Conservation and Management in the Region of the Beni Biological Station Biosphere Reserve, Bolivia

Editado por Olga Herrera-MacBryde, Francisco Dallmeier, Bruce MacBryde, James A. Comiskey y Carmen Miranda

SI/MAB Series No.4, 2000

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Smithsonian Institution SI/MAB Biodiversity Program SI/MAB Series No. 4 © 2000 by SI/MAB Biodiversity Program All rights reserved ISBN # 1-893912-03-5 Library of Congress Card Number: 00-106808 Cover design: Keith Harrison Cover photographs: Tsimane elder; field work; savanna woodland; tsimane children; biodiversity workshop; gallery forest (F. Dallmeier). Opinions expressed in the SI/MAB Series are those of the authors and do not necessarily reflect those of the Smithsonian Institution or partner organizations. Suggested citation: Herrera-MacBryde, O., F. Dallmeier, B. MacBryde, J. A. Comiskey and C. Miranda (eds). 2000. Biodiversidad, Conservación y Manejo en la Región de la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni, Bolivia/ Biodiversity, Conservation and Management in the Region of the Beni Biological Station Biosphere Reserve, Bolivia. SI/MAB Series No. 4, Smithsonian Institution, Washington, D.C. Printed in United States of America by Smith Lithograph Corporation, Rockville, Maryland, on recycled paper. This publication was made possible through grants from the Smithsonian Institution’s Institute for Conservation Biology, UNESCO Man and the Biosphere Program, and the Academia Nacional de Ciencias de Bolivia. SI/MAB Series No.4, 2000

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Contenido

Prólogo / Foreword

Miguel Clüsener-Godt ................................................................................................................... vi

Prefacio / Preface Agradecimientos

.............................................................................................................................. viii

................................................................................................................................. x

I Introducción 1.

Evaluación y Monitoreo para la Conservación y Manejo Adaptativo en Reservas de la Biosfera: Cómo Apoyar la Contribución de la Estación Biológica del Beni Francisco Dallmeier, James A. Comiskey y Olga Herrera-MacBryde .............................. 1

2.

La Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni, Bolivia Carmen Miranda L. ........................................................................................................... 21

II Vegetación, Flora y Ecología 3.

Estudio Preliminar de Suelos en el Área de la Estación Biológica del Beni, Bolivia Galia Chávez Cury y Erika Gehler Arce ........................................................................... 27

4.

La Vegetación de la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni y su Importancia para la Conservación Mónica Moraes R., Marco O. Ribera y Edwin Villanueva ................................................ 59

5.

Vegetation Mapping from Satellite Data, for Future Habitat Studies in the Amazonian Lowlands of Bolivia Jane Wellens, Andrew Millington, William Hickin, Raul Arquepino and Simon Jones ................................................................................................................ 75

SI/MAB Series No.4, 2000

iv 6.

Floristic Composition and Diversity of Forested Habitats in the Estación Biológica del Beni, Amazonian Bolivia James A. Comiskey, Francisco Dallmeier and Gerardo Aymard .......................................... 89

7.

Diversidad de Palmeras y su Relación con los Complejos de Vegetación en la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni, Bolivia: Consideraciones sobre las Implicaciones Biogeográficas Mónica Moraes R. ................................................................................................................ 113

III Fauna y Ecología 8.

Observaciones Preliminares sobre la Composición y Distribución de la Ictiofauna de la Estación Biológica del Beni, Bolivia Jaime Sarmiento ................................................................................................................... 129

9.

Herpetofauna of the Beni Biological Station Biosphere Reserve, Amazonian Bolivia: Additional Information, and Current Knowledge in Context George Middendorf and Robert P. Reynolds ....................................................................... 151

10.

Ecology, Biogeography and Conservation of Forest-Island Faunas in Lowland Bolivia Robin C. Brace, J. Colin Hartley, Christopher J. Barnard and Jane L. Hurst .................. 171

11.

The Birds of the Savanna of Espíritu (Beni Department, Bolivia) Werner Hanagarth and Rudolf Specht ................................................................................ 203

12.

Wildlife Diversity and Selective Mahogany Logging in Bosque Chimanes, Beni, Bolivia: Surveying Mammals and Other Vertebrates by Line Transects, Track Quadrats, Live-Trapping and Mist-Netting Damián I. Rumiz and José C. Herrera ................................................................................. 235

13.

Los “Bosques Vacíos” de la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni, Bolivia Alejandra I. Roldán, Luis F. Pacheco y Javier A. Simonetti ................................................ 263

14.

Abundancia, Distribución y Estado de Conservación del Marimono (Ateles chamek) en la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni, Bolivia Teresa Tarifa ........................................................................................................................ 275

IV Comunidades Locales y Manejo de Recursos 15.

Regeneration of Tropical Forest Patches Following Slash-and-Burn Agriculture at Beni Biological Station Biosphere Reserve, Amazonian Lowlands of Bolivia Stefanie Eissing, Sabine Stab, Peter Poschlod and Manfred Niekisch .............................. 297

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v 16.

Pre-Hispanic Raised-Field Cultivation as an Alternative to Slash-and-Burn Agriculture in the Bolivian Amazon: Agroecological Evaluation of Field Experiments Sabine Stab and Julio Arce ................................................................................................. 317

17.

Agricultura Tsimane y su Relación con la Conservación en la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni, Bolivia A. Richard Piland ................................................................................................................ 329

18.

Plantas Útiles de la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni, Bolivia: Investigación Etnobotánica con las Comunidades Chimane y Mestizo-Campesinas Inés Hinojosa O. .................................................................................................................. 345

19.

Fauna en la Subsistencia de los Tsimane, Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni, Bolivia Avecita Chicchón ................................................................................................................. 365

V Conservación 20.

Biogeographical Analysis of Beni Biological Station Biosphere Reserve, Amazonian Bolivia, and Implications for Protected Area Management and Regional Planning Processes Sabine Stab .......................................................................................................................... 385

21.

La Gestión de la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni, Bolivia Carmen Miranda L. ............................................................................................................. 401

Colaboradores ....................................................................................................................................... 421

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Prólogo

El Programa sobre el Hombre y la Biosfera (MAB) de la UNESCO apoya desde hace más de 20 años estudios sobre manejo y conservación de la biodiversidad en los sistemas forestales del neotrópico. A través de estos estudios la UNESCO trata de fomentar y enriquecer el conocimiento científico con el propósito de armonizar las interacciones entre los seres humanos y la biosfera que puedan surgir de metas conflictivas, tales como la conservación de la diversidad biológica, el desarollo económico, la elevación del nivel de vida y la preservación de la identidad cultural. Este libro importante es el fruto de la cooperación entre varios actores que están involucrados en trabajos en y cerca de esta reserva de biosfera en Bolivia, como la Estación Biológica del Beni, Smithsonian Institution y muchos otros. El MAB está convencido de que a través de la realización de estos trabajos, los especialistas de las ciencias naturales, sociales y económicas y las autoridades nacionales y locales pueden trabajar en conjunto hacia el interés común del uso sostenible de los recursos renovables, y que tales esfuerzos pueden asociarse con la conservación de la diversidad biológica y cultural. En este contexto, las reservas de biosfera, que fueron concebidas a principios de los 70s para responder a esta cuestión, constituyen una herramienta ideal para la ejecución de este objetivo a nivel nacional, o en el caso de reservas de biosfera transfronterizas a nivel internacional. Hoy día la red comprendre 368 reservas de biosfera en 91 países. La UNESCO estuvo asociada a la realización de este libro por medio de su programa de “Cooperación SI/MAB Series No.4, 2000

Sur-Sur para un Desarrollo Sostenible”, emprendido conjuntamente por la UNESCO, la Universidad de las Naciones Unidas (UNU) y la Academia de Ciencias del Tercer Mundo (TWAS), y financieramente apoyado por el Gobierno de Alemania a través de su Ministerio de Cooperación (BMZ). La presente obra sobre la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni y áreas vecinas plenamente refleja tal participación en el programa MAB, lo cual aumenta considerablemente el intercambio de información dentro de su red y más globalmente. Miguel Clüsener-Godt1

UNESCO Division of Ecological Sciences Man and the Biosphere Programme (MAB) 1, rue Miollis, 75732 Paris, Cedex 15, France Tel: 33.1.45.68.41.46; Fax: 33.1.45.68.58.04 E-mail: [email protected] Internet: http://www.unesco.org/mab/theMabnet.html 1

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Foreword

The UNESCO Man and the Biosphere Program (MAB) for more than 20 years has been supporting studies on management and conservation of biodiversity in forest systems of the neotropics. Through these studies UNESCO tries to encourage and enrich scientific knowledge, with the intention of harmonizing the interactions between human beings and the biosphere that can emerge from conflicting goals such as conservation of biological diversity, economic development, elevating the quality of life, and preservation of cultural identity. This important book is the fruit of the cooperation between various actors who are involved in efforts in and near this biosphere reserve in Bolivia, such as the Beni Biological Station, the Smithsonian Institution, and many others. MAB is convinced that through realization of these works, specialists in the natural and social sciences and economics and the national and local authorities can work together toward the common interest of sustainable use of renewable resources, and that such efforts can be associated with conservation of biological and cultural diversity. In this context, biosphere reserves, which were conceived in the early 1970s to respond to this question, constitute an ideal tool for carrying out this objective at the national level, or at the international level in the case of transfrontier biosphere reserves. The network now comprises 368 biosphere reserves in 91 countries.

financially by the Government of Germany through its Ministry of Cooperation (BMZ). The present work on the Beni Biological Station Biosphere Reserve and neighboring areas fully reflects such participation in the MAB program, which considerably augments the interchange of information within its network and more extensively. Miguel Clüsener-Godt1

UNESCO Division of Ecological Sciences Man and the Biosphere Programme (MAB) 1, rue Miollis, 75732 Paris, Cedex 15, France Tel: 33.1.45.68.41.46; Fax: 33.1.45.68.58.04 E-mail: [email protected] Internet: http://www.unesco.org/mab/theMabnet.html 1

UNESCO was associated with the realization of this book by means of its program of South-South Cooperation for Sustainable Development, which is undertaken jointly by UNESCO, United Nations University (UNU) and the Third World Academy of Sciences (TWAS), and aided SI/MAB Series No.4, 2000

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Prefacio

La idea para la realización de este libro surgió del reconocimiento dado a la Estación Biológica del Beni a través de la conmemoración de sus 10 primeros años de existencia como una Reserva de la Biosfera de UNESCO (1987-1996). Nuestra intención fue capturar el principal trabajo realizado desde que la Estación fue creada (1982), en particular, aquellos esfuerzos de investigación detallados que necesitaban ser publicados, y que la información estuviese disponible de una manera comprensiva para una amplia audiencia. De cierto modo significativo, creemos que hemos alcanzado nuestra meta exitosamente. Los 21 capítulos cubren una amplia variedad de tópicos y algunos de ellos constituyen reportes básicos de referencia. Se incluyen dos capítulos que presentan investigaciones efectuadas en áreas cercanas en la región más que en el área misma de la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni (RBB); ellos son estudios completos los cuales también pueden proporcionar comprensión por comparaciones. Como se podrá notar especialmente en los capítulos 2 y 21, la RBB está todavía en sus años formativos. Los límites de la reserva fueron revisados en 1997 y 1999 siendo ahora más precisos (aunque ha continuado teniendo un área oficial de ca. 1350 km²); un área al sur, la cual incluye el Centro de Operaciones El Porvenir, es ahora una Zona de Amortiguación Externa — se hace un esfuerzo para establecer un corredor como reserva entre El Porvenir y la actual reserva. Ver el capítulo 2 conteniendo el mapa más reciente que muestra la RBB en el año 2000. Mientras se leen los capítulos, el lector debe estar consciente de que los autores tienen varios conceptos de lo que constituye el área (límites) de la SI/MAB Series No.4, 2000

Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni, y de que casi todos los capítulos no cubren los cambios que han ocurrido recientemente. Esperamos que este libro será útil en sus esfuerzos, y que la información y datos presentados mejorarán la ciencia, y manejo y conservación de la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni y su fascinante región en Sudamérica. Los Editores Washington, D.C. y La Paz Julio 2000

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Preface

Preface: The idea for this book arose from the recognition being given to the Beni Biological Station through commemoration of its first 10 years as a UNESCO Biosphere Reserve (1987-1996). Our intention was to capture the main work accomplished since the Station was created (1982), in particular detailed research efforts needing to be published, and to make the information available in a comprehensive manner for a wide audience. To a significant extent, we believe our goal has met with success. The 21 chapters cover a broad range of topics, and some of the chapters are baseline reports. Two chapters are included that present research from nearby areas in the region rather than the area of the Beni Biological Station Biosphere Reserve (BBR); they are thorough studies, which also can provide comparative insight.

We hope that this book will be useful in your endeavors, and that its information and data will enhance science, and land management and conservation for the Beni Biosphere Reserve and this fascinating region in South America. The Editors Washington, D.C. and La Paz July 2000

As can be seen especially from chapters 2 and 21, the BBR is still in its formative years. The boundaries of the reserve were revised in 1997 and 1999 and have been made more precise (although an official area of ca. 1350 km² has remained constant); an area to the south, which includes the Operational Center El Porvenir, is now an External Buffer Zone — an effort is being made to establish a reserve-like corridor between El Porvenir and the reserve itself. See chapter 2 for the most recent map, showing the BBR in the year 2000. While reading the chapters, the reader needs to maintain awareness that the authors have various concepts of what constitutes the area (boundaries) of the Beni Biological Station Biosphere Reserve, and nearly all chapters do not account for the recent changes.

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Agradecimientos

Apreciamos el apoyo brindado por la División de Ciencias Ecológicas de la UNESCO a través de la colaboración del Miguel Clüsener-Godt y Claudia Karez, quienes de manera constante han respaldado la realización de actividades de la RBB, así como la efectiva producción de materiales de difusión y de carácter científico afines con el fortalecimiento de la gestión de la red internacional de Reservas de la Biosfera. La mayoría de los capítulos en este libro se iniciaron como trabajos que fueron presentados en el Primer Congreso Internacional “Investigación y Manejo en la Reserva de la Biosfera de la Estación Biológica del Beni: 10 Años de Aportes a la Gestión Ambiental Nacional”, realizado en Trinidad, Departamento del Beni, 2-6 de diciembre de 1996. Este muy exitoso evento fue coordinado por la Academia Nacional de Ciencias de Bolivia (ANCB), la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni (RBB) y el Smithsonian Institution, Monitoring and Assessment of Biodiversity Program (SI/MAB). Agradecemos el auspicio brindado para la realización de este evento significante por la Secretaría Ejecutiva de USAID/Bolivia PL-480 Título III; la Embajada Real de los Países Bajos; la Dirección Nacional de Conservación de la Biodiversidad (DNCB) del Ministerio de Desarrollo Sostenible y Medio Ambiente (MDSMA) de la República de Bolivia; el Programa MAB de la UNESCO; y el Programa SI/MAB. Expresamos nuestros agradecimientos a la ANCB, el Programa MAB y el Smithsonian Institution, Institute for Conservation Biology (SI/ICB) por el apoyo brindado SI/MAB Series No.4, 2000

en la publicación de este libro. Asimismo a Carlos Aguirre Bastos, Presidente de la ANCB y el personal de la RBB, quienes a través de su trabajo científico y administrativo también aportaron a su publicación. Además a los tsimane y las comunidades mestizocampesinas por su colaboración, participación e/o interés en el trabajo y las metas de la RBB. Agradecemos a los autores por sus esfuerzos concienzudos y contribuciones para el libro, y a los colegas que revisaron los manuscritos y contribuyeron con sus comentarios a mejorar esta publicación. Los revisores fueron: Arturo Argueta, Miguel Alexiades, Stephen Beck, José Luis Berroterán, Richard Bodmer, Isabelle Daillant, William Denevan, Manfred Denich, Clark Erickson, Eduardo Forno, Carlos Galindo-Leal, Werner Hanagarth, Ron Heyer, Dennis Johnson, Margaret Jend, Francis Kahn, Timothy Killeen, Zulema Lehn, Roy McDiarmid, Mónica Moraes, Ron Nowak, Damián Rumiz, Hans Salm, Glenn Shepard Jr., Sabine Stab, Andrew Taber, Richard Vari, Robert Wallace, Manuel Weber, Don Wilson, María Wright. Agradecemos a Shana Udvardi por la preparación de mapas y figuras y conformación de manuscritos en PAGEMAKER para su publicación. Es claro que para realmente progresar, con amplia y sincera colaboración sí podemos avanzar hacia nuestras metas. Los Editores Washington, D.C. y La Paz Julio 2000

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Biodiversidad, Conservación y Manejo en la Región de la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni, Bolivia

Biodiversity, Conservation and Management in the Region of the Beni Biological Station Biosphere Reserve, Bolivia

I Introducción

II Vegetación, Flora y Ecología

III Fauna y Ecología

IV Comunidades Locales y Manejo de Recursos

V Conservación

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I.1 Evaluación y Monitoreo para la Conservación y Manejo Adaptativo

1 Chapter 1

Evaluación y Monitoreo para la Conservación y Manejo Adaptativo en Reservas de la Biosfera: Cómo Apoyar la Contribución de la Estación Biológica del Beni Francisco Dallmeier, James A. Comiskey y Olga Herrera-MacBryde Abstract. Adaptive management offers a thorough process that contributes to improving monitoring programs, producing manageable and reliable information available to administrators and researchers. Monitoring of the biodiversity in protected areas provides data on the status of species (or other groups) and habitats, either positive or negative. The information identifies potential causeeffect relationships, which can be visualized during the research, and used in the process of decision-making to manage the area. This system is quite suitable for UNESCO biosphere reserves, which are required to balance the needs of nature and people. The human pressure on tropical forests has prompted the establishment of an international network of long-term plots, to assess and monitor biodiversity composition and dynamics. Fourteen 1-hectare biodiversity plots were established in the area of the Beni Biological Station Biosphere Reserve (BBR), at the southwestern limits of Amazonia. Adaptive management is discussed, relating the phases in the process to the study plots and the book’s chapters, and including some examples drawn from current BBR challenges. Resumen. El manejo adaptativo ofrece un proceso que contribuye a mejorar programas de monitoreo, produciendo información manejable y confiable a la disposición de administradores e investigadores. El monitoreo de la biodiversidad de áreas protegidas proporciona datos, ya sea positivos o negativos, acerca del estado de las especies (u otros grupos) y hábitats. La información identifica relaciones potenciales de causa-

efecto que pueden ser visualizadas durante la investigación y utilizadas en el proceso de toma de decisiones para el manejo del área. El sistema es apropiado para las reservas de la biosfera de UNESCO, las cuales deben balancear las necesidades del hombre con la naturaleza. La presión humana sobre los bosques tropicales ha impulsado el establecimiento de una red internacional de parcelas a largo plazo, para la evaluación y monitoreo de la composición de la biodiversidad y su dinámica. Catorce parcelas de biodiversidad de 1 ha fueron establecidas en el área de la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni (BBR), en los límites suroeste de Amazonia. Se discute el manejo adaptativo, relacionando las fases del proceso al estudio de las parcelas y los capítulos del libro, e incluyendo algunos ejemplos tomados de los actuales desafíos que enfrenta la BBR.

1 Introducción La necesidad de formulación de programas con bases sólidas para la evaluación y monitoreo de recursos biológicos para la conservación y manejo de diferentes tipos de áreas protegidas continúa creciendo. Presiones sobre los recursos causadas por el incremento de la población humana, al igual que el involucramiento global privado y público en la utilización y manejo de los recursos naturales — mientras continúa la rápida pérdida de biodiversidad y/o su viabilidad — determinan la necesidad de un entendimiento de los procesos de tanto cambio ambiental y las consecuencias sociales (WCMC 1992, 2000; UNEP 1995; Mooney et al. 1996). Un sistema SI/MAB SeriesPages No.4, 1-20 2000 SI/MAB Series, No.4, 2000,

2 riguroso pero flexible de planificación, monitoreo y evaluación puede asistir en el diseño de alternativas de manejo dentro de rangos deseados, mientras se estiman los impactos efectuados sobre los recursos biológicos. Programas de monitoreo proporcionan los datos necesarios para asegurar que los efectos de manejo se encuentran dentro de los rangos definidos; si estos efectos no ocurren, el manejo o las metas pueden ser adaptados para alcanzar rangos realistas con el fin de lograr los objetivos realmente posibles. Influencias naturales y acciones humanas continuamente determinan cambios en los ecosistemas. Ejemplos de tales eventos naturales incluyen prolongadas sequías o períodos de lluvia (como el efecto de El Niño), actividades volcánicas, fuegos, huracanes y tifones. Efectos inducidos por el hombre comprenden un amplio espectro, desde el cambio de extensas áreas del paisaje causado por un desarrollo acelerado sin planificación y la introducción de especies no nativas invasoras (incluyendo agentes de enfermedad), hasta la lluvia ácida o la deposición de partículas de polvo. Cada vez más es evidente que, cuando esos cambios son el resultado de alteraciones del hombre, muchas especies silvestres son menos capaces de adaptarse a los cambios en la naturaleza en las escalas locales y regionales (e.g. WCMC 1992, 2000; UNEP 1995). En el caso de la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni (RBB), un área de ca. 1350 km² en una región que está desarrollándose (Miranda 2000b; Beck y Moraes 1997), efectos muy impactantes son causados por la fragmentación y aislamiento del bosque, más frecuente conversión esporádica del bosque para cultivo, pastoreo de ganado vacuno, quema de la sabana, cacería de mamíferos grandes y tala de árboles maderables. Para el manejo apropiado y efectivo de reservas de la biosfera de la UNESCO, se necesita la habilidad de poder medir el impacto de tales cambios en los ecosistemas. Como requerimiento básico, los programas de monitoreo deben ser capaces de discriminar entre cambios inducidos por fenómenos naturales de los causados por el hombre, de manera que se pueda definir específicamente las alternativas de manejo. Este tipo de datos requiere de tiempo y recursos para adquirirlos, lo SI/MAB Series No.4, 2000

F. Dallmeier et al. cual no es tarea sencilla. El valor de la información aumenta con programas de monitoreo adaptativo que cubren áreas significativamente representativas de la reserva, las cuales son monitoreadas por períodos de relativamente larga duración. A pesar de que en muchos casos, al principio los programas de monitoreo son apoyados por considerables inversiones financieras y de personal, pueden tener poco valor si los resultados no son evaluados debidamente o puestos al servicio de la reserva. Frecuentemente, esto se debe a la falta de objetivos del programa no bien definidos o integrados y/o apoyo inadecuado a largo plazo. Para el diseño e implementación de programas de monitoreo en un manejo adaptativo óptimo, es clave una clara definición de las metas, los objetivos, las metodologías y los procedimientos para difusión de la información. Este proceso en cambio proporciona a los administradores y otros tomadores de decisiones de las reservas, la efectividad de llevar a cabo de una manera más informada las acciones tomadas y funcionamiento general, relacionándolos al manejo sostenible y conservación de las áreas. En este primer capítulo, discutimos el monitoreo y evaluación dentro del concepto de manejo adaptativo e identificamos pasos clave que aseguren el éxito de un programa de manejo de la biodiversidad, en un sistema básico receptivo que está evolucionando; también relacionamos el procesco a la RBB y los otros capítulos del libro. Este enfoque (Figura 1.1) es aplicado por el Programa de Monitoreo y Evaluación de la Biodiversidad de la Smithsonian Institution (SI/Monitoring and Assessment of Biodiversity Program [SI/MAB]), conectado a una red internacional de monitoreo de la biodiversidad por medio de un programa de investigación y capacitación (e.g. Dallmeier y Comiskey 1998b,c). Los procesos de evaluación y monitoreo aplicados a través del manejo adaptativo comprenden metodologías científicas que están parcialmente en proceso de desarrollo; sus pasos iniciales estuvieron orientados a mejorar explotaciones madereras en bosques templados. En los ecosistemas tropicales mucho más complejos, grupos multidisciplinarios aún trabajan en la definición de

I.1 Evaluación y Monitoreo para la Conservación y Manejo Adaptativo metodologías particulares muy apropiadas para diversas evaluaciones y monitoreo de la biodiversidad, que permitan obtener resultados aplicables en una fórmula, y promuevan alternativas para un mejor desarrollo y conservación (e.g. Dallmeier 1992; Dallmeier y Comiskey 1996; Alonso y Dallmeier 1999).

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mamíferos, como sucede con el marimono, Ateles chamek (Tarifa 2000).

3 Manejo adaptativo para desarrollo y conservación

En la última década de investigación en la RBB se han identificado una serie de retos para su manejo y conservación. El gran reto para la RBB como reserva de la biosfera es equilibrar las metas de la conservación y el desarrollo de las comunidades indígenas y mestizocampesinas allí establecidas con los cambios del entorno circundante. Un desafío integral que la reserva tiene, es el de llevar a la práctica la compatibilización de conservación de la naturaleza (como área protegida) con el desarrollo de un cuarto de su superficie que también es Territorio Indígena Tsimane (Miranda 2000a). Entre otros fuertes desafíos se especifica el impacto de cacería sobre sus ecosistemas, con la consecuente disminución poblacional de ciertas especies en diferentes áreas (Roldán et al. 2000; Tarifa 2000; Chicchón 2000; Galarza et al. 2000).

El manejo adaptativo para el entorno es un claro proceso sistemático y cíclico para el continuo mejoramiento de las políticas y prácticas de manejo, basado en las experiencias obtenidas a través de las actividades operacionales, que generan información sólida para los administradores. Un monitoreo regular de áreas protegidas para comprobar los impactos de las prácticas de manejo, proverá la información necesaria que determine si esas prácticas deben ser mantenidas o cambiadas para alcanzar los fines deseados. En el caso de sus recursos biológicos, la meta es mantener la biodiversidad en un estado de funcionamiento óptimo. Las actividades humanas pueden tener impactos drásticos sobre la biodiversidad, los cuales frecuentemente requieren períodos largos y/o altos costos para su recuperación — o son irreversibles. Por lo tanto, el manejo para la conservación de la biodiversidad a través del proceso de manejo adaptativo puede ayudar a evitar y/o mitigar aquellos impactos (cf. Miller 1996; Naveh 1994; Poiani et al. 2000; Freitag et al. 1998; van Jaarsveld et al. 1998; Stab y Arce 2000).

Un desafío principal que enfrenta la RBB es el efecto de aislamiento por fragmentación del bosque fuera de y en sus zonas fronterizas (e.g. Stab 2000). La existencia y mejoramiento de la carretera San Borja - Trinidad han incrementado el número de asentamientos y la tala de los bosques para cultivos y la extracción de especies madereras de gran valor económico (Marconi y Miranda 2000b; Eissing et al. 2000; Piland 2000; Hinojosa 2000). Esta fragmentación del bosque de la reserva tiene serias implicaciones para sus ecosistemas y la viabilidad de varias especies ya que no cuentan con la conexión a los bosques más extensos al sur (cf. Rumiz y Herrera 2000). El incremento de la fragmentación en la región determina el aislamiento de las poblaciones dentro de la RBB hasta el punto de que el área no es suficiente para mantener poblaciones estables de algunas especies. Estos factores combinados con la excesiva cacería efectuada ya está originando la extinción local de algunas especies de

El manejo adaptativo con enfoque del medio ambiente puede definirse como actividades bien estructuradas donde cada paso se construye sobre el conocimiento de experiencias previas, en una integración de ciencia y administración, a medida que a través de los datos y la información obtenidas del monitoreo se efectúa la calibración de los objetivos y metas, resultando en un mejor manejo de la tierra. En el manejo adaptativo como para la RBB, reconocemos la incorporación de las siguientes fases primarias del proceso: (1) Planificación (de los objetivos) y Diseño (del manejo directo y monitoreo); (2) Implementación del manejo (en el campo); (3) Evaluación inicial y Monitoreo de la biodiversidad en los hábitats seleccionados; y (4) Evaluación detallada de la información obtenida y la Toma de decisiones. Este proceso puede ser representado como un ciclo (ver Figura 1.1), el cual es periódicamente calibrado para asegurar que la información más apropiada

2 Retos para la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni

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F. Dallmeier et al.

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Figura 1.1 Ciclo de manejo adaptativo para apoyar la administración de reservas de la biosfera

de cada componente alimente a la siguiente etapa (Comiskey et al. 2000a; Dallmeier 1998; Dallmeier y Comiskey 1998a; Bormann et al. 1999; Malk et al. 1999; Hilborn 1992; Walters y Holling 1990; Walters 1986; Holling 1978). El ajuste adecuado de los componentes se lleva a cabo en la medida que se requiera para alcanzar claros objetivos. La cíclica naturaleza del proceso es mantenida, refinando los objetivos y las decisiones del manejo, que a su vez se basan en los resultados periódicamente producidos. De esta manera, el manejo adaptativo proporciona buena información a los administradores y la flexibilidad de ajustar prácticas sobre determinados aspectos de manejo con una base de conocimiento penetrante. El proceso de manejo adaptativo, por consiguiente, es un modelo excelente para ser aplicado en el manejo de las reservas de la biosfera de la UNESCO, áreas de SI/MAB Series No.4, 2000

malabarismo de las necesidades de la naturaleza y la gente. Este proceso sirve como guía de planificación y desarrollo de programas de monitoreo y conservación, que se puede utilizar al mismo tiempo como una herramienta para el diseño y ejecución de actividades de manejo apropiado. Tal manejo de los ecosistemas bosque/savanna en la RBB necesita la habilidad de entender los cambios que están ocurriendo en dichos ecosistemas, que pueden ocurrir de manera natural (e.g. ciclos estacionales de sequedad y lluvia) o con la intervención humana (e.g. quema inducida controlada e incontrolada de la sabana, desarrollo de la ganadería, explotación maderera, aprovechamiento integral de los recursos biológicos [como caza y pesca] por las comunidades locales). La combinación de la intensidad y frecuencia de estos eventos determina la distribución, riqueza y viabilidad de su biodiversidad y sus servicios a las comunidades.

I.1 Evaluación y Monitoreo para la Conservación y Manejo Adaptativo El monitoreo de parcelas científicas de vegetación establecidas en áreas de estudio seleccionadas — como la RBB — ha sido adoptado internacionalmente, y los datos obtenidos de cada sitio aumentan el compendio de información sobre investigación de la dinámica de bosques. A continuación describimos el marco de referencia propuesto y ya empezado para la RBB, que es aplicado por el programa de SI/MAB comprendiendo un esfuerzo coordinado de la acumulación y análisis de datos de biodiversidad y distribución de la información resultante (e.g. Dallmeier y Comiskey 1998b,c). Se dispone de una serie de protocolos y metodologías de muestreo detallados, que a veces son analizados, evaluados y readaptados en talleres de expertos y por equipos multidisciplinarios de investigadores (e.g. Alonso y Dallmeier 1999). Algunos protocolos además son refinados y probados para cumplir con los requerimientos específicos de manejo y utilización para trabajo en diferentes lugares. Se discuten los protocolos seleccionados y se comparan entre sí los diferentes grupos taxonómicos a ser evaluados, para que la información sea sólida, complementaria y el esfuerzo conjunto maximice las conclusiones y recomendaciones (e.g. Dallmeier y Alonso 1997; Alonso y Dallmeier 1998, 1999; Herrera-MacBryde 1998). Para la investigación a largo plazo en el área de la RBB, primero, en 1987 en un reconocimiento para definir patrones de abundancia y diversidad de especies en los diferentes hábitats, se efectuaron muestreos de la vegetación (cf. Moraes et al. 2000) aplicando diversas metodologías. Seguidamente, se establecieron 4 parcelas de 1 ha cada una para el monitoreo, estratégicamente ubicadas en 4 hábitats bajo diferentes grados de manejo y utilización. Luego, el número de parcelas se incrementó a 14 (lo cual puede servir como ejemplo de manejo adaptativo), con el fin de evaluar los cambios en otras áreas de la reserva sujetas a diferentes condiciones de manejo. Los resultados de este proceso de investigación han proporcionado información bien estructurada sobre la dinámica de bosques y savanas de la RBB (Comiskey et al. 1998, 2000b).

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4 El proceso de manejo adaptativo para el medio ambiente y biodiversidad 4.1 Planificación y diseño Es muy deseable e importante que desde el principio de un programa grande de manejo y desarrollo de los recursos de una región, se cuente con la participación de representantes y/o especialistas gubernamentales y no gubernamentales y de las comunidades locales con el fin de efectuar bajo un consenso de todas las partes el proceso de planificación de las evaluaciones y el monitoreo (e.g. Abbot y Guijt 1999; Aumeeruddy-Thomas et al. 1999; Miranda et al. 1991; Marconi y Miranda 2000b). Esto es fundamental para asegurarse de que los diferentes aspectos sean bien discutidos y analizados y así evitar costos y esfuerzos innecesarios. La participación pública aumenta su conocimiento sobre los beneficios que proporcionan las áreas protegidas (y otros ecosistemas con alta diversidad), lo que ayudará a una mejor protección y manejo de los mismos. Para la planificación de las evaluaciones del sitio y monitoreo en las áreas seleccionadas, se requiere obtener información aplicable al manejo y de acuerdo a la escala, intensidad y frecuencia del plan de monitoreo para su duración en el futuro. Generalmente, la escala en estudios de biodiversidad se basa en las fronteras de la zona núcleo, zona multiuso o zona de amortiguación de la unidad de conservación (como parque nacional o regional, reserva forestal, de vida silvestre o de la biosfera, otras áreas protegidas). Diferentes escenarios quizás pueden hacer uso de diferentes zonas o sitios para implementar un acercamiento de manejo adaptativo activo. Además deben considerarse objetivos realistas para el muestreo y los protocolos de monitoreo deben seleccionarse para lograr los objetivos en un tiempo razonable. Estudios bien enfocados ayudan al tomador de decisiones a considerar las opciones más apropiadas y evaluar los costosbeneficios de las acciones. El concepto de monitoreo dentro del manejo adaptativo requiere la formulación de objetivos muy específicos; no es simplemente un proceso para comenzar algo y con el tiempo mejorarlo. La claridad es importante SI/MAB Series No.4, 2000

6 para determinar la dirección de las actividades y tener un marco de referencia suficiente para el análisis e interpretación de los resultados. Los objetivos son determinados en base a las prioridades del área protegida, siendo necesario que el plan de manejo pueda ser modificado para alcanzar estos objetivos. El monitoreo requiere como marco de referencia una base de información o algunas normas con las cuales se pueda comparar cualquier cambio significante que ocurra en el futuro. La información básica es normalmente colectada de la literatura e/o investigaciones iniciales del área de estudio. En el caso de la RBB, desde mediados de los 80 se realizaron varios trabajos de investigación científica que generaron datos sobre la biodiversidad de los grupos taxonómicos seleccionados (Miranda 2000a). Estos estudios significativos proporcionaron listas de las especies, sus distribuciones en la reserva y cómo las especies interactúan (e.g. Middendorf y Reynolds 2000; Sarmiento 2000; Moraes 2000).

F. Dallmeier et al. tsimane cubren un cazadero más grande para conseguir sus presas (e.g. Chicchón 2000). Se ha analizado la información de satélite, fotos aéreas, cartografía y del campo para identificar los hábitats clave para la evaluación de la biodiversidad de la reserva, elaborando mapas detallados de las comunidades vegetales (Wellens et al. 2000; Moraes et al. 2000). Una meta para la conservación de la fauna sería asegurarse que no se realice la caza en el área más intacta de la reserva (e.g. Roldán et al. 2000), luego con el objetivo más claro, tendríamos Objetivo C.1: Asegurar que la cacería (C) de mamíferos en la RBB se limite al área fuera de la Zona Núcleo definida.

La primera tarea de la planificación y diseño consiste en la identificación de un desafío o tópico que requiera la implementación de una práctica de manejo para obtener su solución. Este primer paso del manejo adaptativo ayuda a los administradores a enfocar la atención sobre asuntos de importancia y a encontrar soluciones viables. La primera pregunta que necesitamos contestar es: ¿Qué es lo que vamos a monitorear? (e.g. La región, hábitats, especies o poblaciones, asociaciones de agrupación ecológica funcional.); y después, necesitamos determinar la escala, intensidad y frecuencia de la actividad de monitoreo. El buen establecimiento de estos parámetros evita la inversión innecesaria de recursos humanos en la colección de información que realmente no es relevante para evaluar si el manejo es efectivo.

Más particularmente, consideremos que se ha determinado por estudios que las poblaciones del marimono en la RBB están siendo extinguidas en diversas áreas (ver Tarifa 2000), debido a la presión continua de cacería y el aislamiento, fragmentación y reducción del hábitat. Una meta que podríamos formular (si especialistas no la desaconsejan como imposible) es mantener una población intacta del marimono en la Zona Núcleo de la reserva, la cual pueda actuar como fuente de provisión para otras áreas en o cerca de la reserva donde las comunidades locales lo cazan. Si en base a los estudios se ha determinado — hipotéticamente — que una densidad media de 20 marimonos por km² es suficiente para su supervivencia en esta zona, el objetivo preciso para mantener la población del marimono (M) podría ser, Objetivo M.1: Mantener por lo menos una densidad de 20 marimonos por km² en la Zona Núcleo de la RBB durante los próximos 10 años. La formulación así expresada nos fija un objetivo específico que queremos alcanzar, con números medibles. Este planteamiento nos ayuda a definir el tipo de manejo necesario para obtener este objetivo.

Para ilustrar el concepto y proceso para la RBB, se dan ejemplos (aquí y a continuación) para tres problemas. Varios estudios demuestran que una causa principal de la reducción en número y tamaño de las poblaciones de ciertas especies de mamíferos se debe a la caza realizada usualmente por las comunidades cercanas (ver varios capítulos del libro, incluyendo Rumiz y Herrera 2000, también Galarza et al. 2000). Además sabemos que cuando disminuye la población de ciertos mamíferos, los

Un gran reto para la utilización prudente y conservación del área de la RBB proviene de la creciente fragmentación del paisaje natural de la región y aislamiento de la reserva, ocasionada por el desarrollo en general, con las incursiones en zonas fronterizas, la más fuerte tala del bosque y de ciertos árboles y el duro uso de las sabanas que además afecta al bosque (e.g. Stab 2000; Marconi y Miranda 2000a,b; EBB 1997). También está disminuyendo el tamaño de algunas islas de bosque (pero

SI/MAB Series No.4, 2000

I.1 Evaluación y Monitoreo para la Conservación y Manejo Adaptativo no todas) en la sabana, que pueden funcionar como puentes de conexión para el movimiento de animales entre diferentes bosques y que además son refugio para las especies (Brace et al. 2000; cf. Hanagarth y Specht 2000; Wellens 1999, Wellens et al. 1999, 2000). Contamos con información cuantitativa de la dinámica de los diferentes bosques como resultado del monitoreo en el campo realizado en la última década (Comiskey et al. 1998, 2000b). Un objetivo algo exacto para el manejo y conservación de las islas de bosque (IB) podría ser, Objetivo IB.1: Definir cuantitativamente, en 5 años, la degradación de islas de bosque de la RBB y determinar qué porcentajes de los cambios en ellas puede ser aceptable sobre 10 años.

4.1.1 Indicadores No es práctico y resultaría imposiblemente costoso efectuar el monitoreo de la mayoría de los componentes de la biodiversidad de un área, pero la selección de algunos elementos de esa biodiversidad permitirá evaluar el medio ambiente y su condición (Spellerberg 1991). Por ejemplo, durante la fase de planificación, se puede identificar potenciales especies indicadoras a utilizarse para el monitoreo. Algunos criterios importantes en tal selección son: (1) El monitoreo de las especies, poblaciones, hábitats o fenómenos físicos o químicos observados deberá ser posible dentro de las consideraciones que afecten el manejo, como el presupuesto establecido; (2) Los indicadores ambientales deberán constituir buenas medidas a una o más preguntas planteadas para ser contestadas por el programa de monitoreo; (3) Los indicadores deberán poder detectar condiciones fuera de lo establecido de manera previa para ayudar a resolver el problema planteado; pero de lo contario, ellos tendrán un papel limitado en alcanzar los objetivos inmediatos del monitoreo; y (4) Siempre que sea posible, los indicadores deberán ser seleccionados con su respectivo control experimental (para facilitar la detección de sólo cambios pertinentes). Hay varios elementos importantes a considerarse para alcanzar estos criterios. En el trópico — a diferencia generalmente de las zonas templadas — especies indicadoras sólo son parcialmente conocidas y algunos

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grupos taxonómicos más conocidos, como ocurre en la RBB. Aves, mamíferos grandes y plantas vasculares (e.g. árboles) son los indicadores más frecuentemente seleccionados para medir la dinámica del ambiente terrestre (Spellerberg 1992; cf. Dallmeier y Comiskey 1998b,c). Hábitats clave también pueden ser indicadores; por ejemplo, ríos tributarios, pantanos o ciénagas, bosques inundables y los bosques de mara (Swietenia macrophylla). Otro hábitat de interés en la región es las islas de bosque, para estimar el daño causado aparte del manejo de la sabana por fuegos estacionales no intencionales (ver Objetivo IB.1 arriba); las especies indicadoras tal vez podrían ser las Psittacidae que utilizan estas islas (cf. Brace et al. 2000; Hanagarth y Specht 2000).

4.2 Implementación del manejo En la mayoría de los casos, una contemporánea preparación y definición esmerada de los objetivos de manejo identificarán opciones a tomarse como alternativas (aún si el manejo ha estado vigente por algunos años). Éstas son, continuar con el presente manejo para la región o modificarlo o pararlo, o implementar un nuevo manejo. Cuando se define un manejo nuevo, se prepara un resumen detallado para asegurar que la actividad es implementada con efectividad. La clara implementación del manejo ayudará a garantizar la terminación exitosa de esta fase (que es segunda en el ciclo explicativo, pero a veces es o casi es la primera fase, con acción antes de un explícito plan de manejo). Podemos ilustar la implementacion de manejo para la RBB con los objetivos siguientes: Objetivo C.2: Para minimizar el impacto de la caza sobre las poblaciones de mamíferos grandes, podría adoptar un plan de rotación comprendiendo diferentes áreas (y tal vez especies), limitando las actividades a rangos (cazaderos) específicos mientras se implementa un proyecto de educación ambiental sobre esta situación. Objetivo M.2: Implementar un sistema de protección para la población del marimono en la Zona Núcleo de la RBB, excluyendo posibles factores que la afecte e incluyendo un procedimiento detallado con los guardaparques. Objetivo IB.2: Disminuir el número (como porcentaje) SI/MAB Series No.4, 2000

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8 de: (1) las cabezas de ganado que usan las islas de bosque; y (2) las quemas que afectan áreas boscosas (quizás incrementando el tamaño de “áreas cortafuegos” entre la RBB y estancias vecinas).

4.3 Evaluación inicial y monitoreo La próxima (tercera) fase del ciclo de manejo adaptativo requiere efectuar una evaluación inicial de si realmente ha tenido el efecto deseado el manejo que se ha implementado en el área, o si se trata de un área pristina, cuáles son sus características naturales. El establecimiento de un marco o base de referencia para la biodiversidad requiere de inventarios biológicos, efectuados durante los diferentes períodos estacionales como los de lluvia y sequía (sequedad). Estudios presentados en este libro proveen básica información valiosa para la implementación de un programa de monitoreo en la RBB. En algunos casos como resultado de las evaluaciones iniciales, se requieren datos adicionales para tener información suficiente a considerarla como base de referencia.

4.3.1 Evaluación inicial La mayoría de los trabajos tradicionales de evaluación de biodiversidad ha sido orientada hacia el manejo de procesos de explotación forestal en bosques templados (Hilborn 1992). Trabajos más recientes incluyen los hábitats y el estado de las poblaciones de especies raras o en peligro de extinción, para determinar cuáles áreas son importantes para su conservación. Las evaluaciones iniciales de los especialistas incluyen revisión de la literatura, inventarios y trabajo de campo para obtener y verificar la relevancia de los sitios seleccionados para el monitoreo. En todos estos casos, los objetivos de investigación deben ser armonizados para proporcionar una base de referencia que ayude a los administradores a evaluar las consecuencias de las acciones tomadas (incluyendo inacción) en cuanto al manejo y uso de los recursos del área (Spellerberg 1992; Dallmeier y Comiskey 1998a; Dallmeier 1998). Como ejemplos del proceso, antes de implementar este sistema de monitoreo para la RBB, sería importante formular varias preguntas a ser contestadas por las SI/MAB Series No.4, 2000

evaluaciones iniciales de campo. Objetivo C.3.1: ¿Cuáles son las especies en la RBB más amenazadas por la cacería? ¿Qué tiempo de recuperación requieren estas poblaciones antes de introducir un régimen de cacería? ¿Cuáles son las alternativas de las comunidades locales para obtener la proteína necesaria? Objetivo M.3.1: ¿Cuál es la densidad del marimono en la Zona Núcleo de la RBB y cuál es su variabilidad espacial y temporal? (Los datos de investigación en el campo son muy importantes si queremos segurar la población mediante la implementación real de un plan de manejo. ¿Podríamos saber si nuestro plan está teniendo el efecto deseado si no tenemos tal estimación de su densidad?) Objetivo IB.3.1: ¿Cuál es el número, tamaño y estado de las islas de bosque en la RBB? ¿Cuál es la composición florística que tipifica las islas? ¿Cuáles especies son componentes especiales — especies clave, cuya pérdida afecta a otras especies que usan las islas?

4.3.2 Monitoreo La evaluación inicial de algunos grupos taxonómicos nos proporciona la primera “fotografía” biológica del hábitat seleccionado. Estudios de duración (a largo plazo) nos dan información valiosa sobre los cambios que ocurren en las poblaciones. Mediciones subsecuentes en diferentes períodos, evaluándose varios grupos taxonómicos (cf. Méndez et al. 1995), permitirá elaborar esa “fotografía” biológica. El monitoreo con el tiempo producirá una “película” biológica de los cambios naturales y antropogénicos (Figura 1.2). Por medio de las 14 parcelas de biodiversidad de 1 ha en la RBB (Comiskey et al. 1998, 2000b), podemos efectuar un seguimiento de los cambios en la composición florística bajo diferentes niveles de manejo, ya relevante al manejo del área. Esta información también provee una base para el monitoreo en las parcelas de otros grupos taxonómicos. La información es valiosa a largo plazo para detectar la magnitud y duración de cambios en los grupos taxonómicos, determinando los indicadores ambientales más importantes a ser estudiados, lo cual además puede reducir los costos para un monitoreo más preciso. Entender cómo funciona un ecosistema requiere estudios cuidadosos de las propiedades y factores en el

I.1 Evaluación y Monitoreo para la Conservación y Manejo Adaptativo

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Figura 1.2 Evaluación inicial y monitoreo a largo plazo.

espacio y tiempo. Investigaciones de años recientes revelan que la complejidad de interacciones ecológicas considerablemente determinan cómo los organismos se encuentran distribuidos en el espacio existente y cuáles son sus abundancias a escala local (e.g. Diamond y Case 1986; Gentry 1988, 1992; Ashton 1992; Hubbell y Foster 1992; Campbell 1994; Dallmeier y Comiskey 1998b). Los datos además indican que cuando algún fenómeno drástico interno o externo actúa sobre las poblaciones, las comunidades ecológicas sufren cambios a largo plazo (e.g. Dallmeier y Comiskey 1998c). Tales cambios pueden tener efectos radicales en la composición, estructura y diversidad de las comunidades, resultando sin mucha demora en la extinción local, colonización y/o invasión de especies. Sin embargo, algunos efectos pueden ser percibidos sólo a largo plazo, cuando monitoreamos con continuidad las comunidades ecológicas y cambios ambientales (Clinebell et al. 1995). Los impactos o cambios ambientales así ocurren a diferentes tiempos, pasando: de días o semanas (e.g. defoliación en el este

de los Estados Unidos por la polilla gitana de Europa [Porthetria dispar]); a años o décadas (efectos de El Niño, largos períodos de sequía, huracanes, tifones); a siglos o milenios (actividad volcánica o glacial) (e.g. Davis 1986, 1976; Colinvaux et al. 1996, 2000; Anónimo 1994; Camus 1994). Cambios a tales escalas pueden ser difíciles de medir (Figura 1.3). En la RBB, por ejemplo, los impactos pueden verse a pequeña escala temporal en el pastoreo, mientras que las quemas anuales pueden causar impactos detectables en una mediana a grande escala temporal. También es importante en la región el impacto producido por la dinámica fluvial y cambio en el curso de los ríos, como ocurre con el río Maniqui, cuya migración en tiempos geológicamente recientes ha sido el factor determinante principal de la distribución de la vegetación en el área de la RBB (Hanagarth 1993; cf. Meave y Kellman 1994; Wellens et al. 2000; Moraes et al. 2000; Chávez y Gehler 2000). Todavía es difícil encontrar la forma de relacionar SI/MAB Series No.4, 2000

F. Dallmeier et al.

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Figura 1.3 Escala conceptual de diferentes impactos en la Estación Biológica del Beni.

los procesos ecológicos que ocurren a escala local con aquéllos a escala regional o global (Stohlgren et al. 1997; e.g. Phillips et al. 1998). Es importante considerar los eventos que ocurren a pequeña escala, ya que éstos pueden influir o contribuir sobre los eventos de mayor escala. Como ejemplo, la sequía más severa registrada en el Caribe (1994-1995) eliminó muchas plantas jóvenes y semillas mientras produjo la muerte de más del 13% del bosque seco (Dallmeier et al., no publicado), impactos acentuados por los efectos de los huracanes Marilyn en 1995 y Bertha en 1996. En el área de la RBB, al igual que en la mayor parte de tales áreas tropicales (cf. Solbrig et al. 1996), los incendios anuales como herramienta de manejo de la sabana están transformando la riqueza biológica en zonas de pastizales menos productivas, amenazando algunas especies en la región (Comiskey et al. 2000b). SI/MAB Series No.4, 2000

El programa de monitoreo de la biodiversidad deberá medir los efectos de dichos eventos sobre el tiempo y el espacio y determinar las implicaciones. Se requiere información científica confiable en la composición del hábitat, su estructura y la dinámica de las especies. Entre mayor es la información obtenida para alcanzar un conocimiento profundo sobre un área específica, mayores son las opciones generadas para promover el uso más apropiado de los recursos bióticos y lograr una estabilidad satisfactoria de la economía local. Tales áreas modelo proporcionan patrones de manejo para otras áreas con características similares y quizás ejemplos para áreas bajo diferentes patrones de manejo. El monitoreo de la diversidad biológica, por lo tanto, consiste en el muestreo y medición de las especies (o hábitats) en el tiempo y la comparación de los resultados

I.1 Evaluación y Monitoreo para la Conservación y Manejo Adaptativo con valores promedio determinados previamente, o sin desviación de lo esperado como normal (Hellawell 1991; Dallmeier y Comiskey 1998a; Comiskey et al. 2000a). Diferentes evaluaciones en diferentes ocasiones utilizarán las mismas variables, pero con diferentes objetivos en mente; evaluaciones por sí solas no proporcionan la escala temporal que nos da el monitoreo. Protocolos estándar permiten comparar los resultados de la investigación con promedios y resultados establecidos; entonces, las evaluaciones estándar repetidas en el tiempo se convierten en un programa de monitoreo. El uso de las normas para comparar los datos de monitoreo de biodiversidad nos proporciona los elementos para calibrar, significativamente, hacia o hasta muy diferentemente de los objetivos y/o base de referencia establecidos hasta el momento (ver sección 4.4 abajo). Siguiendo los ejemplos con los objetivos definidos anteriormente: Objetivo C.3.2: Determinar la eficacia del manejo para disminuir el impacto de la cacería sobre las poblaciones afectadas. Objetivo M.3.2: Implementar un sistema de monitoreo que nos ayude a detectar cambios en las poblaciones del marimono. Objetivo IB.3.2: Evaluar si el tamaño y calidad (estructura y composición florística) de las islas de bosque se están manteniendo.

4.3.2.1 Diseño del muestreo y recolección de datos Un diseño creíble del sistema de muestreo para el monitoreo nos proporciona las bases para definir el mejor análisis de eficiencia (costos-beneficios) y la forma efectiva de obtener y analizar los datos mientras se mantiene alto estándar de control de calidad. El diseño de las evaluaciones del programa de monitoreo de biodiversidad para una reserva, descansa en los objetivos de manejo en conjunto con aquéllos planteados y las características biológicas y ecológicas del área. Estos objetivos ayudan a identificar los datos requeridos; usualmente, los objetivos para las áreas específicas (y sus características biológicas) son más importantes para determinar la intensidad del muestreo, permitir la evaluación de los cambios a lo largo del tiempo, el efecto de perturbación y la comparación de tipos de hábitats.

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El tiempo, la tecnología y los recursos humanos son los tres elementos clave para determinar nuestro conocimiento de la diversidad biológica y ecológica (Figura 1.4). El diseño del sistema de muestreo (como para la RBB) responde a las siguientes preguntas: 1. ¿Qué necesitan los investigadores y/o administradores conocer sobre el sitio? (e.g. Datos de su estructura y diversidad de especies, la composición florística detallada, al igual que los efectos de ciclos estacionales, fuegos, patrones de uso de los suelos, deforestación a escala local, incremento en su densidad humana, uso ecoturístico, ruido, contaminación, etc.) 2. ¿Representan los sitios específicos los hábitats seleccionados? 3. ¿Cómo podrían utilizarse los datos obtenidos del monitoreo (qué usos científicos y/o de manejo)? 4. ¿Qué límites de cambio son esperados y cuáles son importantes detectar? (e.g. Cambios en la densidad de las poblaciones de mamíferos grandes y aves en las áreas circundantes a sus poblaciones nativas de la reserva. La tasa de mortalidad de los árboles en pie debido al efecto de los fuegos no controlados o sequía prolongada o frío inusual [i.e. datos de límites biológicos].) 5. ¿Qué grado de resolución del muestreo es suficientemente sensitivo como para detectar los cambios significativos? 6. ¿Cuál es el grado de confiabilidad esperado de los resultados? 7. ¿Podrían ser comparados los resultados con aquéllos de otras áreas de la región? Siguiendo los ejemplos para la RBB con los objetivos explicativos ya definidos: Objetivo C.3.3: Muestreo en comunidades locales para determinar el nivel de cacería (o continuar monitoreándola). Muestreo de especies o grupos indicadores que nos señalan si nuestro plan de manejo está teniendo el efecto deseado. Objetivo M.3.3: Implementar un sistema de muestreo en el campo con alto poder de detectar cambios reales en las poblaciones del marimono. Objetivo IB.3.3: Muestreo en islas de bosque representativas para verificar si el esfuerzo de manejo realmente está manteniendo o cambiando la estructura y composición. Medición a detectar cuáles especies como indicadoras quizás nos alerte de cambios no deseados en las islas de bosque. SI/MAB Series No.4, 2000

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Figura 1.4 Tiempo, tecnología y recursos requeridos para aumentar nuestro conocimiento de la biodiversidad.

4.3.2.2 Información básica de referencia y proyectos piloto

tendencias sobre las cuales se podría construir una base de referencia.

Desafortunadamente, la literatura todavía podría ser escasa, especialmente, en las regiones tropicales, e investigaciones iniciales a menudo no dan indicación alguna sobre cuáles son los resultados representativos sobre un sitio o hábitat seleccionado. Por eso, se sugiere conducir una prueba piloto antes de establecer una base de referencia contra la cual se realicen futuras comparaciones. Cuando se establecieron las parcelas de vegetación en la RBB, los primeros censos resultaron en listas de especies y una descripción de cómo las especies están congregadas y distribuidas en el sitio (Comiskey et al. 1998, 2000b). Repetidas mediciones indicaron con el tiempo cambios en estas variables e identificaron las

Los proyectos piloto son sumamente útiles y probablemente identificarán aspectos que necesitan ser atendidos desde la iniciación del monitoreo. En los principios de esta fase, es más fácil modificar el muestreo para asegurar que los objetivos de manejo puedan ser evaluados. Los proyectos piloto proveen guías para el diseño del proyecto de monitoreo, la viabilidad de las técnicas de campo usadas, si el número y tamaño de la muestra son suficientes para detectar cambios significantes, y si los protocolos usados son logística y económicamente factibles; pueden identificar aspectos que necesitan más recursos, si se requiere más entrenamiento para el personal de campo y dónde una

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I.1 Evaluación y Monitoreo para la Conservación y Manejo Adaptativo asistencia adicional es apropiada.

4.3.2.3 Muestreo de los sitios específicos Dentro de un hábitat seleccionado, los muestreos deben ser realizados bajo un proceso aleatorio, sistemático/ aleatorio, sistemático o estratificado (Cochran 1977; Stohlgren 1994; Stohlgren et al. 1995; Tyrrell et al. 1996). Para muestreo al azar, todos los puntos tienen la misma probabilidad de ser muestreados. Bajo un protocolo científico de monitoreo y evaluaciones a buen largo plazo, los sitios muestreados deben ser seleccionados al azar para reducir cualquier sesgo o posibilidad de error. El muestreo sistemático/aleatorio requiere que el hábitat sea subdividido basándose en la topografía, y las muestras tomadas al azar (Goldsmith 1991). El muestreo sistemático requiere del establecimiento de un tramado con una serie de puntos a ser muestreados. El área puede ser estratificada de acuerdo a las necesidades del programa de monitoreo. En el diseño del sistema de monitoreo, los investigadores definen la población o poblaciones de especies o grupos a ser monitoreados, que deben ser representativos de los hábitats que se consideran importantes dentro del área. Por ejemplo, para el monitoreo de la vegetación de la RBB, se consideró inicialmente que una red de 4 parcelas sería suficiente para proveer información representativa de los cambios en los principales tipos de bosque de la reserva (Comiskey et al. 1998, 2000b). Debido a lo poco que se conoce acerca de los patrones espaciales a escala de paisaje para la biodiversidad de una región, determinar el número de muestras por el sitio es un proceso que puede y deberá ser ajustado, basándose en la composición de las especies y en lo encontrado durante las evaluaciones iniciales. Con el tiempo, ciertos datos sobre la población de las especies o grupo de interés podrán ser determinados, como el número aproximado de individuos dentro de un área específica. Confiabilidad de las medidas en la forma de cálculos del nivel (límites) de 95% de confianza (confiabilidad) en conjunto con el error estándar, podría ser proporcionada (en lugar de un resultado no tan exacto o del 90%) para intensificar el monitoreo y las evaluaciones

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(Usher 1991). Si los muestreos son repetibles, lo que representa parte importante del programa de monitoreo, podríamos continuar lo mismo. Intervalos de confianza (confiabilidad) más pequeños (estrechos) proporcionan resultados más seguros, produciendo información confiable para la toma de decisiones. El poder e importancia de muestreo se indican por un nivel de confianza como del 99%, que tiene el intervalo de confianza de las muestras (del mismo tamaño) más ancho — la precisión del muestreo es menor. El nivel de confianza se aumenta como función del número más grande de estas muestras (parcelas de 1 ha). Pero la obtención de tales datos está restringida a factores logísticos y económicos, debido a la extensión de muestreos requeridos. El 95% es un compromiso razonable entre la fiabilidad y precisión. La frecuencia de muestreo es determinada de acuerdo a los taxa monitoreados. Para árboles, ésta puede traducirse en una escala de años (Dallmeier 1992); para artrópodos, es en semanas (Stork 1995). En cualquier caso, la escala utilizada debe ser suficiente para detectar cambios pertinentes. La frecuencia de muestreo de la vegetación en las parcelas (de 1 ha) de monitoreo de la RBB es de 3 a 5 años, ajustada a los hábitats seleccionados en islas de bosque y savanna versus área boscosa continua, y también a los grupos taxonómicos seleccionados para el monitoreo (cf. Méndez et al. 1995). En la serie de ejemplos didácticos para la RBB, es importante considerar qué nivel de cambio queremos detectar, ya que el incremento en la exactitud aumenta el esfuerzo y costo del monitoreo.

4.3.2.4 Colecta de datos La colecta de datos implica la medición y asimilación de la información en el campo. Un aspecto importante es la necesidad de obtener los datos bajo un proceso de normas consistentes. El manejo adaptativo utiliza y/o desarrolla tales aspectos de otras disciplinas afines, para asegurar que los datos obtenidos puedan ser transformados en información cruzada, que sea compatible y comparable — incluso para cuestiones imprevisibles. Los colectores de datos deben ser entrenados en los protocolos estándar utilizados, cómo su conocimiento puede facilitar la evaluación del monitoreo de múltiples tipos de taxa y la SI/MAB Series No.4, 2000

F. Dallmeier et al.

14 comparación con otros sitios. Como ejemplo, en varios esfuerzos pasados relacionados con el manejo del bosque, los árboles muertos y marchitos fueron vistos como menos importantes que los árboles vivos debido al poco valor en cuanto al uso de su madera. Los esfuerzos relacionados a los estudios de la biodiversidad reconocen la importancia de esos árboles como elementos de la comunidad ecológica que sustentan a algunas especies y procesos. Si datos mínimos sobre los árboles no maderables se han registrados de modo estándar en el curso de proyectos pasados, investigadores actualmente podrían utilizarlos para considerar otros o nuevos problemas (como el calentamiento global) — y lo mismo se aplica ahora a la colecta de datos para el futuro.

4.3.2.5 Manejo y análisis de los datos El manejo de los datos en un proyecto de monitoreo comprende la entrada de los datos, verificación, validación y archivado de la documentación, como lo define Tessler (1995); dichos procedimientos se incluyen en los protocolos seleccionados para el monitoreo de las especies. Un principio básico del manejo de datos es asegurarse que los datos de campo sean transferidos con exactitud y almacenados en archivos seguros, accesibles para futuros análisis. Por ejemplo, los datos de las 14 parcelas de biodiversidad de la RBB (Comiskey et al. 1998, 2000b) han sido guardados y procesados en la base de datos computarizada BIOMON desarrollada por SI/MAB (Comiskey y Mosher 1999; Dallmeier y Comiskey 1996). Debido a que generalmente el monitoreo es un proceso a largo plazo, los datos deben ser guardados en archivos seguros. Se recomienda que cuando los investigadores planean un programa de monitoreo, incluyan en el presupuesto el costo que representaría el manejo de los datos a largo plazo. La documentación de datos incorpora un número de descriptores tales como el título del juego de datos, localizaciones, investigador y datos propiamente del monitoreo, archivos y sus estructuras, al igual que cualquier otra información pertinente. Bajo los protocolos de BIOMON, un diccionario de datos es guardado junto al archivo de datos describiendo la estructrura de la base de datos.

SI/MAB Series No.4, 2000

El análisis de datos debe sintetizar la extensa cantidad de información obtenida, de tal forma que los datos sean claros para los usuarios. Es importante mantener el enfoque en las metas y objetivos del programa de monitoreo aplicado, retornando constantemente a las preguntas específicas planteadas. Los resultados deben ser presentados en un formato que sin dificultad ayude a otras personas a desarrollar sus propias interpretaciones. Esto involucra la preparación de reportes detallados, sobre cómo lo encontrado afecta el manejo del área de estudio y qué recomendaciones pueden contemplarse. El EEUU National Research Council proporciona estas guías para el análisis (NRC 1990): (1) El enfoque debe asegurar que la pregunta principal o las preguntas prioritarias relacionadas con la biodiversidad en el estudio, sean efectivamente contestadas; (2) Los resultados deben proporcionar un razonamiento científico apropiado a los investigadores y manejadores de la biodiversidad para definir las normas apropiadas; (3) Es importante que la detección temprana de cualquier cambio crítico ayude a encontrar soluciones de bajo costo; y (4) Los resultados obtenidos deben contribuir al conocimiento acerca de la biodiversidad estudiada.

4.4 Evaluación y toma de decisiones La forma del manejo puede ser vista como una prueba de hipótesis para lograr metas operativas (ESA 1996). A través de la plena evaluación de los datos del monitoreo, los administradores reciben la información oportunamente cuando estas hipótesis son puestas a prueba. Por lo tanto, con la aproximación promovida por el concepto de manejo adaptativo, este proceso de plena evaluación es la herramienta para mejorar el manejo, revisando sus acciones y proporcionando la orientación para el mejoramiento. Por ejemplo, cuando un predeterminado grado de cambio es detectado, se toman las acciones apropiadas (y este resultado en su turno será evaluado).

4.4.1 Plena evaluación La evaluación en la última (cuarta) fase proporciona respuestas a las preguntas implícitas en los objetivos del proyecto, formulando recomendaciones del manejo del área, y permitiendo el conocimiento de cómo está

I.1 Evaluación y Monitoreo para la Conservación y Manejo Adaptativo funcionando el programa de monitoreo e identificando los ajustes necesarios. El National Research Council (NRC 1990) recomienda las siguientes preguntas para utilizar en esta evaluación: (1) ¿Están bien integrados los resultados de cada técnica específica de monitoreo con todo el programa de monitoreo?; (2) ¿Aseguran los métodos utilizados un análisis confiable, oportuno y profundo de los datos?; (3) ¿Están los datos colectados sujetos a técnicas apropiadas para su manejo y análisis?; y (4) ¿Qué mecanismos existen (o pueden ser desarrollados) para dar la transferencia oportuna de la información (y los datos) a los administradores de las reservas y los tomadores de decisiones?

4.4.2 Toma de decisiones En el proceso de manejo adaptativo, las fases y etapas señaladas conducen a la toma de decisiones en relación a la necesidad o no de ajustar las prácticas de manejo y/o el programa de monitoreo. Si las conclusiones determinan que las tendencias de la diversidad biológica y/o ecológica se encuentran dentro de los valores esperados, el monitoreo puede continuar sin cambio substancial; pero si se observan cambios significativos, los administradores u otros tomadores de decisiones necesitan diseñar la respuesta más apropiada, determinando si todavía se requiere el monitoreo, y de ser así, si los objetivos planteados deben ser modificados o aceptados. Resultados inconclusos requieren ajustes en los objetivos y muestreo para incrementar el grado de precisión, lo cual puede obtenerse con la planificación y diseño cuidadoso del programa de monitoreo. Como un ejemplo para la RBB, Objetivo M.4: ¿Estamos manteniendo las poblaciones del marimono dentro o por encima de la densidad mínima impuesta por su plan de manejo? ¿Estamos consiguiendo el nivel de confianza (confiabilidad) que queremos en nuestro muestreo? ¿Hay algo que debe cambiarse en el sistema de manejo?

5 Compromiso para realizar monitoreo a largo plazo Uno de los puntos más cruciales tratando de asegurar el

15

éxito de un programa de monitoreo, es la necesidad de lograr apoyo a largo plazo para continuarlo. El personal del proyecto debe mantener el respaldo de un alto nivel gerencial y el compromiso de expertos en los recursos biológicos y técnicos de campo. Una forma de lograrlo es incorporar el monitoreo como una rutina diaria del personal; otra, es desarrollar un sistema de incentivos para el personal que detecta problemas y/o toma la iniciativa para crear una solución orientada al manejo. Una práctica común del programa SI/MAB es desarrollar asociaciones con diferentes organizaciones para la recaudación de fondos, estandarización de los protocolos, proporcionar documentación sobre sitios específicos, apoyar el entrenamiento para investigaciones de alta calidad y efectuar el monitoreo de los sitios. Este tipo de alianza también ayuda en la diseminación de información en particular sobre el programa de monitoreo, informando de su importancia y beneficios. Un mejor entendimiento podría ayudar a aumentar la aceptación y apoyo en relación al programa (cf. Abbot y Guijt 1999), el cual con el tiempo proporcionará resultados interesantes y útiles que pueden reforzar su continuación de manera apropiada.

6 Conclusiones Existe gran evidencia de éxito cuando se utiliza un manejo adaptativo para la evaluación y monitoreo de la biodiversidad. En la RBB, como puede verse en este libro, estas iniciativas proveen una buena base de información que puede ayudar a la toma de decisiones con respecto al manejo sostenible de esta área protegida, con sus usos y valores múltiples, a través de un organismo e institución que está facilitando el desarrollo sensato y sólido de la región.

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I.2 La Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni

21 Capítulo 2

La Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni, Bolivia Carmen Miranda L.

1 Ubicación y creación

3 Objetivos

La Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni está situada aproximadamente a 45 km de las últimas estribaciones de la cordillera andina (cordillera subandina de Mosetenes, Serranía de Eva Eva), en el sudoeste de la cuenca amazónica y el Departamento del Beni, Bolivia, cubriendo una superficie de casi 1353 km² (Figura 2.1). Sus límites fueron revisados en 1997 y 1999, resultando en un área algo mayor al norte y menor al sur que aquélla considerada al principio (Miranda et al. 1991). El contexto de la reserva con la zonificación de la tierra circundante en la región se muestra en la Figura 2.2 (cf. Marconi y Miranda 2000).

La EBB como RBB es un organismo para la investigación, experimentación y difusión de información sobre la naturaleza, diversidad biológica y recursos naturales, agroforestales y silvopastoriles, que puede mejorar las condiciones de vida de los indígenas y otros pobladores en comunidades más recientemente establecidas en el área, a través del uso sostenible (tradicional a nuevo) de estos recursos junto al manejo y conservación. Los objetivos de la institución son (ver Miranda 2000): (1) Preservar los recursos bióticos del área de la EBB, asegurando la continuidad de los procesos ecológicos y evolutivos de su biodiversidad; (2) Promover el desarrollo local y regional en base de las acciones orientadas al mejoramiento de la calidad de vida de la gente; (3) Desarrollar programas de uso sostenible de los recursos naturales renovables; (4) Desarrollar programas de capacitación para las poblaciones locales y de educación ambiental (destinados a la población de su área de influencia); (5) Promover la investigación científica básica y aplicada; (6) Brindar servicios de asesoramiento técnico e infraestructura a la colectividad en general para el desarrollo de eventos tanto de capacitación como de recreación en la naturaleza; y (7) Proyectar regional, nacional e internacionalmente las experiencias adquiridas en la conservación y manejo del área.

La Estación Biológica del Beni (EBB) fue creada por el Gobierno boliviano en 1982, proviniendo de una parte de la Reserva Forestal de Inmovilización Chimanes (1978), delegándose la responsabilidad de su administración y tuición a la Academia Nacional de Ciencias de Bolivia. En octubre de 1986, el Programa MAB de la UNESCO aceptó a la EBB como una Reserva de la Biosfera, emitiendo en enero de 1987 su certificación de Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni (RBB). En 1990, una parte del oeste de la reserva recibió doble estatus al designársela como parte del Territorio Indígena Chimanes (Figura 2.2).

2 Datos básicos de la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni Ver Tabla 2.1

Como resultado de esta serie de objetivos, la reserva está manejada internamente con un sistema de zonificación (Miranda et al. 1991; Marconi y Miranda 2000): principalmente, una Zona Núcleo en el interior, una Zona SI/MAB Series No.4,21-25 2000 SI/MAB Series, No.4, 2000, Pages

C. Miranda

22 Tabla 2.1 Datos básicos de la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni

Ubicación:

• República de Bolivia, Departamento del Beni,

Región ecológica, subregión:

•

Superficie:

•

Altitud: Clima:

• •

Vegetación y flora:

• 27 formaciones de vegetación: bosques (7), sabanas (9),

Fauna:

•

Población humana:

• Pueblo indígena tsimane asentado a lo largo del río Maniqui y en

Reconocimiento internacional:

• Reserva de la Biosfera aceptada por el Consejo Internacional de

Reconocimiento nacional: Bases legales del área:

• •

Zonas de amortiguación:

•

Objetivos de creación:

•

Administración:

•

SI/MAB Series No.4, 2000

Provincias Ballivián (30%) y Yacuma (70%), entre los 14°30'-14°50’S y 66°40'-65°50’O. Tierras bajas de la cuenca amazónica al noreste de Bolivia, Llanos de Mojos. 135.274 ha (15 de julio de 1999, INRA Resolución Declaratoria de Área Saneada No. RSS-013/99); aprox. 135.000 ha (1982). Aprox. 190-220 msnm. Aprox. promedio anual de temperatura 26°C (T. Max. 39°C, T. Min. 7°C); promedio anual de precipitación aprox. 1990 mm.

pantanos (11). Alrededor de 2000 especies de plantas vasculares. En general, 100 especies de mamíferos, 500 spp. de aves, 50 spp. de reptiles, 50 spp. de anfibios, 200 spp. de peces. Los inventarios necesitan ser ajustados debido a la transferencia de área (y hábitat representativo) a la ZAE Sur, y los totales son muy dinámicos a causa de investigaciones. Poblaciones de numerosas especies catalogadas como amenazadas o en peligro.

el interior de la reserva, así como en el área circundante; también se encuentran comunidades campesinas y estancias ganaderas.

Coordinación para el Programa MAB el 25 de octubre de 1986, certificada por la UNESCO el 12 de enero de 1987. Área prioritaria del Sistema Nacional de Áreas Protegidas. Estación Biológica del Beni, 5 de octubre de 1982, Decreto Supremo No. 19191; ratificada, y también una porción declarada como Territorio Indígena, mediante el D.S. 22611, 24 de septiembre de 1990. ZA Externa Sur — 40.000 ha en 2000, con Plan de Manejo propuesto (25.000 ha, junio 1997); ZAE Norte — propuesta en elaboración, 2000. Protección de flora, fauna y gea del área, investigación científica (1982); Reserva de la Biosfera (1986-1987); área protegida y una parte (unas 30.000 ha) igualmente Territorio Indígena (1990). Oficina en La Paz, Academia Nacional de Ciencias de Bolivia; Oficina en San Borja, Servicio Nacional de Áreas Protegidas; Centro de Operaciones “El Porvenir”, ZAE Sur.

I.2 La Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni de Amortiguación Interna que la rodea y una Zona de Uso Múltiple Sostenido en el área del río Maniqui, cuya parte oeste también constituye el Territorio Indígena (= Tierra Comunitaria de Origen). Detalles sobre la historia del desarrollo, administración y contribuciones de la EBB y RBB se presentan en Miranda (2000).

Literatura citada Marconi, M. y C. Miranda, eds. 2000. Las Áreas Protegidas del Beni y el Desarrollo Departamental. Academia Nacional de Ciencias de Bolivia, Instituto para la Conservación e Investigación de la Biodiversidad y Ministerio de Desarrollo Sostenido y Planificación, Servicio Nacional de Áreas Protegidas, La Paz. 286 pp.

23 Miranda, C. 2000. La gestión de la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni, Bolivia. En O. HerreraMacBryde, F. Dallmeier, B. MacBryde, J.A. Comiskey y C. Miranda, eds., Biodiversidad, Conservación y Manejo en la Región de la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni, Bolivia / Biodiversity, Conservation and Management in the Region of the Beni Biological Station Biosphere Reserve, Bolivia. SI/ MAB Series No. 4, Washington, D.C. Miranda, C., M.O. Ribera, J. Sarmiento, E. Salinas y C. Navia, eds. 1991. Plan de Manejo de la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni 1991. Academia Nacional de Ciencias de Bolivia, Estación Biológica del Beni y Liga de Defensa del Medio Ambiente, La Paz. xviii + 556 pp. + 10 anexos.

SI/MAB Series No.4, 2000

24

Figura 2.1 Reserva de la Biosfera - Estación Biológica del Beni.

SI/MAB Series No.4, 2000

C. Miranda

I.2 La Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni

25

Figura 2.2 Ubicación de las áreas relacionadas con la Estación Biológica del Beni.

SI/MAB Series No.4, 2000

II.3 Estudio Preliminar de Suelos en el Área de la Estación Biológica del Beni, Bolivia

27 Capítulo 3

Estudio Preliminar de Suelos en el Área de la Estación Biológica del Beni, Bolivia Galia Chávez Cury Y Erika Gehler Arce

Abstract. A preliminevy soil study was carried out in and near the Estación Biológica del Beni in the Bolivian southwestern region of the Amazon Basin. Eleven sites were selected for sampling based on different vegetation formations of forest and savanna in the area. The sites were in high dense upland forest, seasonally flooded open forest, riverine forests on low and high terraces of the Río Curiraba, an upland forest at El Trapiche, forest islands on semi-high terrain and upland, wooded savanna on semi-high terrain and upland, and open savanna of dense grass on low and high terrain. In three cases, a relationship of the edaphic parameters with the vegetation formations was verified. In the soil profiles, the superficial horizons (to about 18 cm depth) generally had a granular and in some cases a crumbly structure. At greater depth the structure was subangular and/or angular blocks. In some soil horizons of open savanna, forest islands and high dense forest, a simple loose grain structure was found. In general the horizons were flat, with mainly dark tones in the surface horizons and chestnut brown, gray and/or reddish colors in deeper horizons. The profiles usually had ferruginous spots, mottling and concretions, and in some cases calcium carbonate and/or kaolinite concretions. Gley soils were found in open lowland savanna and seasonally flooded open forest. Most of the soils studied had higher percentages of silt, in a textural classification of soils being in nine (of seventeen) classes with respectively more clay or more sand, and in the relative sample abundance in parentheses:

loamy silt (2nd), silty loam (1st — the majority soil found), silty clayey loam (3rd), silty clay (4th); and sandy clayey loam (7th), silty loamy sand (5th), sand loam (8th), loam sand (9th), silty sand (6th). Six of these soils are medium in granularity and workability (“weight”); the silty clay is the most fine and heavy, the silty sand the most coarse and light. Clay and/or silt particles had moved to deeper layers in all the profiles, sometimes forming notable horizons. Eluviation processes also were detected of the soluble and interchangeable cations from the surface to deeper horizons. All the surface horizons were acidic; 77% of all the soil samples had a pH below 6. Some profiles in intermediate and/or deeper horizons had a basic pH and calcium carbonate, but well below the 15% threshold of calcic soil. Sodic soils were present in wooded savannas and the high dense forest island. Based on results from total chemical contents, these soils have not undergone laterization processes. The interchangeable aluminum in horizons with strongly acid pH did not reach generally toxic concentrations. The amounts of organic carbon and total nitrogen found were usually very low or low; the highest values were in the surface horizons, and only reached medium, high, and very high at the sites respectively in high dense forest, open lowland savanna, and seasonally flooded open forest. The soils were deficient in phosphorus. In the majority of the soil samples the cation exchange capacity (CEC) was low. A possible classification of the sampled soils in a FAO group system is provided. SI/MAB Series, No.4, 2000, SI/MAB SeriesPages No.4,27-57 2000

28 Resumen. Se realizó un estudio preliminar de suelos en la Estación Biológica del Beni y áreas cercanas, en el suroeste boliviano de la cuenca amazónica. Se eligieron once sitios de muestreo considerándose las diferentes formaciones de vegetación de bosque y sabana en el área. Éstos se ubicaron en bosque alto-denso en altura, bosque abierto estacionalmente anegado, bosques ribereños en terrazas baja y alta del río Curiraba, un bosque en altura en El Trapiche, islas de bosque en semialtura y altura, sabana arbolada en semialtura y altura, y sabana abierta con pastizal denso en bajío y altura. Se verificó en tres casos una relación entre los parámetros edáficos y formaciones vegetales. En los perfiles del suelo, los horizontes superficiales (hasta aproximadamente 18 cm de profundidad) generalmente tienen una estructura granular y en algunos casos migajosa. A mayor profundidad la estructura se presenta en bloques subangulares y/o angulares. En algunos horizontes del suelo de sabana abierta, islas de bosque y bosque alto-denso se muestra la estructura de grano simple y suelto. Los horizontes en general son planos, predominando los tonos oscuros en horizontes superficiales y a mayor profundidad los colores castaño, pardo y/o rojizo. Los perfiles presentan en general manchas, moteados y concreciones ferruginosas y en algunos casos concreciones de carbonato de calcio y/o caolinita. Se muestran suelos gleicos en sabana abierta en bajío y en el bosque abierto estacionalmente anegado. La mayoría de los suelos estudiados mostraron porcentajes más altos de limo, presentando en una clasificación textural de suelos, nueve (de diecisiete) clases con respectivamente más arcilla o más arena, y en la abundancia relativa de las muestras indicadas en paréntesis: limo francoso (2a), franco limoso (1a — el suelo mayoritario encontrado), franco limo-arcilloso (3a), arcilla limosa (4a); y franco areno-arcilloso (7a), arena limo-francosa (5a), “areno-franco” (franco arenoso) (8a), “franco-arena” (arena francosa) (9a), arena limosa (6a). Seis de estos suelos son medios en granularidad y ductilidad (“peso”); la arcilla limosa es la más fina y pesada, la arena limosa la más gruesa y ligera. En todos los perfiles las partículas de arcilla y/o limo se han movido a capas más profundas, formando algunas veces horizontes notables. También se observaron procesos de SI/MAB Series No.4, 2000

G. Chávez & E. Gehler eluviación de los cationes solubles e intercambiables desde los horizontes superficiales hacia los más profundos. Todos los horizontes superficiales fueron ácidos; el 77% de ellos tuvieron un pH menor a 6. Algunos perfiles en horizontes intermedios y/o más profundos mostraron pH básicos y carbonato de calcio, pero sin llegar cercanamente al 15% a ser suelos cálcicos. Se determinaron suelos sódicos en las sabanas arboladas e isla de bosque en altura. Según los resultados de contenidos químicos totales, estos suelos no han sufrido procesos de laterización. En los horizontes que tienen pH fuertemente ácidos, la concentración de aluminio intercambiable no alcanzó niveles tóxicos en general. Los contenidos de carbón orgánico y nitrógeno total fueron generalmente muy bajos o bajos; los valores más altos se determinaron en los horizontes superficiales; y solamente alcanzaron valores medios, altos y muy altos, respectivamente en los sitios de bosque alto-denso, sabana abierta en bajío y bosque abierto estacionalmente anegado. Los suelos son deficientes en fósforo. Los valores de capacidad de intercambio catiónico (CIC) en la mayoría de las muestras fueron bajos. Se realizó una posible clasificación de los suelos según un sistema de agrupación de la FAO.

1 Introducción Este estudio de suelos se realizó en la región de la Estación Biológica del Beni (EBB), Departamento del Beni, en el área comprendida entre La Pascana y la Estancia El Porvenir. La reserva está situada a 45 km al noreste de la Serranía de Eva Eva de los Andes, y se ubica en las pampas de Mojos (Beck y Moraes 1997) en el suroeste de la cuenca amazónica (Figura 3.1, y Figura 18.1 en Hinojosa 2000). En esta reserva de la biosfera de la República de Bolivia y la UNESCO, instituciones nacionales y extranjeras están realizando investigación científica, en su mayor parte dirigida a estudios de ecología y/o biología de especies (e.g. Miranda et al. 1991; EBB 1997). Los estudios efectuados sobre suelos de la estación y periferia son pocos, contándose con los de Piland (1991), Chávez (1995) y Chávez y Gehler (1996), Nutz (1995) y Eissing et al. (2000). Incluso en

29

II.3 Estudio Preliminar de Suelos en el Área de la Estación Biológica del Beni, Bolivia

Riberalta

VACA DIEZ

Río I

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12°

14°

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El Porvenir

San Borja

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16°

66°

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N Estación Biológica Beni Límite Provincial Capital de Departamento

10

Beni

14

EBB

Esc. 1 : 4.000.000 0

40

80

120 Km

Capital de Provincia

BOLIVIA

18

22 70

66

62

58

Figura 3.1 Ubicación de la Estación Biológica del Beni, Departamento del Beni. SI/MAB Series No.4, 2000

30

G. Chávez & E. Gehler La Pascana BAD-a

Estación Biológica del Beni

an iq ui

o

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Bosques e Islas de bosque

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San Borja

Sabana 0

1

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Poblaciones

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Sitios de muestreo

El Porvenir

Río

El Totaizal

2 Km

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Figura 3.2 Mapa de ubicación de los sitios de musetreo estudiados en la Estación Biológica del Beni y Estancia El Porvenir..

SI/MAB Series No.4, 2000

31

II.3 Estudio Preliminar de Suelos en el Área de la Estación Biológica del Beni, Bolivia toda la región beniana y en zonas aledañas también no son muchos los trabajos realizados sobre suelos o en los que se hace alguna referencia profunda a ellos, pudiendo citarse los trabajos de Cochrane (1973), Gehler (1985), Hanagarth y Sarmiento (1990), Haase (1992), Hanagarth (1993) e Iporre (s.f., sin fecha). Las formaciones de vegetación en el Depto. del Beni, así como en la EBB, están agrupadas en tres grandes complejos (Miranda et al. 1991): bosques, sabanas y humedales o pantanos. Desde hace mucho tiempo se han efectuado actividades ganadera, agrícola y forestal en la llanura beniana (Montes de Oca 1997; Miranda et al. 1991), cuyo desarrollo continúa sin planificación adecuada debido a la falta de investigación básica, que pueda ayudar al buen manejo y uso sostenible de sus recursos naturales a largo plazo. El presente estudio es un aporte al conocimiento sobre la diversidad de suelos presentes en la región beniana, que coadyuvará a las personas interesadas y responsables en la planificación apropiada y realización de las actividades señaladas (cf. Benites 1994; Anderson e Ingram 1993; Cobertera 1993; Plaster 2000; Porta et al. 1999), con proyección hacia un mejor futuro. La geología del Depto. del Beni fue determinada por el zócalo precámbrico del escudo brasileño, así como también por varias orogénesis y transgresiones marinas de la zona de los Andes (Hanagarth 1993). Los ríos que drenan la región pertenecen a la cuenca amazónica, siendo los más importantes el Maniqui y Curiraba que bordean la EBB, los cuales en época lluviosa se desbordan entrando a las sabanas y a los bosques (Miranda et al. 1991). Existen arroyos, cañadas, curiches, lagunas y pantanos que influyen en las características del área, entre éstos, se pueden citar el arroyo Aguas Negras en la EBB y la laguna de Normandía en la cercana Estancia El Porvenir. El régimen hidrológico se caracteriza de manera general por una época de aguas bajas (agosto a noviembre), y un período de inundaciones que comprende aproximadamente de 4 a 5 meses (de enero a abril-mayo) (Baudoin 1986). En base a datos (de ca. 1-2 décadas) de registros meteorológicos de regiones alrededor de la EBB

(Rurrenabaque, San Borja, Espíritu, Trinidad) (Hanagarth 1993), para el área de la reserva se estiman promedios anuales de temperatura máxima de 30-31oC, temperatura mínima de 19-22oC y precipitación pluvial de 18702550 mm. Con datos de 1988-1995 de El Porvenir, Eissing et al. (2000) reportan promedios anuales de temperatura de ca. 25,5 o C y precipitación de ca. 1987 mm. La zona se caracteriza por tener veranos cálidos y húmedos (octubre a abril) e inviernos menos húmedos (junio a septiembre), con surazos ocasionados por frentes de frío y vientos que en esta época superan los 15 km/hr (Tellería 1987; cf. Nutz 1995).

2 Parte experimental 2.1 Selección y descripción de las unidades de muestreo Se seleccionaron los sitios de muestreo (Figura 3.2) según las diferentes formaciones de vegetación (cf. Moraes et al. 2000; Comiskey et al. 2000), representativas de las unidades ecológicas más importantes de la Estación Biológica del Beni (M.O. Ribera, com. pers.; cf. Ribera 1992), comprendiendo las sabanas e islas de bosque en la Estancia El Porvenir y los bosques de la EBB (ver Tabla 3.1). Los sitios seleccionados se describen a continuación.

2.2 Complejo de sabanas 2.2.1 Sabanas abiertas con pastizal denso (SAb) El sitio SAb-b se ubica en bajío en las proximidades de la laguna Normandía, en un lugar que se inunda alrededor de 5 meses al año. Presenta un pastizal alto y abundante de Panicum spp., Paspalum sp. y Leersia hexandra (Gramineae). El suelo contiene poca materia orgánica vegetal. La zona es de pastoreo del ganado vacuno. El sitio SAb-a se ubica en altura con abundante pastos de gran altura, tales como Andropogon bicornis; está rodeado de islas de bosque. El suelo tiene poca materia orgánica animal y vegetal. La zona es de pastoreo extensivo para el ganado.

SI/MAB Series No.4, 2000

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G. Chávez & E. Gehler

2.2.2 Sabanas arboladas (SAr)

2.2.3 Islas de bosque (IB)

El sitio SAr-s está ubicado aproximadamente a 500 m de la Estancia El Porvenir, en semialtura que se inunda en la época de lluvias de 1 a 2 (-3) meses al año. En la época seca, el suelo endurecido y compacto sirve de salitrera al ganado vacuno, presentando una vegetación casi desértica, pobre en pastos naturales, con espinales, termiteros y pequeños bosques (tusecales) de Machaerium hirtum (tusequi). El sitio SAr-a se encuentra en altura que sólo se inunda por desborde del río Curiraba. Muestra termiteros y en algunos lugares un pastizal alto y denso, mientras que en otros lugares es bajo y ralo. Presenta además pequeños bosques (tajibales) de Tabebuia heptaphylla (tajibo). La zona es de pastoreo extensivo para el ganado.

El sitio IB-s se ubica en semialtura que se inunda de 1 a 3 meses al año; el bosque es abierto, menos denso que el de la isla de bosque en altura (el sitio a continuación). Es abundante en plantas de pequeño y mediano tamaño, mostrando en comparación con el sitio IB-a pocas palmeras, como Attalea phalerata (= Scheelea princeps) (motacú), y Ficus spp.(bibosis), etc. El suelo es abundante en materia orgánica vegetal (hojarasca) considerándoselo apto para el uso agrícola. El sitio IB-a se ubica en altura, en un bosque alto y denso con abundante árboles grandes y palmeras como Attalea phalerata, y pocos arbustos. El suelo contiene materia orgánica vegetal en moderada abundancia.

Tabla 3.1 Áreas de muestreo cerca de y en la Estación Biológica del Beni, Bolivia, formaciones de vegetación y los once sitios, y número de horizontes y profundidad del perfil por sitio.

Áreas de muestreo

Complejo de sabanas (El Porvenir)

Complejo de bosques (La reserva)

1

Formaciones de vegetación Sabana abierta con pastizal denso (SAb) 1) Pastizal en bajío (SAb-b) 2) Pastizal en altura (SAb-a) Sabana arbolada (SAr) 1) Tusequis en semialtura (SAr-s ) 2) Tajibos en altura (SAr-a) Islas de bosque (IB) 1) Bosque abierto con inundación en semialtura (IB-s) 2) Bosque alto-denso en altura (IB-a) Bosque ribereño (BRi) 1) Bosque en terraza baja (BRi-tb) 2) Bosque en terraza alta (BRi-ta) Bosque de El Trapiche (BTr-a) Bosque abierto estacionalmente anegado en “bajío” (BAb-b) Bosque alto-denso en altura (BAD-a)

Sólo se excavó a esa profundidad porque empezaba a aflorar el agua.

SI/MAB Series No.4, 2000

Horizontes Profundidad en el del perfil perfil (cm) 731

3 7

145

7 5

140 135

6 7

145 137

5 5 4

150 140 152

5

131

7

150

33

II.3 Estudio Preliminar de Suelos en el Área de la Estación Biológica del Beni, Bolivia

2.3 Complejo de bosques 2.3.1 Bosques ribereños (BRi) El sitio BRi-tb se ubica en la terraza baja del río Curiraba a pocos metros de su cauce, en un terreno en pendiente que se inunda de 3 a 4 meses al año por desborde del río. El bosque es denso con una vegetación abundante de Paullinia sensu lato; no se observan palmeras. El suelo tiene mucha materia orgánica vegetal. El sitio BRi-ta se ubica en la terraza alta del río Curiraba, aproximadamente a 25 m de su cauce. El bosque es denso y rico en palmeras, principalmente Attalea phalerata. El suelo tiene abundante materia orgánica vegetal.

2.3.2 Bosque de El Trapiche (BTr) El sitio BTr-a se ubica en altura próximo al Campamento El Trapiche, mostrando hormigueros, abundantes palmeras como Socratea exorrhiza (pachiuba) y Attalea phalerata. El suelo tiene abundante materia orgánica vegetal. Anteriormente en el área se cultivaba caña de azúcar (Saccharum), plátano (Musa), arroz (Oryza) y yuca (Manihot).

2.3.3 Bosque abierto estacionalmente anegado en “bajío” (BAb-b) El sitio BAb-b ubicado entre el arroyo Aguas Negras y la cañada Las Cañas, en “bajío” que se inunda aproximadamente 3 meses del año. Se observan especies como Heliconia spp., Socratea exorrhiza y Attalea phalerata. Presenta plantas de tamaño grande y mediano con raíces tabulares. El suelo tiene abundante materia orgánica vegetal.

2.3.4 Bosque alto-denso en altura (BAD-a) El sitio BAD-a se ubica en altura aproximadamente a 500 m de La Pascana, presentando una que otra protuberancia en el suelo por la actividad de la hormiga cortadora o sepe (Atta sp.). El sitio es sombreado y muy húmedo debido al bosque alto-denso. La vegetación es abundante en plantas de todo tamaño, principalmente de árboles grandes como Hura crepitans (ochoó) y Ficus

insipida (ojé), y la palmera Astrocaryum murumuru (chonta).

3 Toma de muestras de suelos Las muestras de suelos se tomaron en agosto de 1987, durante la época seca (invierno). Se excavaron calicatas a diferentes profundidades (Tabla 3.1), realizándose la descripción de perfiles y diferenciándose los horizonte en forma visual, considerando las características físicas reseñadas en la Guía para la Descripción de Perfiles de Suelo de la FAO (1977) y utilizando los colores estándar de la tabla Munsell (Oyama y Takehara 1970). El lector puede orientarse en la materia de suelos con los trabajos concisos (entre otros) de Benites (1994) y Aubert y Boulaine (1982), Casanova (1991), FitzPatrick (1996), Kohnke y Franzmeier (1995) y/o Harpstead et al. (1997).

4 Trabajo de laboratorio 4.1 Preparación de muestras Después de secar las muestras al aire, se procedió a la separación de raíces, concreciones y suelo tamizado en malla de 2 mm. Posteriormente, se separó mediante cuarteo una fracción de suelo para realizar los siguientes análisis (cf. Duchaufour 1987; Anderson e Ingram 1993).

4.2 Análisis realizados Textura: Se utilizó el método combinado de tamizado y sedimentación descrito por Black (1965), utilizando como agente dispersante pirofosfato de sodio y en la separación por tamaño de partículas (granos), la norma DIN 4188 (del Deutsches Institut für Normung). Arcillas: La preparación de muestras se realizó con los reportes de Íñigüez (1978), la determinación por difracción de rayos X y se cualificó según lo descrito por Brown (1961), con las tablas de Fang y Bloss (1966). Determinación de pH: Se empleó el método potenciométrico de Black (1965), en extractos de cloruro de calcio 0,010 M, relación 1:2,5. Carbono orgánico: El método empleado fue el descrito por Walkley y Black (ver Black 1965). Nitrógeno total: La determinación se realizó según el

SI/MAB Series No.4, 2000

34 método semimicro Kjeldahl reseñado por Black (1965). Se utilizó como catalizador mezcla de óxido de mercurio (II) y sulfato de potasio. Contenidos totales: Se realizó la determinación total de sílice y los contenidos totales de aluminio, calcio, magnesio, sodio, potasio, fósforo, hierro, manganeso y titanio, según las propuestas de Black (1965), Jackson (1976), Perkin-Elmer (1982) y otros autores. Fósforo asimilable: Se determinó en extractos acuosos según el método descrito por Schlichting y Blume (1966). Carbonatos totales: Su determinación se realizó según Richards (1973) y sólo en muestras con pH básico. Cationes solubles e intercambiables: Se empleó el método descrito por Black (1965), que utiliza como extractante solución de acetato de amonio. El calcio y magnesio se cuantificó por espectrofotometría de absorción atómica, el sodio y potasio por fotometría de llama. La preparación de muestras se realizó según Perkin-Elmer (1982). Capacidad de intercambio catiónico (CIC): Se empleó el método descrito por Black (1965) y Kaurichev (1984), que consiste en determinar el CIC por medio de la suma de acidez intercambiable con las bases intercambiables. Aluminio intercambiable y acidez intercambiable titulable: Se determinaron según el método de Black (1965), que consiste en la extracción con cloruro de potasio y titulación de la acidez con hidróxido de sodio, determinando el aluminio indirectamente, por agregado anteriormente de floruro de sodio a la solución titulada para formar el complejo de fluoraluminato, y titulando los oxidrilos liberados con solución de ácido normalizado.

5 Resultados y discusión “Junto a la fotosíntesis y respiración, ningún proceso en la naturaleza es más vital a la vida vegetal y animal que el intercambio de iones entre partículas del suelo y raíces de plantas” (Brady y Weil 1999).

5.1 Características climáticas y del suelo Las propiedades físicas y químicas de los suelos están afectadas por factores climáticos, tales como las altas temperaturas, la precipitación pluvial y el viento (e.g. Buol et al. 1981, 1997; Duchaufour 1984; FitzPatrick 1984; Porta et al. 1999). En el Departamento del Beni existen épocas de precipitación pluvial muy frecuentes, SI/MAB Series No.4, 2000

G. Chávez & E. Gehler ocasionando casos extremos de inundaciones en los que el agua puede formar charcos durante mucho tiempo; mientras que en épocas de sequías, el suelo se compacta y endurece por falta de precipitación. En las áreas inundadas o que tienen charcos durante meses, el agua está abundantemente disponible para la vegetación, pudiendo ocasionar casos extremos en los que las plantas se marchitan por la carencia de mecanismos de absorción del agua, al no poder absorberla por falta de oxígeno (Russell 1973). En general, los suelos de sabanas en la Amazonia tienden a ser compactos y secos, donde las raíces de las plantas no penetran en el suelo, sufriendo deficiencia de agua, aire y nutrientes (San José y Montes 1987). Primavesi (1982) reporta que en suelos compactos, la vegetación adquiere un carácter desértico, volviéndose cada vez más rala, raquítica y retorcida — fenómeno que se observa en muchos lugares de la Amazonia. Los suelos de sabanas estudiados se muestran, en general, compactos y con vegetación muy pobre, cuyas características se presentan a continuación. El sitio SAr-s muestra un suelo erosionado, con un horizonte superficial compacto y duro, y una vegetación casi desértica; el sitio SAr-a presenta un panorama de mejor vegetación. El sitio SAb-b tiene un horizonte superficial muy orgánico de estructura granular hasta aproximadamente 10 cm de profundidad, factor que quizás le permite desarrollar el tipo de vegetación que presenta (sección 2.2.1), pues a mayor profundidad el suelo es impermeable y compacto — lo que ocasiona la falta de oxígeno produciéndose procesos gleicos. El sitio SAb-a presenta el mejor panorama de vegetación entre los suelos de sabanas estudiados, principalmente debido a la estructura y textura del suelo. De acuerdo a las características observadas en los suelos de los bosques estudiados, el sitio BAD-a muestra la vegetación más exuberante (sección 2.3.4), seguido por el sitio BTr-a. En el bosque abierto en “bajío” (BAb-b) el suelo está erosionado, presentando un horizonte gleico de 4-19 cm de profundidad, de consistencia compacta y dura, debido a su textura arcillosa, y porque tiene estructura (combinación/arreglo de partículas primarias) en bloques angulares gruesos de grado muy fuerte

II.3 Estudio Preliminar de Suelos en el Área de la Estación Biológica del Beni, Bolivia

35

(= agregados bien durables). Estas características no permiten que las raíces penetren al suelo, ocasionando que los árboles sean fácilmente derribados por el viento, formando suelos con horizontes superficiales ricos en materia orgánica vegetal. Primavesi (1982) reporta que en varias regiones de la Amazonia se presentan muchos árboles con raíces respiratorias o tabulares debido a la compactación del suelo, pero también podría ser por el alto nivel freático, que debido a la falta de oxígeno limita el enraizamiento en el suelo.

y rojizo.

5.2 Descripción de perfiles in situ

Las manchas y moteados se presentan en todos los perfiles, predominando los colores castaño, pardo y rojizo. Las concreciones se manifiestan en todos los perfiles excepto en el sitio BAD-a. En las terrazas del río Curiraba (BRi) se observan muchas concreciones férricas; los demás perfiles muestran concreciones en menor proporción. En general predominan las de color pardo en tonos diferentes, pocas de color rojo y negruzco. En horizontes profundos con pH básicos en los sitios SAr y SAb-b, se muestran concreciones de color blanquecino y gris, debido a la presencia de carbonatos. También se muestran de color blanquecino en SAb-a y BRi-ta, debido a algún tipo de arcilla (o caolinita). En general, la coloración de los horizontes, así como de las manchas, moteados y concreciones son similares a los hallados en dos perfiles en la Estancia El Porvenir por Nutz (1995), y en el resto del Departamento del Beni por Cochrane (1973), Gehler (1985) e Iporre (s.f.).

Los sitios BAD-a, BTr-a, SAb-a y BRi-tb muestran suelos bien o excesivamente drenados, con mucha humedad. Los demás sitios, en algunos casos son secos, en otros, poco húmedos, y variando entre escasa a imperfectamente (o moderadamente) drenados. Los sitios SAb-b, SAr-s, IB1, BRi-ta y BAb-b muestran suelos compactos. Los sitios BAD-a y SAb-a están influenciados por aguas subterráneas, pues a mayor profundidad presentan un horizonte muy húmedo; mientras que SAb-b muestra un nivel freático muy superficial, aproximadamente a 70 cm de profundidad. Los suelos de bosques presentan más raíces que los suelos de sabanas, y el contenido de raíces en todos los perfiles tiende a disminuir con la profundidad (tal como ocurre en general). El color del suelo en las muestras húmedas determinado según el Sistema Munsell está dentro del rango 5Y-10R (Yellow - Red / Amarillo - Rojo) (Chávez y Gehler 1996), el más corriente que se presenta en los suelos (e.g. Thompson y Troeh 1980). En los perfiles se observó una gran variación de colores, predominando en horizontes superficiales ricos en materia orgánica los tonos oscuros, que en su mayoría fueron castaño oscuro, y muy pocos de color gris oscuro y castaño claro. A mayor profundidad, debido principalmente a los óxidos férricos, se presentan en diferentes tonos los colores castaño, pardo Cuando los resultados son los mismos, en esta discusión se combinan los dos sitios de un par paisajístico de la manera siguiente: BRi (para BRi-tb, BRi-ta); IB (IB-s, IB-a); SAr (SAr-s, SAr-a); SAb (SAb-b, SAb-a); la lista de los sitios estudiados se presenta en la Tabla 3.1. 1

El color gris también se muestra en los sitos SAb-b, BAb-b e IB-s, presentando horizontes gleicos; los dos primeros, muestran suelos hidromórficos con elevado contenido de materia orgánica en la superficie. En horizontes de los sitios SAr-a (94-135 cm) y SAb-a (0-3 cm), el color gris se debe a la presencia respectivamente de carbonatos y de ceniza producida durante la quema de vegetación.

Los horizontes en general son planos, aunque algunos horizontes superficiales presentan ondulaciones. Los límites varían entre definido y destacado. El sitio IB-s muestra un horizonte superficial plano, con penetraciones profundas como lenguas hacia los horizontes inferiores. Los horizontes superficiales y próximos a la superficie (hasta aproximadamente 18 cm de profundidad) tienen en general estructura granular y en algunos casos migajosa (grumosa), que son características recomendables para la fertilidad de un suelo (e.g. Thompson y Troeh 1980; Porta et al. 1999). El sitio BAb-b (horizonte a 4-19 cm) es el único con estructura en grado muy fuerte y bloques angulares gruesos (e.g. SI/MAB Series No.4, 2000

36 Foth y Turk 1975; Brady y Weil 1999). Los horizontes subsuperficiales se presentan en bloques subangulares, que dependiendo del tipo de textura limosa y/o arcillosa, dan una consistencia compacta al perfil, como ocurre en SAr, SAb-b, BAb-b, BRi-ta e IB. A mayor profundidad, el subsuelo muestra estructura en bloques angulares o subangulares, con excepción de los sitios SAb-a (107-147 cm), IB-a (102-137 cm) y BAD-a (81-125 cm), que tienen estructura de grano suelto.

5.3 Análisis físico-químico y químico 5.3.1 Composición en arena, limo y arcilla, y la clasificación textural de suelos En las Figuras 3.3a,b se observa la distribución granulométrica dentro de cada perfil, con valores de 0,9-85,1% en arena, 12,8-80,4% en limo y 2,1-57,1% en arcilla — los cuales son las porciones o apartados del suelo en grupos definidos por el tamaño2 en diámetro de sus partículas primarias, respectivamente entre: 2-0,063 mm (se pueden ver los granos y al tacto son ásperos); 0,063-0,002 mm (generalmente suaves, que para verlas se necesita magnificación); y  esmectita > caolinita > clorita. Estos filosilicatos (e.g.

SI/MAB Series No.4, 2000

Besoain 1985; Brady y Weil 1999; Sumner 2000) son todos del tipo cristalino 2:1, salvo caolinita, la cual con un tipo 1:1 tiene estructura cristalina fija, determinando que no se produzca hinchazón cuando se moja (carece de superficie interna), y con baja superficie externa (10-30 m2/g) y baja capacidad de intercambio catiónico (2-5 meq/ 100 g). Sólo esmectita muestra bastante hinchazón cuando se moja, con altas superficies interna (570-660 m2/g) y externa (80-140 m2/g), y CIC 20-40 veces más alta que en caolinita. Ilita y clorita tienen propiedades algo intermedias, sin superficie interna y con la externa (70-100 m2/g) y CIC (15-40 meq/100 g) no tan alta, e hinchazón mínima cuando cualquiera de estas dos arcillas está mojada. Las Figuras 3.7a-c muestran los contenidos de cationes solubles e intercambiables en función de la

47

II.3 Estudio Preliminar de Suelos en el Área de la Estación Biológica del Beni, Bolivia profundidad. Por lo general, la cantidad relativa de “bases” en suelos sigue el orden calcio > magnesio > potasio y/o sodio (Black 1975; Brady y Weil 1999 y otros), que está de acuerdo con 63% de las muestras estudiadas. En éstas, el orden relativo de bases se presenta con el 33% en Ca > Mg > K > Na, el 30% en Ca > Mg > Na > K y el 16% en Na > Ca > Mg > K (ver sección 5.3.8, Suelos sódicos); cada uno de los demás órdenes de bases encontrados es menor o igual al 3%. El contenido de potasio intercambiable (K+) de los perfiles varía entre 0,06-0,85 meq/100 g SS; la mayor parte de muestras presenta contenidos mínimos y en general se muestran en capas intermedias y profundas. Los valores de potasio se mantienen algo constantes; no así los de calcio (Ca++), magnesio (Mg++) y sodio (Na+) que muestran valores altos y bajos. Aproximadamente el 69% de las muestras presentan mayor concentración de calcio que los otros tres cationes. El contenido de calcio y de magnesio dentro del perfil

Profundidad (cm)

CIC (meq/100g SS) 10 20

muestra un comportamiento algo similar entre sí, con valores respectivamente entre 0,1-19,7 meq/100 g SS y entre 0,1-6,3 meq/100 g SS. De acuerdo a las especificaciones de Landon (1984), el 22% de muestras presentan deficiencia de magnesio intercambiable (en horizontes superficiales y/o intermedios de los siete sitios BTr-a, IB, BRi, SAb-a, SAr-a), y muestran bajos niveles de calcio sin llegar a ser deficientes. Con el paso del tiempo, debido a la alta solubilidad de los minerales cálcicos originales, el calcio puede llegar a ser deficiente.

5.3.7.1 Capacidad de intercambio catiónico (CIC) La capacidad de intercambio catiónico (CIC) es la suma total de cationes cambiables que un suelo puede adsorber; entonces, es el número de cargas iónicas negativas, que están en la superficie de partículas minúsculas de arcillas y materia orgánica. (Las partículas tienen propiedades coloideas, como dispersividad en la solución acuosa del

CIC (meq/100g SS) 10 20

CIC (meq/100g SS) 10 20

50

50

50

100

100

100

SAr-s

SAr-a

Profundidad (cm)

CIC (meq/100g SS) 10 20

SAb-a

CIC (meq/100g SS) 10 20

CIC (meq/100g SS) 10 20

50

50

50

100

100

100

SAb-b

IB-a

IB-s

Figura 3.8a Capacidad de intercampbio catiónico (CIC) en función de la profundidad. SI/MAB Series No.4, 2000

48

G. Chávez & E. Gehler

Profundidad (cm)

CIC (meq/100g SS) 10 20

CIC (meq/100g SS) 10 20

CIC (meq/100g SS) 10 20

50

50

50

100

100

100

BRi-tb

Profundidad (cm)

CIC (meq/100g SS) 10 20

CIC (meq/100g SS) 10 20

50

50

100

100

BAb-b

BTr-a

BRi-ta

BAD-a

Figura 3.8b Capacidad de intercampbio catiónico (CIC) en función de la profundidad.

suelo.) Los valores de CIC de las muestras estudiadas varían entre 1,9-26,5 meq/100 g SS (Figuras 3.8a,b); la mayoría presenta CICs menor a 15 meq/100 g SS. Landon (1984) clasifica los horizontes superficiales según valores de CIC que se presentan. Utilizando esta clasificación con los suelos de este estudio en la EBB, resulta lo siguiente: capacidad alta en el sitio BAb-b; media en BAD-a; baja en SAr, SAb-b, IB y BRi; y muy baja en SAb-a y BTr-a. Después de extrapolar esta clasificación para incluir los horizontes no superficiales, se tiene que en total, el 79% de las muestras de suelos presentan capacidad de intercambio catiónico entre muy baja y baja, el 18% media y el 3% alta. Tales valores de CICs no son favorables en los trópicos para una buena producción (e.g. Sánchez 1981; Landon 1984). Gehler (1985) estimó que los valores de CIC en la zona de Espíritu son también del orden de 15 meq/100 g SS. Además Gehler (1985) indicó que son suelos pobres,

SI/MAB Series No.4, 2000

debido precisamente a que se han desarrollado sobre sedimentos depositados (que son pobres regionalmente) y porque han sido objeto de una meteorización muy intensiva. Haase (1992) presenta resultados de CIC entre 2,38-40,66 meq/100 g SS en el Alto Beni, mostrando los mayores valores en horizontes superficiales de suelos de bosques. Nutz (1995) presenta resultados de capacidad efectiva de intercambio catiónico entre 1,63-20,21 meq/ 100 g SS en la Estancia El Porvenir, en un estudio de dos sitios en islas de bosque en (semi)altura, un sitio (“Plot”) en un bosque variado que quizás fue un viejo bosque ribereño, y otro (“Redonda”) en un bosque más pequeño en sabana. Por lo general, los perfiles en Figuras 3.8a,b muestran mayor CIC en los horizontes intermedios y/o más profundos, demostrando con esto, procesos de eluviación bien definidos.

49

II.3 Estudio Preliminar de Suelos en el Área de la Estación Biológica del Beni, Bolivia

5.3.8 Suelos sódicos Los valores del sodio intercambiable (Na+) indican que aproximadamente el 21% de las muestras (Chávez 1995) tienen carácter sódico, presentándose en los sitios SAr-s (capas entre 6-142 cm), SAr-a (18-135 cm) e IB-a (50-137 cm), con porcentajes de saturación en sodio entre 18,0-81,6%, considerándose como suelos sódicos los que tienen contenidos de sodio mayores al 15% (e.g. Richards 1973; Sumner y Naidu 1998; Brady y Weil 1999). Los demás sitios estudiados presentan valores de saturación en sodio del 13,8% o menos. Se presentan suelos sódicos degradados con pH ácido en SAr-a (capa 18-48 cm) e IB-a (capas 50-137 cm), en un total del 8%. Por otra parte, suelos álcali negro o Solonetz de pH básico (entre 8,5-10,0) se presentan en SAr-a (capas 48-135 cm) y SAr-s (capas 30-131 cm). En el sitio SAr-s (capas 6-30 cm y 131-142 cm) también ocurre un suelo sódico con pH básico (8,0-8,4), pero no tan alto como el tipo del intervalo anterior. Los suelos sódicos están presentes en horizontes intermedios y profundos, con porcentajes altos de arcilla y/o limo, mostrando claramente procesos de eluviación. Cuando el sodio intercambiable se encuentra en cantidades significativas en relación a los otros iones, presenta no sólo efectos adversos en la planta, sino que también afecta a las condiciones físicas del suelo, produciendo degradación de estructura por dispersión de los agregados de partículas y desarrollo de un efecto amazacotado, a la vez que reduce el desagüe, aereación y actividad microbiana (e.g. Tamhane et al. 1983; Brady y Weil 1999; Sumner y Naidu 1998), reduciendo al mínimo el crecimiento de las plantas (Fassbender y Bornemisza 1987). Además ejerce un efecto cáustico sobre la vegetación (e.g. Fournier 1975). Los efectos nocivos del sodio se presentan cuando la saturación es del 12 al 15% (Russell 1973). Experimentalmente, valores iguales o mayores al 12% se muestran en todo el perfil SAr-s, y en SAr-a (18-135 cm), IB-a (50-137 cm) e IB-s (capa 22-43 cm). Las características anteriormente mencionadas de las muestras del sitio SAr-s, que tiene un suelo sódico con árboles de tusequi, indican por qué sus cenizas desde épocas antiguas se usaban en la producción de jabón (Chávez 1995).

Aproximadamente 590.000 km2 de las tierras de América Latina son de carácter salino, sódico o ambos, o alrededor del 4% de América tropical (Brady y Weil 1999; Tamhane et al. 1983). Gehler (1985) halló suelos sódicos en la zona de Espíritu (Depto. Beni). Hanagarth y Sarmiento (1990) reportan que en las semialturas de la región de Espíritu, predominan los Solonetz gleicos con alto contenido de sodio, indicando que suelos similares se hallaron en el Chaco boliviano (cf. Killeen 1997) y el Gran Pantanal, regiones que se encuentran actualmente bajo condiciones más áridas que el Beni. Además mencionan que, probablemente los suelos sódicos del Beni se han formado bajo un clima no similar al actual, sino en una o varias fases semiáridas y áridas. También indican que un factor esencial para la formación de suelos sódicos son las aguas subterráneas con alto contenido de sales, cuya capa freática se encuentra generalmente a pocos metros de profundidad.

5.3.9 Aluminio y acidez intercambiable La acidez de la mayoría de los suelos fuertemente ácidos (ver sección 5.3.2 y Figura 3.5) proviene sobre todo de iones de aluminio (Al+++) que se vuelven solubles e intercambiables en solución fuertemente ácida, generando iones de hidrógeno (H+) por hidrólisis [Al+++ + H2O » Al(OH)++ + H+]. Las Figuras 3.9a,b muestran en función de la profundidad, comportamiento similar entre el aluminio intercambiable y la acidez intercambiable titulable, con valores respectivamente de 0,00-6,07 y 0,00-12,30 meq/100 g SS, y con índices de saturación para el aluminio de 0,0-47,9% y la acidez intercambiable de 0,0-97,1%. Los contenidos más altos de ambos parámetros en general se presentan en horizontes intermedios de los sitios, excepto en SAr-s y SAb-b, que muestran valores más altos en el horizonte superficial. Cada perfil muestra una distribución variable (con valores altos y bajos) en los horizontes excepto el sitio BAD-a, que mantiene valores aproximadamente constantes, presenta pH ácido y valores menores de aluminio y acidez titulable (en términos generales). Landon (1984) reporta que en general, no existe un nivel tolerable crítico para aluminio intercambiable; se dan valores que pueden ser empleados sólo como una SI/MAB Series No.4, 2000

50

G. Chávez & E. Gehler

aproximación, tales como valores de saturación de aluminio mayores al 30% — que pueden afectar raíces muy sensibles, mientras que valores mayores al 60% se consideran generalmente tóxicos. Fassbender y Bornemisza (1987) consideran como tóxicos valores de saturación de aluminio mayores al 60%, reportándose también que la mayoría de los cultivos tropicales no son muy sensibles al aluminio intercambiable, soportando alrededor del 36 al 46% de saturación, presentándose los problemas de toxicidad cuando el pH es menor a 5,5 o mayor a 9 (cf. Primavesi 1982). Sánchez (1981) indica que la toxicidad del aluminio es el factor más perjudicial para las plantas en suelos fuertemente ácidos, aquéllos con pH menores a 5 en particular. Los porcentajes de saturación de aluminio mayores al 30% se presentan en los sitios BRi-tb (capas entre 0-36 cm), BRi-ta (0-115 cm), BTr-a (capa 43-85 cm),

Concentración (meq/100g SS) 2 4

Concentración (meq/100g SS) 2 4 +++

Al

IB-a (50-64 cm), SAr-a (7-18 cm) y SAb-a (capas 10-64 cm). Índices de saturación de acidez intercambiable mayores o iguales al 60% se presentan en aproximadamente el 29% de las muestras: BRi-tb (0-36 cm), BRi-ta (0-115 cm), BTr-a (43-85 cm), BAb-b (19-36 cm), IB-s (capa 4-11 cm), IB-a (33-64 cm), SAr-a (7-18 cm) y SAb-a (3-64 cm). Piland (1991) reporta en sus estudios realizados en la EBB (sitios ubicados en terrazas de los ríos Maniqui y Maniqui Viejo), suelos con pH ácido, pero sin ningún grado de toxicidad debido al aluminio intercambiable, mostrando valores de 0,44-0,53 meq/100 g SS. En algunas de las muestras de los once sitios (e.g. BTr-a, SAb-a) los contenidos de aluminio total son relativamente bajos (Chávez 1995), y el aluminio original puede pasar a intercambiable a consecuencia del pH muy ácido, tipos de arcilla y/o materiales parentales (inorgánicos y orgánicos), resultando en saturación del aluminio mayor del 30%;

+

Concentración (meq/100g SS) 2 4

6

Al+++

HT

Al+++

+

Profundidad (cm)

HT 50

50

50 +

HT

100

100

100

SAr-s

SAr-a

Concentración (meq/100g SS) 2 4

(meq/100g SS) 2

Profundidad (cm)

Al+++

SAb-a

(meq/100g SS) 6

8

2

+

HT

Al+++

50

50

100

100

SAb-b

Al+++

+

HT

+

HT

50

100

IB-a

IB-s

Figura 3.9a Contenidos de acidez intercambiable “total” (H+) y aluminio intercambiable (Al+++) en función de la profundidad. SI/MAB Series No.4, 2000

51

II.3 Estudio Preliminar de Suelos en el Área de la Estación Biológica del Beni, Bolivia Concentración (meq/100g SS) 2 4

Concentración (meq/100g SS) 2 4

Concentración (meq/100g SS) 2 4 +++

+++

Al

Profundidad (cm)

Al

+

HT

50

+++

Al

50

100

50

100

100

BRi-tb

2

Profundidad (cm)

H+T

BAb-b

4

BAD-a

Concentración (meq/100g SS) 8 10

6

H+T

Concentración (meq/100g SS) 2 4

12

50

50 +++

Al

+++

+

100

HT

100

Al

+

HT

BRi-ta

BTr-a

Figura 3.9b Contenidos de acidez intercambiable “total” (H+) y aluminio intercambiable (Al+++) en función de la profundidad.

tales suelos quizás tienen reservas de aluminio intercambiable potencialmente tóxico para varias plantas particularmente sensibles.

6 Conclusiones Los terrenos que permanecen inundados por más tiempo, en general presentan los suelos menos permeables, escasamente drenados y más compactos. Los bosques de los sitios BAb-b, BRi-ta e IB (no exuberantes) y sabanas de SAr y SAb-b (pastizales ralos y relativamente cortos en comparación con los de SAb-a), están muy influenciados por la compactación y baja permeabilidad del suelo. En las sabanas además de inundaciones, el sobrepastoreo del ganado vacuno aumenta la compactación. Los cuatro sitios BRi-tb, BTr-a, BAD-a y SAb-a no presentan estos problemas.

Los sitios BAb-b y SAr-s muestran también evidencia de erosión. El sitio SAr-s es el terreno que muestra más deterioración, pues es un suelo sódico y se lo usa como salitrera, el ganado está constantemente en el lugar. Debido a la compactación, los suelos de bosque que permanecen inundados por las condiciones bajas del terreno, tal es el caso del sitio BAb-b, presentan plantas con raíces superficiales sobresalientes que tienden a caerse con más facilidad que en los otros terrenos. Inundaciones y compactación del suelo ocasionan en el subsuelo mala aereación, favorable para los procesos químicos de reducción, formando horizontes gleicos (de color gris) como se nota principalmente en los sitios BAb-b, IB-s y SAb-b.

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6.1 Una posible clasificación de los suelos estudiados En la clasificación de suelos (cf. FitzPatrick 1984; Finkl 1982) es importante determinar los horizontes del suelo — las capas que presentan una serie de propiedades cualitativa y cuantitativamente definidas (e.g. Bonneau y Souchier 1987). Luego, los horizontes diagnósticos del suelo, conocidos como horizonte diagnóstico superficial o epipedón y horizonte diagnóstico subsuperficial, se utilizan para la identificación de unidades edáficas (e.g. Duchaufour 1984; SSS y Luzio Leighton 1982; SSS 1995, 1999; Brady y Weil 1999; Porta et al. 1999). Para definir qué tipo de epipedones y horizontes diagnósticos subsuperficiales presentan los sitios estudiados en la Estación Biológica del Beni, en Chávez (1995) se consideraron las caracterizaciones de Buol et al. (1981), SSS y Luzio Leighton (1982) y FAO y UNESCO (1976). Para refinamiento y avance en general, se puede consultar a Buol et al. (1997), SSS (1995, 1999), FAO et al. (1997) o FAO y UNESCO (1990), e ISSS WG RB (1998a,b) e ISSS et al. (1998). En el caso de epipedones, nueve de los sitios (SAr, SAb, IB, BTr-a, BAb-b, BAD-a) tienen un epipedón mólico, por presentar (en resumen) porcentajes de saturación de bases mayor al 50% y materia orgánica mayor al 1% (carbono orgánico > 0,6%). Los dos sitios BRi tienen un epipedón úmbrico (que es semejante al mólico), por presentar porcentajes de saturación de bases menor al 50% y materia orgánica menor al 1% (Chávez 1995). Con respecto a los horizontes diagnósticos subsuperficiales, los seis sitios SAb-a, IB-s, BRi, BTr-a y BAb-b tienen horizontes argílicos, por presentar un horizonte iluvial con acumulación de arcillas. Los tres sitios SAr e IB-a muestran horizontes nátricos, por presentar un horizonte iluvial arcilloso y también con porcentaje de sodio intercambiable mayor al 15%. En el sitio SAb-b no se ha podido asignar el horizonte diagnóstico, pero se presentan algunas características de horizonte gleico, al igual que el sitio BAb-b. El sitio BAD-a presenta un horizonte cámbico, que es un SI/MAB Series No.4, 2000

G. Chávez & E. Gehler horizonte sin acumulación significante, o en este caso con indicios leves de horizonte argílico pero no lo suficiente como para clasificarlo. Ningún sitio tiene un horizonte subsuperficial óxico, pues las muestras estudiadas no presentan óxidos de aluminio y hierro muy altos y con capacidad de intercambio catiónico menor a 16 meq/100 g de arcilla — entonces, la clasificación de Oxisol no se aplica a estos suelos (cf. Lal y Sánchez 1992). De acuerdo al sistema de agrupación que utilizó FAO y UNESCO (1976), reportes anteriores sobre la llanura beniana indican la existencia de Arenosoles álbicos, Acrisoles plínticos y Gleysoles dístricos (FAO y UNESCO 1976); Solonetz gleicos, Cambisoles gleicos, Gleysoles plínticos, Gleysoles húmicos, etc. (Hanagarth 1993); y Cambisoles, Gleysoles, Fluvisoles y Luvisoles (Iporre s.f.). Según este sistema de FAO y UNESCO (1976) para comparación con esos reportes, se tendrían los siguientes siete unidades edáficas: Cambisoles crómicos (Bc), ubicados en bosque alto-denso en altura (BAD-a); Luvisoles crómicos (Lc), en el bosque de El Trapiche (BTr-a); Acrisoles plínticos (Ap), en bosque ribereño (BRi), terrazas baja (BRi-tb) y alta (BRi-ta); Podzoluvisoles gleicos (Dg), en isla de bosque en semialtura (IB-s); Gleysoles plínticos (Gp), en bosque abierto estacionalmente anegado en “bajío” (BAb-b), y sabana abierta en bajío (SAb-b); Solonetz gleicos (Sg), en sabana arbolada en semialtura (SAr-s), sabana arbolada en altura (SAr-a), e isla de bosque en altura (IB-a) — el sitio SAr-s parece tener algunas características de Vertisoles (tales como contenido de arcilla mayor al 30% hasta una profundidad de 50 cm como mínima y en algún período del año muestra un suelo agrietado); y Arenosoles lúvicos (Ql), en sabana abierta en altura (SAb-a). Este estudio aunque preliminar corrobora muy claramente lo indicado por Gehler (1985) sobre la variabilidad espacial del sustrato edáfico beniano en cuanto a características físicas, físico-químicas y químicas de los suelos.

II.3 Estudio Preliminar de Suelos en el Área de la Estación Biológica del Beni, Bolivia

6.2 Suelos, vegetación y utilización de la tierra Existe una relación entre los parámetros edáficos y el tipo de vegetación silvestre presente en cada suelo (e.g. Cochrane 1973; Trudgill 1988; Eyre 1968); pero, experimentalmente, en la mayor parte de los suelos estudiados no está clara dicha relación debido a que son datos preliminares, necesitándose más datos para poder generalizar con mayor facilidad. Unos ejemplos (por lo menos) de esta relación son, que al observar ciertas características, tales como las de sabana arbolada que presenta bosques de tusequi y vegetación pequeña y retorcida (e.g. sitio SAr-s) — inmediatamente se deduzca que el suelo es sódico, con pH básico, rico en carbonatos principalmente sódicos, y que es arcilloso, compacto y pobre en materia orgánica. Que al observar un bosque en “bajío” (e.g. sitio BAb-b) cuyo suelo permanece encharcado gran parte del año, que tiene vegetación con raíces tabulares y/o superficiales y que muestra un horizonte superficial rico en materia orgánica — se suponga que debajo de la materia orgánica existe un horizonte gleico, compacto y con poca o ninguna aereación. Asimismo, que al observar un bosque alto-denso (e.g. sitio BAD-a), con vegetación exuberante — se infiera que el suelo tiene una acidez entre media y débil, rico en materia orgánica, con textura de limo-franco, buena aereación y óptima relación de cationes intercambiables. Los resultados de este estudio indican que el mejor suelo es el que se encuentra en el sitio BAD-a, bosque alto-denso en altura, pues presenta en general muy buenas condiciones físicas, físico-químicas y químicas para el desarrollo de la vegetación. Por otro lado, el suelo más pobre y problemático para el desarrollo de la vegetación es el que se encuentra en el sitio SAr-s, sabana arbolada en semialtura. Respecto a las islas de bosque, el sitio que se encuentra en semialtura (IB-s) tiene un suelo bastante compacto; no así el de altura (IB-a), que muestra características mucho mejores que el anterior y podría dársele uso agrícola, pero tomando en cuenta el horizonte sódico que presenta.

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Los sitios BRi-ta y BTr-a (pertenecientes a la terraza alta del río Curriraba) son los suelos más ácidos que se presentan; el último es un suelo que — dependiendo del tipo de plantación o vegetación — puede presentar toxicidad de aluminio. El sitio BRi-ta tiene suelos de textura franco limoso a limo-arcilloso, escasamente drenado, algo compacto y con vegetación de bosque. Los sitios SAb-a y BTr-a, con textura de arena limo-francosa, presentan los suelos más pobres en minerales para el crecimiento de las plantas, mostrando pastizal y bosque, respectivamente; quizás, lo que mantiene a BTr-a con vegetación exuberante es el reciclaje de nutrientes de la biomasa. Para darle otra vez uso agrícola a este suelo, tendría que tomarse en cuenta las propiedades que presenta. La zona en general es ganadera con muchos lugares de pastoreo y/o salitreras (e.g. Miranda et al. 1991), en la que no se han desarrollado lineamientos para el manejo adecuado de estas tierras. Debe evitarse el sobrepastoreo de los campos tanto en épocas húmedas como en las secas, puesto que la vegetación es destrozada por el pisoteo de los animales, dejando el suelo desprotegido y ocasionando la consiguiente erosión de ellos (e.g. Primavesi 1982).

Agradecimientos Las autoras agradecen la colaboración de la Academia Nacional de Ciencias de Bolivia y de Conservation International por el apoyo brindado en la realización de este estudio. También agradecen a otras instituciones, profesionales y amigos que de una u otra forma contribuyeron en la realización de este trabajo. Agradecen a Sandra Ibáñez y Cinthia Zárate por traducción inicial del resumen al inglés y a Hans Salm, y José Berroterán por las revisiones y sugerencias que ayudaron a mejorar el manuscrito.

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59 Capítulo 4

La Vegetación de la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni y su Importancia para la Conservación Mónica Moraes R., Marco O. Ribera y Edwin Villanueva Abstract. The Beni Biological Station Biosphere Reserve (BBR) in tropical Bolivia is represented by 27 vegetation formations, which are included in 3 main complexes: forests, savannas and swamps. “Bosque alto denso” and “bosque inundado y pantanoso”, as well as savannas and forest islands, are the principal landscapes with value for conservation and biological research, based on habitat diversity, transitionality, and seasonal dynamics through the interaction of flooding and edaphic features. The southern and western portions of the BBR are threatened both indirectly and directly by hunting, timber extraction and seasonal burning, and therefore the ecosystems most suceptible to vegetational succesion. Four areas are emphasized for conservation, which are located in the far southwest, north, center, and south-southeast of the reserve. Resumen. La vegetación de la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni (RBB) en Bolivia está representada por 3 complejos mayores: bosques, sabanas y pantanos, que incluyen 27 formaciones. El bosque alto denso, los bosques inundados y pantanosos, así como las sabanas e islas de bosque son los principales paisajes que se destacan por su valor para la conservación e investigación biológica, particularmente por la diversidad de hábitats, características de transicionalidad y dinámica estacional, basada en la interacción de inundaciones y factores edáficos. Las porciones sur y oeste de la RBB están amenazadas directa e indirectamente por la cacería, extracción forestal y quemas estacionales, determinando que los ecosistemas sean más suceptibles a la sucesión vegetacional. Se distinguen cuatro zonas de elevada importancia para la conservación, localizadas en el extremo suroeste, el norte, centro y sur-sureste de la reserva.

1 Introducción La investigación sobre las formaciones de vegetación representadas en la Estación Biológica del Beni (EBB) se inició en 1985 con el primer proyecto biológico “Reconocimiento Preliminar de la Estación Biológica Beni” (Baudoin 1986), a cargo de un grupo técnico del Instituto de Ecología y del Museo Nacional de Historia Natural en La Paz. Posteriormente, entre 1986-1989, el mismo grupo desarrolló estudios derivados, que fueron incorporados en un amplio proyecto “Caracterización Bioecológica del Ecosistema Beni”, incluyendo a toda la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni (RBB). El producto — no publicado en su integridad — consta de una caracterización fisionómico-estructural y mapeo de la vegetación de la RBB, incluyendo datos florísticos, estructurales y de dinámica ecológica. Una gran parte de los resultados de este segundo proyecto fue publicada en el plan de manejo de la RBB (Miranda et al. 1991), proporcionando un acercamiento descriptivo del mapa de vegetación y su memoria explicativa.

2 Métodos La mayor parte de los instrumentos de interpretación que produjeron información más detallada sobre las formaciones de vegetación de la RBB (Ribera et al. 1990), consta de fotografías aéreas a escala 1:32.000 del Instituto Geográfico Militar (1972-1973) y de Shell (1965); así como imágenes satelitarias LANDSAT (1985) a escalas 1:80.000 y 1:50.000, y de SPOT (1989) a escala 1:50.000. Un último estudio (Ribera 1998) basó el análisis en fotografías aéreas de 1995 (IGM-JICA), particularmente en la zona sur de la RBB. La caracterización de cada formación se basó SI/MAB Series, No.4, 2000, Pages 59-73 SI/MAB Series No.4, 2000

60 en la clave dicotómica de Ellenberg y Mueller-Dombois (1967), así como en la preparación de formularios para documentar estratos, presencia de bejucos, palmeras, emergentes, epífitas, entre otros, incluyendo la aplicación de los sistemas de Küchler (1967), Whittaker (1973) y Matteucci y Colma (1982). Por otro lado, tanto la serie de trabajos de campo y su corroboración en el campo, así como la documentación de colecciones botánicas para aseverar la representatividad de especies de plantas, fueron en gran parte referenciados con estudios realizados en la RBB, incluyendo los florísticos (Foster 1991; Foster y Wachter 1991; Moraes et al. 1991). También se consultaron las contribuciones realizadas en el área de influencia de la Reserva Forestal de Inmovilización Chimanes (Hartshorn 1979; FAO-CDF 1979) y sobre las formaciones vegetales de Espíritu (Beck 1983, 1984). La presente contribución enfatiza el valor de las formaciones de vegetación de la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni en relación a su importancia para la conservación. También facilita la consulta para la permanente revisión y actualización de los sistemas de clasificación mayores de las formaciones de vegetación típicas de la RBB. De igual forma, identifica las actividades de mayor impacto que son desfavorables al mantenimiento de las formaciones naturales de la reserva.

3 La RBB en el contexto regional La Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni se localiza en el suroeste del Departamento del Beni (centronorte de Bolivia) entre las provincias Ballivián y Yacuma, a unos 60 km de las serranías subandinas de la Cordillera Oriental, en plena llanura aluvial, correspondiente a la cuenca hidrográfica amazónica. La RBB se caracteriza por una prolongación boscosa desde el pie de monte, donde alterna con paisajes abiertos de sabanas, así como con formaciones pantanosas. Su límite natural norte-noroeste es el río Maniqui y en el sur-sureste está bordeada por los ríos Curiraba y Matos. La mayor longitud (oeste-este) de la RBB está marcada hasta los 70 km y el ancho (norte-sur) es de 20 km. La altitud en toda el área oscila entre 190-220 m, integrando variaciones en el mesorelieve y configurando los sitios localmente reconocidos como “bajuras” y “alturas”; la topografía regional de la RBB SI/MAB Series No.4, 2000

M. Moraes et al. está orientada desde su directa relación con el pie de monte subandino a mayor altitud, hacia niveles menores en su extremo noreste, donde la mayor parte de las formaciones de vegetación confluyen bajo eventos de inundación. La RBB forma parte de un complejo de territorios protegidos que desempeñan distintas funciones: el Santuario Espíritu (al norte), Parque Regional Yacuma (al sureste) y Bosque Permanente de Producción Chimanes (al sur). En 1997 el extremo sur de la RBB — en contacto con el Bosque Chimanes y con mayor relación hacia el pie de monte andino — fue desafectado y posteriormente sujeto a intensa explotación forestal. Los suelos de la RBB provienen de los aportes de materiales parentales del subandino, y se los considera como suelos de transición entre los suelos subandinos y los de llanura; predominan oxisoles (ferralsoles-latosoles) (Miranda et al. 1991; Chávez y Gehler 2000). Además se ha identificado histosoles y fluvisoles en pantanos y ríos, con baja a moderada disponibilidad de nutrientes; son suelos tropicales ácidos, rojizos a amarillentos, con buena estructura granular, poco contraste entre horizontes y poca acumulación de arcillas de baja actividad catiónica en profundidad. Se registra una marcada estacionalidad entre una época seca de invierno (junio-octubre) y la otra de lluvias (noviembre-abril), con un pico entre enero a marzo que se traduce en la típica inundación estacional. Al finalizar la época seca, entre septiembre a octubre, la frecuencia de frentes del sur generalmente disminuye y predominan los días secos con intensos vientos de dirección noroeste. A partir del mes de agosto se intensifican las quemas con las prácticas de ganadería en la sabana y de agricultura tradicional en los bosques. Beck (1983) discute las afinidades florísticas del Beni y considera que tienen una fuerte influencia del Gran Pantanal, la Hylea (Amazonia) y el Cerrado. Las islas de bosque tienen mayormente especies semideciduas y las formaciones pantanosas son afines al Pantanal, mientras que los bosques húmedos están representados predominantemente por especies amazónicas. La

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II. 4 La Vegetación de la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni Tabla 4.1 Formaciones de vegetación en la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni, Bolivia. Complejos de vegetación

Formaciones de vegetación

1. Bosques

1.1. Bosque alto húmedo siempreverde estacional 1.2. Bosque mediano húmedo de transición 1.3. Bosque aluvial bajo de inundación estacional 1.4. Bosque pantanoso 1.5. Bosque aluvial ribereño 1.6. Bosque aluvial de galería 1.7. Islas de bosque

2. Sabanas

2.1. Sabana abierta con pastos higromorfos altos 2.2. Sabana abierta de pastos bajos y heliófitas en bajíos inundados 2.3. Transición de sabanas de pastos higromorfos a pantanos 2.4. Sabana abierta de pastos altos xeromorfos 2.5. Sabana arbolada 2.6. Bosque deciduo abierto 2.7. Matorral microfoliado espinoso 2.8. Matorral higrófilo bajo 2.9. Pampa – monte

3. Pantanos

3.1. Pantano estacional de ciperáceas 3.2. Pantano flotante de ciperáceas (“yomomo”) 3.3. Pantano de ciperáceas altas (“junquillar”) 3.4. Pantano de hidrófitas flotantes (“curiche”) 3.5. Herbazal pantanoso (“patujusal”) 3.6. Pantano arbolado 3.7. Bosque pantanoso abierto (“cosoriosal”) 3.8. Matorral pantanoso – bosque 3.9. Matorral pantanoso – sabana (“tajibillar”) 3.10. Cañada pantanosa en sabana 3.11. Pantano mixto

presencia de formaciones de sabanas arboladas, bosques deciduos abiertos y matorrales en el escudo Precámbrico en el este del Beni, denotan claramente la presencia de especies típicas del Cerrado. Por lo tanto, la riqueza florística se diversifica por la influencia de estos elementos fitogeográficos. De acuerdo al mapa de vegetación de Ribera et al. (1994, 1996), la RBB está integrada en la unidad fisiográfica de la llanura beniana y particularmente representada por un bosque húmedo siempreverde

estacional, así como por sabanas húmedas de Moxos (“pampas” aluviales).

4 Las formaciones de vegetación de la RBB Hanagarth (1993) sostiene que toda la RBB forma parte de un ecotono extenso de bosques y humedales. Cerca del 70% de la RBB se encuentra inundada durante varios SI/MAB Series No.4, 2000

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M. Moraes et al.

Tabla 4.2 Formaciones de vegetación, altura de estratos y especies dominantes en la Estación Biológica del Beni, Bolivia (modificado de Ribera et al. 1990). Los estratos pueden distinguirse en 1 ó 2 niveles importantes; las asociaciones y zonaciones por formación se separan por “ ; ”.

Formación de vegetación

Altura de estratos

Bosque alto húmedo siempreverde estacional

15-25 m; 30-50 m

Swietenia macrophylla, Cedrela odorata, Terminalia amazonica, Hura crepitans, Poulsenia armata, Ficus dugandii, Calophyllum brasiliense, Ceiba pentandra, Sloanea guianensis, Jacaratia digitata, Ampelocera verrucosa, Spondias mombin, Gallesia integrifolia, Calycophyllum spruceanum; Socratea exorrhiza, Astrocaryum murumuru, Chamaedorea angustisecta

Bosque mediano húmedo de transición

15-20 m

Guazuma ulmifolia, Symphonia globulifera, Apeiba tibourbou, Genipa americana, Cupania cinerea, Cordia alliodora, Aspidosperma rigidum, Pouteria torta, Batocarpus amazonicus, Trymatococcus, Brosimum lactescens, Salacia cordata, Sapium marmieri, Erythroxylum anguifugum; Attalea phalerata, Socratea exorrhiza, Syagrus sancona

Bosque aluvial bajo de inundación estacional

5-10 m

Erythrina poeppigiana, Sapindus saponaria, Triplaris americana, Xylopia ligustrifolia, Calycophyllum spruceanum, Ficus insipida, F. erythrostricta, F. trigona, Ceiba samauma, Terminalia amazonica; Heliconia, Calathea, Renealmia

Bosque pantanoso

4-10 m

Rheedia gardneriana, Salacia cordata, Pouteria torta, Guazuma ulmifolia, Heliconia marginata, Calathea capitata, Renealmia racemosa; Xylopia ligustrifolia, Erythrina fusca, Ficus trigona, Calycoplyllum spruceanum; Bactris major, Astrocaryum murumuru

Bosque aluvial ribereño

15-30 m

Clarisia biflora, Xylopia ligustrifolia, Chrysophyllum sericerum, Swartzia jorori, Vitex cymosa, Ficus insipida, Guarea guidonia, Brosimum lactescens, Gallesia integrifolia, Ceiba pentandra, C. samauma; Genipa americana, Batocarpus amazonicus, Cecropia concolor, Pourouma minor, Inga ingoides, Trichilia quadrijuga, Triplaris americana, Ochroma pyramidale; Tessaria integrifolia, Gynerium saggitatum, Salix humboldtiana, Sapium longifolium

Especies

Continuación

SI/MAB Series No.4, 2000

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II.4 La Vegetación de la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni Tabla 4.2 Continuación.

Formación de ve ge tación

Altura de e s tratos

B os que aluvial de gale ría

10-15 m

Tabebuia aurea, Pseudobombax marginatum, Curatella americana, Cochlospermum vitifolium, Inga adenophylla, Sapium longifolium, Casearia sylvestris, M achaerium, Copaifera reticulata, Astronium urundeuva, Triplaris americana; Attalea phalerata, Astrocaryum murumuru, Syagrus sancona

Is las de bos que

10-20(-25) m

Acacia loretensis, Sterculia apetala, Pseudobombax marginatum, P. septenatum, Schefflera morototoni, Virola sebifera, Andira inermis, Genipa americana, Nectandra longifolia, Luehea paniculata, Tabebuia heptaphylla, Piper angustifolium, Copaifera reticulata, Triplaris americana, Ampelocera verrucosa, Xanthoxylum, Attalea phalerata, Syagrus sancona

Sabana abie rta con pas tos higromorfos altos

1-2 m

Eriochloa punctata, Hymenachne amplexicaulis, Acroceras zizanoides, Luziola peruviana, Leersia hexandra, Paspalum plicatulum, Panicum laxum, P. tricholaenoides; Cyperus giganteus

Sabana abie rta de pas tos bajos y he liófitas e n bajíos inundados

0,2-0,5 m

Eriochloa distachya, E. punctata, Panicum pilosum, Eleocharis, Paspalum acuminatum, Pistia stratiotes, Azolla, Lemna valdiviana; Utricularia foliosa

Trans ición de s abanas de pas tos higromorfos a pantanos

0,5-2 m

Cyperus giganteus, Hymenachne amplexicaulis

Sabana abie rta de pas tos altos xe romorfos

0,5-1 m; 3-6 m

Andropogon bicornis, Setaria gracilis, Eleusine, Paspalum densum, P. virgatum; Pseudobombax, Tabebuia aurea, Vernonia brasiliana, Helicteres guazumifolia

Sabana arbolada

4-6 m

Pseubobombax, Curatella americana, Davilla nitida, Tabebuia aurea, T. heptaphylla

B os que de ciduo abie rto

6-10(-15) m

Tabebuia aurea, Pseudobombax marginatum, M achaerium hirtum, M . aristulatum, Davilla grandiflora, D. nitida

M atorral microfoliado e s pinos o

5-8 m

Acacia atramentaria, M achaerium hirtum, Bromelia serra, Opuntia brasiliensis

Es pe cie s

Continuación

SI/MAB Series No.4, 2000

M. Moraes et al.

64 Tabla 4.2 Continuación

Formación de vegetación

Altura de estratos

Especies

Matorral higrófilo bajo

1-3 m

Miconia triplinervis, Vernonia brasiliense

Pampa – monte

5-10 m

Tabebuia heptaphylla, Machaerium hirtum, Trichilia quadrijuga, Cecropia membranacea, Inga marginata, Andira inermis, Acalypha macrostachya, Myrsine umbellata, Desmoncus polyacanthos, Acrocomia aculeata

Pantano estacional de ciperáceas

0,5-1,5 m

Rhynchospora corymbosa, Scleria pterota, Paspalum plicatulum

Pantano flotante de ciperáceas (“yomomo”)

1-2 m

Rhynchospora corymbosa, Cyperus giganteus, Thalia geniculata, Aeschynomene fluminensis, Ludwigia; Tabebuia insignis, Scleria pterota, Paspalum plicatulum

Pantano de ciperáceas altas (“junquillar”)

0,7-2 m

Cyperus giganteus, Leersia hexandra, Acroceras zizanoides

Pantano de hidrófitas flotantes (“curiche”)

0-0,5 m

Pontederia rotundifolia, Sagittaria guyanensis, Hydrocotyle ranunculoides, Polygonum punctatum, Eichhornia azurea, Nymphoides indica, Azolla filiculoides, Lemna valdiviana, Pistia stratiotes, Marsilea crotophora, Salvinia minima

Herbazal pantanoso (“patujusal”)

2-4 m

Heliconia marginata, H. episcopalis, Calathea lutea, C. capitata, Renealmia racemosa, Costus sacber

Pantano arbolado

10-15(-20) m

Erythrina fusca, Ficus trigona; Rheedia achachairu; Cyperus giganteus

Bosque pantanoso abierto (“cosoriosal”)

8-12(-20) m

Erythrina fusca, Ficus trigona

Matorral pantanoso – bosque

2-4 m

Palicourea, Miconia, Aphelandra, Piper, Passiflora, Macfadyena uncata, Ipomoea alba

Matorral pantanoso – sabana (“tajibillar”)

3-5 m

Tabebuia insignis

Cañada pantanosa en sabana

2-4 m

Rhynchospora corymbosa, Cyperus giganteus; Thalia geniculata, Eriochloa distachya, Luziola peruviana Continuación

SI/MAB Series No.4, 2000

II.4 La Vegetación de la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni

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Tabla 4.2 Continuación.

Formación de vegetación

Altura de estratos

Pantano mixto

2 m; 10-12 m

Especies Ctenanthe amphiandina, Scleria pterota, Eleocharis elegans, Ludwigia octovalvis, Myrsine umbellata, Rhynchospora corymbosa; Erythrina fusca

meses del año; entre 20-30% del total de su superficie está cubierta por bosque de tierra firme, mientras que el resto corresponde a áreas pantanosas y sabanas aisladas. Según este autor, se distinguen 4 grandes formaciones de vegetación: de alturas, de bosques de inundación, en depresiones saturadas y ribereña. De acuerdo a Ribera et al. (1990), ocurren 3 grandes complejos de vegetación en la RBB (ver Tabla 4.1, que también son referenciados por Moraes [2000]), caracterizados por aspectos fisionómicos, estructurales y florísticos: bosques (con 7 formaciones), sabanas (con 9 formaciones) y pantanos (con 11 formaciones) (ver Tabla 4.2). En el caso del complejo de pantanos (Tabla 4.1), éstos se diversifican en varios tipos fisionómicos (entre ellos bosques, herbazales y cañadas en sabanas), por lo que se recomienda complementarlos con la Tabla 4.2. Las formaciones de bosque se suceden hacia los bajíos pantanosos abiertos y lagunas, donde paulatinamente se vuelven más ralos y la vegetación predominante consta de manchones o aberturas de diversa superficie y composición. En algunas zonas de la RBB como Maniqui (noroeste-norte), en el extremo norte, la Isla de Creta al sur y la zona de El Porvenir (en el área de influencia de la RBB) se encuentran parches de sabanas húmedas, que se inundan estacionalmente. En las riberas del río Maniqui existen extensas fases sucesionales de vegetación por efecto de los cambios en su curso. La superficie del bosque denso alcanza 60%, las sabanas 10% y los pantanos abiertos y arbolados hasta 30% (Ribera et al. 1990). En el complejo boscoso, la superficie aproximada del bosque alto no inundado o de tierra firme es de 20%; los bosques de inundación estacional alcanzan 40%; los bosques pantanosos 30% y,

finalmente, los bosques ribereños 10% (Tabla 4.1). Las características resumidas en base al rango de la altura total y presencia de especies por cada una de las formaciones de vegetación se presenta en la Tabla 4.2. Es importante destacar que el porcentaje de especies de plantas exclusivas por cada formación es bajo y que más bien se discriminan entre sí por las asociaciones y zonaciones de transición que presentan en la RBB. Por ejemplo, en el caso de 3 hábitats de sabana (bajío, semialtura y altura), las especies exclusivas de cada uno solamente representan 30%, 15% y 39%, respectivamente (Paz 1998). Además, es difícil tipificar el componente florístico en los bosques tropicales debido a su alta diversidad, pero se pueden reconocer mediante la presencia de árboles dominantes y emergentes, que definen la estructura de cada formación.

5 Formaciones de vegetación y especies importantes para la conservación 5.1 Generalidades La ubicación fisiográfica de la RBB implica una transición entre la llanura aluvial y el pie de monte subandino. Sin embargo, las especies de plantas relativamente comunes en el pie de monte son raras en esta reserva y están mayormente concentradas en su zona sur-suroeste. Por otro lado, la parte occidental de la RBB constituye una prolongación de vegetación mucho más densa y boscosa, comparando con el resto de la llanura aluvial de los Llanos de Mojos (Beck y Moraes 1997). La RBB presenta un escenario muy complejo de formaciones, que contrasta con el predominio de un paisaje de vegetación abierta en su área de influencia. La conexión boscosa con el piedemonte de la Serranía de Eva Eva (al suroeste de la RBB) y los bosques ribereños amazónicos (que confluyen SI/MAB Series No.4, 2000

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M. Moraes et al. Tabla 4.3 Elementos fitogeográficos de la Estación Biológica del Beni, Bolivia (Moraes y Beck 1992).

Origen

Grupo: Familia, género(s)

Pantropical

Annonaceae, Bombacaceae, Malpighiaceae, Melastomataceae, Myristicaceae, Piperaceae, Araceae, Heliconiaceae, Marantaceae, Palmae, Zingiberaceae; Phyllanthus (Euphorbiaceae), Ficus, Croton (Moraceae), Eugenia (Myrtaceae)

Neotropical

Bixaceae, Cactaceae, Cannaceae, Cyclanthaceae, Tabebuia (Bignoniaceae), Hyeronima (Euphorbiaceae), Psittacanthus (Loranthaceae), Cecropia (Moraceae), Theobroma (Sterculiaceae), Echinodorus (Alismataceae), Monstera, Philodendron (Araceae), Calathea (Marantaceae), Epidendrum, Oncidium, Stelis (Orchidaceae), Acrocomia, Allagoptera, Attalea, Chamaedorea, Bactris, Geonoma, Syagrus (Palmae)

Amazónico

Rheedia (Guttiferae), Theobroma (Sterculiaceae)

Anfipacífico tropical

Miconia (Melastomataceae), Guarea (Meliaceae), Lantana, Lippia (Verbenaceae)

en la región norte y este de la RBB) podrían constituirse en vías potenciales para el flujo de elementos florísticos como Ceiba pentandra, Sloanea guianensis, Poulsenia armata, Ficus dugandii y Socratea exorrhiza hacia formaciones de vegetación de menor altura y composición mixta con especies mejor adaptadas a niveles de anegación como Calycophyllum spruceanum, Erythrina fusca, Brosimum lactescens, Bactris major, Ficus insipida y Cecropia membranacea. Si bien, esta continuación desde el subandino hacia la RBB está más relacionada fisionómicamente con formaciones de bosque, gran parte de la vegetación que predomina en esta área protegida y que se extiende hacia el norte y este, está formada por bosques pantanosos, lagunas y pantanos. La interacción de estos complejos de vegetación sostiene una diversidad de plantas y de formaciones que están sujetas a distintas dinámicas hidrológicas y condiciones edáficas, así como a los factores transicionales y cambios estacionales de la región. Entre otros aspectos y bajo este patrón de transición, SI/MAB Series No.4, 2000

la fenología foliar de las especies de plantas en esta reserva está relacionada con el mantenimiento y pérdida de su follaje durante cierto período del año. Las especies siempreverdes están mayormente relacionadas a factores de intensa precipitación elevada a lo largo del año (como los bosques húmedos del subandino), mientras que las caducifolias tienen mayor adaptación a una distribución estacional y menos prolongada de lluvias, como sucede en los bosques más secos al sur de la RBB (en la región del Gran Chaco). Estas especies, por lo tanto, no sólo interactúan entre distintas formaciones de la RBB, sino en un punto de encuentro entre provincias biogeográficas; su conocimiento aporta información básica para la interpretación fenológica e indicativa de los elementos ecológicos y focales a nivel regional. Una gran parte de la extensión de la RBB está incluida en la macroregión de los Llanos de Mojos, considerada entre los centros de alta diversidad a nivel mundial (Beck y Moraes 1997). Las familias con mayor número de especies son Rubiaceae, Moraceae, Euphorbiaceae, Cyperaceae, Melastomataceae y

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II.4 La Vegetación de la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni Leguminosae (Moraes y Beck 1992). Aunque el tema de las especies endémicas no se aplica a nivel localizado en la RBB, hay especies de distribución restringida y de alta sensibilidad a nivel regional como las especies acuáticas de Eriocaulaceae y Xyridaceae y el género Utricularia (Lentibulariaceae). También se incluyen especies recientemente descubiertas de los géneros Andropogon, Styloceras, Peltodon, Lantana y Wolfiella (Beck y Moraes 1997). Finalmente, la RBB tiene varios elementos fitogeográficos que son importantes según su origen y distribución actual (Tabla 4.3; complementar con Moraes [2000]).

La presencia de terrazas altas en la parte central (con dirección oeste-este) de la RBB, ha favorecido al establecimiento de estos bosques, donde los mayores emergentes y de gran importancia ecológica y económica son la mara (Swietenia macrophylla), el cedro (Cedrela odorata), el toborochi (Chorisia insignis) y el corocho (Poulsenia armata). Muchas de estas especies — particularmente los emergentes de madera dura — definen distintintos niveles de madurez en la sucesión primaria, por lo que son elementos que verifican la edad, dinámica y virtual estabilidad de las formaciones de vegetación que representan.

Una de las experiencias de investigación de mayor duración son las parcelas permanentes establecidas en distintas formaciones de vegetación de la RBB desde 1987, mediante el programa BIOLAT de la Smithsonian Institution (SI) y el programa MAB de la UNESCO, que luego se denominó SI/MAB (Smithsonian Institution’s Monitoring and Assessment of Biodiversity Program). Varios biólogos tuvimos la oportunidad de participar en las diferentes fases del estudio ejecutando el mapeo, las colecciones de plantas y su determinación taxonómica para interpretar la diversidad florística y estructura de estas parcelas, así como la dinámica de sus poblaciones (Comiskey et al. 1998, 2000; Gerard et al. 1998). Ahora se cuenta con información procesada, en que se concluye que esta reserva es notablemente pobre en especies, pero muy diversa en hábitats y que en todas las parcelas estudiadas se da una elevada dominancia de palmeras (Moraes 2000).

5.3 Bosques inundados y pantanosos

5.2 Bosque alto denso Si bien este tipo de formación no cuenta con un elevado porcentaje de presencia en la RBB, el bosque alto constituye uno de los elementos más importantes por su valor para la conservación. Estos bosques son el remanente primario de formaciones más maduras y representan una fisionomía más diversa con zonaciones transicionales. La presencia de emergentes y de especies forestales de madera dura les confiere características de un escenario muy rico en sus formas de vida, estratos y en su dinámica de adaptaciones heliófilas y ombrófilas.

Una gran parte de estas formaciones boscosas de la RBB está asociada a la dinámica hidrológica y a los sistemas de drenaje, tanto locales como regionales (moderados a deficientes). Constituyen un componente predominante en todo el área de influencia. Estos bosques de baja diversidad tienden a ser dominados por determinadas especies de plantas, pero tienen un particular interés científico por su carácter transicional y su fisionomía permanentemente cambiante, que es modelada por los niveles de inundación (duración e intensidad), apertura de claros e invasión por especies pioneras y de rápido crecimiento. La transición entre bosques y sistemas hidrológicos (fluviales y lacustres) enriquece sus características sucesionales, por lo que es necesario su monitoreo a largo plazo para interpretar los factores que determinan estas formaciones relativamente recientes en formación y la interrelación de avance y retroceso entre los bosques, pantanos y lagunas. La transformación de sinusias leñosas a sabanas — en el interior norte de la RBB — son, por ejemplo, una respuesta determinada por la dinámica hidrológica regional del río Maniqui en los últimos 15 años, que al reducirse la intensidad de inundaciones, han disminuido las formas arbóreas y en su lugar, prosperan los pastos. Se generan cambios de bosques a sabanas, por las prolongadas y fuertes inundaciones, que afectan los límites del bosque original; mientras que las modificaciones de sabanas a bosques, son generadas por fuertes aluviones de SI/MAB Series No.4, 2000

68 sedimentos arenoso-limosos donde se adaptan tipos de vegetación pioneros como de Tessaria integrifolia y Salix humboldtiana.

5.4 Sabanas En cuanto a la representatividad, las formaciones de vegetación de sabana tienen un reducido porcentaje en la RBB. Por sus características regionales de aptitud para la actividad ganadera, son sometidas a permanentes ciclos de quema y regeneración de pastos, que a su vez mantienen comunidades y sinusias leñosas en constante cambio e interacción con malezas y avance de formas arbustivas. Debido a la variedad de tipos de sabanas y las diferencias mínimas en altura, este complejo de vegetación ofrece un mosaico de formaciones abiertas que responden en forma diferencial a las inundaciones, quemas y ampliación de áreas de pastizales. Las zonas de contacto entre pampas (sabanas) y matorrales hacia el bosque de galería también representan un interesante espacio de transformación desde formaciones abiertas hacia las boscosas. Las asociaciones vegetales transicionales son distintivas y obedecen a patrones de distribución caracterizados por formas de vida, tipos de suelo y adaptación a los sistemas de drenaje. Los bosques de galería podrían ser los canales de distribución para muchas especies de origen amazónico y andino — donde el sentido de dispersión se da mayormente para los elementos amazónicos hacia el pie de monte andino. El estudio de estas especies es significativo por la dinámica bajo la cual se desarrollan, ya que crecen en un espacio de intensa actividad y cambios permanentes, a nivel estacional y entre ciclos anuales, siguiendo los cambios en grandes cursos fluviales de la llanura aluvial. El conocimiento referido a las especies invasoras y permanentes en estos bosques es un campo aún desconocido en toda la región. Una especie representativa de la transición entre sabanas y bosques es el tusequi (Machaerium hirtum), indicadora de salinidad (Paz 1998) y que a su vez es una de las especies que se presenta en comunidades vegetales similares en el Gran Pantanal y en el Chaco (Hanagarth 1993). Por otro lado, la palmera Allagoptera leucocalyx SI/MAB Series No.4, 2000

M. Moraes et al. presente en bordes de islas de bosque y cerca a bosques de galería de la RBB, difícilmente coincide con esas formaciones y más bien es mayormente afín a las del Cerrado. Consecuentemente, el valor fitogeográfico de estas formaciones define un marco de análisis que fortalece aún más la necesidad de estudiarlas y conservarlas.

5.5 Islas de bosque, bosques de galería y fragmentación de bosques La presencia de islas de bosque parece estar también relacionada con los procesos de invasión de sedimentos relativamente ricos sobre suelos de la sabana. El análisis de imágenes satelitarias y fotografías aéreas revela, en la mayoría de los casos, una relación entre la distribución de las islas de bosque y antiguos cursos de agua, generalmente senescentes y cubiertos de vegetación pantanosa; algunos presentan en su cauce sucesiones de pastos que parecen indicar una mayor antigüedad. Las islas de bosque también se distribuyen a lo largo de cursos pequeños, subsecuentes y actualmente activos. La fragmentación de unidades mayores boscosas y la estrecha relación con bosques de galería desafían el planteamiento de numerosos casos de estudio para monitorear a largo plazo y comprobar los efectos de borde, biodiversidad y pastoreo en la RBB. Las experiencias de aislamiento de estas formaciones de vegetación y la separación de campos ganaderos han iniciado la generación de nuevas conclusiones en relación al impacto de esta actividad socioeconómica regional sobre la diversidad y cobertura (Paz 1998), así como en los niveles de regeneración y dispersión de determinadas especies de amplia representatividad como es la palmera motacú (Attalea phalerata) (Quiroga 1997; Ríos 1998). Por otro lado, los casos de herbivoría y variación en la composición florística arbórea en función al tamaño de los fragmentos y a la disponibilidad de dispersores animales, contribuyen a la comprensión sobre la dinámica ecológica y mantenimiento de la biodiversidad en estos fragmentos boscosos (Simonetti et al. 1998).

69

II.4 La Vegetación de la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni

6 Actividades que afectan a la vegetación y flora de la reserva En general, son varios los ecosistemas del Departamento del Beni que presentan distinto grado de fragilidad natural, pero también están asociados a la acción humana (Moraes y Beck 1994, ver Tabla 4.4); muchos de esos ecosistemas están representados en la RBB. El patrón de formaciones vegetacionales primarias y sucesionales cada vez va siendo modificado por diversas actividades humanas, particularmente en los bordes norte, oeste y sur, así como la influencia directa de carreteras y vías fluviales, la extracción maderera, el aprovechamiento ganadero y las prácticas agrícolas y pecuarias, así como la cacería furtiva. Los efectos significan impactos directos e indirectos sobre las especies de plantas y sus asociaciones. Sin embargo, pese a que estas actividades son esencialmente prohibidas en la reserva, continúa en forma intensiva la apertura de nuevas sendas de penetración intermitente, produciendo alteración progresiva de los ecosistemas en el área de influencia de la RBB. Esto se evidencia mayormente por el acceso mediante el río Curiraba (al sur) y por el río Maniqui (al norte), así como por la carretera San Borja Trinidad. Estos impactos han afectado particularmente a la denominada zona de recuperación (referido en el plan

de manejo, Miranda et al. [1991]), que mantiene un estrecho nexo con las serranías subandinas como la de Eva Eva (al suroeste). También la carretera San Borja Trinidad involucra procesos de demanda hacia el interior del área protegida, en su región sur (soroeste-sureste) Uno de los temas más críticos de la reserva es la accesibilidad e incipiente sistema de control que han determinado un patrón de presión externo constante, demandando la extracción de recursos bajo modalidades furtivas e ilegales. Así lo demuestra el acceso para transporte de troncas extraidas del interior de la RBB vía fluvial hacia centros donde son posteriormente comercializadas, como sucede en San Borja (a 50 km desde la entrada principal a El Porvenir) y Trinidad. Las consecuencias derivadas de la cacería (cf. Roldán et al. 2000), habilitación de tierras agrícolas y otras acciones furtivas en la RBB, desencadenan varios efectos directos e indirectos en desmedro de la vegetación, tanto en cuanto a su composición como a su estructura. La apertura de senderos y de tránsito constante e intensivo determinan una creciente proliferación de brechas abiertas hasta una secuencia de claros, que posteriormente afectan a la sobrevivencia de especies ombrófilas, como estadíos en plántula de muchas especies o especies más sensibles a

Tabla 4.4 Factores que afectan a los ecosistemas frágiles de la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni, Bolivia y sus efectos (Moraes y Beck 1994).

Ecosistemas

Factores de impacto (naturales e inducidos)

Efectos

Bajíos, curiches y yomomos

Sequías prolongadas, drenaje.

Pérdida de diversidad vegetal y de zona de amortiguación entre bajío y aguas abiertas.

Sabanas altas

Inundaciones prolongadas e Mortalidad de especies; eliminación de numerosas intensas; baja fertilidad de suelos; especies a nivel estacional. quemas.

Ríos y arroyos

Riadas.

Bosque húmedo de la llanura

Inundaciones; sequías; baja Pérdida de potencial genético (vegetal). fertilidad de suelos; deforestación.

Cambios sucesionales de la vegetación ribereña, arrase de cultivos y asentamientos.

SI/MAB Series No.4, 2000

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M. Moraes et al.

determinados niveles de humedad, como varias epífitas, herbáceas y helechos. El patrón resultante se manifiesta en la generación de manchas aisladas y discontinuas, activando, por ejemplo, los procesos sucesionales y secundarios.

7 Conclusiones y discusión La vegetación de la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni presenta las siguientes características:

•

Distribución muy heterogénea de diversas formaciones de vegetación. Corresponde a un mosaico complejo, en el cual en pocos cientos de metros, se suceden y alternan diversas formaciones, comunidades y asociaciones vegetales.

•

Las formaciones de vegetación son de reciente desarrollo y relativamente muy jóvenes por el permanente proceso natural de transicionalidad. Su composición, estructura y dinámica manifiestan un elevado grado de sucesión permanente, particularmente en relación a la dinámica hidrológica, los sistemas de drenaje y factores edáficos.

•

Se trata de un paisaje sometido frecuentemente a fuertes procesos de catastrofismo, especialmente causado por las inundaciones, lo que conduce a una elevada inestabilidad a mediano plazo. Las grandes inundaciones — sumadas a la reducida pendiente del área — provocan cambios a su vez en el curso de los ríos, ocasionando patrones de divagación fluvial y formación de tramos abandonados.

• En general, las condiciones actuales del complejo de bosques, pantanos y sabanas presentan moderado a buen estado de conservación. No se han clasificado aún los valores de cada ecosistema representado en la reserva de la EBB y según los criterios de Costanza et al. (1993), sus funciones, atributos y usos son parte de la riqueza y diversidad derivados desde la biomasa, sedimentación y acumulación de nutrientes hasta los usos directos (pesca, vida silvestre, turismo, investigación). Este conjunto de ecosistemas ha favorecido además el desarrollo de la cultura chimane, SI/MAB Series No.4, 2000

que ha mantenido una permanente interacción con las formaciones ecológicas del subandino. Por lo que, la percepción de una evaluación ecológica en la RBB, necesariamente incorpora aspectos socioeconómicos, tanto de los grupos indígenas como de los colonos y de los empresarios asentados en el área de influencia, en relación al uso de la vegetación y su componente florístico. Finalmente, el énfasis de conservación es planteado hacia la amplia diversidad de sus 27 formaciones de vegetación y las especies de plantas características de cada una de éstas. La superficie que cubre la RBB (más de 1350 km²) está integrada en un ámbito macroregional de las sabanas del Beni con 165.445 km², consideradas por Dinerstein et al. (1995) en peligro y de máxima prioridad regional, por su inminente degradación causada por el desarrollo y explotación de vida silvestre, sobrepastoreo y quemas frecuentes. Mientras que los bosques de galería e inundables del Beni (31.329 km²) son considerados por los mismos autores como relativamente estables e importantes a nivel local y nacional, los efectos desfavorables son generados por la expansión ganadera y actividad agrícola creciente. En general, las formaciones de sabana y las del propio bosque continuo ofrecen un diverso espacio de dimensiones variables para los estudios referidos a la dinámica de regeneración y flujo entre fragmentos, así como sobre fragmentación de ambientes naturales, particularmente de las islas de bosque (e.g. Brace et al. 2000). Sin embargo, considerando que las sabanas constituyen una formación de limitadas oportunidades para el crecimiento de árboles, mientras que los bosques de galería y los pantanosos son pobres en especies (Beck et al. 1993), las oportunidades de estudios sobre los procesos de regeneración en las sabanas quedan restringidos a pocas especies leñosas y los flujos entre fragmentos de bosques sujetos a inundación son interpretados en función a pocas especies de plantas. La zonación de matrices de bosque entre las formaciones de bosque alto hacia los pantanosos y los sistemas acuáticos, refleja una serie de procesos determinados por la dinámica hidrológica y los factores edáficos. Estos procesos resultan en un mosaico de

II.4 La Vegetación de la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni asociaciones y estratos aún poco comprendidos en esta área protegida. Estos paisajes tan característicos de la RBB son escenarios mixtos para la realización de estudios derivados a partir de estos modelos naturales fragmentados, que en determinados casos se suman al uso del espacio y aprovechamiento de los recursos naturales. Pese a los varios esfuerzos y actividades desarrollados bajo el auspicio del plan de manejo (Miranda et al. 1991) así como de otros programas de la EBB, se requiere intensificar en esta reserva la investigación sobre la dinámica y ecología de la vegetación y sus elementos florísticos, particularmente por el valor de su conservación y manejo local y regional. La situación de la RBB no es diferente al resto del Sistema Nacional, donde la mayor parte de las áreas protegidas enfrenta la escasa información sobre sus especies de plantas (Pacheco et al. 1994). Los estudios sobre efectos de la deforestación, extracción forestal selectiva, formación de claros de bosque (naturales e inducidos), entre otros, son necesarios para el alcance regional de preservación y manejo que ofrece esta unidad de conservación en Bolivia, por ejemplo, para satisfacer los problemas de conservación y restauración de determinadas formaciones de vegetación y de sus especies. Hay que considerar que las diversas actividades socioeconómicas efectuadas en los alrededores de esta reserva ejercen en distinto grado una fuerte presión, particularmente en su porción suroestesur. Esta situación podría mitigarse por medio de una directa vinculación de la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni con la comunidad chimane, en la que por principio se asignarían roles distintivos entre reserva biológica y uso rentable de los recursos forestales, respectivamente. Sin embargo, la realidad es distinta, porque la asignación del rol protagónico de este grupo indígena está todavía en proceso de arranque.

Agradecimientos Los autores agradecen la invitación cursada por los editores para ejecutar la preparación de esta contribución. Agradecemos a la Organización de los Estados Americanos por el financiamiento de los proyectos “Reconocimiento Preliminar de la Estación Biológica Beni” (1985) y “Caracterización Bioecológica del

71

Ecosistema Beni” (1986-1989), y a la Estación Biológica del Beni por el apoyo brindado a los distintos proyectos realizados. M. Moraes agradece a los proyectos en ejecución “Herbivory and Fragmentation: A TropicalTemperate Comparison” (financiado por FONDECYT Chile 1981050) y “Granivoría y Diversidad Arbórea en Bosques Fragmentados” (financiado por la Red Latinoamericana de Botánica BINAC 98-1), que han permitido incorporar nuevos elementos de análisis y de actualización sobre la vegetación y el estado de conservación de la reserva. Agradecemos a los editores y a Timothy Killeen del Missouri Botanical Garden por sus sugerencias a anteriores versiones.

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SI/MAB Series No.4, 2000

75 Chapter 5

Vegetation Mapping from Satellite Data, for Future Habitat Studies in the Amazonian Lowlands of Bolivia Jane Wellens, Andrew Millington, William Hickin, Raul Arquepino and Simon Jones Resumen. Se utilizó una serie de técnicas de procesamiento de imágenes y de verificación, tomadas de datos del satélite “Landsat Thematic Mapper”, para producir un nuevo mapa de vegetación de la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni (RBB), en el centro-norte de Bolivia tropical. Debido a las fuertes diferencias espectrales entre sabana y bosque, tuvieron que desarrollarse estrategias separadas de procesamiento de imágenes para cada una de esas áreas. Una combinación de análisis de componentes principales y técnicas de clasificación no supervisadas resultó ser el mejor método para la identificación de los diferentes ecosistemas de bosque de la RBB. Para las áreas de sabana, donde el nivel de inundación fue un factor crítico, la clasificación se basó en la imagen de los componentes principales. Los mapas separados de las clasificaciones de bosque y sabana fueron unidos para crear un mapa provisional de las comunidades de vegetación. Este mapa fue comprobado y revisado usando datos de video colectados durante un vuelo por avión sobre el 30% de la RBB, taller de discusión con científicos familiarizados con la RBB y/o la región, y verificación en el campo. Se intenta que el mapa final de la vegetación que aquí se proyecta, forme la base de un Sistema de Información Geográfica para el monitoreo de hábitats en la reserva. Abstract. A series of image-processing and verification techniques was employed from Landsat Thematic Mapper satellite data to produce a new vegetation map of the Beni Biological Station Biosphere Reserve (BBR), northcentral tropical Bolivia. Due to strong spectral differences between savanna and forest, separate image-processing strategies were developed for each of these areas. A

combination of principal components analysis and unsupervised classification techniques was the best method of identifying the different forest ecosystems within the BBR. For the savanna areas, where level of inundation was a critical factor, the classification was based on the principal components image. The separate maps of the forest and savanna classsifications were merged to create a provisional map of vegetation communities. This map was checked and revised by using video data collected during an airplane overflight of ca. 30% of the BBR, workshop discussion with scientists familiar with the BBR and/or region, and field verification. The final vegetation map (depicted here) is intended to form the basis of a Geographical Information System to monitor habitats in the reserve.

1 Introduction The last 15 years have seen a growing awareness of the global importance of tropical forests, largely stimulated by concerns about forest destruction. Of particular importance are the roles of tropical forests in the global climate system, biogeochemical cycling and the maintenance of biological diversity. One consequence of this increased awareness has been an increase in the extent of protected forest areas (e.g. national parks, nonexploitive reserves, biosphere reserves, protected catchment headwaters, etc.). A further consequence has been proliferation of primary and applied tropical research, which ranges in scale from small-plot studies to the mapping of entire biomes. The selection of areas for protection and the results of the scientific research efforts have generally served to highlight our inadequacies in SI/MAB Series, No.4, 2000, Pages 75-88 SI/MAB Series No.4, 2000

76 understanding the extent, functioning and diversity of tropical forests (e.g. see Terborgh 1992; Whitmore 1998; Richards 1996). We describe how satellite-image data from the Landsat Thematic Mapper (TM), video data recorded during an overflight by small plane, consultation with scientists familiar with the reserve and/or region, and field observations were used to provide a baseline vegetation map for a UNESCO biosphere reserve in the developing lowland tropics of Bolivia, the Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni (1350 km²). The ultimate aim is to combine the map with information about animal distributions to create habitat maps in a Geographical Information System (GIS). These vegetation and habitat maps can then be used in monitoring, by looking at changes in vegetation communities and animal habitats in the past using archived satellite-image data (e.g. Wellens 1997), and by providing a baseline for further monitoring in the future. Such data are lacking for almost all protected areas in Bolivia at present, although they are clearly important for future protection strategies and management (Sánchez de Lozada 1998; Hanagarth and Szwagrzak 1998). Two other regions in Bolivia are being studied within the context of this mapping project: Parque Nacional Carrasco (a 6000-km² area of montane forest farther south, Dpto. Cochabamba), and an area of ca. 8100 km² around Serranía de Sunsas in the country’s southeast (Dpto. Santa Cruz; cf. Killeen 1997).

2 The roles of satellite data in mapping and monitoring tropical forests Analysis of data from satellites has great potential for mapping the current extent of the tropical forest biome (Roy et al. 1991; Green and Sussman 1990; Saxena et al. 1992), and for monitoring changes in the extent of forest (Malingreau et al. 1989; Nelson 1994). The use of satellite data offers a major advantage over field-based mapping techniques in tropical forest protected areas which often are relatively isolated and have poor accessibility. However, there are a number of constraints on the use of these data that bear on the accuracy of the resulting products (cf. Wilkie and Finn 1996). SI/MAB Series No.4, 2000

J. Wellens et al. Firstly, the signal received by the satellite sensor is a function of a series of complex interactions between solar radiation and the forest canopy. This is compounded by the irregular nature of the forest structure, where — within the space of a few meters — the canopy surface can vary from tall emergent trees to an open gap. The resulting image has a number of elements, which can be summarized as illuminated and shaded canopy, and illuminated and shaded ground (usually soil or water). This results in neighboring pixels of the image often having very different reflectance values due to different proportions of these four generalized elements within each pixel. The interaction of solar radiation with tropical and semiarid forest canopies is the focus of efforts in physically based models at the present time (Gerard et al. 1998; Gerard and North 1997; North 1996; Gastellu-Etchegorry et al. 1996; Franklin et al. 1991). The aim of such models is to improve mapping by substituting more rigorous quantitative approaches for traditional image-processing techniques (such as those outlined here). Whilst canopymodeling efforts are currently restricted to the visible and reflected infrared (VISIR) parts of the electromagnetic spectrum, there is potential for mapping forest in other parts of the spectrum. Most of those efforts have focused on the microwave region, because of the availability of data from sensors of the Space Shuttle, ERS-SAR, Radarsat and JERS-SAR (Stone and Woodwell 1988; Wu 1990; Wang et al. 1995; Luckman et al. 1995). The potential for mapping by using emitted (thermal) infrared data has been noted by Hill (1996). Secondly, there are difficulties in obtaining field data about the upper canopy, from where most of the signal recorded by sensors emanates. Measurements of the canopy are usually made from the ground, but important information on spectral characteristics of the canopy can only be made (using portable spectroradiometers) where there is access to the canopy by towers or elevated walkways. Thirdly, heavy cloud cover at the time of satellite overpasses can cause considerable difficulty in the humid tropics. This is a problem for sensors that record VISIR

II.5 Vegetation Mapping from Satellite Data and emitted IR radiation. Microwaves have the ability to penetrate through the cloud cover, suggesting an important role for microwave imagery in tropical-forest mapping that has only just begun to be investigated. Fourthly, because of the difficulty in obtaining cloudfree VISIR image data, multitemporal approaches to landcover mapping are severely compromised. This is unfortunate as the multitemporal approaches have generally proved more accurate than single-date approaches (Townshend and Justice 1986; Millington et al. 1992; Stone et al. 1994). The ability to obtain microwave data throughout the year means that multitemporal approaches to the processing of such data should prove effective in the production of vegetation maps. Finally, the ability to map and monitor tropical forests is also dependent on the spatial resolution of the sensor (Cross et al. 1991; Nelson and Holben 1986; Mayaux and Lambin 1995), the spectral separability between forested and non-forested areas, and the extent of the data archive.

3 Beni Biological Station Biosphere Reserve (BBR) The Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni is situated in the Departmento del Beni some 50 km east of the Andes in lowland Bolivia (Figure 5.1). The BBR includes approximately 1350 km²; there are plans to significantly expand the reserve to the north (Miranda 2000). The Estación Biológica del Beni (EBB) was established in 1982; it was accepted as a biosphere reserve in 1986 under the UNESCO Man and the Biosphere Program (MAB) (Miranda et al. 1991). This MAB support and the BBR’s improved status as a result of a “debt-for-nature swap” in 1987, have resulted in a better infrastructure than is currently established for other protected areas in Bolivia (cf. Ribera 1997). The reserve comprises a block of lowland tropical forest, both “tierra-firme” (upland) forests and variously inundated forests, surrounded by extensive edaphic humid savannas (“sabanas” or “pampas”) (Miranda et al. 1991).

77 The forest block is somewhat connected to a larger area of forest to the south, the Bosque Chimanes, by four forest corridors and many forest islands set in the humid savannas (cf. Lobo and Gullison 1998). The Bosque Chimanes is more or less contiguous with both lowland tropical forest to its south and lower montane forest to the west (Figures 5.1, and 2.1 in Miranda 2000). Although the reserve is still in the humid tropics (the southwesternmost Amazon Basin), there is a distinct dry season of less monthly rainfall between May and October (fall to spring); in the wet season, forest and savanna can be variously flooded for several months. Within the BBR over 100 species of mammals and 480 species of birds have been identified (Stab 1997, 2000), of which 19 species are featured in the IUCN Red Data Book. They include macaws (Ara spp.), southwestern black spider-monkeys (Ateles chamek [= A. belzebuth chamek, A. paniscus chamek]), marsh deer (Blastocerus dichotomus), jaguars (Panthera onca) and black crocodilians (Melanosuchus niger). Much research has been carried out since the BBR’s inception (Miranda 1997; Ergueta and Sarmiento 1992; Miranda et al. 1991). A series of 1-ha forest and savanna plots (including forest islands within the savanna) has been established (Dallmeier et al. 1992) and intensively studied, and long-term research is being carried out on their dynamics. Such work has, however, usually focused on the more accessible areas close to the periphery of the reserve. The central areas of the reserve are scarcely inhabited and comprise forests and wetlands that are difficult to access. This central region of forests and wetlands forms the core of the reserve and is surrounded by a buffer zone of the humid savannas with their forest islands and corridors. The forest corridors are considered to be under threat from agricultural land clearance caused by increasing human settlement along the road from San Borja to Trinidad (Miranda 2000). The humid savannas are mainly utilized as cattle ranches, and the use of fire as a grazing management tool is widespread in the region. There are concerns over the effects of fires that have gone out of control into both the forest islands and forest corridors. Concerns on further fragmentation of this mosaic SI/MAB Series No.4, 2000

78

J. Wellens et al.

Figure 5.1 Map of Bolivia indicating the location of the Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni, other protected areas and the major vegetation zones.

landscape of forest blocks, corridors and islands with savanna woodlands, grasslands and wetlands (Beck and Moraes 1997) relate in particular to the movement of animals, especially animals with arboreal habitats, between the reserve and the Bosque Chimanes (e.g. Brace et al. 2000). Prior to commencing this project, the vegetation map of the reserve (Miranda et al. 1991) was based partly on a manual interpretation of a photographic copy of a falsecolor composite Landsat Multispectral Scanner (MSS) image (M.O. Ribera, pers. com. 1993). This 1985 image SI/MAB Series No.4, 2000

had not been geometrically corrected and lacked critical cartographic information; other Landsat (1985) and SPOT (1989) images and older aerial photographs were also used (Moraes et al. 2000). Recently, some related Landsat TM work using linear canonical discriminant analysis has been carried out, with less detailed mapping of communities in the EBB (Lobo and Gullison 1998). The aim of this aspect of our research is straightforward — to produce a 1:100,000-scale geometrically correct map of the vegetation communities of the reserve, with commentary (see especially Moraes

II.5 Vegetation Mapping from Satellite Data

79

Beni, Bolivia image Bands 1,2,3,4,5,7

Bands 2,4,5

Principal components

Separation of forest and savanna Savanna Bands 1-5 & 7

Forest Bands 1-5 & 7

Principal components 1-6 PC3

Separation of water and clouds/ cloud shadows

Savanna, without water and clouds/cloud shadows

PC1,PC2,PC4

Separation of burned areas

Forest, without water and clouds/cloud shadows

Principal components

Principal components

PC1

PC1-PC4

Unsupervised classification

Forest classes: 30

Grouping: Classes 8

Image of burned areas

Image of savanna

Image of forest

Image of water

Image of clouds and cloud shadows

BBR vegetation map

Figure 5.2 Image-processing pathway to produce new map from Landsat TM satellite data. SI/MAB Series No.4, 2000

J. Wellens et al.

80 et al. 2000). The map, which is depicted here, will provide information that is essential to the habitat-mapping aspects of the project (cf. Ribera 1992), and will also be of help in assessing habitat fragmentation in the buffer zone (cf. Ribera 1998).

4 Satellite data processing 4.1 Introduction Map production was based on the most recent Landsat TM scene available when the project started in 1995. The satellite had captured this image in July 1989, during the central part of the dry season. A multitemporal approach using several TM scenes could not be realized because of the lack of a cloud-free wet-season image. The key parameters of TM data are provided in Table 5.1. Data from TM band 6 (TIR) were not utilized in map production because of the problems introduced by its coarser spatial resolution relative to the other bands. Although the image was 6 years old when the project began, it was felt that this would not be a problem for the forest communities. Their difficulty of access and protected status mean that generally there has been a lack of environmental change in these areas. However,

there are two areas where changes have occurred in the forest communities that have impacted on the spatial distribution of the vegetation communities: (1) the largest of the forest corridors, just to the east of San Borja, has experienced significant clearance for cultivation due to its location outside the boundary of the reserve and close to the La Paz – San Borja – Trinidad highway; and (2) along the Río Maniqui, which has formed the northern boundary of the reserve, there was a substantial shift in the course of the river in 1995. In contrast to the relatively stable forest areas (at our scale), the savannas are highly dynamic. Spatial changes in the pattern of vegetation can occur over a matter of even a few hours due to burning or over several days due to grazing, in addition to the longer term changes brought about by the strong annual seasonality. Thus the Landsat TM image can only provide information on the status of the savannas at the time of the satellite overpass in July 1989. A different problem is that the image did not cover the entire extent of the reserve; the northeastern portion

Table 5.1 Characteristics of the Landsat Thematic Mapper sensor.

Spectral resolution

Band 1 (Blue) Band 2 (Green) Band 3 (Red) Band 4 (NIR) Band 5 (MIR) Band 6 (TIR) Band 7 (MIR)

0.45 - 0.52 Fm 0.52 - 0.60 Fm 0.63 - 0.69 Fm 0.76 - 0.90 Fm 1.55 - 1.74 Fm 10.40 - 12.50 Fm 2.08 - 2.35 Fm

Spatial resolution

Bands 1-5 & 7 Band 6

28.5 H 28.5 m 120 H 120 m

Temporal resolution

16 days

Equatorial crossing time

09:45

Orbital height

705 km

Swath width

185 km

SI/MAB Series No.4, 2000

II.5 Vegetation Mapping from Satellite Data (ca. 10%) of the reserve falls outside the image. Nevertheless, the image does include the majority of the lowland forest formations and extensive tracts of savanna, as well as three of the forest corridors to the south and the northern part of the Bosque Chimanes. In addition to using satellite data, we decided to overfly the reserve, recording a video and an accompanying commentary on the vegetation in September 1995. A standard hand-held camcorder was used to video the flight through the window of a light aircraft. The flight was at an altitude of ca. 500 m above the ground and lasted 2 hours. A predetermined flight path of ca. 300 km had been selected with the aid of the existing map and park guards’ a priori knowledge of the region, so many different vegetation communities were included. Unfortunately there was no on-board Global Positioning System (GPS) receiver, and thus the exact route of the overflight could not be detailed. Nonetheless, comprehensive notes were made about the route being followed by using the aircraft’s navigation instrumentation. From these notes, combined with prominent landscape features and spatial patterns of the savanna-forest boundary, the route of the overflight was drawn onto a hard copy of the image; this was then digitized and used as a vector overlay during image processing. Based on the overlay, the notes taken and the approximate field of view of the camcorder, the video record covered ca. 30% of the total BBR area.

4.2 Geometric correction Critical to both map production and to future monitoring is geometric correction of image data. A set of ground control points (GCPs) were selected from readily identified features on the imagery (e.g. road junctions, airstrips, ranch buildings) and marked on hard-copy imagery. Due to the nature of the landscape in this region of the Beni, the GCPs were restricted to the west and south of the image where roads and ranches are concentrated. The GCPs were visited in September 1995 and latitude and longitude coordinates established using a Garmin GPS receiver in non-differential mode. Twelve of these GCPs were ultimately used for image georectification. These gave an RMS (root-mean-square) error of 0.76 pixels, equating to an error of ca. 23 m in the west and south of the

81 image; because of the lack of GCPs in the north, center and east of the image, errors in georectification in those areas will be greater than 23 m.

4.3 Image-processing strategy and initial image-processing steps As the main objective was to produce a map of forest and savanna vegetation communities, an image-processing strategy was developed (Figure 5.2) based on separate image-processing pathways to first produce separate maps of forest and savanna communities. These two maps were ultimately merged, along with three maps of water bodies, clouds and cloud shadows, and burn scars, to produce the final map of the reserve and surrounding region. This strategy was adopted because initial inspection of the imagery recognized a very large spectral contrast between forest and savanna communities, and also water (both lakes and rivers), and clouds and cloud shadows. Therefore the initial step was to separate forest and savanna areas. This was done by examining various threeband false-color composite images of the region until the band combination with the best visual contrast (bands 2, 4 and 5) between forest and savanna communities was found. A density slice of this band combination, created using a red-green-blue clustering algorithm, was used to produce separate masks of the savanna and the forest areas (Figure 5.2). In addition, masks of water and of clouds and cloud shadows were produced. It was found that these features could be readily identified using the third principal component (PC3) of a principal components analysis (PCA) of the six-band image, and the masks were created using a density slice. This strategy ensured that the pixels representing these features would not influence the image-analysis procedures used to map the vegetation communities. All of the cloud features fell outside the reserve, and therefore we decided not to interpret the vegetation obscured by the cloud shadows. The result of these initial processing steps was to create the following four image masks: (1) savanna mask — which masked out savanna communities, and showed only forest areas plus any water, clouds and cloud shadows in the forest areas; SI/MAB Series No.4, 2000

82

J. Wellens et al.

Table 5.2 Eigenvalues produced from principal components analysis (PCA) of the six-band savanna image, Beni, Bolivia.

Principal component (PC)

Eigenvalue

1 2 3 4 5 6

240.6 66.9 8.9 4.0 1.3 0.6

(2) forest mask — which masked out forest communities, and showed only savanna areas plus any water, clouds and cloud shadows in the savanna areas; (3) water mask — which masked out lakes and rivers over the entire image; and (4) cloud and cloud-shadow mask — which masked out clouds and cloud shadows over the entire image. The remainder of the image processing focused on two images. First, the savanna image — a six-band image that contained only savanna landscapes and had the forests, water, and clouds and cloud shadows masked out. Second, the forest image — a six-band image that contained only forest landscapes and had the savannas, water, and clouds and cloud shadows masked out.

4.4 Mapping savanna areas

short-grass grassy savannas, which often have an open canopy of fire-tolerant woody species and termitaria (termite mounds), through to lower lying hydromorphic tall grasslands that are often inundated for many months (see Moraes et al. 2000). These two types of savanna represent the extremes of a hydromorphic gradient in which topography influences the depth and duration of flooding. PCA was applied to the six-band savanna image. The explanation of variance in the savanna image follows the typical pattern of PCA (Table 5.2), with most variance (75%) in the savanna image explained by PC1. The loadings on the eigenvectors indicate that most of the information in PC1 is from bands 4, 5 and 6 of the original image (Table 5.3). Examination of these eigenvector loadings on PC1 shows that it is essentially an albedo image. An analysis of the spatial variations in albedo, in the context of fieldwork undertaken in part of the reserve late in the 1995 dry season, indicates that the main influence (control) on albedo is the moisture content of the soil and/or vegetation. Areas with the highest albedo are found in the higher elevation short-grass savannas; areas with standing water and tall grasses in the dry season have the lowest albedos. Thus the PC1 image appears to provide a good differentiation between areas subject to different moisture levels, and thus durations of inundation. The data values in the PC1 image could not be calibrated to actual moisture levels, however, as the highly dynamic nature of savanna means it is impossible to formally link the image data acquired in 1989 with the field data acquired at the later date. It has already been recognized that the gradual

The savanna formations in the region range from dry,

Table 5.3 Loadings on the eigenvectors for the six-band savanna image, Beni, Bolivia.

PC Band 1 2 3 4 5 7 SI/MAB Series No.4, 2000

1

2

3

4

5

6

0.13 0.10 0.16 0.34 0.84 0.36

-0.10 0.02 -0.12 0.91 -0.19 -0.33

-0.51 -0.31 -0.47 -0.17 0.46 -0.43

-0.26 -0.22 -0.52 0.13 -0.21 0.74

-0.80 0.18 0.55 0.01 -0.07 0.14

0.09 -0.90 0.41 0.09 -0.03 0.03

83

II.5 Vegetation Mapping from Satellite Data Table 5.4 Eigenvalues produced from principal components analysis (PCA) of the six-band forest image, Beni, Bolivia.

Principal component (PC)

Eigenvalue

1 2 3 4 5

51.7 32.8 2.7 1.2 0.8

6

0.4

were not evident with the fieldwork in 1995. It was considered that, as with clouds and their shadows, burned areas should be processed separately and identified as burn scars on the final map. A false-color composite (FCC) of PC1, PC2 and PC4 provided the best differentiation between wet-savanna communities and burn scars, and a burn-scar mask was created from this FCC. This mask was applied to the PC1 image in order to produce the maximum contrast in the non-burned savannas.

4.5 Mapping forest communities changes in topography in the savanna area, which are a function of river-channel migration and sedimentation patterns during the Quaternary (e.g. Hanagarth 1993, 1996; Tuomisto et al. 1995), lead to gradual change in savanna communities along a hydromorphically controlled ecotone. Rather than attempt to arbitrarily divide the savanna vegetation by cutoff points along the PC1 image, it was decided to acknowledge the continuum in the savanna formations by showing the gradation from the areas of wettest to driest savanna in 220 levels, which were defined by the values in PC1. However, there was a complication regarding the explanation and subsequent use of PC1 solely on the basis of a hydromorphic gradient. The areas with low PC1 values indicate fire scars as well as the wettest areas. This situation becomes immediately obvious from a spatial examination of the imagery, as the scars are almost all restricted to the dry savanna communities. Burning is conducted every dry season to encourage growth of new shoots, and consequently the fire or burn scars from 1989

The use of standard per-pixel techniques of image classification has not proved an accurate method for mapping tropical forest communities because of the strong spatial heterogeneity in the reflectance values from the canopy (Tuomisto et al. 1994, 1995; Hill 1996). This is a function of the wide variability in the proportions of the four main components of each pixel, namely illuminated and shaded canopy, and illuminated and shaded ground or water. The result is a speckling effect which hinders effective classification. To help overcome these problems, PCA was applied to the forest image prior to performing an unsupervised classification. The explanation of variance for the PCA of the forest image is provided in Table 5.4, and again follows the typical pattern of PCA, with the relative contribution of each component to the explanation of the total variation in the data decreasing from PC1 (58%) to PC6 (0.4%). The loadings on the eigenvectors are given in Table 5.5 and indicate that most of the information in PC1 and PC2 (which together explain 94% of the total variation in the original imagery) are from bands 4 and 5. These bands lie in the red and near-infrared

Table 5.5 Loadings on the eigenvectors for the six-band forest image, Beni, Bolivia.

PC

1

2

3

4

5

6

1 2 3 4 5

0.09 0.10 0.08 0.84 0.50

-0.17 -0.13 -0.22 0.54 -0.70

-0.69 -0.35 -0.45 -0.06 0.41

0.44 -0.02 -0.08 -0.06 0.30

-0.54 0.47 0.61 0.00 0.02

-0.01 0.80 -0.60 -0.04 0.00

7

0.15

-0.35

-0.16

-0.84

-0.35

0.03

Band

SI/MAB Series No.4, 2000

84 regions of the electromagnetic spectrum, which are well known for their ability to detect differences in the spectral characteristics of vegetation. Examination of the images for PC1 and PC2 showed that these two images were able to differentiate differences in the reflectance characteristics of the forests in the reserve. However, examination of the images for PC3 and PC4 indicated that they also contained information about the forest reflectance. Two major geographical features are apparent on these four PC images: a strong difference in reflectance behavior between (1) forests along the Río Maniqui in the north of the reserve, and (2) broad, sinuous channel-like tracts of forest within the main forest block. The spectral characterisitcs of the floodplain forests found along the present course of the Río Maniqui are very different from those of the other forest types in the reserve. This can be explained by these Río Maniqui forests being less tall and with a simpler three-dimensional structure than forests to the south, and generally dominated by palms (Palmae). In the wet season these floodplain forests are inundated; in the dry season, the reflectance partly consists of recently deposited alluvium which comprises light-colored sands with high reflectance in the VISIR bands of the TM. These forest formations grade into inundated forests found along old channels of the Río Maniqui to the south. The sinuous forest communities spatially correspond to the rivers in the southern part of the reserve and the Bosque Chimanes. However, they are generally much wider than the rivers and also represent forests on floodplains that are seasonally flooded. Their distinctiveness is again due to the interaction between canopy structure and electromagnetic radiation. The vegetation is not under moisture stress in the dry season, unlike many trees in the tierra-firme forests, and consequently absorption of MIR is high, as evidenced by the high eigenvector loadings of PC1 to PC4 in TM bands 5 and 7 (Table 5.5). The canopy in these forests is more fragmented than in the tierra-firme forests (Gerard et al. 1998), and a greater proportion of the reflectance from individual pixels emanates from standing water or moist soil than in the tierra-firme forests. In addition, because of the fragmented nature of the canopy, shaded areas SI/MAB Series No.4, 2000

J. Wellens et al. account for a greater proportion of pixels than in tierrafirme forests and the overall reflectance in TM bands 1-3 is lower. The differentiation between forest communities that experience inundation for at least part of the year (inundated forests), and those experiencing very little or no inundation (tierra-firme forests) is relatively clear using PCA. However within these two broad categories, there are different forest types again related to broad hydromorphic gradients. Ecotonal variation due to environmental gradients is evident within inundated forests, within tierra-firme forests, and between inundated and tierra-firme forests. It was not possible to apply the same imageprocessing procedure to map the vegetation communities across ecotonal gradients in forests that was used for savanna communities. In the savanna communities only the hydromorphic gradient dominated the communities, but in the forests a number of environmental gradients significantly affected communities — e.g. soil moisture, the presence/absence of standing water, and substrate color and properties. Consequently, the first four PCs were submitted to an unsupervised classification using the Iterative SelfOrganizing Data Analysis Technique (ISODATA) algorithm (Tou and Gonzalez 1974), which separated the forest area into 30 classes. This was considerably more categories than we anticipated existing in the reserve, and the aim of this process was to produce an image that summarized the PCA and could be subsequently interpreted. Each of these classes was considered separately in terms of: (1) its spatial distribution compared to the other 29 classes; (2) the minimum, maximum, mean and standard deviations of the six bands within each of the classes; and (3) the video footage from two transects: firstly, along the forest-savanna boundary to the south of the reserve,

II.5 Vegetation Mapping from Satellite Data and secondly, to capture the variation across the floodplain of the Río Maniqui, a transect between Laguna X and Estancia Venezia. On the basis of these interpretations, the 30 initial classes were merged into 8 forest classes.

4.6 Map production and checking procedures The image maps of savanna and forest were merged within the image-processing system. Subsequently, the areas of burn scars, water, and cloud features, obtained from the relevant masks, were combined with the forest and savanna class to produce a provisional map of the vegetation communities. This map was checked in three ways: (1) it was analyzed and discussed by a group of scientists with extensive experience on the vegetation of the reserve and/or region, at a workshop held in Bolivia in March 1996; (2) field checking was carried out during May 1996 (early in the dry season); and (3) qualitative comparisons were made with the video data acquired in September 1995. The main changes to the provisional map that arose from these verification procedures were (1) recognition of a new class, Bosque Pantanoso (Swamp Forest), which is found around wetlands in the forested area, and had been mapped as wet savanna; and (2) a minor transitional class between tierra firme and inundated forest was merged into the tierra-firme category. The final map is shown in the book’s Photo Gallery section.

5 Conclusions This work has demonstrated that standard imageprocessing techniques can be successfully applied to single-date VISIR image data to produce a reasonable level of discrimination both between and within forest and savanna communities in the humid tropics. If we had

85 adopted a multitemporal approach with several images from within 1 year, the accuracy of the map would probably have increased. However, such an approach is generally not an option in the humid tropics due to the constraints on image availability. Therefore, this map serves as an important example of what is regularly possible; it corresponds with similar work carried out recently in southern Peru (Hill 1996; Tuomisto et al. 1994, 1995). Another way in which such a map could have been produced is by analysis of microwave imagery from synthetic aperture radars (SARs) on JERS, ERS-1 and Radarsat. Multitemporal microwave imagery has been used to successfully map tropical forests in Brazil (Grover and Quegan 1996), and has the advantage of being able to penetrate cloud cover and thus facilitate multitemporal acquisition. Nonetheless, the theoretical basis of microwave remote sensing of tropical forests is as yet far from clear. An approach that fused VISIR and microwave data, for example from Landsat TM and ERSSAR, would provide a novel solution to the problems of mapping humid tropical forests. In addition to the image processing, we have demonstrated in this project the utility of video footage acquired from light aircraft platforms as a source of data for image interpretation and checking. This too is a costeffective method of data acquisition for ecologists working in difficult lands!

Acknowledgments We gratefully acknowledge funding for the research (grant 162/4/154) from the U.K. Department of the Environment, Darwin Initiative for the Survival of Species. The imagery was purchased under U.K. Natural Environment Research Council (NERC) grant GST/02/706. Feedback during a workshop in Cochabamba in 1996 (held under auspices of this Darwin Initiative project) led to improvement of the provisional version of the map; we take this opportunity to thank these colleagues. We also thank anonymous reviewers for providing improvements to the manuscript.

SI/MAB Series No.4, 2000

86

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89 Chapter 6

Floristic Composition and Diversity of Forested Habitats in the Estación Biológica del Beni, Amazonian Bolivia James A. Comiskey, Francisco Dallmeier and Gerardo Aymard Resumen. La pérdida de bosques tropicales ha motivado el establecimiento de muchas parcelas para el monitoreo de la biodiversidad a largo plazo, con el fin de evaluar su composición y dinámica florística. Se ha establecido una red de catorce parcelas de 1 ha en la Estación Biológica del Beni, Bolivia, en una región situada en el suroeste de los límites de la cuenca amazónica, que ha recibido poca atención en el pasado. La región está compuesta de un mosaico complejo de varios tipos de bosques y sabanas hidromórficas. Las parcelas de biodiversidad fueron clasificadas en bosques ribereños, bosques de tierra firme, islas de bosque y sabanas arboladas. Se establecieron transectos adicionales de 0,1 ha en cuatro parcelas de bosques ribereño y de tierra firme, para muestrear la composición florística de árboles pequeños (≥ 2,5 cm dap) así como también de arbustos y lianas; la diversidad fue más alta en los sitios de bosque ribereño. La diversidad de árboles ≥ 10 cm dap en las parcelas de 1 ha fue más alta en las islas de bosque, las cuales, frecuentemente, contienen especies tanto de bosques de tierra baja como de sabanas arboladas. Las islas de bosque experimentan los más grandes disturbios debido a incendios anuales; ellas proveen valioso hábitat para muchas especies y son de importancia para la conservación. Abstract. Loss of tropical forests has prompted establishment of many long-term biodiversity monitoring plots for assessing floristic composition and dynamics. A network of fourteen 1-ha plots has been established in the Estación Biológica del Beni, Bolivia, within a region at the southwestern limits of the Amazon Basin that in the past had received little attention. The region is composed of a complex mosaic of various types of forests and hydromorphic savannas. The biodiversity plots were

classified into riverine forest, tierra-firme forest, forest islands, and savanna woodland. Additional 0.1-ha transects were established within four riverine and tierra-firme plots to sample the floristic composition of smaller trees (≥ 2.5 cm dbh) as well as such shrubs and lianas; diversity was higher in the riverine sites. The 1-ha plot diversity of trees ≥ 10 cm dbh was highest in the forest islands, which frequently contain both lowland-forest and savannawoodland species. The forest islands undergo the greatest disturbance, due to annual fires; they provide valuable habitat for many species and are of conservation importance.

1 Introduction Loss of tropical forests has been the focus of much attention in recent years (e.g. Myers 1992; WCMC 1992; UNEP 1995). In particular, what can be done to conserve forest biodiversity, and how will the loss of forests and biodiversity affect global climatic change and human culture (McNeely et al. 1990; Myers 1997)? Deforestation and fragmentation in Amazonia are greater than elsewhere (Whitmore 1997). In addition to logging and conversion for ranching, an increasing frequency and severity of El Niño events recently has led to extensive fires, which for example in Roraima, Brazil in 1998 devastated 3.4 million ha of forest (Laurance 1998). Tropical forests are important carbon sinks, but can become equally important sources of greenhouse gases (Grace et al. 1995). In order to protect and conserve tropical forests it is imperative that we expand our limited knowledge of ecosystem function in tropical areas (Hubbell and Foster SI/MAB Series, No.4, 2000,Series Pages 89-112 SI/MAB No.4, 2000

90

J.A. Comiskey et al.

Figure 6.1 Location of the permanent plots and the Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni in the southwestern Amazon Basin, Bolivia.

1992). Tropical forests are complex environments high in species diversity, thus increasing the potential species competitive interactions that can take place (Primack 1992). In addition, it is now known that tropical forests are not static environments on the landscape, but a complex mosaic of communities in constant change (Hubbell and Foster 1986; Condit et al. 1992). We still lack considerable fundamental knowledge as to how the structure and dynamics of these forest communities change over spatial and temporal scales. This understanding is urgently needed in order to manage and restore tropical forests now, and in the future. One key method toward solutions lies in observing a population of permanently marked trees over a number of years, and permanent plots are now extensively used SI/MAB Series No.4, 2000

in tropical forests throughout the world. In the neotropics numerous forest inventories have been conducted in recent years (Rose 1996). Many studies have concentrated on areas of high diversity (Gentry 1988b; FaberLangendoen and Gentry 1991) and the effects of changing environmental gradients on species richness (Gentry 1982, 1988a; Clinebell et al. 1995; Duivenvoorden 1995, 1996). Few studies have been conducted in the lower diversity areas in the south of the Amazon Basin (Smith and Killeen 1998), and the seasonal savannas of the Beni region of Bolivia have also received little attention (Hanagarth 1993). Some studies in this region have concentrated on evaluating regeneration of the commercially valuable timber tree Swietenia macrophylla (“mara”, bigleaf mahogany) (Gullison et al. 1996).

91

II.6 Floristic Composition and Diversity of Forested Habitats In 1987 the Smithsonian Institution’s SI/MAB Program established four biodiversity monitoring plots in the Estación Biológica del Beni (EBB), which in 1986 had been designated as a biosphere reserve (e.g. Gregg 1991) under UNESCO’s Man and the Biosphere Program (di Castri et al. 1981; UNESCO 1987). The aim of the study by our Monitoring and Assessment of Biodiversity Program (SI/MAB) is to characterize the structure, composition and dynamics of the forests occurring in the Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni (RBB) (Comiskey et al. 1998). Additional plots (bringing the total to fourteen – Figure 6.1) were established in 1991, 1994 and 1995 to provide better representation of the forested habitats (cf. Moraes et al. 2000).

transect there may be up to three times as many small tree and shrub species as trees ≥ 10 cm dbh (Gentry and Dodson 1987). Four 0.1-ha subplots were established in the EBB in 1996 in the three riverine plots and one of the tierra-firme plots.

Transects of 0.1 ha provide another inventory method that has been extensively applied in evaluating tropical floristic diversity (Gentry 1982). In addition to assessing trees of smaller diameter (≥ 2.5 cm dbh) than in the 1-ha plots, shrubs and lianas are included, as attention only to larger trees (≥ 10 cm dbh) can greatly underestimate the floristic diversity of a habitat. In a 0.1-ha

2 Methods

With four remeasurements of the initial four plots of 1987 providing data on larger trees through 1996, longterm dynamics (so far over 9 years) are being compared to the shorter trends observed in the more recent plots (Table 6.1; Comiskey 1999). This chapter presents the analytical classification of the forested habitats, and illustrates some temporal trends using ordination techniques.

2.1 Field methods Four biodiversity plots were established in 1987 following the methodology outlined by Dallmeier et al. (1992) and Comiskey (1999). The 1-ha plots consist of 25 quadrats,

Table 6.1 History of vegetation plots between 1987 and 1997, Estación Biológica del Beni, Amazonian Bolivia; E = year plot established, C = year all larger trees (≥ 10 cm dbh) remeasured (recensused).

Forest type Tierra-firme forest

Riverine forest

Forest islands Savanna woodland

Plot number 5 9 10 12 14 1 2 13 3 7 8 4 6 11

1987

1990

1991

Year 1992 1994

1995

E

C C

C C

C C

C C C C C

E E

C

C

C

C C

E E E

C

C

1997

C E E E C

E E E

1996

C E

C C C C

E

C SI/MAB Series No.4, 2000

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J.A. Comiskey et al.

each measuring 20 × 20 m. All trees within each quadrat with a diameter at breast height (dbh) ≥ 10 cm were mapped, measured, tagged and identified. Voucher specimens were collected and deposited in the Herbario Nacional de Bolivia, La Paz; the Field Museum of Natural History, Chicago; and the Smithsonian Institution’s National Museum of Natural History, Washington, D.C. Nomenclature follows Killeen et al. (1993). An additional ten plots were established in 1991, 1994 and 1995 to provide a more complete representation of the forested habitats of the EBB (see Table 6.1).

2.2 Site descriptions

Thirteen plots were remeasured at least once (all but Plot 12; see Table 6.1), with the four original plots being revisited on four occasions (after 3 years and then every 2 years), whereas among the remaining nine plots, one (Plot 14) was revisited twice (after 4 and 6 years) and the remainder were remeasured once (after 2 years). Trees in the plot according to the previous census were relocated using the maps of each quadrat. Each tree was remeasured at the previously marked point of measurement, and assigned a status code describing whether it was standing, broken or fallen, and alive or dead (Dallmeier and Comiskey 1996). Trees not relocated during a particular recensus in the plot were assigned a code. If the tree was not located in subsequent censuses, it was considered dead. In addition, during each recensus, the plot was searched for trees that might have reached the minimum dbh of 10 cm since the last census. These recruited trees were similarly mapped, measured, tagged, assigned a status code, and identified.

2.2.1 Riverine forest

In 1996 the diversity of smaller trees, shrubs and lianas was measured using 0.1-ha plots nested within four of the biodiversity plots. These subplots consisted of five parallel belt transects placed 10 m apart, each transect 2 m × 100 m (and comprised of two 50-m long subtransects). All the trees, shrubs and lianas with dbh ≥ 2.5 cm within these ten subplots were measured and identified. This methodology was used extensively by A. Gentry (e.g. 1982, 1988a), and has been modified by Boyle (1996).

SI/MAB Series No.4, 2000

The plots (Figure 6.1) are located in four of the major habitats encountered in and around the EBB. Each site was selected to provide long-term trends in forest dynamics in areas considered of importance for management of the reserve (Miranda et al. 1991). After censusing the plots were classified into the four main habitat types using Two-Way Indicator Species Analysis (TWINSPAN) based on their floristic composition (Hill et al. 1975), as follows:

Three plots were established within alluvial floodplains of the Aguas Negras and Curiraba watercourses. Plot 1 (14E46'56" S, 66E20'11" W) is located in a periodically inundated swampy forest near the Aguas Negras. The area is poorly drained and covered with irregular hummocks, possibly caused by root-crown uplift of trees fallen over, and has some undulation, which probably reflects patterns in ancient river deposits. One corner of the plot includes part of a channel draining into the adjacent Aguas Negras. Plot 2 (14E46'29" S, 66E21'02" W) is located in a low floodplain forest. Most of the area is well drained and rarely if ever flooded, but a central depression becomes very swampy seasonally, and is likely the remains of an old ox-bow lake. Plot 13 (14E 44'17" S, 66E16'16" W) is located in a disturbed riverine forest near the indigenous Chimane community of “08” (Cero Ocho). This plot (along with Plot 12) has provided data on forest dynamics as part of a study on the effects on Inga ingoides of decline and loss by overhunting of its primary seed disperser, the monkey Ateles chamek (Pacheco and Simonetti 1998). Plot 13 is a site where A. chamek has gone locally extinct (cf. Roldán et al. 2000). Chávez (1995) described the soils in sites similar to those where these plots are located. She identified acrisols in seasonally inundated areas close to rivers (similar to Plot 1); fluvisols and luvisols were encountered on higher terraces (similar to plots 2 and 13). Because of the dynamic nature of the rivers in this region, it is common to find remnants of ox-bow lakes of various ages throughout the EBB, such as in Plot 2, where gleysols are localized due to the seasonal flooding.

II.6 Floristic Composition and Diversity of Forested Habitats

2.2.2 Tierra-firme forest Five plots were established in areas of upland forest rarely affected by flooding, and so referred to as tierra firme in this study. Plot 5 is in a tall-forest area of the EBB known locally as La Pascana. The understory is open except in treefall gaps, which have allowed for the proliferation of climbing ferns. Plot 9 (14E43’47" S, 66E19’05" W) includes one of the last remaining stands of Swietenia macrophylla (“mara”, bigleaf mahogany) in the reserve, reaching densities of 7 trees per ha. The plot is rarely flooded though it does contain the remnant of an old oxbow lake. Plot 10 (14E53'21" S, 66E35'16" W) is located in a tierra-firme forest outside the EBB in an area known locally as Tierra Santa. Shifting cultivation and logging are the main threats to this area. Plot 12 is located ca. 3 hr down the Río Curiraba from the Chimane community at “08”. The primary purpose of this plot is to provide quantitative floristic data in an area where hunting pressure is greatly reduced, for evaluating the density of Inga ingoides and Ateles chamek (Pacheco and Simonetti 1998). Plot 14 (14E44'33" S, 66E33'36" W) is located near the Río Maniqui in the western region of the reserve. An old stream channel runs through a section of this plot and becomes flooded in the rainy season. The tierra-firme forests are characterized by having cambisols (Chávez 1995), which are highly weathered soils with high content of organic matter. As in the riverine forests, gleysols occur in seasonally flooded remnant oxbow lakes.

2.2.3 Forest islands Although savannas and their associated forest islands are not well represented in the reserve, an extensive tract occurs to the south with numerous forest islands of varying size (cf. Brace et al. 2000). Plot 3 (14E50'30" S, 66E20'16" W) encompasses most of a forest island (1.2 ha) with a loose ring of fire-resistant tree species along the forest fringe, and is surrounded by open savanna. This plot was fenced off in 1990 to exclude cattle. Plot 7 (14E51'26" S, 66E19'07" W) is a forest island known as Isla de Taita (1.9 ha), which forms part of a chain of forest fragments in the savanna associated with an old river basin. The understory is greatly reduced, as the plot

93

is subjected to intensive trampling by cattle. In places there is a dense proliferation of spiny bromeliads, Bromelia serra. Plot 8 (14E50'58" S, 66E20'19" W) is located in a forest island known as La Mancornada (3.4 ha). This site presents similar characteristics to those of Plot 7. The soils of the forest islands can be highly variable. At Plot 3 the soils are cambisols (Nutz 1995), suggesting that the fragment was possibly continuous upland forest at one time. Other forest islands in the vicinity have podsoluvisols and solonetz (Chávez 1995).

2.2.4 Savanna woodland Savanna woodland is scattered throughout the savannas, but covers less than 2% of the reserve (Stab 2000). Plots 4 and 6 (14E51'55" S, 66E19'52" W) are adjacent sites located near the EBB facilities in Estancia El Porvenir. The sites are composed of mostly low open woodland containing scattered fire-resistant trees, with an understory of graminoid species. Plot 4 also contains a small remnant of gallery forest mixed with a spiny thicket that spans no more than three quadrats. The soils in this type of forested habitat have been described as planosols (Hanagarth 1993). Plot 11 (14E51'12" S, 66E21'36" W) is on the banks of Laguna Normandía, and composed of a semideciduous, low-canopy spiny thicket extending into the savanna; the understory is dominated by Bromelia serra. Soils in similar habitats have been classified as solonetz gleys due to their high sodium content and extended flooding (Chávez 1995).

2.3 Analyses For each plot in the year of its establishment, the number of tree species and families (richness), and their density, basal area (the area occupied by stems of that species) and average dbh were determined (Tables 6.2 and 6.3). Species diversity was calculated using the ShannonWiener index (H´) and Fisher’s alpha (Magurran 1988). Additional information on the floristic composition and dynamics of the plots is in Comiskey (1999). A species matrix was constructed using the species density, in order to objectively classify the sites into the major habitat formations using TWINSPAN (Hill et al. 1975). Species abundance is partitioned into a series of SI/MAB Series No.4, 2000

J.A. Comiskey et al.

94

Table 6.2 Initial census of riverine and tierra-firme forest sites at the Estación Biológica del Beni, Amazonian Bolivia.

Index Tree density Number of species Number of families Basal area (m2) Average dbh (cm) Shannon-Wiener index Evenness Fisher's alpha

Riverine forest Plot 1 Plot 2 Plot 13 541 42 25 30.849 22.600 2.110 0.570 10.641

524 55 25 43.014 30.800 3.120 0.790 15.888

Plot 5

445 40 22 25.214 22.100 2.910 0.790 10.654

pseudospecies, which are used in making dichotomies (Kent and Coker 1994). The pseudospecies cutoff levels used with the EBB data were 2%, 5%, 10% and 20% of the total sample in the plot. TWINSPAN assigns a pseudospecies to each division and refers to it as the “indicator species” responsible for the division into two groups. The division of sites using TWINSPAN is illustrated by a dendrogram (as in Figure 6.2). The species density matrix and a second matrix of species dominance (basal area) were used in a Detrended Correspondence Analysis (DCA or DECORANA) ordination to illustrate the spatial trends (different plots) and temporal trends (multiple censuses of a plot) among the different plots (Hill and Gauch 1980). The plots were grouped on the ordination diagrams into their corresponding habitats using the results of the TWINSPAN. Eigenvalues

451 33 20 39.450 35.600 2.460 0.700 8.202

Tierra-firme forest Plot 9 Plot 10 Plot 12 Plot 14 557 35 20 39.368 33.000 2.480 0.700 8.293

674 43 25 42.380 29.500 2.560 0.680 10.236

503 32 18 26.098 26.900 1.970 0.570 7.771

472 47 26 31.517 29.400 2.320 0.600 12.987

for axis 1 represent the amount of variation in the ordination diagram that can be accounted for by that axis (Kent and Coker 1994). Separate ordinations were performed without the savanna woodland (plots 4, 6, 11) to provide a more detailed view of the more forested sites. The temporal trends in forest growth and dynamics are evaluated in detail in Comiskey (1999).

3. Forest classification 3.1 Biodiversity plots Over the entire 10-year study period, 7144 trees of 159 species in 57 families in the fourteen 1-ha forest plots were measured. The plots were divided into four major habitats by the TWINSPAN: savanna woodland, forest islands, riverine forest, and tierra-firme or upland forest.

Table 6.3 Initial census of forest-island and savanna woodland sites at the Estación Biológica del Beni, Amazonian Bolivia.

Plot 3

Forest islands Plot 7 Plot 8

Savanna woodland Plot 4 Plot 6 Plot 11

463 51 29 31.474 20.600 3.120 0.790 14.637

584 57 28 36.810 21.600 2.550 0.630 15.635

345 11 8 5.117 16.200 1.130 0.470 2.169

Index Tree density Number of species Number of families 2 Basal area (m ) Average dbh (cm) Shannon-Wiener index Evenness Fisher's alpha SI/MAB Series No.4, 2000

389 53 26 32.884 22.100 2.860 0.720 16.581

207 12 9 4.998 16.200 1.550 0.630 2.776

601 16 9 17.990 17.600 1.050 0.380 3.022

II.6 Floristic Composition and Diversity of Forested Habitats

95

Figure 6.2 TWINSPAN classification dendrogram of biodiversity plots; Estación Biológica del Beni, Amazonian Bolivia.

The first TWINSPAN division (level 1) differentiated the savanna woodland from the other forested sites (Figure 6.2), with the second division (level 2) differentiating the forest-island habitat from the lowland forests. The third level distinguished between the riverine forest plots and the tierra-firme plots. The Detrended Correspondence Analysis (DCA) showed a clear separation along the first axis among the different forest types, ranging from the tierra-firme forests to the savanna-woodland sites; the latter showed the greatest separation along axis 2 (Figure 6.3). The eigenvalue for the first axis was 0.930; the high value indicates that most of the variation between the sites is represented along this axis, and indicates how different savanna woodland is from the other sites.

3.1.1 Savanna woodland The three savanna-woodland plots are very different in floristic composition and structure from the other forested habitats, and so were arranged as outliers on the ordination (Figure 6.3). Astrocaryum murumuru was found in the other three habitats, but not in the savanna woodlands. Plot 11 was dominated by Machaerium hirtum

(“tusequi”), and was separated along the second axis from plots 4 and 6, dominated by Tabebuia aurea. In Plot 11 the other important species were Geoffroea spinosa and Tabebuia heptaphylla (“tajibo”), with Acrocomia aculeata (“totaí”) being identified by TWINSPAN as the indicator species for the plot. This habitat is characterized by long-term flooding and low-drainage soils with high sodium content, classified as solenetz gleys (Chávez 1995). None of the other thirteen sites experienced these conditions, and they were all located within a narrow range on the second axis (Figure 6.3). Machaerium hirtum was also an important species in plots 4 and 6, but was interspersed with Tabebuia heptaphylla and Pseudobombax marginatum. Plot 4 showed only a slight temporal progression on the ordination (movement in consecutive censuses due to change in floristic composition) (Figure 6.3), thus reflecting its floristic stability over the 9 years of study. The adjacent Plot 6 had a decisive shift in the direction of Plot 4 over just 2 years of study. The change was greater in number of trees (density) than basal area (dominance). Thus recruitment was changing the composition of the plot, which probably indicates that this segment of the forest is still maturing. SI/MAB Series No.4, 2000

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J.A. Comiskey et al.

Figure 6.3 Detrended Correspondence Analysis (DCA) of plots and transects; Estación Biológica del Beni, Amazonian Bolivia. Arrows indicate path taken by each plot over consecutive censuses.

SI/MAB Series No.4, 2000

II.6 Floristic Composition and Diversity of Forested Habitats

3.1.2 Forest islands The three forest-island sites showed a greater separation along axis 1 than did the savanna-woodland sites, and much closer affinity to the riverine sites (Figure 6.3). They were all dominated by Attalea phalerata palms (“motacú”) and distinguished from the other three habitats by the presence of the TWINSPAN indicator species Agonandra brasiliensis (Opiliaceae). Plots 3 and 8 were characterized by the density of Acrocomia aculeata and Persea caerulea (which were absent from Plot 7). The presence of the Acrocomia and Persea separated these forest islands from the riverine sites that also were dominated by A. phalerata. Plot 7 showed closer affinities to the riverine sites due the absence of those Acrocomia and Persea species. The differences between consecutive censuses of each plot for the forest-island sites were mostly along axis 1. Plot 3 revealed the greatest temporal change on the ordination due to high mortality and recruitment (Comiskey 1999). The 1990 recensus showed a small shift in the plot’s location on the ordination toward the savanna-woodland sites, but changes in species composition in the subsequent 2-year censuses increased the site’s affinity with the other forest islands (Figure 6.3). The temporal sequence showed a tendency toward a cyclical trend, and the forest may return to a composition similar to that in the 1987 first census. The high recruitment of pioneer species was followed by high mortality, changing the floristic composition of the site over the course of 9 years, as distinctly revealed by each of the four recensuses. The changes were more visible in terms of density of the individual species rather than dominance, with species basal area being more stable from one census to the next. Plot 7 showed closer affinities to the riverine sites in the TWINSPAN classification, but was grouped with the forest-island sites on the ordination (Figures 6.3 and 6.4). It is likely that these affinities are due to the probable origin of Plot 7, which is surely a remnant of a more extensive gallery forest.

3.1.3 Riverine forests The distribution of forested sites along axis 1 showed a good gradation from the tierra-firme sites to the forest

97

islands, accounting for 65% of the variation (Figures 6.3 and 6.4). The riverine sites that experience longer duration of flooding were located on the ordination closer to the forest islands than the tierra-firme forests, which indicates the possible origin of forest islands as remnants of gallery forest. Attalea phalerata was among the most important species at all three riverine plots (1, 2, 13), with the presence of Calycophyllum spruceanum being the TWINSPAN indicator species that separated the riverine plots from the tierra-firme and forest-island plots. The presence of the Calycophyllum in Plot 7 was another factor linking this forest island to the riverine habitat. The high density of Brosimum lactescens in comparison to the tierra-firme sites was also indicative of the riverine habitat. Pouteria macrophylla and Hura crepitans were encountered in the plots that experienced more extensive seasonal flooding (Plot 1, and seasonally inundated portions of Plot 2), both species being associated with soils of swampy and badly drained forests. Inga edulis s.l. (cf. Inga ingoides) was also found in all the sites with poor drainage, but showed its highest density in Plot 13. The riverine sites also were characterized by a high basal area (dominance) of Pera benensis and Pithecellobium angustifolium, both being characteristic of sites with low drainage. Plot 1 showed the most notable temporal stability over the 9-year study period. This site is seasonally flooded and has reached a steady state in terms of composition. It is unlikely that this will change unless there is a drastic alteration in the flooding regime caused by a shift in the river’s course or an extended drought. Plot 2 on the other hand did show a temporal progression toward the other riverine sites, brought on by a series of tree falls that altered the structure of the forest as measured by basal area (Figure 6.4) (Comiskey 1999). It is likely that future regeneration will lead to a restorative shifting in the direction of the tierra-firme sites.

3.1.4 Tierra-firme forests In terms of species density, the riverine and tierra-firme sites were more similar to each other than to the forest islands; the tierra-firme plots were grouped on the left SI/MAB Series No.4, 2000

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J.A. Comiskey et al.

Figure 6.4 DCA for forested plots, excluding savanna woodland as well as transects; Estación Biológica del Beni, Amazonian Bolivia. Arrows indicate path taken by each plot over consecutive censuses.

SI/MAB Series No.4, 2000

II.6 Floristic Composition and Diversity of Forested Habitats side of axis 1 (Figure 6.3). Astrocaryum murumuru (“chonta”) was among the most abundant species on all five tierra-firme plots (5, 9, 10, 12, 14). This palm species was absent from the savanna woodland and occurred only in low densities in the forest-island and riverine forest plots. The more mature tierra-firme forests (plots 5, 9, 10) all had high densities of Socratea exorrhiza (“pachiuba”). This finding expands what has been described (Moraes 1999) on the distribution of this palm species in the EBB. In terms of species dominance, the tierra-firme sites showed a greater separation along the two axes (Figure 6.4). Both plots 9 and 10 were separated along axis 2 from the other tierra-firme sites due to different dominant species, Swietenia macrophylla in Plot 9 and Poulsenia armata in Plot 10. Plots 5 and 9 shared the same common species Astrocaryum murumuru, Socratea exorrhiza and Pseudolmedia laevis, but differed in the order of their relative densities. Albizia niopioides was the TWINSPAN indicator species differentiating between these two plots, being present in low densities in Plot 5. Swietenia macrophylla only occurred in Plot 9, where it was the dominant species (most basal area), and led to the separation of this plot from the others on the dominance ordination. Poulsenia armata, which is characteristic of rich-soil forests (Gentry 1993), was only found in Plot 10 of the tierra-firme sites; the dominance of this species contributed to the location of this site on the dominance ordination. Apeiba tibourbou was the TWINSPAN indicator species for Plot 14 among the tierra-firme sites. In terms of basal area, Calophyllum brasiliense was an indicative species for plots 9 and 10, with the presence of Ampelocera ruizii in Plot 10 indicating less well-drained soils.

3.2 Transects Belt transects were located in all three riverine sites and one of the tierra-firme sites (Plot 5). With these transects a different range of size-class trees within a much smaller area could be measured than with the biodiversity plots; in the current analysis we include both methods to show how differently the forest is portrayed. The riverine transects were designed to sample the diversity in the smaller diameter classes of these plots in

99

a seasonally inundated habitat with a relatively open canopy structure. The transects from these sites were offset on the species density ordination from the plots they were located in (Figure 6.3), which suggests that the inclusion of the smaller trees provided a very different floristic composition. Most of the separation was along axis 2, with the transects of Plot 13 revealing the most difference. With regard to basal area (dominance) represented by individuals of each species, the difference between the transects and the plots was greatly reduced (Figure 6.3). Plot 1 and its transects actually formed a clump on the ordination, which indicates very little difference. The smaller trees included in the transects contribute only a small amount to the total basal area of the plot, and hence to the separation on the ordination. Comparisons of results between sites using these two different methods would apparently be best undertaken by means of comparisons of basal area rather than species. The transects located in the tierra-firme forest represented in Plot 5, however, showed less separation along axis 1 than axis 2 (Figure 6.3), revealing closer affinities to Plot 9 than Plot 5. This perhaps indicates the potential more mature composition of Plot 5, which this site may achieve as smaller trees reach the larger minimum diameter measured for the biodiversity plot. When an ordination of these transects and their plots was carried out including only trees for which there were ≥ 10 individuals (Figure 6.5), the differences were less notable. The transects showed closer affinity to their corresponding plots; the greatest difference was observed in Plot 2, which is a transitional habitat. The differences in the results obtained by these two sampling methods lies clearly in the transects measuring the occurrence of rare understory species.

4 Forest structure The number of trees ≥ 10 cm dbh per hectare varied greatly, but all the biodiversity plots were within the broad range reported for tropical forests of 167 to 1947 trees ha-1 (Gentry 1982; Phillips 1998). Detailed descriptions for each of the fourteen plot are in Comiskey (1999). The SI/MAB Series No.4, 2000

J.A. Comiskey et al.

100

Figure 6.5 Density DCA comparing plots and transects for species with 10 or more individuals; Estación Biológica del Beni, Amazonian Bolivia. Arrows indicate path taken by each plot over consecutive censuses.

different habitats were very similar in the number of trees represented (ANOVA F3,10 = 1.032, p = 0.420). The tierra-firme sites were characterized by tall forest, with trees reaching more than 35 m in height, and a high frequency of large trees (≥ 1 m dbh), whereas the riverine sites had trees of lower stature and smaller diameter. There was little difference in the number of trees between the tierra-firme and riverine sites. However, at Añangu in eastern Ecuador (cf. Herrera-MacBryde and Neill 1997), twice as many trees were found on flooded habitats as on tierra firme (Balslev et al. 1987). The EBB canopy tended to be more open in the riverine sites, allowing for the proliferation of lianas and a dense growth of understory species. At the three forest islands the number of trees was lower than in either the tierra-firme or the riverine plots; the savanna woodland had even lower densities.

lowest basal areas of all habitats sampled. There were significant differences in the basal area of habitats (ANOVA F3,10 = 10.548, p = 0.002) because of the lower values in the savanna woodland (significantly lower than in the other habitats; Tukey p < 0.01). The savanna woodland also had a basal area well below the 21.5-53.0 m² ha -1 for trees ≥ 10 cm dbh reported for other neotropical sites (Galeano et al. 1998). Gentry and Terborgh (1990) reported a high density of large trees at Cocha Cashu in Peru, with 5 having a dbh ≥ 1 m. At the EBB, higher densities were observed in plots 5 and 9 (each with 9 trees ≥ 1 m dbh) and Plot 10 (with 7 such trees). This is indicative of older forests exhibiting little disturbance.

The tierra-firme sites had higher basal areas than the riverine sites, and the forest islands exhibited intermediate levels. The savanna-woodland sites had the

The number of species of trees ≥ 10 cm dbh differed significantly among the sites (ANOVA F3,10 = 27.206, p < 0.001), ranging from 11 to 57. Compared with other

SI/MAB Series No.4, 2000

5 Floristic composition

II.6 Floristic Composition and Diversity of Forested Habitats neotropical studies, these values are low. The differences are primarily due to the lower richness in the savanna woodland. Nevertheless, the forest-island plots had a significantly higher diversity than the tierra-firme sites (Tukey p = 0.019). The forest-island habitat is subject to the effects of seasonal burning of the savanna, and is characterized by the presence of fire-resistant species along the margins (see later section). Species richness was also higher in the riverine sites than the tierra-firme sites, though not significantly. The richest regions of Amazonia are the foothills of the Andes (e.g. Balslev et al. 1998). In Ecuador, studies conducted at seven lowland sites found values that range from 139 to 307 tree species ≥ 10 cm dbh ha-1 (Valencia et al. 1998), with the highest value at Cuyabeno north of the Río Napo (Valencia et al. 1994). At Yasuni south of the Río Napo (cf. Herrera-MacBryde and Neill 1997), in a site of ongoing work on 50-ha plots of the Smithsonian Institution’s Center for Tropical Forest Science (CTFS), 781 species ≥ 1 cm dbh have been found in 2.25 ha (Condit, pers. com.). Extrapolation to 50 ha using Fisher’s alpha results in more than 1312 species ≥ 1 cm dbh, which would make this the most diverse site in the CTFS network (Romoleroux et al. 1997). Northern Peruvian sites are also very diverse, with richness reaching 283 species ≥ 10 cm dbh ha-1 at Yanamono near Iquitos (Gentry 1988b; cf. Ortiz 1997). In southern Peru the number of species tends to be lower: 189 at Cocha Cashu (Gentry 1988b) and 73 to 157 nearby at Pakitza (Dallmeier et al. 1996; cf. Gentry 1997); 155 at Tambopata (Gentry 1988b; cf. Gentry and León 1997; Foster et al. 1994); and 79 to 153 in the Lower Urubamba region (Udvardy and Sandoval 1997; Comiskey et al. in preparation). In Central Amazonia, high diversity has also been reported for tierra-firme sites. At Manaus, 250 tree species ≥ 10 cm dbh ha-1 were recorded in 1 ha of the more than 70 ha in the Biological Dynamics of Forest Fragments Project (Ferreira and Rankin-de-Mérona 1998; cf. Nelson and Herrera-MacBryde 1997). In Eastern Amazonia along the Rio Xingú, 118 to 162 species ha-1 were encountered (Campbell et al. 1986). To the north in the Guianas, species richness declines, with values more comparable to the present study — 59 to 85 species ha-1 in tierra-firme forests (Comiskey et al. 1994).

101

One-hectare plot inventories in Bolivia remain relatively scarce, undoubtedly because of a lower species diversity than has attracted so much attention in some Amazonian regions. One of the first such inventories was conducted on the Río Alto Ivón (in Prov. Vaca Diez, northern Dpto. Beni) as part of an ethnobotanical study; 94 tree species ≥ 10 cm dbh ha-1 were recorded (Boom 1986). In southwestern Dpto. Beni in the foothills of the Andes, 78 species ha-1 were encountered at 270 m near the Río Colorado (14E55' S, 67E05' W), and 146 species ha-1 at a high-elevation site in Serranía Pilón Lajas (850950 m; 15E15' S, 67E00' W) (Smith and Killeen 1998). That study cited inventories of five other Bolivian lowland sites (Dptos. Beni and Santa Cruz) which reported values ranging from 67 to 94 species ha-1.

5.1 Riverine and tierra-firme sites The EBB riverine plots had higher species richness (45.7 ± 4.7 species of trees ≥ 10 cm dbh ha-1) than the tierrafirme plots (38.0 ± 3.0 ha-1), a characteristic also observed by Hanagarth (1993). In other regions of Amazonia, the species diversity tends to be lower on the riverine sites (Balslev et al. 1987; Campbell et al. 1986; Gentry 1988b). This is not always the case, however, as evidenced at Pakitza where the highest diversity site was a seasonally flooded forest (Dallmeier et al. 1996). At Quehueirio-no on the Río Shiripuno (Prov. Napo), Ecuador, 206 species were registered in a seasonally flooded habitat (Cerón and Montalvo 1997). Diversity can also vary significantly depending on forest age, for example ranging from 20 tree species in younger forest to 106 in more mature forest near the Rio Juruá, northwestern Brazil (Campbell et al. 1992). In our study, riverine Plot 2 was located in transitional forest between the riverine areas and the tierra firme, showing a closer affinity to the tierra-firme forest than did the riverine plots 1 and 13. Attalea phalerata was the dominant species in both plots 1 and 2, whereas in Plot 13 it ranked second. This palm species also occurred in tierra-firme plots but at lower densities, and only in those that had closer affinities to the riverine plots on the DCA (Figure 6.4). Plot 1 exhibits a complex micro-relief; A. phalerata occurred more frequently on the higher, drier ground. Plot 13 exhibited less undulation, which probably SI/MAB Series No.4, 2000

102 resulted in fewer favorable sites for this species and thus accounts for its lower density. Plot 2, being transitional between riverine areas and tierra firme, received flooding less frequently and had better conditions for A. phalerata regeneration. In general, Attalea phalerata can tolerate and grow under a wide range of ecological conditions (Killeen, pers. com.). Farther west in Provincia Iturralde (Dpto. La Paz), Bolivia, A. phalerata was poorly represented but occurred more frequently in the drier sites sampled (Moraes et al. 1995). Moraes (2000) stated that this species is common on well-drained soils and not directly associated with rivers. The occurrence of A. phalerata in the seasonally flooded forests appears to be in contrast. In Peru the species has been reported to occur in várzea forests (Kahn and Moussa 1994). Actually, the riverine sites in the EBB have sandy soils that drain more rapidly than the clay soils of the tierra-firme sites (Chávez and Gehler 2000). The higher density of A. phalerata in the EBB riverine sites also may be associated with the lower canopy and higher light availability for development.

5.2 Forest islands The forest-island sites at the EBB had the highest species diversity of all the plots sampled (53.7 ± 1.8 species of trees ≥ 10 cm dbh ha-1). This finding agrees with studies conducted along riparian fragments in Venezuela and Belize (Meave et al. 1991; Tackaberry and Kellman 1996), which contrast with the predictions of island biogeography theory (MacArthur and Wilson 1967). Meave and Kellman (1994) suggest that disturbance maintains a population of young trees in the fragments and that removal of adults reduces the rate of competitive displacement in the community, thus increasing the potential for coexisting species (Huston 1979). In the EBB the influence of the savanna, and in particular the seasonal fire regime, are major factors in determining this diversity. Fire incursion into the fragments creates favorable conditions for forest regeneration through release of nutrients (Kellman and Tackaberry 1993). All three of the forest islands studied had species not found in the continuous forest sites, and tolerant of the effects of fire and freer drainage conditions of the SI/MAB Series No.4, 2000

J.A. Comiskey et al. soils. Studies of 16 dry-forest tree species in Bolivia have shown they are characterized by thick bark that protects them from fire (Pinard and Huffman 1997) and have the ability to coppice from axillary buds (Trollope 1984). A ring of fire-resistant species (e.g. Curatella americana, Pseudobombax marginatum, Tabebuia heptaphylla) is frequently found around the forest islands (Comiskey 1999). These species generally provide protection for the species in the fragment core (Meave and Kellman 1994). The high species diversity of the forest-island fragments appears to contrast with the findings from the Biological Dynamics of Forest Fragments Project (BDFFP) at Manaus, Brazil, where recently isolated fragments lost high levels of diversity and biomass (Ferreira and Laurance 1997). Initial fragmentation of the forest leads to drastic declines in diversity, but apparently stability comes with age. The slightly higher elevation of the forest islands above the surrounding flooded savanna is sufficient to create the conditions necessary to maintain a forested habitat. The dominant species in all the forest islands was Attalea phalerata, which occurred at high densities, a characteristic also noted in other studies (Hanagarth 1993; Moraes 1996). It is likely that the more open canopy structure and better drainage of the soils encountered at the sampled sites was conducive to the proliferation of this palm. The presence of the secondary-growth species Acacia loretensis was indicative of forest-island habitats, distinguishing them from riverine sites. Nevertheless, the forest islands showed a close affinity to the riverine sites on the ordinations, which may indicate their origin as remnants of gallery forest created during the changing course of the Río Maniqui. It is likely that the last forest remnants are those located near the old riverbed. In the Cerrado of Brazil, islands have been linked to the activities of termites through the creation of “murundus” or raised mounds (de Oliveira-Filho 1992a,b). However, this remains controversial as other authors have found evidence of differential erosion associated with their creation (Furley 1986). The forest islands of the Llanos de Mojos are very different from the murundus of Brazil (Killeen, pers. com.), and rarely created through the activities of termites or leaf-cutter ants (Hanagarth 1993).

103

II.6 Floristic Composition and Diversity of Forested Habitats Nonetheless once forest islands are established, it is common to find considerable micro-relief created by the activities of leaf cutters, which may well assist in the maintenance and regeneration of forest species. Evidence of pre-Columbian raised fields in the area (Erickson 1995) may also have created favorable conditions for the formation of these forest islands, as has been detected for other forest islands in the region (Langstroth 1996).

5.3 Savanna woodland The savanna-woodland sites represented a floristic composition different from all other EBB forested sites and showed close affinities to soil characteristics and the flooding regime. Species richness was low, ranging from 11 to 16 tree species, but it is within the range reported for other dry forests in the neotropics (11 to 49 – Gentry 1995). Comparisons with inventories in the Brazilian Cerrado are difficult because of the variety of methods used for inventory of that habitat. Twenty-six species ≥ 10 cm dbh in 0.25 ha were found in Cuiabá (Guarim Neto et al. 1994), 36 to 54 species ≥ 10 cm dbh ha-1 in Botucatu (Silberbauer-Gottsberger and Gottsberger 1984; Silberbauer-Gottsberger and Eiten 1987), 70 species ≥ 3 cm dbh ha-1 in Salgadeira (de Oliveira-Filho et al. 1989), and 55 to 72 ≥ 5 cm dbh in a series of 0.1-ha plots in Chapada Pratinha (Filgueiras et al. 1998). It is clear that the savanna woodlands of the EBB are significantly poorer in species in comparison to the Cerrado habitat. The savanna woodland showed a closer affinity to the forest islands because of the ring of savanna trees frequently found at their fringes. Though fires are frequent in the savanna-woodland sites, they tend to be of low intensity and duration, and mortality is extremely low (Comiskey 1999). The two associations found in the savanna woodland are locally known as “tajibales” and “tusecales”. The former was first described by Beck (1984) and is characterized by a Tabebuia heptaphylla - Machaerium hirtum association; the canopy is open and the understory dominated by graminoid species. Flooding may persist for 3 months of the year (Miranda et al. 1991). The tusecal is represented by a Machaerium hirtum - Bromelia serra association and typically richer in species than the tajibal. Flooding may persist for longer periods, and the soils are characterized by high sodium

content (solenetz). Machaerium hirtum is apparently adapted to the elevated sodium (Hanagarth 1993; Moraes et al. 2000). The canopy of the savanna-woodland sites was open and dominated by trees exhibiting xeromorphic characteristics. Similar forests have been observed throughout the Llanos de Mojos (Hanagarth 1993; Beck 1984; Haase 1989).

5.4 Comparison with transects Four sets of belt transects were established, one in the tierra-firme forest of Plot 5, and one in each of the riverine forests. The more open canopy of the riverine forests and the greater density and diversity of smaller trees and lianas were the main criteria for using this sampling method in the riverine habitats. The transects in the riverine forests provided a floristic composition that differed significantly from that of the plots at the riverine sites, but not at the tierra-firme site. Species richness was higher in the transects than the plots, with the number of species ranging from 30 to 48 (Comiskey 1999). Comparison with other studies that used the same sampling methodology reveals that the species diversity was low in the EBB. The highest species richness in the other neotropical 0.1-ha transect studies was recorded for areas with very high rainfall at Bajo Calima, Chocó region, Colombia (cf. Herrera-MacBryde et al. 1997), where 262 species ≥ 2.5 cm were recorded (Gentry 1986). For areas with rainfall comparable to the EBB, species richness ranged from 90 species in 0.1 ha at Curundu, Panama to 101 at Manaus (Gentry 1988a). In the dry tropical forest sites Gentry reported, which all had lower rainfall than the EBB, the species richness ranged from 53 to 68 species. His evaluation of rainfall and species richness showed a near linear trend between 1500 and 4000 mm yr-1 (Gentry 1982). Studies since then have found that seasonality is as highly correlated to species richness as total rainfall (Clinebell et al. 1995). In the EBB, the seasonality (number of months with rainfall below 60 mm) plays an important role in determining species richness. The species richness encountered in the EBB sites is well below the levels found in some tropical regions farther north. The species-rich forests tend to occur in SI/MAB Series No.4, 2000

104 more aseasonal regions with high rainfall (Phillips et al. 1994; Clinebell et al. 1995). The relatively low annual rainfall in the Beni region, and the marked seasonality with 4 drier months in the year, undoubtedly affect the richness. In addition, the EBB forests are associated with deposition of alluvial sediments, and geologically their origin is very recent (the oldest forests perhaps do not exceed 4 or 5 centuries in age) (Miranda et al. 1991). Fluvial dynamics continue to play an important role in the ecosystems of the reserve; this is evident from the large number of riverine relicts scattered throughout the tierrafirme forests. This dynamic landscape is itself a major factor in determining the low species diversity in what might initially be considered a species-richer region, even though at the southwestern limits of the Amazon Basin.

5.5 Dominant families Tropical forests are a complex patchwork of habitats, which is clearly seen at the family level (Campbell et al. 1986). Palmae and Moraceae were by far the most important families through most of the forested study sites of the EBB. One exception was encountered; the Moraceae ranked fifth in tierra-firme Plot 12. Palmae dominated in the three forest-island plots, with Moraceae second in two of the plots, and Leguminosae replacing Moraceae in Plot 7. The riverine Plot 13 was dominated by Moraceae and Leguminosae, with the Palmae ranking fourth. Bignoniaceae dominated both of the savannawoodland tajibal sites (plots 4 and 6), whereas Leguminosae dominated the tusecal (Plot 11). These two families commonly dominate among the tree species in dry-forest habitats (Gentry 1995). The high ranking of Moraceae and Palmae among trees in the forested habitats of the EBB shows a floristic affinity to the Río Alto Ivón area, where Moraceae was the most important family (Boom 1986). At Añangu in Ecuador, the same families dominated both tierra-firme and riverine sites (Balslev et al. 1987). They also dominated at Río Colorado in Bolivia (Smith and Killeen 1998) and at El Amargal (on the Chocó region’s central coast) in Colombia (Galeano et al. 1998). The high density of palms at the EBB sites is unusual. Unlike the palm forests (sensu Prance 1989) in the Central SI/MAB Series No.4, 2000

J.A. Comiskey et al. Amazon, where 32 palm species were found in 1.2 ha (Kahn and de Castro 1985), the EBB sites have a low species richness within the Palmae. Balslev et al. (1987) suggested high rainfall as a possible reason for their high density encountered at Añangu; this is probably not the situation at the EBB. Gentry and Terborgh (1990) reported similar observations for Tambopata, Peru (cf. Gentry and León 1997) and La Selva, Costa Rica (cf. HerreraMacBryde 1997), and suggested that this density may be associated with moderately rich soils. The palm species occurring in the EBB are often associated with poor drainage and seasonal flooding (Moraes 2000). Astrocaryum murumuru has been associated with seasonal flooding in other regions of Amazonia; its density is lower in permanently flooded forests (Kahn and Mejía 1990; Balslev and Barfod 1987). With over 80% of the EBB being flooded during the rainy season, this appears to be a more likely explanation for the high density. In Cocha Cashu, Peru palms accounted for 1% of the trees, but supported 85% of the vertebrates during the dry season and therefore were considered keystone species (Cintra and Horna 1997). In the EBB forests similarly the palms are major components of the habitats. Socratea exorrhiza, which is one of the common palm species in tierra-firme forests of the EBB, is distributed from Bolivia through the Amazon into the Guianas, and northwestward to Nicaragua (Henderson et al. 1995). Like Astrocaryum murumuru, it occurs in a wide range of habitats, from flooded riverine sites to tierra firme (Kahn and Mejía 1990; Chávez and Gehler 1997). Nonetheless, its density is higher on better drained soils (Kahn and de Castro 1985). In Bolivia the species occurs in seasonally flooded forest in relation to riverine features (Moraes 2000), and can be found up to 900 m in elevation (Moraes 1996). Kahn and de Castro (1985) noted that S. exorrhiza requires a good deal of light and only occurred in canopy gaps. At the EBB sites it usually formed small patches within the forest where it was able to reach the canopy, and seldom occurred below large emergent trees. Leguminosae is frequently among the most important families in the tropics, being the most speciose at 16 sites reported by Gentry (1990). The Leguminosae was most speciose in the EBB plots at two riverine forest sites.

II.6 Floristic Composition and Diversity of Forested Habitats Plots 1 and 2 were each represented by 11 legume species, whereas Plot 13 had 5 species. A somewhat similar pattern was detected in the forest islands, Leguminosae being represented by 9 species in Plot 7, but with plots 3 and 8 having poor representation — respectively 3 and 2 legume species. At the tierra-firme sites, Leguminosae ranged from 1-6 species. Plots 12 and 14 each had 6 legume species, but at the other tierra-firme plots the family’s species diversity was low. Moraceae dominated in plots 5 and 10 whereas Guttiferae were the most speciose family in Plot 9. The Leguminosae was not represented among the ten most important families in Plot 5 or even in its transect.

6 Regional perspective and conservation The mosaic of forests and savannas of the Llanos de Mojos (Beck and Moraes 1997) have received very little attention in the past. Some leading reviews on neotropical savannas did not even mention their existence (e.g. Cole 1986); most of the attention was directed at the Brazilian Cerrado, Rupununi savannas and Venezuelan Llanos. This was undoubtedly caused by a lack of research conducted in the region and the fact that it shares affinities with other more extensive phytogeographic regions (see below). Still, this mixed landscape does not at all detract from the importance of this region in terms of floristic diversity. The highlands of Beni, not far from the RBB, have been noted as a potential Pleistocene refugium (Prance 1982, 1985). As cooler and drier conditions affected Amazonia during the Pleistocene and early Holocene glaciations, tropical forests probably retreated to regions where rainfall was sufficiently high to sustain them, resulting in a landscape of forested islands surrounded by savannas. Though the reserve is unlikely to have survived as a forested area during the Pleistocene, the forested fragments surrounded by drier savanna habitats then may well have resembled the habitat in which this study was conducted. The Llanos de Mojos consists of an estimated 50% savanna, 30% savanna woodland and 20% forest (Hanagarth 1993; Sarmiento 1983). In the RBB, the continuous forest where the study was conducted is actually a large forest island surrounded by hydromorphic savannas. Numerous similar forested fragments of varying

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size are found throughout the region. Prance (1996) suggests that this type of mosaic may well be what the Pleistocene refugia were like. Similar conditions have been reported in the gallery forests of Belize (Meave and Kellman 1994). However, the current forests of the RBB are sustained not by climatic conditions, but because of edaphic factors created by deposition from rivers in an area that otherwise would not support forest. The diversity of habitats in the RBB shows affinities to four phytogeographical regions (Miranda et al. 1991; Stab 2000). The influence of Amazonia is clearly represented in the forest formations, with many of their species also occurring in Amazonia. In particular, this influence is observed in the presence and abundance of palm species (Moraes 2000), and other trees including Poulsenia armata, Hura crepitans, Brosimum lactescens, Clarisia biflora and Spondias mombin. However, the absence of Bertholletia excelsa and Hevea brasiliensis is an important factor in excluding this site from strictly Amazonian vegetation. Inevitably, the close proximity to the foothills of the Andes has also created affinities with the Yungas region of Bolivia, but these affinities are less well marked. The savanna-woodland communities are similar to those of the Cerrado, with Tabebuia spp., Machaerium hirtum and Curatella americana (Beck 1984), although these species have wide-ranging distributions. The flooded savannas show close affinities to the more humid regions of the Pantanal with species such as Copernicia alba. Farther afield, the Venezuelan Llanos provide many floristic similarities to the RBB (Sarmiento and Monasterio 1969; Sarmiento 1972). The RBB only encompasses the forested region currently, with hydromorphic savannas and their associated forest islands excluded. The high species diversity within, and variability among, the forest islands add to the growing body of evidence supporting conservation of forest fragments (Turner and Corlett 1996). Fragmentation is an important by-product of the ever-increasing rate of deforestation in the Amazon Basin (Malingreau and Tucker 1988). These findings have important implications for the conservation of habitats that may otherwise be considered a lost cause. SI/MAB Series No.4, 2000

106 The recent management of the savannas of the Estancia El Porvenir, where the forest islands included in this study are located, is similar to but at a lower intensity than in the surrounding estancias. Nevertheless, cattle graze in the area and spend much time in the forest islands both at night and throughout the rainy season (cf. Brace et al. 2000). This is having a deleterious impact on these forest fragments; e.g. the understory is virtually nonexistent. In addition, fires that sweep through the savanna are adversely affecting these fragments, causing high mortality rates and loss of species (Comiskey 1999). Ethnobotanical studies conducted in conjunction with this plot study reveal that the forest islands are by far the most important habitat for local communities as a source of food, fuel, medicinals and construction materials (Graham et al. 1998), putting further pressure on these communities. In the current study, the endemic Nectandra latissima, Lauraceae (Rohwer 1993) was encountered in the forest islands, along with new records for Bolivia of the lianas Diclidanthera penduliflora (Polygalaceae) and Doliocarpus dentatus subsp. tuberculatus (Dilleniaceae). The forest islands are also an important nesting habitat for birds (Brace et al. 1997, 2000). Macaws in particular favor forest islands for nesting; one of the important species in the Beni region (though not present in the RBB) is the endemic blue-throated macaw (Ara glaucogularis), which is highly threatened (Hesse and Duffield, in prep.). Protection of the forest islands and their associated savannas is urgently required. Another special concern are the forests threatened by logging in the RBB’s southern area. The Swietenia macrophylla in Plot 9 makes this site particularly of interest. The high density of individuals in Plot 9, with 7 mature trees being present in 1 ha, is extremely unusual and worthy of continued study. Nearby to the south of the RBB in the Bosque Chimanes, a density of 0.1-0.2 trees ≥ 80 cm dbh ha-1 was recorded on five 100-ha plots (Gullison et al. 1996). In Mexico, densities may reach 1 tree ≥ 55 cm dbh ha-1 (Snook 1998). The existence of this high-density patch within the RBB is well known by the local people, and as the “mara” (mahogany) is depleted in the surroundings, furtive loggers are threatening the RBB natural resources. During JAC’s most recent (July 1997) visit, reserve guards intercepted chainsaw loggers close to the location of this research plot. In three proposals SI/MAB Series No.4, 2000

J.A. Comiskey et al. attempted by various countries (including Bolivia), however, this highly threatened species (Gullison et al. 1996; Snook 1998) has not been listed on Appendix II of the Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora (CITES), which would have supported the trade in this popular and expensive wood only being legal and sustainable. Although several countries — including Bolivia — have put the species on Appendix III recently, this declining resource continues to be intensively overexploited.

7 Conclusions This study (begun in 1987) near the southwestern limits of the hydrological Amazon Basin has analytically identified a complex mosaic of forested vegetation types that are most likely determined by river dynamics. Though none of the forests are rich in tree species diversity, this complexly transitional landscape with its mosaic of diverse forested communities is of importance for science and conservation in the region. The forest islands are the most threatened of the four forested habitats, but not included in the reserve. Within the RBB’s continuous forests, the commercially valuable species are becoming ever more vulnerable.

8 Acknowledgements We gratefully acknlowledge those who provided assistance during the various stages of the project including Robin Foster, Alfonso Alonso, Shahroukh Mistry, Deanne Kloepfer, Barrie Goldsmith, and Ghillean Prance. We thank the staff of the Beni Biosphere Reserve for their support and friendship over the years, and in particular Carmen Miranda, Sabina Stab, and Roberto Urioste. The field work would not have been possible without the help of Tito Zelada Salazar and Victor Aparicio, whose local knowledge and skills were invaluable. The staff of the Beni Biosphere Reserve were also instrumental in the establishment of the plots, including Juan Carlos Miranda E., Eloy Guayao Mano, Danir Vaca Nuñez, Rudy Costas Mercado, Lucio Lelarge Vaca, Juan Carlos Alvarez Tellez. Additional field assistance was provided by Rachel Graham, Jeff Opperman, Paul Feldmann, Alastair MacKay, Martin Collins, Barrie Goldsmith, Miguel Cardoso, Roberto Urioste, Rodrigo Mercader, Betsy

II.6 Floristic Composition and Diversity of Forested Habitats Keever, Rachel Howard, Javier Montaño, Claudia Romano, and Margo Kabel, to name but a few! Botanical expertise was provided by Robin Foster and Gerardo Aymard whose willingness to take on the challenge of sterile botanical specimen identification has been invaluable to this study. Additional assistance was provided by Pedro Acevedo, Timothy Killeen, and Monica Moraes.

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113 Capítulo 7

Diversidad de Palmeras y su Relación con los Complejos de Vegetación en la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni, Bolivia: Consideraciones sobre las Implicaciones Biogeográficas Mónica Moraes R.

Abstract. Twelve palm species are known to occur in the Beni Biological Station Biosphere Reserve, 10 of which are native to Bolivia from the wild with certainty; 9 species are native and 1 domesticated species has been long cultivated/naturalized in the reserve. An inventory, systematic list and key to identify the palms are provided. The species are represented in three main vegetation complexes: well-drained forests, swamp forests, and savannas with forest islands. Biogeographic relationships of the palms in this protected area are discussed; they have phytogeographic affinities mainly with Andean, Amazonian or Cerrado regions. Resumen. En la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni se han reportado 12 especies de palmeras, 10 de las cuales son con certeza especies silvestres nativas a Bolivia; 9 especies son nativas y 1 especie domesticada ha sido cultivada/naturalizada por mucho tiempo en la reserva. Se presentan un inventario, una lista y posición sistemática de las especies y una clave dicotómica para su identificación. Las especies se encuentran representadas en tres grandes complejos de vegetación: bosques de altura, bosques inundados y sabanas con islas de bosque. Se plantean las implicaciones biogeográficas respecto a la afinidad de elementos especialmente andinos, amazónicos y del cerrado, caracterizados en esta área protegida.

1 Introducción La investigación botánica en la mayor parte de las áreas protegidas de Bolivia es aún incipiente; Pacheco et al.

(1994) determinaron que en ellas sólo se ha obtenido el 16% del conocimiento botánico, habiéndose realizado algo más del 22% de inventarios de vegetación intensivos. Entre las perspectivas para asegurar la continuidad de los estudios biológicos a largo plazo en general y para palmeras (Palmae o Arecaceae) en particular, precisamente, las unidades de conservación integradas en el Sistema Nacional de Áreas Protegidas de Bolivia (Ribera 1997; Sánchez de Lozada 1998) incluyen ambientes apropiados para conducir dichos estudios (Moraes 1996b). De acuerdo a las proyecciones de investigación planteadas para el manejo y logro de los objetivos de conservación de la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni (RBB) (Miranda et al. 1991; Miranda 1995, 1997), varios temas han sido incorporados en la prospección y estudio de las comunidades vegetales representativas en esta unidad de conservación en el Departamento del Beni del Oriente boliviano (Moraes et al. 2000; cf. Beck y Moraes 1997). Entre los grupos más relevantes y más conspicuos se considera a las palmeras, no sólo por su amplia distribución en la mayor parte de las formaciones de vegetación de Bolivia (Moraes 1996b,d), sino también por su importancia como elemento indicador de ciertos tipos de suelos, dinámica hídrica y asociación con otras especies (Moraes 1996b), así como por su relación con las culturas humanas, debido a los recursos que ofrecen diferentes especies (Moraes 1996a; Henderson et al. 1995; Graham et al. 1998).

SI/MAB Series, No.4, 2000,Series PagesNo.4, 113-127 SI/MAB 2000

114

M. Moraes Tabla 7.1 Lista y posición sistemática de las 12 especies de palmeras (Palmae o Arecaceae) de la Estación Biológica del Beni, Bolivia [introd. = introducida a Bolivia; cult. = cultivada].

Nombre científico

Nombre vernacular

Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. [cult.] (Acrocomia totai Mart.) Allagoptera leucocalyx (Drude) Kuntze Astrocaryum murumuru Mart. (Astrocaryum gratum Kahn & Millán) Attalea phalerata Mart. ex Sprengel [Scheelea princeps (Mart.) Karsten] Bactris gasipaes Kunth [cult.] Bactris major Jacq. Chamaedorea angustisecta Burret (Chamaedorea leonis H. Moore) Cocos nucifera L. [introd., cult.] Desmoncus polyacanthos Mart. Geonoma deversa (Poit.) Kunth Socratea exorrhiza (Mart.) H. Wendl. Syagrus sancona Karsten

Totaí

Subfamily

Tribe

4. Ceroxyloideae 5. Arecoideae

3. Hyophorbeae 2. Iriarteeae 5. Cocoeae

Subtribe 1. Iriarteinae 2. Butiinae

3. Attaleinae 5. Bactridinae

6. Geonomeae El presente trabajo es un aporte al conocimiento de este grupo de plantas. Se fundamenta el análisis de diversidad de las especies nativas de la reserva, junto al énfasis referido a la asociación de palmeras con los principales complejos de vegetación de acuerdo a su relación con la dinámica hidrológica, la capacidad de drenaje de los suelos, los estratos que ocupan y su presencia en formaciones abiertas y boscosas; finalmente, se discute sobre la influencia de las afinidades

SI/MAB Series No.4, 2000

Motacú-chí Chonta Motacú Chonta fina, tembé, chima, pejibaye Marayaú, marayahú Siyeye Coco Junco Jatata Pachiuba Sumuqué Species Chamaedorea angustisecta Socratea exorrhiza Cocos nucifera Syagrus sancona Allagoptera leucocalyx Attalea phalerata Acrocomia aculeata Bactris gasipaes Bactris major Desmoncus polyacanthos Astrocaryum murumuru Geonoma deversa

fitogeográficas. Se listan las 12 especies de palmeras que allí ocurren, sus nombres vernaculares y posición sistemática (Tabla 7.1); también se incluye una clave dicotómica para su identificación (Anexo 7.1). Los temas considerados son complementarios al trabajo de Moraes (1997) presentado en el Primer Congreso Internacional de la Estación Biológica del Beni, realizado en diciembre de 1996 en Trinidad, Bolivia, con motivo de la celebración del décimo aniversario de la RBB.

II.7 Diversidad de Palmeras y su Relación con los Complejos de Vegetación

115

2 Métodos

3 Resultados

Durante la realización de viajes de campo en la Estación Biológica del Beni (EBB) — a través de la ejecución de los primeros proyectos “Reconocimiento Preliminar de la EBB” en 1985 y “Caracterización Bioecológica del Ecosistema Beni” entre 1986-1989 (cf. Moraes et al. 2000) — se obtuvieron datos referidos a los tipos de vegetación representativos del área, así como a la presencia indicadora de las palmeras en cada uno de ellos. El diagnóstico se basó en la frecuencia y abundancia de las especies de palmeras en las formaciones de vegetación representadas. Posteriormente en otras visitas al área, se complementó la información en relación a la ocupación de estratos, tolerancia a niveles de anegación permanente, sombra y luz, así como la distribución en formaciones boscosas y abiertas como las sabanas. Las afinidades biogeográficas se basan en el mapa fitogeográfico por Moraes y Beck (1992), junto a la consideración biogeográfica de las especies de palmeras nativas de Bolivia en Moraes (1996b, 1999).

3.1 Riqueza de palmeras El estado de conocimiento sobre la diversidad de palmeras de la EBB ha permitido hasta el momento el reconocimiento de 12 especies (Tabla 7.1). Diez especies son nativas a Bolivia con seguridad; el coco (Cocos nucifera) es una especie introducida y regionalmente cultivada. Entre las especies bolivianas, el totaí (Acrocomia aculeata) no es nativa a la EBB y su área de influencia, más bien, ha sido introducida a los ranchos ganaderos para forraje de animales domésticos. Además la chonta fina (Bactris gasipaes), una especie solamente domesticada de origen incierto en el oeste de Sudamérica (Henderson et al. 1995), está directamente relacionada con asentamientos históricos de muchos grupos étnicos, principalmente amazónicos. Las formas de vida representadas en la EBB son variadas y presentan diferentes porcentajes (ver Figura 7.1). Algunas otras características sobre hábitos

Palmeras de la EBB Formas de Vida Trepadora 8.08% Acaule 8.08%

Arbustiva 25.25%

Arbórea 58.59%

Figura 7.1 Formas de vida de las palmeras de la Estación Biológica del Beni, Bolivia. SI/MAB Series No.4, 2000

116

M. Moraes

de las palmeras se detallan en la clave dicotómica en el Anexo 7.1. Siete especies son de hábito arbóreo: Acrocomia aculeata, Astrocaryum murumuru, Attalea phalerata, Bactris gasipaes, Cocos nucifera, Socratea exorrhiza y Syagrus sancona. De las especies arbóreas, sólo los individuos de B. gasipaes tienen troncos agrupados o cespitosos. Tres especies son de hábito arbustivo (tronco o tallo menor a 10 cm de diámetro): Bactris major, Chamaedorea angustisecta y Geonoma deversa. Únicamente Ch. angustisecta presenta tallos solitarios y en cada entrenudo tiene varias inflorescencias; las inflorescencias masculinas despiden un aroma fragante durante la antesis. Las formas trepadoras y acaules presentan respectivamente una especie: Desmoncus polyacanthos

y Allagoptera leucocalyx. Lo interesante en Allagoptera leucocalyx (Moraes 1996c) — considerada entre las especies más evolucionadas y avanzadas de la familia Palmae — es su forma de vida acaule, sólo se evidencia el grupo de hojas en relación a pastos xeromorfos e incluso a termiteros. Además es típica su inflorescencia espigada, que permanentemente forma brotes florales después de cada período de floración. Esta especie es resistente a las quemas regionales que se practican en los departamentos del Beni y Santa Cruz. Desmoncus polyacanthos — miembro del único género neotropical con todas las especies de hábito trepador (aunque la especie Chamaedorea elatior desde México a Honduras también es trepadora) — es en todo caso una especie de palmera atípica, que por sus características pasa desapercibida: con un grupo de troncos y prácticamente apoyada en la vegetación circundante para acceder a niveles de luz.

Tabla 7.2 Relación de especies con algunas formaciones de vegetación de la Estación Biológica del Beni, Bolivia.

Bosques altos siempreverdes estacionales (Figura 7.3a) Attalea phalerata Bactris gasipaes Chamaedorea angustisecta Geonoma deversa Bosques aluviales bajos de inundación estacional (Figura 7.3b) Astrocaryum murumuru Attalea phalerata Bactris major Socratea exhorrhiza Syagrus sancona Islas de bosque (Figura 7.3c) Attalea phalerata Desmoncus polyacanthos Syagrus sancona Sabanas abiertas de pastos xeromorfos (Figura 7.3c) Acrocomia aculeata Allagoptera leucocalyx Especies cultivadas Acrocomia aculeata Bactris gasipaes Cocos nucifera SI/MAB Series No.4, 2000

II.7 Diversidad de Palmeras y su Relación con los Complejos de Vegetación

3.2 Distribución De acuerdo al trabajo de Ribera et al. (1990) y con el fin de resaltar la presencia de las diferentes especies de palmeras en la EBB, se hace referencia a tres grandes complejos de vegetación (ver Tabla 7.2; Figuras 7.2 y 7.3a-c):

3.2.1 Bosques de terrazas altas Bosques de terrazas altas (Figuras 7.2 y 7.3a), con bosques altos siempreverdes estacionales, bosques medianos húmedos de transición y zonaciones transicionales más húmedas. Los bosques típicos de este complejo corresponden a los bosques altos siempreverdes estacionales, junto a los bosques medianos húmedos de transición. Se incluyen 6 especies en este complejo, con diferente patrones de distribución en la EBB. Suelos con buen drenaje son favorables para el desarrollo de Geonoma deversa y Chamaedorea angustisecta; en el caso de la primera especie, el sotobosque es más ombrófilo, mientras que para la segunda es más ralo y con claros de bosque. Socratea exorrhiza ocupa áreas de bateones que son estacionalmente inundadas. Attalea phalerata y Syagrus sancona tienen una importante presencia; mientras que Bactris gasipaes ocupa terrazas altas asociadas a los núcleos familiares chimane, en la región central de la EBB.

3.2.2 Bosques inundados Bosques inundados (Figuras 7.2 y 7.3b), que incluyen bosques de galería, bosques aluviales ribereños, bosques aluviales bajos de inundación estacional y, en parte, bosques pantanosos. Los bosques aluviales bajos de inundación estacional y los bosques aluviales ribereños son los más representativos de este complejo; lo tipifican 5 especies características de palmeras. Las palmas que tienen mayor tolerancia a la anegación permanente son Astrocaryum murumuru y Bactris major, mientras que Socratea exorrhiza está más adaptada a inundaciones estacionales. Attalea phalerata tiene menos especificidad a medios anegados, pero se la encuentra inclusive en terrazas bajas de cursos fluviales menores. Finalmente Syagrus sancona, relacionada con bosques ribereños, se encuentra

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en terrazas más desarrolladas y particularmente poco inundables.

3.2.3 Sabanas con buen drenaje e islas de bosque Sabanas con buen drenaje e islas de bosque (Figuras 7.2 y 7.3c), donde se integran las sabanas de pastos altos xeromorfos, islas de bosque y bordes transicionales con bosques de galería. Las formaciones donde se encuentran especies de palmeras se diferencian entre las islas de bosque y las sabanas de pastos altos xeromorfos. En las islas de bosque se distinguen 3 especies nativas (ver Tabla 7.2) y en las sabanas 2, aunque es más característica Allagoptera leucocalyx, que inclusive llega hasta zonaciones arenosas en bordes del bosque de galería; esta especie no fue encontrada en las sabanas de Copaicre, Isla de Creta y otras en el interior de la EBB. Dos especies son cultivadas: Acrocomia aculeata (cf. Menacho 1997) y Cocos nucifera. La información referida a la presencia de palmeras se esquematiza bajo la distribución en catenas (ver Figuras 7.4 y 7.5), en que se relacionan los diferentes tipos de bosques representados en la EBB (Moraes et al. 2000). En estos perfiles que van desde un bosque de galería hasta bosques de altura o en plena sabana hasta islas de bosque y bosques de galería, las diferentes especies de palmeras ocupan zonaciones diferenciadas, tanto por la dinámica hídrica como por las comunidades de plantas, mesorelieve, tipos de suelos, estratos y niveles de luz, entre otros factores. La presencia de las palmeras sigue precisamente la combinación de los aspectos mencionados, de acuerdo a la tolerancia y adaptación a cada una de las formaciones representadas en la EBB, por lo que las diferentes especies manifiestan patrones poblacionales en relación al medio en que se desarrollan. Por ejemplo Attalea phalerata, ampliamente distribuida, está mejor adaptada a formaciones bien drenadas, como los bosques medianos aluviales e islas de bosque. Geonoma deversa, en la porción sur de la EBB, así como Chamaedorea angustisecta — asociada con bosques altos siempreverdes estacionales — se encuentran en bosques SI/MAB Series No.4, 2000

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Figura 7.2 Tres grandes complejos de vegetatión de la Estación Biológica del Beni, Bolivia y las especies de palmeras.

II.7 Diversidad de Palmeras y su Relación con los Complejos de Vegetación

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Figura 7.3a Complejo de bosques de terrazas altas de la Estación Biológica del Beni y sus 6 especies de palmeras.

Figura 7.3b Complejo de bosques inundados de la Estación Biológica del Beni y sus 5 especies de palmeras.

Figura 7.3c Complejo de sabanas de buen drenaje e islas de bosque de la Estación Biológica del Beni y 6 especies de palmeras.

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a.

b.

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Figura 7.4 Catenas de vegetación en la Estación Biológica del Beni, Bolivia y presencia de palmeras. a. Perfil desde un bosque de galería (en extremo izquierdo) hasta bosques medianos y altos de terrazas altas (en extremo derecho), pasando por zonaciones transicionales más húmedas y bosques pantanosos (porción central del perfil). b. Perfil desde el borde de una isla de bosque (extremo izquierdo), a un área de sabanas de buen drenaje (porción central del perfil) hasta el bosque de galería (extremo derecho). Alla = Allagoptera leucocalyx, Ast = Astrocaryum murumuru, Att = Attalea phalerata, Bac = Bactris major, Cha = Chamaedorea angustisecta, Des = Desmoncus polyacanthos, Geo = Geonoma deversa, Soc = Socratea exorrhiza, Sya = Syagrus sancona.

b.

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Figura 7.5 Catenas de vegetación en la Estación Biológica del Beni, Bolivia (EBB) y presencia de palmeras. a. Perfil de un rancho ganadero (en el área de influencia de la EBB, en el extremo izquierdo del perfil) hasta el borde de una isla de bosque de la sabana (en el extremo derecho). b. Perfil de bosques húmedos inundados estacionalmente hasta los bosques aluviales ribereños con núcleos familiares chimane. Acr = Acrocomia aculeata, Att = Attalea phalerata, Bac = Bactris gasipaes, Coc = Cocos nucifera, Des = Desmoncus polyacanthos, Soc = Socratea exorrhiza.

II.7 Diversidad de Palmeras y su Relación con los Complejos de Vegetación

a.

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bien drenados. Tanto Astrocaryum murumuru como Bactris major se desarrollan en bosques permanentemente anegados, incluso en bordes de bosques pantanosos. También Socratea exorrhiza prefiere ambientes muy húmedos, pero de régimen estacional. Allagoptera leucocalyx, especie heliófila distribuida desde las sabanas del centro de Brasil, tipifica campos abiertos de buen drenaje (Moraes 1996c); por lo que no se la encuentra frecuentemente con otras palmeras más bien adaptadas a inundaciones estacionales como Copernicia alba y Acrocomia aculeata. Además, Desmoncus polyacanthos — presente en bordes de bosques de galería y en bordes de islas de bosque — también se caracteriza por ser una especie heliófila, pero con un rango más amplio en relación a la dinámica hídrica.

3.3 Presencia de palmeras y sus patrones poblacionales Attalea phalerata (motacú) es una de las especies más representativas y de más amplia distribución en la EBB. Como se mencionó anteriormente en mapas y catenas, esta palmera está presente en todos los complejos de vegetación; no obstante, tiene cierta restricción a ambientes permanentemente anegados. Esta especie es frecuente en los bosques de drenaje eficiente y se la encuentra en formaciones de vegetación, tanto ralas como densas. Su densidad es alta y la regeneración es intensa, particularmente en ambientes poco alterados (también ver el estudio de Menacho 1997). Ocupa estratos medianos y del subdosel, entre 10-15 m de altura (algunos individuos viejos pasan los 18-20 m de altura); es una especie heliófila por su tolerancia a la luz. La segunda especie de palmera de importancia por su constante presencia en la EBB, pero en forma dispersa y discontinua, es Syagrus sancona (sumuqué). Esta especie está claramente restringida a ambientes bien drenados en terrazas altas de bosques ribereños y en islas de bosque. Se la evidencia por su alto y esbelto porte, que incluso excede al nivel del dosel hasta los 25 m de altura. Astrocaryum murumuru es el nombre que en la SI/MAB Series No.4, 2000

EBB se aplica a la chonta, especie reconocida según Henderson (1994) y Henderson et al. (1995) en sentido taxonómico amplio; sin embargo, el material encontrado en la EBB ha sido descrito por Kahn y Millán (1992) como Astrocaryum gratum, una especie claramente diferente de la descripción original de A. murumuru. La chonta ocupa la mayor parte de las formaciones del complejo de bosques inundados y se diferencia por encontrarse en lugares densamente poblados y concentrados, pero muy localizados en relación a suelos pobremente drenados de bosques pantanosos. Esta palmera ocupa el estrato de subdosel con 6-10 m de altura, aunque algunos individuos viejos llegan hasta 15 m de altura. Su presencia está asociada a formaciones más bien densas, ombrófilas. Las especies Chamaedorea angustisecta (siyeye) y Geonoma deversa (jatata) que se las encuentra en el sotobosque de formaciones aluviales bien drenadas, tienen un patrón poblacional denso y poco frecuente. La primera especie tiene una mayor distribución en la EBB, mientras que la segunda forma parte de un remanente reducido en el sur. La distribución de Socratea exhorrhiza (pachiuba) bajo un patrón denso y poco frecuente, se relaciona mayormente con bosques estacionalmente inundados y relacionados con cursos fluviales. Se la encuentra en el subdosel hasta los 8 m de altura.

4 Afinidades biogeográficas (Figura 7.6) La diversidad de palmeras en las tierras bajas de Bolivia está tipificada mayormente por tres provincias fitogeográficas: la provincia de la Amazonia es mayor con un 63%, la del centro de Brasil (Chaco y Cerrado juntas) con un 24% y la de los Andes con un 16% (Moraes 1999). De todas las especies nativas de palmas que se encuentran en la EBB, 5 tienen afinidad con la región amazónica: Astrocaryum murumuru, Attalea phalerata, Bactris major (extendida a México), Desmoncus polyacanthos y Socratea exorrhiza (extendida a

123

II.7 Diversidad de Palmeras y su Relación con los Complejos de Vegetación

Palmeras de la EBB Afinidades Biogeográficas Otros 25.00%

Amazónico 42.00%

Andino 25.00%

Cerrado 8.00%

Figura 7.6 Afinidades biogeográficas de palmeras de la Estación Biológica del Beni, Bolivia.

Nicaragua). Las rutas de acceso para los elementos amazónicos constituyen, particularmente, las formaciones de bosques de galería y bosques aluviales ribereños. No obstante dos especies de este grupo, Attalea phalerata y Desmoncus polyacanthos, no tienen directa relación con bosques ribereños, ya que prefieren sustratos mejor drenados. Entre los elementos andinos, se encuentran Bactris gasipaes, Chamaedorea angustisecta y Geonoma deversa (extendida a Belice). La migración de estas especies está integrada a la distribución de especies del pie de monte andino, con el cual mantiene una relación más directa y estrecha. Bactris gasipaes parece ser una especie domesticada por siglos y nunca silvestre, que se supone tiene origen andino de una forma seleccionada de Bactris macana (Mart.) Pittier; la propagación y distribución han sido determinada por el hombre, ya que es fuente de frutos y material de construcción (Henderson et al. 1995). Como elemento del Cerrado sólo se reporta una especie, Allagoptera leucocalyx. De hecho, la influencia de las especies del Cerrado es abierta y directa en la

EBB, ya que esta especie presenta su extremo más occidental de distribución hasta las sabanas bien drenadas de la Provincia Iturralde (Dpto. La Paz) (Moraes 1996c). Finalmente, hay un grupo de especies de diverso origen (cf. Henderson et al. 1995): el género Syagrus tiene una alta diversidad de especies en el Cerrado, pero Syagrus sancona está exitosamente distribuida en las montañas andinas, desde el piedemonte subandino de terrenos aluviales menores a 200 m hasta los 1000 m (Moraes 1999); Acrocomia aculeata (cultivada en la EBB) se encuentra en áreas abiertas de Sudamérica (desde Argentina, Bolivia y Brasil oriental hacia Venezuela y México) y extendida al Caribe; y Cocos nucifera está ampliamente cultivada en la región tropical, con origen aparentemente en la Malesia central (las Filipinas) o Australia (la Gran Barrera Coral) o quizás en islas del Pacifico occidental. Una de las especies interesantes para discutir el origen de las islas de bosque y su permanente relación con cursos fluviales es Syagrus sancona. Esta especie está asociada a bosques ribereños y también es típica de las islas de bosque en la EBB. SI/MAB Series No.4, 2000

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Tabla 7.3 Comparación de la diversidad y origen biogeográfico de las palmeras representadas, entre la Estación Biológica del Beni (Dpto. Beni) y más al oeste, en el sur de la Provincia Iturralde (Dpto. La Paz). Diversidad: % = en relación al total de la diversidad en Bolivia; Am = Amazonia; An = Andes; Cr = Cerrado; O = Otro. 1Moraes (2000, este trabajo); 2Moraes et al. (1995).

Bolivia

Área (km ) 2

Rango altitudinal (m)

Diversidad: Géneros (%) Especies (%)

Biogeografía

Estación Biológica del Beni, Dpto. Beni1

1350

150-250

10 gén. (37%) 11 spp. (13%)

Am > An, Cr, O

S. Prov. Iturralde, Dpto. La Paz2

45.000

400-1850

19 gén. (70%) 29 spp. (34%)

An > Am, Cr

5 Discusión Desde el punto de vista de biodiversidad, la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni es un lugar inusual en la densidad alta de individuos de algunas especies de palmeras (Comiskey et al. 1998, 2000). Por otro lado, no es precisamente un lugar rico en especies de palmeras, sobretodo cuando se la compara en contexto con los inventarios realizados en otros países. Para Bolivia han sido reportadas 84 especies nativas de palmeras (Moraes 1996b). De acuerdo a otras contribuciones recientes, se conoce que la riqueza en palmeras nativas de Brasil está entre las mayores con cerca a 300 especies (Lorenzi et al. 1996), mientras que para Colombia se han registrado 244 (Galeano 1992), para Perú 140 (Kahn y Moussa 1994), para Ecuador 129 (Balslev y Barfod 1987) y para Guiana francesa 81 (de Granville 1992). Cuando se compara la riqueza de especies de palmeras de la EBB con otras localidades dentro de Bolivia, se dispone de datos que contribuyen un poco más a esta discusión. Aproximadamente a 200 km al noroeste de la EBB, se inventariaron 45.000 km² en el sur de la Provincia Iturralde, resultando en una importante concentración de géneros y especies de palmeras nativas (Moraes et al. 1995). Si estos números se comparan con los de la EBB (ver Tabla 7.3), una de las primeras conclusiones se refiere al factor topográfico y rango altitudinal, que en todo caso confiere mayores posibilidades de diversificación para las SI/MAB Series No.4, 2000

especializaciones y adaptaciones. Este factor determina mayor diferenciación de acuerdo al hábitat, sobretodo en el caso de las especies del sotobosque; en la EBB sólo 2 especies (Geonoma deversa y Chamaedorea angustisecta) están representadas. Por otro lado, es importante considerar el tipo de formación de vegetación y los factores edáficos en relación a la diversidad de palmas. Se evidencia que hay un 55% de palmeras nativas en los bosques de terrazas altas y bien drenadas de la EBB, mientras que en las sabanas de buen drenaje e islas de bosque y en bosques inundados están representadas el 45% de las especies. En cierta forma, esto es comparable con los resultados obtenidos en la Amazonia peruana por Kahn y Mejía (1991), que concluyeron que la mayor diversidad de palmas ocurría dentro de bosques de tierra firme y de suelos bien drenados. La influencia de los elementos biogeográficos responde a los medios de dispersión, al origen del sustrato y a la interacción de ellos a lo largo del tiempo. Las formaciones representadas en los bosques andinos — que influyen en forma determinante sobre la composición de palmeras en el área del sur de la Provincia Iturralde (Moraes et al. 1995) — tienen una historia evolutiva mucho más antigua que la de los bosques de la EBB; por lo tanto, este factor también delimita los procesos de desarrollo y de sobrevivencia por mayor tiempo. De tal

II.7 Diversidad de Palmeras y su Relación con los Complejos de Vegetación forma, que los bosques andinos están más enriquecidos de especies de palmeras, no sólo por procesos históricos, sino por la afluencia e interacción histórica de elementos de otras regiones (Amazonia, Cerrado). También las afinidades biogeográficas de las palmas en la EBB pueden ser comparadas con los patrones de distribución y frecuencia de las palmeras en el Perú (Kahn y Moussa 1994), donde pocas especies representan el 90% de la flora andina, el 45% del piedemonte subandino y el 31% de las tierras bajas amazónicas. Por otro lado, las palmeras del Perú sólo tienen dos orígenes biogeográficos (amazónico y andino), mientras que las palmeras de la Reserva de la Biosfera Beni tienen por lo menos tres.

Agradecimientos Mis agradecimientos a los proyectos Reconocimiento Preliminar de la EBB (1985) y Caracterización Bioecológica del Beni (1986-1989) — financiados por la OEA — que posibilitaron mi trabajo de campo. También agradezco al Programa BIOLAT, ahora SI/MAB (Smithsonian Institution Monitoring and Assessment of Biodiversity Program), por la capacitación recibida en 1987 y especialmente a Francisco Dallmeier por el apoyo financiero que permitió mi participación en el Primer Congreso Internacional de la EBB, realizado en 1996 en Trinidad (Dpto. Beni, Bolivia). Mi gratitud a Carlos Maldonado, dibujante del Herbario Nacional de Bolivia, quien elaboró los dibujos. Finalmente, agradezco a los revisores del manuscrito, Francis Kahn y Dennis V. Johnson.

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127

II.7 Diversidad de Palmeras y su Relación con los Complejos de Vegetación

Anexo 7.1 Clave para la identificación de palmeras americanas de la Estación Biológica del Beni, Bolivia. Entre paréntesis se indican los vouchers depositados en el Herbario Nacional de Bolivia (LPB) (MM = M. Moraes; EWD = W. Davis).

1. Palmas espinosas. 2. Palmas arbóreas con un solo tronco; diámetro 15-25 cm. 3. Pinnas insertas en varios planos, envés verde, no glauco; espinas de sección circular; frutos con epicarpo quebradizo……………................................................... Acrocomia aculeata 3. Pinnas insertas en un solo plano, envés glauco; espinas de sección rectangular; frutos con epicarpo carnoso, no quebradizo……....……....................................... Astrocaryum murumuru (MM 922) 2. Palmas arbóreas, arbustivas y trepadoras con troncos múltiples; diámetro 2-10 cm. 4. Palmas de hábito trepador y hojas modificadas en cirros para apoyarse en la vegetación.................. .........……………………………………….........….... Desmoncus polyacanthos (MM 815) 4. Palmas arbustivas o arbóreas, no trepadoras. 5. Troncos con anillos remarcados y entrenudos amarillentos cubiertos de espinas; frutos amarillos-anaranjados….........………….......…...…….. Bactris gasipaes (EWD 1173) 5. Troncos con anillos no diferenciados, cubiertos de espinas; frutos morados..………….............. .……........……………………………….…………...………….. Bactris major (MM 1917) 1. Palmas inermes, no espinosas. 6. Palmas con raíces zancudas o fúlcreas……........................…………. Socratea exorrhiza (MM 921) 6. Palmas sin raíces fúlcreas. 7. Palmas arbóreas, con diámetro del tronco mayor a 15 cm. 8. Tronco liso, sin bases foliares remanentes, diámetro hasta 20 cm …......................................... ...................................................................................................Syagrus sancona (MM 793) 8. Tronco cubierto de bases remanentes, diámetro 24-65 cm…..................................................... ...................................................................................................Attalea phalerata (MM 895) 7. Palmas arbustivas con diámetro del tallo hasta 5 cm o palmas acaules. 9. Palmas arbustivas en bosques de altura; inflorescencias ramificadas; frutos negros. 10. Tallos agrupados; hojas trifoliadas; raquillas crema; flores en concavidades; frutos esféricos; plantas monoicas………...........………..………… Geonoma deversa 10. Tallos solitarios; hojas multipinnadas, no trifoliadas; raquillas rojo-naranja; flores superficiales, no en concavidades; frutos turbinados, no esféricos; plantas dioicas..............................……....................… Chamaedorea angustisecta (MM 896) 9. Palmas acaules en sabanas bien drenadas y bordes de bosques de galería; inflorescencias en espiga; frutos naranja-amarillos.....................................Allagoptera leucocalyx (MM 902)

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129 Capítulo 8

Observaciones Preliminares sobre la Composición y Distribución de la Ictiofauna de la Estación Biológica del Beni, Bolivia Jaime Sarmiento Abstract. The Beni Biological Station (BBS) is part of the subbasins of the Maniqui and Apere rivers of the Río Mamoré-Madeira Basin. Aquatic systems in the BBS are highly diverse, including white-water rivers which arise in sub-Andean areas, white-black-water rivers which originate in the foothills, and black-water streams which form in local areas. There are several tectonic lakes associated with the rivers. Swampy areas include grassy and forested marshes and a broad floodplain inundated during the rainy period. A total of 211 species of fishes (29 families) are currently known in this protected area, which represents about 38% of known Bolivian fishes (ca. 550 spp.) and 64% of those known from the Mamoré Basin (ca. 329 spp.). Nearly half (46.5%) of the BBS ichthyofauna consists of characiforms, and more than a third (37.5%) are siluriforms; about 7% are perciforms and 5% gymnotiforms. The richest faunas are in the Río Curiraba with 121 species and Río Matos with 108 species; the lowest numbers were recorded from flooded forests (6 spp.), small depressions in the forest (4 spp.) and an old ox-bow lake (5 spp.). Fishes are an important food resource for local people, most notably Chimane families. Resumen. La Estación Biológica del Beni (EBB) forma parte de las subcuencas de los ríos Maniqui y Apere que pertenecen a la cuenca del Mamoré-Madeira. Los sistemas acuáticos en la EBB son muy diversos, incluyen ríos de aguas blancas que nacen en el subandino, ríos de aguas blancas-negras que se originan en el pie de monte y arroyos de aguas negras de origen local. Se encuentra un número importante de lagos de origen fluvial con influencia tectónica asociados con los ríos. Los sistemas palustres incluyen pantanos herbáceos y arbolados, y la

amplia llanura de inundación durante el período de lluvias. Actualmente se conocen 211 especies de peces (29 familias) en esta área protegida, que representan aproximadamente el 38% de la ictiofauna conocida de Bolivia (ca.  550 spp.) y cerca al 64% de la fauna conocida para la cuenca del Mamoré (329 spp.). Casi la mitad (46,5%) de la ictiofauna de la EBB consiste de Characiformes (46,5%) y más de un tercio (37,5%) son Siluriformes; los Perciformes representan cerca del 7% y los Gymnotiformes el 5%. El mayor número de especies se registró en los ríos Curiraba (121 spp.) y Matos (108 spp.); el menor número se determinó en bosques inundados (6 spp.), bajíos en el bosque (4 spp.) y meandro abandonado (5 spp.). La fauna es un importante recurso de subsistencia para las poblaciones humanas locales, principalmente el grupo chimane.

1. Introducción La Estación Biológica del Beni (EBB) fue establecida en octubre de 1982 por D.S. 19191 y en 1986 designada como Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni por la UNESCO. Está ubicada al sudoeste del Departamento del Beni (Bolivia) entre los 14°30'-15°00'S y 66°30'-66°00'W. Ocupa una superficie de 135.000 ha y su altitud promedio es de 220 m.

1.1 Clima Presenta un clima cálido, con una marcada estacionalidad de las precipitaciones. El promedio anual de temperatura es de 26°C aproximadamente, con promedios mensuales superiores a 20°C en todo el año. Una excepción se SI/MAB Series, No.4, 2000,Series PagesNo.4, 129-150 SI/MAB 2000

130 presenta, principalmente, durante la época seca cuando el clima está sujeto a marcados descensos de temperatura, debido a la influencia de frentes fríos antárticos localmente denominados surazos; éstos pueden determinar que las temperaturas desciendan hasta 11-15°C (extremos de 6°C) por 2 ó 3 días, a veces acompañadas de precipitaciones. Las lluvias se concentran entre los meses de noviembre a abril-mayo, con un período seco entre junio a octubre, durante el cual se presenta al menos un mes con precipitaciones menores a 60 mm. El promedio anual es de 1800 mm aproximadamente.

1.2 Hidrografía e hidrología La EBB forma parte de las subcuencas de los ríos Maniqui-Rapulo y Apere — pertenecientes a la cuenca del río Mamoré — que junto a los ríos Madre de Dios, Beni e Iténez dan lugar al Madeira, uno de los principales afluentes del Amazonas. Los ríos principales son el Maniqui que constituye el límite oeste y noroeste del área protegida y el Curiraba el límite sureste y sur. Incluye arroyos, cursos senescentes y cañadas (Aguas Negras, Maniqui Viejo, Maniquicito, etc.) que forman el sistema de drenaje local (Figura 8.1). En la EBB existen alrededor de diez lagunas importantes por su superficie, la mayoría situadas en el área de influencia del río Maniqui y aparentemente relacionadas con los procesos aluviales y de migración de este río (Gran Yomomo, Cedral, Remanso); lagunas de menor superficie ocupan una posición interior en la reserva. En general, presentan un proceso de sucesión (senescencia) con formaciones palustres en las orillas [pantanos de ciperáceas (Cyperaceae) hasta bosques pantanosos abiertos]. Los sistemas palustres (pantanos, curiches, yomomos) son formaciones de gran importancia por la superficie que ocupan y su papel en la dinámica hídrica local. Se presentan como mosaicos de vegetación hidrófita relacionados a formaciones de bosque o sabana. Con frecuencia están relacionados a lagunas, creando un anillo que las hace prácticamente inaccesibles. Es posible que algunos pantanos de ciperáceas representen fases avanzadas de sucesión lacustre, formando lo que SI/MAB Series No.4, 2000

J. Sarmiento localmente se denominan “lagunas tapadas”. Hidrológicamente, la región se caracteriza por un período de aguas altas asociado al período de lluvias y otro de aguas bajas relacionado a la época seca. Anualmente, extensas superficies forman una llanura de inundación favorecida por el relieve casi plano de la zona. Las inundaciones se presentan un poco retrasadas respecto al inicio de las lluvias, alcanzando su máximo entre los meses de enero a marzo-abril. Al final de las lluvias se produce un descenso más o menos rápido del nivel de agua; muchos cuerpos de agua se desecan o disminuyen drásticamente, alcanzando el mínimo entre los meses de septiembre a octubre. El río Maniqui tiene una particular importancia en la dinámica hidrológica; presenta una tendencia de desplazamiento con dirección noroeste, proceso probablemente holocénico-postholocénico que continúa actualmente y ha jugado un papel fundamental en la configuración de los ecosistemas acuáticos y de la vegetación.

1.3 Vegetación Dos tipos de formaciones vegetales caracterizan la región: la sabana o pampa — a veces arbolada — y los bosques (cf. Moraes et al. 2000). Ambas formaciones presentan superficies acuáticas de extensión variable según la época del año. La EBB se presenta como un “archipiélago” de bosque circundado de sabanas y palustres (Miranda et al. 1991). La estructuración de la masa boscosa sería el resultado de activos procesos de sedimentación holocénica y postholocénica, relacionados al proceso de desplazamiento del río Maniqui. La distribución espacial de la vegetación es altamente heterogénea; las formaciones ocupan el área de manera dispersa y fragmentada, dando lugar a un complejo mosaico vegetacional con formaciones de bosques que alternan con parches o manchones de pantanos abiertos de ciperáceas, sabanas y laberintos de cursos senescentes (cf. Wellens et al. 2000).

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III.8 Observaciones Preliminares sobre la Composición y Distribución de la Ictiofauna

2 Métodos Varias expediciones de captura fueron realizadas entre 1985-1988 en diferentes sistemas acuáticos de la Estación Biológica del Beni (ríos, arroyos, laguna Normandía, sistemas palustres de bosque, sistemas palustres de sabana). La descripción de los hábitats estudiados en este trabajo se basa en observaciones realizadas durante las campañas de pesca y trabajos publicados o manuscritos (Baudoin 1986; Miranda et al. 1991; Miranda y Ribera 1993). Un problema importante que es necesario atender es la falta de información sobre las características físicoquímicas de los sistemas acuáticos. Algunas datos se encuentran en Pacheco (1993), Hanagarth y Sarmiento (1990) y Guyot et al. (1993). La pesca se realizó principalmente durante el día, utilizando redes de arrastre de malla menuda y redes agalleras (trasmallo) que incluyen mallas de tamaño creciente entre 12 y 70 mm, medidas de nudo a nudo. En dos ocasiones se realizaron pescas totales mediante el uso de rotenona. Los especímenes colectados están depositadas en la Colección Boliviana de Fauna (CBF) en La Paz, los duplicados en el National Museum of Natural History, Smithsonian Institution (EUA) y una colección menor en la Universidad Técnica del Beni, Trinidad.

3 Resultados 3.1 Sistemas acuáticos estudiados Las denominaciones adoptadas en esta clasificación preliminar de los sistemas acuáticos de la Estación Biológica del Beni están basados primariamente en aspectos puramente descriptivos. Se consideran sistemas fluviales, lacustres y palustres con sus respectivos hábitats. Aunque en muchos de ellos prevalecen, al menos estacionalmente, aguas que presentan una coloración oscura (“aguas negras”), éstas no corresponden a los criterios de los sistemas adoptados para la Amazonia. Los ríos de aguas negras de la Amazonia central presentan un pH ácido (3,8 a 4,9), en cambio en la cuenca alta del Madeira en Bolivia predominan aguas de pH casi neutro.

Se estudiaron trece cuerpos de agua correspondientes a diferentes sistemas acuáticos (fluviales, lacustres y palustres) (Figura 8.1, Anexo 8.1). De éstos, siete se encuentran dentro los límites actuales de la EBB: el río Curiraba (FM1), los arroyos Aguas Negras (FN1) y Curirabicito (FN2), los palustres de bosque de La Pascana (PB1), el bajío de El Trapiche (PB2), un bosque inundado algo cercano (PB3) y un antiguo meandro del río Curiraba (PB4). Los otros seis están situados fuera de los límites actuales, en el área inmediata de influencia del área protegida: arroyos de sabana (PS1), estanques de cuneta de sabana (PS2) y la laguna Normandía (LB1) que se encuentran en la Estancia El Porvenir; el río Matos (FM2) al sureste de la EBB; además el río Maniqui (FB1) y los estanques de cuneta del área del río Maniqui y San Borja (FB2) que se encuentran cerca al límite suroeste. Considerando que la Estancia El Porvenir es el área administrativa de la EBB (que, en los hechos, forma parte del área protegida), y que las muestras del río Maniqui (FB1) y estanques de cuneta de San Borja (FB2) son representativas del largo tramo del río que forma el límite oeste de la reserva, las especies registradas se consideran parte de la ictiofauna de la EBB. Una consideración similar se ha realizado en el caso del río Matos (FM2) situado muy cerca al límite sur y sureste de la reserva, el cual durante el período de inundación, puede mantener contacto con diferentes cuerpos de agua de la EBB y que confluye con el río Curiraba más al este del área.

3.2 Sistemas fluviales 3.2.1 Ríos de “aguas blancas” En esta categoría se consideran los ríos que se caracterizan por contener una importante carga de sedimentos durante todo el ciclo anual, presentando una típica coloración kaki. Incluye el río Maniqui — el sistema fluvial más importante del área — que se origina en la faja subandina entre la Serranía de Eva Eva y la Cordillera de Mosetenes, a una altura aproximada de 1000 m. En la época seca, cuando el nivel de las aguas está más bajo, existen zonas profundas de hasta 8 m (remansos) y

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Figura 8.1 Mapa de ubicación de las áreas de pesca estudiadas en la Estación Biológica del Beni, Bolivia, y sus inmediaciones (ver Anexo 8.1).

III.8 Observaciones Preliminares sobre la Composición y Distribución de la Ictiofauna grandes tramos poco profundos (70 cm) con bancos de arena; durante el período de aguas altas, el nivel aumenta considerablemente y presenta una extensa llanura de inundación. El ancho del cauce varía entre 60 y 120 m. En su curso superior, el Maniqui presenta un cauce tortuoso con un canal bien definido en el que se encuentra una diferenciación de riberas opuestas, con una terraza de concavidad activa más alta y cortada verticalmente (barranco) y una ribera opuesta más baja y de pendiente suave con playas (playones) arenosas o arcillo-arenosas. En la región centro-oeste de la EBB el curso actual del Maniqui sufre cambios espectaculares, formando un amplio abanico con numerosos brazos (algunos ya abandonados), originando la pérdida de su cauce y produciendo extensas zonas inundadas. La presencia frecuente de grandes masas de troncos arrastrados por la corriente, que forman enormes diques o represas naturales (palisadas), constituye un factor mecánico natural que favorece los cambios de curso. Como ocurre en general con los sistemas de la cuenca alta del Madeira que se originan en la faja subandina y el pie de monte, el Maniqui es un río de aguas turbias con elevado arrastre de sedimentos. El color de las aguas varía de pardo-claro hasta amarillento en la época seca a pardo-rojizo en la época húmeda. El contenido de sólidos disueltos no supera nunca los 150 mg/ l y presentan facies del tipo bicarbonatado cálcico (Guyot et al. 1993). El pH es en general neutro, próximo a 7 (Pacheco 1993). El área de estudio en el Maniqui, corresponde a un sistema fluvial perenne de tierras bajas con un gradiente bajo y movimiento lento del agua. El fondo no consolidado tiene sedimentos arcillo-arenosos a arenosos y ausencia de rocas; las orillas son también predominantemente arcillo-arenosas, con presencia de una abundante cobertura vegetal boscosa y ocasionalmente graminoide de sabanas.

3.2.2 Ríos de “aguas blancas-aguas negras” Corresponden a sistemas fluviales que presentan un régimen mixto de aguas blancas durante la época seca y aguas de color café a negro durante la época de lluvias.

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En esta categoría se consideran los ríos Curiraba y Matos, que nacen en la transición pie de monte-llanura, en un extenso sistema de rebalse de pantanos en la llanura propiamente dicha. Su origen forma parte de los eventos holocénicos relacionados a la dinámica divagatoria del Maniqui. El ancho del cauce varía entre 15 m en la terrazas más bajas hasta 60 m en las terrazas altas. Se caracterizan por una importante variación del nivel de agua entre la época seca y el período de lluvias. En la época seca, cuando el nivel de las aguas está más bajo, presenta extensas zonas con profundidades menores a 50 cm, alternadas con remansos que pueden alcanzar los 5 m. Durante el período de aguas altas, el nivel aumenta considerablemente presentando variaciones de nivel superiores a los 10 m, alcanzando más de 15 m de profundidad en la parte central del cauce; además se relacionan a una extensa llanura de inundación. Estos ríos corresponden a sistemas fluviales perennes de tierras bajas con un gradiente bajo y movimiento lento del agua. El fondo no consolidado tiene sedimentos arcilloarenosos a arenosos y ausencia de rocas; las orillas son también predominantemente arcillo-arenosas, con presencia de una abundante cobertura vegetal boscosa y ocasionalmente graminoide de sabanas. Las terrazas bajas presentan especies vegetales adaptadas a períodos más o menos largos de inundación. El curso fluvial es encajonado y profundo, regularmente sinuoso y con pocos meandros abandonados. En general, no se encuentran superficies importantes de playas arenosas. Aunque existen muy pocas referencias sobre la composición físico-química, estos ríos presentan un régimen particular observado también en otros ríos de la sabana central beniana (Hanagarth y Sarmiento 1990). En la época seca, conducen aguas “blancas” de color kaki a kaki-parduzco con una transparencia muy reducida. Los valores de pH son de 7,6 (Curiraba) y 7,4 (Matos) (Pacheco 1993). Las condiciones cambian profundamente con el aumento del nivel de agua en la época húmeda. Las aguas blancas se vuelven sucesivamente pardas y, desbordándose hacia los bosques adyacentes, cambian a color pardo-oscuro o negro. La suspensión mineral se reduce al mínimo, pero la transparencia no aumenta SI/MAB Series No.4, 2000

134 mucho por la intensa coloración. Observaciones realizadas en el río Yacuma de comportamiento similar, muestran que el pH desciende ligeramente y que la conductividad se mantiene en niveles correspondientes a los valores mínimos de la época seca (Hanagarth y Sarmiento 1990). El contenido de sólidos disueltos no supera nunca los 150 mg/l y presentan facies del tipo bicarbonatado cálcico (Guyot et al. 1993).

3.2.3 Arroyos de “aguas negras” Corresponden a sistemas fluviales que se caracterizan por la prevalencia de aguas de color pardo a negras durante la mayor parte del año. Mediciones del pH en la época seca dan valores de 7,4 (Pacheco 1993). En esta categoría se considera el arroyo Aguas Negras que se origina en un sistema de pantanos al suroeste de la EBB; el ancho de su cauce varía entre 10 m en las terrazas más bajas hasta 40-50 m en las terrazas altas. Se caracteriza también por los importantes cambios de nivel que ocurren entre la época seca y la de lluvias. En la época seca cuando el nivel de agua está más bajo, presenta una típica alternancia de zonas con profundidades menores a 50 cm y remansos más profundos. Durante el período de aguas altas, el nivel aumenta considerablemente presentando variaciones de niveles superiores a los 10 m; la parte central del cauce puede alcanzar más de 15 m de profundidad. También presenta una extensa llanura de inundación. Esta categoría también corresponde a los sistemas fluviales perennes de tierras bajas con un gradiente bajo y movimiento lento del agua. El fondo no consolidado tiene sedimentos arcillo-arenosos a arenosos y ausencia de rocas, las orillas son también predominantemente arcilloarenosas, con presencia de una abundante cobertura vegetal boscosa. Las terrazas bajas presentan especies vegetales adaptadas a períodos más o menos largos de inundación. Su curso es regularmente sinuoso con pocos meandros abandonados y su cauce es encajonado y profundo, en general sin superficies importantes de playas arenosas. En esta categoría se incluyen también pequeñas cañadas (arroyo Curirabicito), que presentan las mismas características, pero sus dimensiones son mucho menores SI/MAB Series No.4, 2000

J. Sarmiento con un ancho máximo de 10 m y profundidades máximas de 3-4 m y menores a 50 cm en la época seca.

3.3 Sistemas lacustres 3.3.1 Lagunas de “aguas blancas” Incluye sistemas lacustres con aguas que presentan una elevada carga de sedimentos y una coloración kaki similar a la de los ríos de aguas blancas que limitan la penetración de la luz. El origen de estos sistemas ha sido muy discutido, aunque actualmente se consideran relacionadas con diaclasas del basamento cristalino. En esta categoría se considera a la laguna Normandía. Presenta una orientación noreste – suroeste similar a la mayoría de los lagos de origen tectónico de la llanura beniana, de forma rectangular con bordes regulares ligeramente elípticos y una profundidad menor a 3 m. El pH en la época seca fue de 7,4 (Pachecho 1993). Corresponde a un sistema lacustre poco profundo con una zona litoral poco desarrollada; debido a la ausencia de vegetación se puede considerar predominantemente limnético. El fondo es arcilloso compacto y presenta orillas bien definidas.

3.4 Sistemas palustres Comprenden los sistemas acuáticos dominados por árboles, arbustos o emergentes persistentes. En la EBB se diferencian los sistemas palustres asociados a bosques de aquéllos asociados a sabanas.

3.4.1 Sistemas palustres de bosque Incluye sistemas palustres (temporales o permanentes) que se encuentran rodeados por formaciones boscosas. En esta categoría se consideran los bosques de inundación estacional, cursos abandonados de ríos con presencia de hidrófitas y otras depresiones de bosque que mantienen agua, por lo menos, de forma estacional durante la época húmeda. Los bosques estacionalmente inundados, en general, alcanzan 50 cm a 1 m de profundidad, mientras que los cursos abandonados en época seca tienen una profundidad

III.8 Observaciones Preliminares sobre la Composición y Distribución de la Ictiofauna de pocos centímetros a 1 m aproximadamente, pudiendo duplicarse en la época húmeda; las depresiones presentan entre 40 cm a 1 m de profundidad. Corresponden a sistemas palustres estacionales o permanentes dominados por vegetación arbórea en el caso de los bosques inundados, y por graminoides y otras hidrófitas emergentes en otros casos, aunque completamente rodeados por formaciones boscosas. Las características son en general similares a la de los sistemas fluviales adyacentes, presentando una coloración marrón a marrón-oscuro. No se conocen datos físico-químicos, pero en general son similares a la de los sistemas fluviales próximos, diferenciándose de los anteriores por una menor presencia de sedimentos.

3.4.2 Sistemas palustres de sabana Incluye sistemas palustres (pantanos, curiches, yomomos) que se encuentran rodeados por formaciones de sabana. En esta categoría se consideran los arroyos senescentes de sabana, dominados por abundante vegetación hidrófita emergente y numerosos estanques excavados en los bordes de caminos, usualmente poco profundos y con abundante vegetación. Corresponden a sistemas palustres permanentes dominados por vegetación herbácea y ciperácea (cf. Moraes et al. 2000). El agua presenta coloración pardo-oscuro, variando a pardo-claro cristalino durante las inundaciones. Se diferencian de los sistemas fluviales y lacustres por la ausencia de suspensión mineral; sistemas similares al norte de la EBB presentan un pH ligeramente inferior a 7.

3.5 Ictiofauna Las primeras contribuciones respecto a los peces de la EBB consisten en trabajos sobre la composición y evolución de las comunidades (Castelló 1986, 1987; Castelló et al. 1987). La primera lista de peces de la reserva fue elaborada por Castelló (1987), en la que presentó 118 especies; posteriormente, Vásquez (1990) preparó una lista preliminar con 74 especies. Un trabajo sobre el cuidado parental de una especie de Loricariidae fue realizado por Castelló et al. (1986). Sarmiento y

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Barrera (1997) efectuaron observaciones preliminares sobre la composición de las comunidades de peces. Importantes colecciones en la reserva fueron realizadas por el Museo Nacional de Historia Natural (La Paz) entre 1985 y 1997, y en el marco del proyecto BIOLAT entre 1987-1988 (cf. Moraes 2000). Como resultado de estos trabajos se han descrito dos nuevas especies: Stenolicmus sarmientoi (Trichomycteridae) (de Pinna y Starnes 1990) y Pterolebias obliquus (Rivulidae) (Costa et al. 1996). La EBB presenta una fauna rica y compleja de peces. El número de especies registradas es de 211, incluyendo el pacú (Colossoma macropomum), tambaquí (Piaractus brachypomus) y chuncuína (Pseudoplatystoma tigrinum) que son conocidas por referencias locales (Anexo 8.1). Sin embargo, quedan varios sistemas que deben ser estudiados con mayor detalle — principalmente el río Maniqui — lo que incrementaría este número a más de 250 especies. El mayor número de especies se registró en los ríos Curiraba (121) y Matos (108); el menor número en el bosque inundado (6), el bajío de bosque (4) y el meandro abandonado (5). La ictiofauna de la EBB está representada por los siguientes cuatro órdenes: el dominante grupo Characiformes (46,5%) seguido por Siluriformes (37,5%), que en conjunto representan 84% de la fauna; en menor proporción están representados Perciformes (7%) y Gymnotiformes (5%). El 4% restante comprende 9 especies que pertenecen a cinco diferentes familias, incluyendo Potamotrygonidae representada por la raya (Potamotrygon motoro); una especie de Engraulidae (Anchoviella carrikeri); 4 especies de Rivulidae (Simpsonichthys sp., Pterolebias obliquus, Rivulus sp., Trigonectes rogoaguae); Synbranchidae que incluyen los denominados peces anuales, la “anguila” (Synbranchus marmoratus), y Belonidae que comprende los peces aguja (Potamorrhaphis eigenmanni, Pseudotylosurus angusticeps). La mayoría de las especies están ampliamente distribuidas en la Amazonia boliviana, aunque se han SI/MAB Series No.4, 2000

136 registrado varias especies relacionadas a sistemas acuáticos montanos [Creagrutus sp. (Characidae), Trichomycterus sp. (Trichomycteridae) y varias especies de Loricariidae]. Las especies más frecuentemente capturadas en todas las categorías de sistemas acuáticos analizadas fueron Hemigrammus sp. y Moenkhausia dichroura (Characidae), Hoplerythrinus unitaeniatus y Hoplias malabaricus (Erythrinidae), Pyrrhulina australe (Lebiasinidae), Hoplosternum littorale (Callichthyidae) y Otocinclus mariae (Loricariidae). Por el contrario, entre las especies menos capturadas se encuentran Bryconamericus sp. y Creagrutus sp. (Characidae) del río Maniqui, y Moenkhausia chrysargyrea (Characidae), Cynodon gibbus (Cynodontidae), Abramites hypselonotus (Anostomidae) y Pseudotylosurus angusticeps (Belonidae) del río Curiraba. Este es también el caso de Melanocharacidium dispiloma (Characidiidae) del río Matos, Moenkhausia barbouri del arroyo Aguas Negras, Anchoviella carrikeri (Engraulididae), Acestrorhynchus altus (Characidae) e Hypopygus neblinae (Hypopomidae) capturadas sólo en la laguna Normandía, Eucynopotamus sp. (Characidae) de los estanques de cuneta de sabana, y Simpsonichthys sp. (Rivulidae) conocida de un solo espécimen juvenil del meandro abandonado del río Curiraba.

3.6 Caracterización de los diferentes sistemas estudiados 3.6.1 Sistemas fluviales 3.6.1.1 Ríos de aguas blancas (Maniqui) En el río Maniqui se han realizado muy pocas colecciones, la mayoría de los registros proviene de pescas ocasionales y observaciones de las capturas de pescadores locales. Sin embargo, a pesar de la baja representatividad de la fauna del río, se presentan los resultados de este estudio en forma preliminar. Considerando las especies capturadas en el cauce del Maniqui y estanques próximos al curso principal, actualmente se han registrado 41 especies, que corresponden al 19% del total registrado en la EBB. Este número sin duda representa menos de un tercio del número SI/MAB Series No.4, 2000

J. Sarmiento de especies que pueden registrarse en este cuerpo de agua. La fauna presenta una composición en la que predominan Characiformes (68%) y Siluriformes (27%); en menor proporción se han registrado especies de Perciformes. En las muestras analizadas, predomina la familia Characidae con 24 especies que representan el 58% de las especies actualmente conocidas en el río. Debido fundamentalmente a los métodos de pesca usados, se observó un predominio de pequeños Characidae (LS ≤ 15 cm) (Aphyocharax alburnus, Astyanacinus multidens, Astyanax bimaculatus, Cheirodon piaba, Hemigrammus lunatus, H. ocellifer, Moenkhausia dichroura, Prionobrama filigera, Roeboides spp.). Entre las especies de tamaño mediano (LS 15-30 cm) se encuentran Galeocharax gulo (Characidae), Hoplias malabaricus (Erythrinidae), Psectrogaster rutiloides (Curimatidae), Leporinus striatus (Anostomidae), Pimelodella sp. A (Pimelodidae) y Hypostomus sp. (Loricariidae). Especies grandes (LS ≥ 30 cm) como el pacú (Colossoma macropomum), tambaquí (Piaractus brachypomus) y chuncuína (Pseudoplatystoma tigrinum) son conocidas por referencias locales.

3.6.1.2 Ríos de “aguas blancas - aguas negras” Los ríos Matos y Curiraba son los sistemas fluviales en los que se ha realizado un mayor número de capturas aplicando diferentes métodos de pesca; consecuentemente, se puede considerar que su ictiofauna es altamente conocida. Ambos presentan un patrón similar en la composición de la ictiofauna, con una proporción de Characiformes próxima al 50% y un ligero aumento de la proporción de Siluriformes respecto a otros sistemas, alcanzando 38% de las especies registradas. La proporción de Perciformes es de aproximadamente 5% y la de Gymnotiformes 7%. Este sistema presenta el mayor número de familias (27). Predomina Characidae con aproximadamente 35% de las especies, seguida por Pimelodidae y Loricariidae, cada una con representación de 10%. Cichlidae comprende sólo 2,5% de las especies presentes y no se ha registrado ninguna especie de Rivulidae.

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III.8 Observaciones Preliminares sobre la Composición y Distribución de la Ictiofauna Entre las especies de Characidae se destacan Tyttocharax sp. y Xenurobrycon polyancistrus que no superan 25 mm cuando son adultos. Comprende muchas especies de tamaño pequeño, algunas de las cuales son importantes en acuariofilia (Aphyocharax alburnus, Astyanax spp., Moenkhausia spp., Cheirodon spp., Hemigrammus spp., Gymnocorymbus ternetzi, Charax gibbosus, Phenacogaster sp., Tetragonopterus argenteus). Otras especies importantes son las hachitas Carnegiella myersi y Gasteropelecus sternicla (Gasteropelecidae); Pyrrhulina spp. (Lebiasinidae); Entomocorus benjamini (Auchenipteridae); Bunocephalus amazonicus y B. quadriradiatus (Aspredinidae); varias especies de Corydoras (Callichthyidae), y algunas Cichlidae (Apistogramma sp., Papiliochromis altispinosa). Entre las especies medianas (LS 15-30 cm) de Characidae se destacan Mylossoma duriventris, Galeocharax gulo; varias especies de pirañas (Serrasalmus humeralis, S. nattereri, S. rhombeus, S. spilopleura) y Triportheus angulatus. También Cynodon gibbus (Cynodontidae), Erythrinus erythrinus y Hoplias malabaricus (Erythrinidae); varias Curimatidae (Curimatella dorsalis, C. inmaculata, Psectrogaster c u r v i v e n t r i s , P. r u t i l o i d e s , P o t a m o rh i n a squamoralevis); y algunas Anostomidae (Schizodon fasciatum, Leporinus spp.). Entre los sistemas acuáticos estudiados, los ríos Matos y Curibaba presentan el mayor número de especies de Gymnotiformes: Gymnotus carapo (Gymnotidae); Apteronotus albifrons, A. bonapar tii, Platyurosternarchus macrostomus (Apteronotidae); Eigenmannia humboldtii, E. virescens, Sternopygus macrurus (Sternopygidae); y Rhamphichthys sp. (Rhamphichthyidae), aunque siempre se han registrado en números reducidos (excepto E. virescens). El orden Siluriformes está representado por una proporción relativamente alta de especies como Ageneiosus brevifilis (Ageneiosidae); Henonemus sp., Homodiaetus spp., Ituglanis sp., Ochmacanthus sp., Stenolicmus sarmientoi, Tridens melanops, Tr i d e n t o p s i s p e a r s o n i , Va n d e l l i a c i r rh o s a (Trichomycteridae); lo mismo que por Ancistrus sp.,

Aphanotorulus frankei, Farlowella sp., Cochliodon sp., Glyptoperichthys spp., Hypostomus sp., Liposarcus spp., Rineloricaria sp. (Loricariidae); y varias especies de Pimelodidae (Hemisorubim platyrhynchos, Pimelodella spp., Pimelodus spp., Rhamdia quelen). El número de especies de Perciformes no es muy alto, destacándose Plagioscion squamosissimus (Sciaenidae) y Crenicichla spp., Mesonauta festivus, Satanoperca jurupari (Cichlidae). Entre las especies de tamaño grande (LS $ 30 cm), que se caracterizan por cierta demanda en la pesquerías locales se encuentran el pacú (Colossoma macropomum), tambaquí (Piaractus brachypomus), surubí (Pseudoplatystoma fasciatum) y chuncuína (P. tigrinum).

3.6.1.3 Arroyos de “aguas negras” Este tipo de sistema presenta una fauna similar a la de los ríos Curiraba y Matos, aunque con menor número de especies, que se reduce aún más cuando el tamaño de los cuerpos de agua disminuye. En el arroyo Aguas Negras, la composición es similar a la de los sistemas anteriores, aunque se presenta una leve disminución de la proporción de Siluriformes (32%). La composición por especies es también muy similar, aunque se nota una importante disminución en algunos grupos como Trichomycteridae y Gymnotiformes en general. En el caso de arroyos menores (Curirabicito), la composición de la fauna presenta un cambio importante con el predominio de Siluriformes (52%), una reducción de la importancia de Characiformes (37%) y aumento de proporción de Perciformes que representan el 10% de la fauna. A nivel de familia dominan Callichthyidae (26%) con especies de Hoplosternum y Corydoras; le siguen en importancia Loricariidae con 16% de las especies; y Gasteropelecidae y Erythrinidae con 10% cada una. Entre las especies de Characidae sólo se registraron Hyphessobrycon cf. callistus, Moenkhausia sanctaefilomenae y 2 especies de Gasteropelecidae (Carnegiella myersi, Gasteropelecus sternicla). Las especies más abundantes son Erythrinus erythrinus y SI/MAB Series No.4, 2000

138 Hoplias malabaricus (Erythrinidae) y las de Callichthyidae (Callichthys callichthys, Corydoras acutus, C. aeneus, C. napoensis, Hoplosternum littorale).

3.6.2 Sistemas lacustres 3.6.2.1 Lagunas de “aguas blancas” En este sistema, los resultados de este estudio también se consideran preliminares y se requiere un mayor esfuerzo de pesca para completar los inventarios. El número de especies registradas fue 31, lo que con seguridad representa una proporción reducida del número potencial que probablemente se encuentra alrededor de 100 especies. En las muestras estudiadas son dominantes las especies de Characiformes que representan 48% de las especies registradas; Siluriformes y Perciformes presentan una proporción similar de 19% y 16%, respectivamente. Este sistema se presenta como un caso intermedio entre los sistemas palustres y fluviales, aunque la información disponible es preliminar. Las especies más frecuentes son Aphyocharax paraguayensis, Ctenobrycon spilurus, Hemigrammus o c e l l i f e r, M o e n k h a u s i a s a n c t a e f i l o m e n a e , Serrasalmus rhombeus y S. spilopleura (Characidae); y Hoplerythrinus unitaeniatus y Hoplias malabaricus (Erythrinidae). Sólo 3 especies de Gymnotiformes han sido registradas: Eigenmannia virescens (Sternopygidae) e Hypopomus sp., Hypopygus neblinae (Hypopomidae). Entre las Siluriformes se encuentran Pimelodella sp. B, Pimelodus blochii, Rhamdia quelen (Pimelodidae) y Loricariichthys sp. (Loricariidae).

3.6.3 Sistemas palustres 3.6.3.1 Sistemas palustres de bosque La riqueza de especies disminuye de manera notable en sistemas palustres de bosque y la composición varía en relación a otros sistemas, presentando un predominio de Siluriformes que representa entre el 50 y 77% de la fauna, mientras que Characiformes desciende hasta 15-33%. SI/MAB Series No.4, 2000

J. Sarmiento En este sistema, la familia con mayor número de especies es Callichthyidae (26-31%) que incluye Callichthys callichthys, Hoplosternum littorale, H. thoracatum, Corydoras napoensis y C. sp.). Le siguen en importancia Loricariidae con 16% de las especies, y Gasteropelecidae y Erythrinidae con 10% cada una. Un elemento característico de estos sistemas es la presencia de Rivulidae, poco frecuente en otros sistemas estudiados, que representa entre 8 y 17% de la ictiofauna. Las especies de Rivulidae son claramente dominantes en sistemas palustres estacionales (depresiones de inundación estacional y un antiguo meandro del Curiraba en avanzado proceso de sucesión). En estos sistemas se ha encontrado Pterolebias obliquus y Simpsonichthys sp. (una nueva especie), adaptadas a sobrevivir en fase de huevos, cuando el nivel del agua desciende notablemente durante el período seco. Entre las especies de Silurifomes, además de Callichthyidae — claramente predominante — se han registrado Pimelodella sp. A (Pimelodidae); Tridentopsis pearsoni y Trichomycterus sp. (Trichomycteridae); Bunocephalus amazonicus (Aspredinidae); y 2 especies de Loricariidae (Liposarcus cf. pardalis y Otocinclus mariae). Entre las Characiformes, sólo 2 especies de Characidae han sido capturadas en estos hábitats (Hemigrammus sp., Moenkhausia dichroura). También, Carnegiella myersi (Gasteropelecidae); Pyrrhulina australe (Lebiasinidae); y Hoplerythrinus unitaeniatus (Erythrinidae), que es una de las más frecuentes.

3.6.3.2 Sistemas palustres de sabana Los sistemas palustres de sabana — cañadas senescentes y estanques de cuneta — presentan una composición que se caracteriza por el predominio de Characiformes, que representa 60% de las especies registradas, una proporción reducida entre 13 y 22% de Siluriformes y por una alta representación de Perciformes entre 13 y 17% de las especies registradas. La riqueza de especies es relativamente alta, con 30 registros en cañadas senescentes y 76 en estanques de cuneta.

139

III.8 Observaciones Preliminares sobre la Composición y Distribución de la Ictiofauna A nivel de familia, el orden Characiformes de este sistema se caracteriza por el predominio de Characidae, y la presencia de Gasteropelecidae y Erythrinidae. Una especie de amplia distribución es el bentón (Hoplias malabaricus) y, aunque con menos frecuencia, también se ha registrado el sábalo (Prochilodus sp.). Asimismo, se ha encontrado una proporción relativamente alta de Curimatidae. Entre las familias dominantes del orden Siluriformes se identificaron Pimelodidade y Loricariidae. Las especies de Cichlidae presentan una proporción relativamente alta en este sistema, pudiendo considerárselas como elemento indicador. También se encuentra representado el orden Gymnotiformes, siempre con pocas especies, aunque incluyendo por lo menos 2-4 familias. El número de Characiformes es relativamente alto, formado principalmente por especies pequeñas de Characidae (Aphyocharax alburnus, A. paraguayensis, Charax gibbosus, Cheirodon piaba, Gymnocorymbus ternetzi, Hemigrammus spp., Moenkhausia spp., Piabucus melanostomus, Poptella compressa, Roeboides myersii, Tetragonopterus argenteus); Characidium sp. (Characidiidae); Carnegiella myersi y Gasteropelecus sternicla (Gasteropelecidae); Erythrinus erythrinus, Hoplias malabaricus y Hoplerythrinus unitaeniatus (Erythrinidae); Pyrrhulina australe y P. vittata (Lebiasinidae). Entre las especies de Gymnotiformes, las más frecuentes son Eigenmannia virescens, E. humboldtii y Sternopygus macrurus. Entre las Siluriformes, Entomocorus benjamini puede encontrársela abundantemente y en menor proporción Parauchenipterus galeatus y Tracheliopterus coriaceus (Auchenipteridae). La familia Pimelodidae está representada por pocas especies (Pimelodella spp. y Rhamdia quelen) al igual que Callichthyidae y Loricariidae. Diez especies de Cichlidae están representadas en este sistema: Aequidens tetramerus, Apistogramma agassizii, A. sp., Astronotus crassipinnis, Cichlasoma boliviense, Crenicichla semicincta, Laetacara flavilabris, Mesonauta festivus, Papiliochromis altispinosa y Satanoperca jurupari.

4 Discusión 4.1 Características de la ictiofauna 4.1.1 Reproducción A medida que los ríos crecen con la llegada de la estación lluviosa, muchas especies se mueven río arriba y se reproducen durante este período. Estos movimientos son particularmente notables en el caso del sábalo (Prochilodus sp.), que forma grupos estacionales en migración reproductiva hacia los ríos de las serranías donde se produce el desove. La reproducción presenta en general una marcada estacionalidad. La mayoría de larvas e individuos en maduración sexual han sido capturados en la época de aguas altas. Sin embargo, sería interesante evaluar la importancia de las precipitaciones durante la época seca, principalmente, en el caso de pequeños Characiformes y algunos Gymnotiformes cuyas especies se ha observado pueden iniciar el proceso de maduración con el estímulo de la lluvia (probablemente en relación a modificaciones de los factores físicos), adoptando una estrategia en la que aprovechan las circunstancias favorables. En los primeros días del mes de enero — en plena época de lluvias e inundación — se observaron en áreas de bosques ribereños individuos juveniles de Astyanax spp., Acestrorhynchus spp., Poptella compressa, Piabucus melanostomus, Galeocharax gulo y Triportheus spp. (Characidae); Gasteropelecus sternicla (Gasteropelecidae); Hoplias malabaricus y Hoplerythrinus unitaeniatus (Erythrinidae); Leporinus sp. (Anostomidae); Potamorhina spp. y Psectrogaster spp. (Curimatidae); Gymnotus carapo (Gymnotidae); Parauchenipterus spp. (Auchenipteridae); Pimelodella spp. (Pimelodidae); Corydoras napoensis, ¿C. aeneus?, Callichthys callichthys, Hoplosternum littorale (Callichthyidae); Otocinclus mariae (Loricariidae); Pterolebias obliquus (Rivulidae); y Bujurquina sp. (Cichlidae). Individuos de Loricariichthys (Loricariidae) fueron observados con masas de huevos en la boca. En sistemas acuáticos de sabana, también se SI/MAB Series No.4, 2000

140 observaron en la misma época juveniles de Astyanax bimaculatus, Poptella compressa, Brachychalcinus copei, Ctenobrycon spilurus, Tetragonopterus argenteus, Gymnocorymbus ternetzi, Serrasalmus sp. y Acestrorhynchus sp. (Characidae); Pyrrhulina vittata (Lebiasinidae); Leporinus sp. (Anostomidae); Curimatopsis sp. y Psectrogaster sp. (Curimatidae); Callichthys callichthys (Callichthyidae); Bujurquin sp. y Astronotus crassipinnis (Cichlidae). Comportamiento similar se ha observado en sistemas acuáticos de Guyana, donde justo antes de las lluvias (abril) muchas especies se encuentran con huevos maduros o en maduración (Prochilodus sp., Leporinus friderici, Serrasalmus nattereri, Hoplias malabaricus, Hoplerythrinus unitaeniatus) (Lowe-McConnell 1964). Reportes similares se tienen del Paraguay, donde la lluvia al principio de la estación húmeda estimula la iniciación de la reproducción de muchas especies, incluyendo Hoplias malabaricus y Synbranchus marmoratus (Lowe-McConnell 1964). Individuos en maduración, aunque con menor número de óvulos maduros fueron observados durante la corta estación de lluvias (diciembre) en Guyana, lo que soporta la hipótesis de que en esos períodos también existe actividad reproductiva, aunque la actividad principal se realice durante la época más larga de lluvias. Se conoce muy poco sobre los hábitos relacionados a la reproducción. Algunas observaciones se refieren a Rivulidae, entre los que se encuentran “peces anuales” que ocupan sistemas estacionales que permanecen más o menos anegados en la época seca, durante la cual se encuentran principalmente en forma de huevos. Hábitos de construcción de nidos han sido descritos para Characiformes de las familias Erythrinidae (Hoplias malabaricus) y Callichthyidae (Hoplosternum), especies capaces de respirar oxígeno atmosférico y que construyen nidos de espuma. También, en relación con este tema se pueden destacar especies de Loricariidae y principalmente Cichlidae que se caracterizan por la protección de la prole durante la fase de desarrollo y, en el caso de esta última, con un período de protección de los alevinos.

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J. Sarmiento

4.1.2 Alimentación No se han realizado estudios sobre los hábitos alimenticios de los peces en la EBB. Sin embargo, en base a observaciones preliminares, se puede determinar que las comunidades ícticas de la reserva se caracterizan por una compleja estructura trófica. Incluye peces predadores como las palometas o pirañas (Serrasalmus spp.) capaces de “cortar bocados” de sus presas (cf. Conniff 1999) y los grandes Siluriformes, Characiformes y Perciformes (Sciaenidae) que engullen directamente su presa. Especies de Trichomycteridae, localmente conocidas como “candirú”, atacan a otros peces y ocasionalmente al hombre, penetrando a cavidades (cavidad branquial) o se fijan en la superficie, donde se alimentan de sangre. Una gran cantidad de especies están adaptadas al uso de recursos alóctonos (frutas, semillas, insectos), dependiendo en gran parte de las extensas llanuras de inundación y cumpliendo un rol ecológico fundamental como dispersores de semillas (varias especies de Characidae, Gasteropleceidae, especies grandes como Colossoma, Piaractus, Mylossoma y de tamaño mediano de la familia Pimelodidae). Varias especies ilófagas (Curimatidae, Prochilodontidae, Callichthyidae, Loricariidae) se alimentan de algas y bacterias que se encuentran en el sedimento. Menos importantes, debido al bajo desarrollo del zooplancton, son las especies filtradoras (Ageneiosidae, Hypophthalmidae). La estacionalidad también determina la condición física de los peces: rápido engorde durante las aguas altas y reducción de grasa durante el descenso de las aguas, prolongándose hasta la mitad de la crecida siguiente (Loubens y Panfili 1997). Estos resultados coinciden con los obtenidos en la Amazonia central sobre la alimentación: un período de alimentación intensivo durante el tiempo de aguas altas con frutos y semillas que caen de los árboles es seguido por un largo ayuno, sea total para los adultos o parcial para los juveniles. Como consecuencia de estos ciclos, se presentan marcas en otolitos que pueden ser usadas para determinar la edad.

III.8 Observaciones Preliminares sobre la Composición y Distribución de la Ictiofauna

4.1.3 Movimiento y migración Aunque los patrones de movimiento y migración de los peces son complejos y se cuenta con pocas observaciones en la región, estos movimientos son bien conocidos por pobladores locales y muchas pesquerías se basan en ellos. De manera general, los movimientos están relacionados a procesos fundamentales como la alimentación, reproducción y dispersión. Se conoce ampliamente este tipo de movimiento en relación a la reproducción de varias especies (Prochilodontidae, Curimatidae). Especies predadoras como los grandes Siluriformes están asociados a este movimiento, tanto en función de la reproducción como en persecución de presas potenciales. En un estudio sobre la migración del pacú (Colossoma macropomum) en la cuenca del río Mamoré, Loubens y Panfili (1997) describen que al comenzar el descenso de las aguas, los peces se agrupan en los lagos y, posteriormente, llegan hasta el río Mamoré. En la época de aguas bajas, empieza una migración anadroma de reproducción hacia el río Securé donde desovan cerca de las orillas. Los machos, en su mayoría, se quedan en la zona de desove, mientras que las hembras entran en las zonas inundadas después del desove.

4.1.4 Adaptaciones a la hipoxia Un aspecto característico de la mayoría de los sistemas acuáticos en la Amazonia es la presencia de condiciones hipóxicas durante largos períodos del año, acentuadas durante la fase de nivel hídrico mínimo. Adaptaciones a estas condiciones son el desarrollo de labios hipervascularizados (Triportheus, Colossoma), absorción de oxígeno a nivel del tubo digestivo (Hoplosternum, Callichthys), incremento en el volumen de filtración de agua (Triportheus) y ocupación de las capas superiores en la interfase agua-aire (varias especies de pequeños Characiformes).

4.2 Población humana e importancia de la ictiofauna El poblamiento humano del área de la reserva es antiguo como lo atestiguan numerosas obras agrícolas (camellones,

141

plataformas y canales), que reflejan una importante ocupación anterior (cf. Stab y Arce 2000). La población actual está formada principalmente por familias del grupo originario chimane (tsimane, t´simane) y comunarios agricultores; otros grupos — ganaderos, madereros y cooperativistas agrícolas — completan el marco poblacional (Miranda et al. 1991). La ictiofauna constituye un recurso de subsistencia para la mayoría de los grupos presentes, pero tiene particular importancia para los chimane, para quienes, aunque realizan una importante actividad de agricultura y cacería en baja escala (cf. Piland 2000), la pesca significa un elemento fundamental para la economía familiar (cf. Chicchón 2000). Diferentes métodos de pesca son utilizados. El más frecuente es el uso de anzuelo para la pesca en baja escala y, ocasionalmente, la tarrafa. Los chimane presentan una mayor diversidad de métodos que incluyen el uso de arco y flecha, la construcción de trampas principalmente en sistemas fluviales y, de manera especial, el uso de ictiotóxicos naturales (barbasco) (cf. Chicchón 2000), sobre todo durante la época seca. En general, las especies capturadas más frecuentemente son las palometas (Serrasalmus nattereri, S. rhombeus y S. spilopleura), el bentón (Hoplias malabaricus), bagres (Pimelodus sp. y Rhamdia sp.), aunque se manifiesta una marcada preferencia por especies de mayor tamaño como el surubí (Pseudoplatystoma fasciatum) y el pacú (Colossoma macropomum). En el caso de los chimane, el número de especies utilizadas es mucho mayor: varias especies de sardinas ( Astyanax, Moenkhausia, Charax, Roeboides) son capturadas por los niños para consumo o para carnada; peces de tamaño mediano (Hoplias malabaricus, Hoplerythrinus unitaeniatus, Erythrinus e rythrinus, Anostomus  s p . , Liposarcus   s p ., Hoplosternum sp., Serrasalmus sp.) son capturados con barbasco. Una especie importante, principalmente en el río Maniqui, es el sábalo (Prochilodus sp.) que presenta movimientos migratorios durante los cuales se realizan capturas importantes.

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5 Conclusiones Hasta el momento, en la Estación Biológica del Beni se han determinado 211 especies de peces (en 29 familias), que representan casi el 40% de la ictiofauna actualmente conocida en el país, por lo que se considera que la reserva tiene una alta riqueza de especies. Claramente, predomina Characiformes que incluye 98 especies (46%), de las cuales 69 corresponden a la familia Characidae. En un trabajo realizado en la cuenca del río Mamoré por Lauzanne et al. (1991) se determinaron 329 especies (en 36 familias), lo que significa que las 211 especies de la EBB representan el 64% de la fauna conocida. Al realizar una comparación a nivel de familia entre los resultados de este estudio y el trabajo de Lauzanne et al. (1991) (que incluye la familia Serrasalmidae que aquí se considera dentro de Characidae), establecimos que, aunque existen en la EBB hábitats en los que podrían encontrarse, no se han registrado familias como Lepidosirenidae (Lepidosiren paradoxa) — probablemente porque se trata de una especie rara capturada con poca frecuencia — y Clupeidae (Pellona spp.). Otras familias no registradas en la EBB son Hemiodontidae, Cetopsidae, Eleotridae y Achiridae, así como Astroblepidae que está relacionada a sistemas andinos. Un aspecto notable es la presencia relativamente alta de especies de Trichomycteridae, Loricariidae, Creagrutus sp. y Prodontocharax melanotus (Characidae), principalmente relacionadas a sistemas montanos o submontanos, lo que refleja una importante relación de la EBB con los sistemas andinos. También se han registrado elementos de origen chaqueño como P s e c t ro g a s t e r c u rv i v e n t r i s ( C u r i m a t i d a e ) , Potamorrhaphis eigenmanni (Belonidae), y Mesonauta festivus y Astronotus crassipinnis (Cichlidae). Es interesante notar ciertas tendencias en la composición de la ictiofauna de diferentes hábitats, que se manifiesta en la estructura de las ictiocenosis y presencia de taxa que podrían considerarse indicadores, tal es el caso de las especies de Cichlidae en sistemas palustres de sabana y de Rivulidae en sistemas palustres SI/MAB Series No.4, 2000

J. Sarmiento de bosque. Sería interesante profundizar el conocimiento de las comunidades y su dinámica para confirmar esta hipótesis.

Agradecimientos Expreso mis agradecimientos a los proyectos “Reconocimiento Preliminar de la EBB” y “Caracterización Bioecológica del Ecosistema Beni” (financiados por la OEA) que posibilitaron las primeras colecciones de peces del área de la Estación Biológica del Beni. De manera especial agradezco a la EBB y su Directora Carmen Miranda por el apoyo recibido en todas las campañas realizadas; al Programa BIOLAT (actualmente SI/MAB Biodiversity Program) por la capacitación recibida en el curso de 1987, durante el cual se obtuvieron importantes colecciones; asimismo, a Francisco Dallmeier (Director SI/MAB) por el apoyo financiero brindado que permitió mi participación en el Primer Congreso Internacional de la EBB, realizado en diciembre de 1996 en Trinidad (Beni, Bolivia); y a Richard Vari (National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, EUA) por su revisión del trabajo y comentarios efectuados al manuscrito.

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J. Sarmiento

Anexo 8.1 Lista de 211 especies de peces de la Estación Biológica del Beni, Bolivia, incluidas en tres sistemas acuáticos y seis grupos (ver Figura 8.1). Sistemas fluviales: Ríos de aguas blancas: FB1 Río Maniqui, FB2 Estanques de cuneta del área del río Maniqui y San Borja; Ríos de aguas “blancas-negras” (mixtas): FM1 Río Curiraba, FM2 Río Matos; Arroyos de aguas negras: FN1 Arroyo Aguas Negras, FN2 Arroyo Curirabicito. Sistemas lacustres: Lagunas de aguas blancas: LB1 Laguna Normandía. Sistemas palustres: de bosque: PB1 La Pascana, PB2 Bajío de El Trapiche, PB3 Bosque inundado, PB4 Antiguo meandro del río Curiraba; de sabana: PS1 Arroyos de sabana, PS2 Estanques de cuneta de sabana.

Sistema acuático: Total spp.: Orden, Familia, Especie Elasmobranchiomorphi Potamotrygonidae Potamotrygon motoro Clupeamorpha Engraulididae Anchoviella carrikeri Characiformes Characidae Acestrorhynchus altus Acestrorhynchus lacustris Aphyocharax alburnus Aphyocharax paraguayensis Aphyocheirodon sp. Astyanacinus multidens Astyanax abramis Astyanax bimaculatus Astyanax fasciatus Brachychalcinus copei Bryconamericus sp. Charax gibbosus Cheirodon piaba Cheirodon sp. Colossoma macropomum Creagrutus sp. Ctenobrycon spilurus Cynopotamus amazonus Eucynopotamus sp. Galeocharax gulo Gephyrocharax sp. Gymnocorymbus ternetzi Hemibrycon sp. Hemigrammus lunatus Hemigrammus ocellifer Hemigrammus unilineatus

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Continuación

SI/MAB Series No.4, 2000

145

III.8 Observaciones Preliminares sobre la Composición y Distribución de la Ictiofauna Anexo 8.1 Continuación.

Sistema acuático: Total spp.: Hyphessobrycon callistus Hyphessobrycon cf. serpae Holoshestes sp. Knodus sp. Markiana nigripinnis Megalamphodus sp. Metynnis maculatus Microschemobrycon sp. Moenkhausia barbouri Moenkhausia chrysargyrea Moenkhausia collettii Moenkhausia comma Moenkhausia copei Moenkhausia cotinho Moenkhausia dichroura Moenkhausia nigripinis Moenkhausia oligolepis Moenkhausia sanctaefilomenae Moenkhausia sp. (gr. lepidura) Moenkhausia sp. Mylossoma duriventris Odontostilbe dierythrura Odontostilbe cf. fugitiva Phenacogaster cf. beni Phenacogaster pectinatus Piabucus melanostomus Piaractus brachypomus Poptella compressa Prionobrama filigera Prodontocharax melanotus Roeboides myersii Roeboides sp. (gr. affinis) Serrasalmus humeralis Serrasalmus nattereri Serrasalmus rhombeus Serrasalmus spilopleura Stethaprion crenatum Tetragonopterus argenteus Triportheus cf. albus Triportheus angulatus Tyttocharax sp. Xenurobrycon polyancistrus

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x Continuación SI/MAB Series No.4, 2000

146

J. Sarmiento

Anexo 8.1 Continuación.

Sistema acuático: Total spp.: Characidae sp. Characidiidae Characidium sp. (gr. fasciatum) Characidium sp. Melanocharacidium dispiloma Gasteropelecidae Carnegiella myersi Gasteropelecus sternicla Cynodontidae Cynodon gibbus Erythrinidae Erythrinus erythrinus Hoplerythrinus unitaeniatus Hoplias malabaricus Lebiasinidae Pyrrhulina australe Pyrrhulina vittata Prochilodontidae Prochilodus nigricans Curimatidae Curimatella alburna Curimatella dorsalis Curimatella immaculata Curimatopsis sp. Cyphocharax spiluropsis Potamorhina squamoralaevis Psectrogaster curviventris Psectrogaster rutiloides Steindachnerina dobula Steindachnerina leucisca Anostomidae Abramites hypselonotus Leporinus fasciatus Leporinus friderici Leporinus striatus Leporinus sp. Pseudanos trimaculatus Schizodon fasciatum Gymnotiformes Gymnotidae Gymnotus carapo

SI/MAB Series No.4, 2000

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III.8 Observaciones Preliminares sobre la Composición y Distribución de la Ictiofauna Anexo 8.1 Continuación.

Sistema acuático: Total spp.: Apteronotidae Apteronotus albifrons Apteronotus bonapartii Platyurosternarchus macrostomus Sternopygidae Eigenmannia humboldtii Eigenmannia virescens Sternopygus macrurus Hypopomidae Hypopomus sp. Hypopygus neblinae Rhamphichthyidae Rhamphichthys sp. Siluriformes Doradidae Agamyxis pectinifrons Doras eigenmanni Platydoras costatus Auchenipteridae Auchenipterus sp. Entomocorus benjamini Epapterus dispilurus Parauchenipterus galeatus Tracheliopterus coriaceus Ageneiosidae Ageneiosus brevifilis Ageneiosus sp. Tympanopleura sp. Aspredinidae Bunocephalus amazonicus Bunocephalus quadriradiatus Bunocephalidae sp. Pimelodidae Chasmocranus sp. Hemisorubim platyrhynchos Heptapterus sp. Imparfinis stictonotus Imparfinis sp. Megalonema sp. Microglanis cf. zonatus Pimelodella boliviana Pimelodella cf. cristata

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x Continuación SI/MAB Series No.4, 2000

J. Sarmiento

148 Anexo 8.1 Continuación.

Sistema acuático: Total spp.: Pimelodella cf. gracilis Pimelodella hasemani Pimelodella serrata Pimelodella sp. A Pimelodella sp. B Pimelodus blochii Pimelodus ornatus Pseudoplatystoma fasciatum Pseudoplatystoma tigrinum Rhamdia quelen Sourubim lima Pimelodidae sp. Trichomycteridae Henonemus sp. Homodiaetus haemomyzon Homodiaetus maculatus Ituglanis sp. Ochmacanthus sp. Stenolicmus sarmientoi Trichomycterus sp. Tridens melanops Tridentopsis pearsoni Vandellia cirrhosa Vandellia sp. Callichthyidae Callichthys callichthys Corydoras acutus Corydoras aeneus Corydoras armatus Corydoras hastatus Corydoras napoensis Corydoras punctatus Corydoras sp. Hoplosternum littorale Hoplosternum thoracatum Loricariidae Ancistrus cf. temminkii Ancistrus sp. Aphanotorulus frankei Cochliodon cochliodon Cochliodon sp. Farlowella sp.

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III.8 Observaciones Preliminares sobre la Composición y Distribución de la Ictiofauna

149

Anexo 8.1 Continuación.

Sistema acuático: Total spp.: Glyptopterichthys punctatus Hemiodontichthys acipenserinus Hypoptopoma joberti Hypoptopoma thoracatum Hypoptopoma sp. Hypostomus emarginatus Hypostomus sp. Liposarcus disjunctivus Liposarcus cf. pardalis Loricaria sp. Loricariichthys sp. Otocinclus mariae Paraloricaria sp. Pekoltia brevis Rineloricaria lanceolata Rineloricaria sp. Sturisoma nigrirostrum Synbranchiformes Synbranchidae Synbranchus marmoratus Atherinomorpha Belonidae Potamorrhaphis eigenmanni Pseudotylosurus angusticeps Rivulidae Simpsonichthys sp. Pterolebias obliquus Rivulus sp. Trigonectes roguague Perciformes Sciaenidae Plagioscion squamosissimus Cichlidae Aequidens tetramerus Apistogramma agassizii Apistogramma cf. linkei Apistogramma sp. Astronotus crassipinnis Bujurquina sp. Cichla monoculus Cichlasoma boliviense Crenicichla johanna

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J. Sarmiento

150 Anexo 8.1 Continuación.

Sistema acuático: Total spp.: Crenicichla semicincta Laetacara flavilabris Mesonauta festivus Papiliochromis altispinosa Satanoperca jurupari

SI/MAB Series No.4, 2000

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151 Chapter 9

Herpetofauna of the Beni Biological Station Biosphere Reserve, Amazonian Bolivia: Additional Information, and Current Knowledge in Context George Middendorf and Robert Reynolds Resumen. Colecciones herpetológicas previas realizadas en el Departamento del Beni, en Bolivia tropical, solamente sugerían altos niveles de su biodiversidad (Fugler 1986, 1988; de la Riva 1990a; Fugler y de la Riva 1990). Como resultado del trabajo de campo (total 48 días) efectuado en julio-agosto de 1988 y septiembre de 1987 (estaciones secas), y noviembre-diciembre de 1990 (estación lluviosa) se colectaron e identificaron 401 ejemplares de anfibios y reptiles en El Porvenir, donde se encuentra la oficina central de la Estación Biológica del Beni (EBB). Estas colecciones incluyen 33 especies de anfibios y 17 de reptiles que pertenecen a 29 géneros (14 géneros de anfibios y 15 de reptiles). Se considera que el inventario científicamente documentado de herpetofauna que ocurre en el Departamento del Beni ha sido incrementado con 6 especies de anfibios y 10 de reptiles. Algunos ejemplares que no pudieron ser definitivamente identificados (reflejando incertidumbre taxonómica y/o especies probablemente nuevas para la ciencia) incluyen 3 especies de anfibios (anuros) y 2 de reptiles (serpientes). La EBB posee la sabana más rica en especies de anuros conocida en Sudamérica. Abstract. Previous collections in the Departamento del Beni in tropical Bolivia only hinted at high levels of herpetological biodiversity (Fugler 1986, 1988; de la Riva 1990a; Fugler and de la Riva 1990). Fieldwork (totaling 48 days) in July-August 1988 and September 1987 (dry seasons) and November-December 1990 (wet season) has resulted in collection and identification of 401 amphibian and reptilian specimens from the general area of the Beni Biological Station’s (EBB) headquarters at El Porvenir. These collections represent 33 amphibian and

17 reptilian species in 29 genera (14 amphibian, 15 reptilian). The inventory of herpetofauna scientifically documented to occur in the Departamento del Beni is considered to have been increased by 6 amphibian and 10 reptilian species. Specimens that could not be definitively identified (reflecting taxonomic uncertainty and/or probably species new to science) include 3 amphibian species (anurans) and 2 reptilian species (snakes). The EBB harbors the richest savanna for anuran species known in South America.

1 Introduction Until relatively recently, the amphibian and reptilian faunas of Bolivia were very poorly known (cf. Ergueta 1987), and they remain among the least known in South America. Fugler’s annual studies (1983-1986, 1988) provided one of the earliest indications of the high diversity of the Bolivian herpetofauna, particularly of the Beni region (Miranda et al. 1991; Beck and Moraes 1997). A dramatic increase in available knowledge especially in the last decade has resulted from diverse investigations on the amphibian and reptilian faunas throughout Bolivia (e.g. Aparicio 1992; de la Riva 1992a, 1993b, 1995; de la Riva et al. 1994, 1996; Dirksen et al. 1995; Emmons 1991, 1993; Harvey 1997a,b, 1998; Harvey and Gutberlet, in press; Harvey et al. 1998; Ibisch and Böhme 1993; Köhler et al. 1995a,b; Köhler and Böhme 1996; Lavilla et al. 1997; Márquez et al. 1993; Pacheco 1990; Reichle 1997a-d; Reichle and Köhler 1996, 1998), including the discovery of a number of species new to science in a variety of locations (e.g. Cannatella 1980; Cannatella and Duellman 1982; de la Riva 1990b, 1992a,b, 1993a, 1994a,b; SI/MAB Series, No.4, 2000, Pages 151-169 SI/MAB Series No.4, 2000

152 Harvey 1994, 1996; Harvey and Gutberlet, in press; Harvey and Keck 1995; Harvey and Smith 1993, 1994; Lynch and McDiarmid 1987; Reynolds and Foster 1992). Ergueta (1991) and Baudoin and Pacheco (1991) summarized the information on the Andean herpetofauna in the Valle de La Paz. De la Riva (1990a) provided a preliminary amphibians list for Bolivia with accounts for 112 species, indicating that probably an additional 50 species yet remained to be recorded. Köhler et al. (1998) provided a general ecogeographical analysis covering 166 amphibian species in Bolivia (including unpublished taxonomic results); in his thesis Köhler (1995) reviewed the anurans of Bolivia in detail. Fugler (1989) provided a preliminary list of lizards and amphisbaenians for Bolivia, and Fugler and de la Riva (1990) provided a provisional list of the snakes in Bolivia. Ergueta and Pacheco (1990) provided a summary on the crocodilians in Bolivia, which Pacheco (1993) has thoroughly augmented for the Beni region. Dirksen (1995) in his thesis reviewed the reptiles of Bolivia in detail. Additionally, Ergueta and Harvey (1996) and Pacheco and Aparicio (1996) provided overviews and assessments of Bolivian amphibians and reptiles of conservation concern. Given the rich diversity of herpetofaunal communities in other Western Amazonian lowland regions, for example northeastern Ecuador in the Santa Cecilia area (Duellman 1978, 1990), and Peru in the Iquitos region (Dixon and Soini 1986; Rodríguez and Duellman 1994; Ortiz 1997) and the Cocha Cashu and Pakitza areas of Río Manu (Rodríguez and Cadle 1990; Rodríguez 1994; Gentry 1997; Morales and McDiarmid 1996; Wilson and Sandoval 1996), the herpetofauna of the Beni region is expected to be diverse. Indeed, just in the area of Tumi Chucua (Provincia Vaca Diez, northern Dpto. Beni), Fugler (1988) reported 19 amphibians and 45 reptiles. For the entire Beni region, Fugler (1988) recorded 27 species of frogs, 15 species of lizards and 34 species of snakes, which combined with his report (Fugler 1986) of 2 turtle and 2 crocodilian species, brought the documented total in the Departamento (213,564 km²) to 27 amphibian and 53 reptilian species. Recent publications (Reichle 1997a-d; Reichle and Köhler 1996) reported an additional 27 amphibian species from the Beni Biological Station (EBB), bringing the total to 55 amphibian species, and Reichle SI/MAB Series No.4, 2000

G. Middendorf & R. Reynolds (1997a,d) stated that “with respect to anurans, the EBB has the species-richest savanna known in South America”, with 27 species documented. Our fieldwork has further augmented the inventories. In 1987 the Biological Diversity of Latin America Program (BIOLAT) began field courses that included instruction in methodologies associated with measuring and monitoring faunal and floral diversity. In this chapter we present the results of three consequent herpetofaunal collection efforts conducted in ten natural to anthropogenic habitat types in the southern part of the Beni Biosphere Reserve (BBR) between 1987 and 1990. The collections provide data not previously reported and have yielded additional, essential information about this region. However, quantitative estimates from the collection efforts have not been made because of limited sampling and differences in numbers and abilities of the various persons involved both within and among the 3 years.

2 Methods 2.1 Study area The Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni (Beni Biological Station Biosphere Reserve) is located (at approximately 14°40' S, 66°30' W and ca. 220 m in altitude above sea level) in the Departamento del Beni (Provincias Gral. José Ballivián and Yacuma), Bolivia, roughly a quarter of the way between the cities of San Borja to the west and Trinidad farther to the east (Miranda et al. 1991). Collection efforts in the reserve focused primarily on areas immediately surrounding the EBB buildings at El Porvenir, trails in the vicinity of the EBB, and areas adjacent to El Trapiche (the “Palm Camp”) located nearby on the Río Curiraba (maps are in Brace et al. 2000; Miranda et al. 1991).

2.2 Habitat types Collection efforts surveyed seven of the eight habitat types characterized by Flores (1988), and several others. No collections were made in low floodplain forest (“bosque bajo”), and unfortunately little collecting was done in the Laguna Normandía. A brief sketch follows

III.9 Herpetofauna of the Beni Biological Station Biosphere Reserve for each of the ten habitat types covered in this study (Tables 9.3 and 9.4), including the Spanish names used by Flores (1988). For thorough characterization of the vegetation of the BBR, see Moraes et al. (2000). Haase and Beck (1989) and Hanagarth (1993) provide much detail on the region’s diverse savannas, and Comiskey et al. (1998, 2000) provide detailed analyses of several of the forest types located in the area of El Porvenir. The savannas (“pampas o sabanas”) surrounding the EBB buildings were dominated by grasses ranging to roughly 1 m in height. Interspersed within the savannas are forest islands (“islas de bosque”) seemingly comprised of vegetation typically found in nearby high forests (but see Comiskey et al. 1998, 2000). Collections in the high forest (“bosque alto”) were made in rain forests adjacent to the Río Curiraba and surrounding the Palm Camp research site where the land is of slightly higher elevation than the savannas. Collections in seasonally inundated forest (“bosque inundable”) were carried out beyond Palm Camp in an area at a lower elevation than the high forests. Although dry during the collection effort in 1988, the floors of these forests are covered by around 1 m of water (for several months) during the wet season and so were only briefly surveyed in 1990. Collections in the seasonally “dry” old riverbed meander (“cuneta” [or “cañada”]) adjacent to the EBB were undertaken during both wet and dry seasons. During the wet season, the water was deep and slow-moving; during the dry season, the water was shallow and appeared stagnant. Scattered throughout the savannas, particularly adjacent to the EBB, along roadsides and adjacent to the corral, were small seasonally water-filled depressions, gullies and ditches (“bajíos y curiches”) which serve as reproductive sites for many amphibian species. Because some of the species collected in the corral area and in the area of the EBB buildings (“edificios”) were seen nowhere else, these disturbed localities are recognized in this study; they represent habitat types not included in Flores (1988).

2.3 Collection efforts As part of the Biological Diversity of Latin America Program’s (BIOLAT) field-course program (aspects of which are now in Smithsonian/MAB), three collections

153

were made in dry and wet seasons over a 4-year span: two drier (and cooler) periods of 23 July - 8 August 1988 (17 days) and 6-15 September 1987 (10 days), and one wet (and warmer) period of 14 November - 4 December 1990 (21 days). The area’s very approximate mean annual temperature is 26°C, rainfall over 1900 mm and relative humidity 75%. There are short-term temperature extremes to about 6-10°C (“surazos”) and nearly 40°C; in the driest period — June and July — the rainfall is around 40-60 mm monthly, which increases to around 80 mm in August and 100 mm or more monthly with the ending of the drier period in September or October; see climatic diagram for El Porvenir in Eissing et al. (2000). Additional data and information on the regional climate and weather, which vary considerably from year to year and are not yet extensively documented, are provided in Miranda et al. (1991) and Hanagarth (1993). Diurnal and nocturnal visual encounter surveys (Crump and Scott 1994) were conducted by D. Wilson, G. Middendorf, L. Pacheco, S. Barrera, J. Aparicio and a number of other course participants. Specimens were captured by hand, noosing or slingshot, and then euthanized, individually tagged, and preserved in 10% formalin. The collections were taken to the Smithsonian Institution where specimens were identified to species whenever possible and transferred to 70% ethanol. The collections were then divided, with half of the specimens cataloged into the Division of Amphibians and Reptiles at the U.S. National Museum of Natural History (USNM), Smithsonian Institution, Washington, D.C., USA and half returned to the Colección Boliviana de Fauna (CBF), Museo Nacional de Historia Natural, La Paz, Bolivia. Data collected on all specimens includes date of capture, location, habitat type, climatic conditions, and time of day. In addition, for some specimens captured in 1990, recordings of calls were made and tissue samples collected and frozen in liquid nitrogen. The recordings and samples are housed at the National Museum of Natural History (USNM).

3 Results The collection efforts in the Beni Biosphere Reserve resulted in capture and identification of 401 specimens: SI/MAB Series No.4, 2000

G. Middendorf & R. Reynolds

154

Table 9.1 Amphibians of Beni Biological Station Biosphere Reserve, Bolivia: Collection of Wilson 1987, Middendorf 1988, 1990. Genera, species, number of specimens for each year’s collection period.

Species/ Total Anura: Bufonidae Bufo Bufo Bufo Hylidae Hyla Hyla Hyla Hyla Hyla Hyla Hyla Hyla Hyla Phrynohyas Phyllomedusa Scinax Scinax Scinax Leptodactylidae Adenomera Eleutherodactylus Leptodactylus Leptodactylus Leptodactylus Leptodactylus Leptodactylus Leptodactylus Leptodactylus Lithodytes Physalaemus Pseudopaludicola Microhylidae Elachistocleis Elachistocleis Hamptophryne Pseudidae Lysapsus Genera Species Specimens SI/MAB Series No.4, 2000

1987

1988

1990

Total

marinus mini sp. (typhonius group)

– 7 –

1 4 4

1 6 –

2 17 4

fasciata geographica koechlini leali leucophyllata nana parviceps punctata raniceps venulosa hypocondrialis fuscomarginata rubra sp.

2 – 1 1 – – 2 – – – – – – –

– 7 – – 14 19 – – 20 6 – – 5 1

– 4 – – 6 18 – 7 9 1 11 13 8 –

2 11 1 1 20 37 2 7 29 7 11 13 13 1

hylaedactyla fenestratus bolivianus chaquensis fuscus leptodactyloides mystaceus podicipinus sp. (gracilis group) lineatus albonotatus boliviana

1 – – 1 2 9 – 3 – – – –

1 – 2 2 3 26 – 7 1 – – 16

2 1 – 17 33 1 1 7 – 1 1 –

4 1 2 20 38 36 1 17 1 1 1 16

bicolor ovalis boliviana

– – –

1 – –

– 1 1

1 1 1

limellus

–

17

17

34

4 10 29

9 20 157

13 23 167

14 33 353

III.9 Herpetofauna of the Beni Biological Station Biosphere Reserve 353 amphibians (Table 9.1) and 48 reptiles (Table 9.2). The specimens represent 29 genera (14 amphibian, 15 reptilian) and 50 species (33 amphibian, 17 reptilian). Because a teaching component on herpetology was included only in the 1988 and 1990 field courses, most of the specimens were collected during those periods; only 33 of the specimens (ca. 8%) were collected in 1987 — but even so, 7 of these species were not found again.

155

3.1 Unidentified species Of the 50 species reported in Tables 9.1 and 9.2, we believe that 5 species (3 anurans, 2 snakes) are undescribed. For each of these, reference specimens are as follows: Bufo sp. (typhonius group) (USNM 306560, CBF [USNM Field Tags 173790, 173791, 173835]); Scinax sp. (CBF [USNM Field Tag 173819]);

Table 9.2 Reptiles of Beni Biological Station Biosphere Reserve, Bolivia: Collection of Wilson 1987, Middendorf 1988, 1990. Genera, species, number of specimens for each year’s collection period. Parenthetical symbol for a species (Ameiva ameiva) observed (Middendorf) but not collected again.

Species / Total Sauria: Iguanidae Anolis Teiidae Ameiva Bachia Prionodactylus Ptychoglossus Serpentes: Colubridae Atractus Chironius Leptodeira Liophis Liophis Liophis Oxybelis Oxyrhopus Elapidae Micrurus Testudines: Chelidae Phrynops Testudinidae Geochelone Crocodilia: Alligatoridae Caiman Genera Species Specimens

1987

1988

1990

Total

punctatus

–

1

–

1

ameiva dorbignyi eigenmanni brevifrontalis

– 1 – –

17 1 – 1

(4) – 1 –

17 2 1 1

sp. laurenti annulata almadensis lineatus reginae aeneus sp.

1 1 – – 1 – – –

– – 1 2 – 2 2 2

– – 2 – – – – –

1 1 3 2 1 2 2 2

surinamensis

–

1

–

1

geoffroanus

–

1

–

1

denticulata

–

7

–

7

crocodilus

–

3

–

3

4 4 4

12 13 41

3 3 3

15 17 48

SI/MAB Series No.4, 2000

G. Middendorf & R. Reynolds

156 Leptodactylus sp. (gracilis group) (CBF [USNM Field Tag 173849], to be deposited); Atractus sp. (USNM 283276); and Oxyrhopus sp. (USNM 306643, CBF [USNM Field Tag 173825]).

3.2 Herpetofaunal ratios Approximately the same number of amphibian species were collected in 1988 and 1990, but the majority of the reptiles were collected in 1988 (Table 9.2). The decrease in the number of reptilian species encountered during the early part of the wet season (November-December 1990) probably reflects seasonal differences in amphibian and reptilian activity especially, and is unlikely to have been influenced by the focus of the field course (as there was a herpetological collection unit in both years) or by differences in time spent in the study area (17 vs. 21 days). During the dry season (July-August 1988), the ratio of amphibian to reptilian species documented was ca. 3:2 (20:13 spp.). The ratio during the wet season was dramatically higher, at ca. 15:2 (23:3 spp.). These facts are reinforced by the data on numbers of species documented per day (Tables 9.1 and 9.2). For amphibians, the average number of species collected per day of collection effort was fairly constant regardless of season (dry: 1.2, wet: 1.1); for reptiles, the average number of species encountered per day in the wet season dropped dramatically (dry: 0.8, wet: 0.1). The data in 1987 from late in the dry season (September) are not truly comparable, as herpetology was not in the field course and there was considerably less collection effort (during 10 days). The ratio of amphibians to reptiles collected was 5:2 (10:4 spp.) and the respective collection averages per day were 1.0 and 0.4. Still, this data are not contradictory and perhaps supportive of the pattern reported for 1988. Present publications provide insufficient information to thoroughly document relative differences in seasonal activity in this heterogeneous region, for example to establish whether many reptiles reduce their activities during the wet season of the year. In southeastern Peru at Pakitza, Morales and McDiarmid (1996) noted that diversity and density of lizards seemed to be higher during the dry season. In the EBB some extended studies on SI/MAB Series No.4, 2000

anurans have been undertaken (Reichle 1997a-d; Reichle and Köhler 1998). Further collection efforts in the EBB area need to take into account the time periods of our intensive collection efforts and those months for which our data are quite limited or lacking (in December through June, as well as August and October).

3.3 Ecology Examination of our amphibian collections by locality reveals a number of apparent habitat generalists, observed in three to seven habitats: Bufo mini, B. sp., Hyla geographica, H. raniceps, Leptodactylus chaquensis, L. fuscus, L. podicipinus and Lysapsus limellus (see Table 9.3). However, most of these species are probably not actual generalists, but instead affiliated with the same microhabitat in each habitat type. For instance, Hyla geographica was almost always associated with water, either found on vegetation overhanging water or in plants (bromeliads) containing water. Bufo sp. (typhonius group) was almost always associated with mud, e.g. on the mudbank of the Río Curiraba, in mud at the bottom of trash pits, and on muddy litter adjacent to trails. Lysapsus limellus was almost always located on floating vegetation, regardless of habitat type. The less widely distributed amphibian species were often restricted to particular habitat types or localities (Table 9.3). Hyla nana was found adjacent to or on vegetation above the seasonally drier old riverbed, whereas Hyla punctata was only found calling from vegetation above that riverbed. Leptodactylus bolivianus, L. leptodactyloides, L. mystaceus and L. sp. (gracilis group) were only found in the area of the Río Curiraba and the inundated forest. Both Lithodytes lineatus and Hamptophryne boliviana were restricted to the highforest habitat, but the Lithodytes was only observed calling from entrances of Atta (leaf-cutter ant) mounds. Pseudopaludicola boliviana was always found in muddy depressions, regardless of the surrounding vegetation. Whereas both Scinax fuscomarginata and S. rubra were most often noted in the area immediately around the EBB buildings, S. fuscomarginata was more closely affiliated with water and only observed near the old riverbed.

III.9 Herpetofauna of the Beni Biological Station Biosphere Reserve

157

Table 9.3 Amphibians by habitat type where located; collection (x) of Wilson 1987, Middendorf 1988, 1990. Habitat types described by Flores (1988) and/or in text.

Habitat type:

LN

Bufonidae Bufo Bufo Bufo

marinus mini sp.

Hylidae Hyla Hyla Hyla Hyla Hyla Hyla Hyla Hyla Hyla Phrynohyas Phyllomedusa Scinax Scinax Scinax

fasciata geographica koechlini leali leucophyllata nana parviceps punctata raniceps venulosa hypocondrialis fuscomarginata rubra x sp.

Leptodactylidae Adenomera Eleuthrodactylus Leptodactylus Leptodactylus Leptodactylus Leptodactylus Leptodactylus Leptodactylus Leptodactylus Lithodytes Physalaemus Pseudopaludicola

hylaedactyla fenestratus bolivianus chaquensis fuscus leptodactyloides mystaceus podicipinus sp. lineatus albonotatus boliviana

Microhylidae Elachistocleis Elachistocleis Hamptophryne

bicolor ovalis boliviana

Pseudidae Lysapsus

limellus

Number of species LN = Laguna Normandía BC = Bajíos & curiches

BC

Cu

EB

Co

PS

x

x x

x

x

x

x

x x

x x x x x x

BIs

x

x x x x

RC

BIn

BA

x x

x x

x

x x x x x

x x

x x

x

x x

x x

x x

x x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x x x

1

x

x

4

13

10

Cu = Cuneta EB = Edificios de la EBB

Co = Corrales PS = Pampas o sabanas

7

6

x x x x x

x x

x

x

x x

x

5

BIs = Islas de bosque RC = Río Curiraba

11

12

1

BIn = Bosque inundable BA = Bosque alto

SI/MAB Series No.4, 2000

158

G. Middendorf & R. Reynolds

Table 9.4 Reptiles by habitat type where located (except Phrynops from Chimane midden); collection (x) of Wilson 1987, Middendorf 1988, 1990. Habitat types described by Flores (1988) and/or in text. LN

Habitat type: Iguanidae Anolis

punctatus

Teiidae Ameiva Bachia Prionodactylus Ptychoglossus

ameiva dorbignyi eigenmanni brevifrontalis

Colubridae Atractus Chironius Leptodeira Liophis Liophis Liophis Oxybelis Oxyrhopus

sp. laurenti annulata almadensis lineatus reginae aeneus sp.

Elapidae Micrurus

surinamensis

Chelidae Phrynops

geoffroanus

Testudinidae Geochelone

denticulata

Alligatoridae Caiman

crocodilus x

Number of species LN = Laguna Normandía BC = Bajíos & curiches

BC

Cu

Co

PS

BIs

RC

BIn

BA x

x

x

x

x

x

x x

x x

x

x x x

x

x x

x

x x

x

1

0

Cu = Cuneta EB = Edificios de la EBB

0

3

0

Co = Corrales PS = Pampas o sabanas

Although only collected in 1988, numerous individual Ameiva ameiva were seen in 1990. During all of the fieldwork, other reptile species were seen rarely. The reptiles constitute 34% of the species but just 12% of the specimens collected. It is difficult, therefore, to draw conclusions regarding their distributions and habitat specificity. However, 4 of the 5 lizard species, 4 of 9 snake species, and the 1 tortoise species were found in the areas of seasonally inundated and high forests (Table 9.4), suggesting the potential for many more reptile species to SI/MAB Series No.4, 2000

EB

3

2

BIs = Islas de bosque RC = Río Curiraba

3

8

2

BIn = Bosque inundable BA = Bosque alto

be recorded from these habitat types, especially as only a small portion of the total collection effort was spent there. The habitat(s) of Phrynops geoffroanus could not be determined, as the presence of this aquatic turtle in the region was documented only by skeletal remains in a Chimane (Tsimane, T´simane) midden. Miranda et al. (1991) categorize this species as very rare throughout the BBR. Aquatic turtles of the Río Maniqui (farther north in the BBR) have been studied by Aramayo (1989) and Guayao (1997) with the goals to restore and manage

159

III.9 Herpetofauna of the Beni Biological Station Biosphere Reserve Table 9.5 Amphibia (amphibians) of Departamento del Beni, Bolivia (Fugler 1988; Reichle and Köhler 1996; Reichle 1997b-d; Middendorf and Reynolds 2000 [this chapter]); x = specimen reported, r = revised report (see footnotes).

Family

Genus

Species

Bufonidae

Bufo Bufo Bufo Bufo Colostethus Epipedobates Hyla Hyla Hyla Hyla Hyla Hyla Hyla Hyla Hyla Hyla Hyla Hyla Hyla Hyla Hyla Osteocephalus Osteocephalus Phrynohyas Phyllomedusa Phyllomedusa Phyllomedusa Scinax Scinax Scinax Scinax Scinax Scinax Scinax Sphaenorhynchus Adenomera Adenomera Ceratophrys Eleuthrodactylus

marinus mini 3 sp. A sp. B marchesianus pictus acreana bifurca fasciata geographica koechlini lanciformis leali leucophyllata minuta nana parviceps punctata raniceps riveroi tritaeniata pearsoni taurinus venulosa hypocondrialis palliata cf. tarsius chiquitanus fuscomarginata fuscovarius garbei nasicus rubra sp. lacteus andreae hylaedactyla sp. fenestratus

Dendrobatidae Hylidae

Leptodactylidae

Fugler Reichle M&R 1

x 2 x 4 x 6

1

x 2 x 5

x x

r

x

x

x x x x x x

x x x x

x 9

x

x

x, r x, r x, r

x x x x x x x x x x x x x x x x x x 7 x x x x 8 x x x x x x

x x x x x x x x x

x x

x, r

x, r x r x x

Continued

SI/MAB Series No.4, 2000

160

G. Middendorf & R. Reynolds

Table 9.5 Continued.

Family

Genus

Species

Leptodactylus bolivianus Leptodactylus chaquensis Leptodactylus elenae Leptodactylus fuscus Leptodactylus leptodactyloides Leptodactylus mystaceus Leptodactylus petersii Leptodactylus podicipinus Leptodactylus rhodomystax 11 Leptodactylus sp. Lithodytes lineatus Physalaemus albonotatus Physalaemus sp. Pseudopaludicola boliviana Microhylidae Chiasmocleis ventrimaculata Elachistocleis bicolor Elachistocleis ovalis Hamptophryne boliviana Pipidae Pipa pipa Pseudidae Lysapsus limellus Pseudis paradoxa Ranidae Rana palmipes 1 Reported as Bufo paracnemis. 2 Reported as Bufo granulosus. 3 Bufo sp. (typhonius group); 4 reported as Bufo typhonius. 5 Reported as Bufo margaritifer complex. 6 Reported as Dendrobates pictus. 7 Reported as Scinax fuscomarginatus. 8 Reported as Scinax ruber. 9 Reported as Sphaenorhynchus eurhostus (as “eurhostis”). 10 Reported as Leptodactylus wagneri. 11 Leptodactylus sp. (gracilis group). 12 Reported as Physalaemus sp. (cf. cuvieri). populations there and elsewhere that are heavily overutilized (for meat, eggs and oil). Podocnemis unifilis is categorized as of patchy distribution and endangered in the BBR (Miranda et al. 1991). Laguna Normandía is notable in our survey for the presence of Caiman crocodilus yacare (“lagarto”, SI/MAB Series No.4, 2000

Fugler Reichle M&R x x x x 10

x x

x x

x x

x x

x x x r x

x x x x 12

x x

x x x x x x x x x

x x x x x x x x

x

yacaré spectacled caiman), which also occurs elsewhere in the BBR (Ruiz 1988; Vaca 1992; Pacheco 1993; Godshalk 1994). Adults and juveniles of Melanosuchus niger (“caimán” or “caimán negro”, black caiman) were (re)introduced to the lagoon in 1990 as part of a management program for the species (Pacheco et al. 1991; Ergueta and Sarmiento 1992; Pacheco 1993, 1995).

161

III.9 Herpetofauna of the Beni Biological Station Biosphere Reserve

Table 9.6 Reptilia (reptiles) of Departamento del Beni, Bolivia (Fugler 1986, 1988; Middendorf and Reynolds 2000 [this chapter]); x = specimen reported, r = revised report (see footnotes), t = see text (specimen not reported).

Family Crocodilia: Alligatoridae

Sauria: Gekkonidae

Iguanidae

Scincidae Teiidae

Amphisbaenia: Amphisbaenidae Serpentes: Boidae

Colubridae

Genus

Species

Caiman Melanosuchus Paleosuchus Paleosuchus

crocodilus niger palpebrosus trigonatus

Gonatodes Gonatodes Hemidactylus Thecadactylus Anolis Anolis Iguana Ophryoessoides Plica Plica Polychrus Mabuya Mabuya Ameiva Bachia Neusticurus Prionodactylus Ptychoglossus Tupinambis Tupinambis

hasemanni humeralis mabouia rapicauda fuscoauratus punctatus iguana aculeatus plica umbra liogaster bistriata mabouia 4 ameiva dorbignyi ecpleopus eigenmanni brevifrontalis rufescens teguixin

x x x 3 x x x x x x x x x 4 x x

Amphisbaena

alba

x

Boa Corallus Corallus Epicrates Eunectes Atractus Atractus Atractus Chironius Chironius Chironius Clelia Dipsas

constrictor caninus hortulanus cenchria murinus elaps occipitoalbus sp. exoletus fuscus laurenti clelia boettgeri

x

Fugler

M&R

x

x

x

x

5

x x x

1,2

t 1,2 t

r x

4

r x x x x

x

x x x x x

Other

2

t

2

r

t

x x 2

t

Continued SI/MAB Series No.4, 2000

G. Middendorf & R. Reynolds

162 Table 9.6 Continued.

Family

Elapidae Leptotyphlopidae Typhlopidae Viperidae

Testudines: Chelidae

Genus

Species

Dipsas Dipsas Drepanoides Drymoluber Erythrolamprus Helicops Helicops Hydrodinastes Imantodes Leptodeira Leptophis Liophis Liophis Liophis Liophis Mastigodryas Oxybelis Oxybelis Oxyrhopus Oxyrhopus Pseudoboa Pseudoeryx Pseustes Psomophis Spillotes Tantilla Thamnodynastes Xenodon Micrurus Micrurus Leptotyphlops Typhlops Typhlops Bothriopsis Bothrops Bothrops Bothrops Crotalus Lachesis

catesbyi variegata anomalus dichrous aesculapii angulatus polylepis gigas cenchoa annulata ahaetulla almadensis cobella lineatus reginae boddaerti aeneus argenteus melanogenys sp. coronata plicatilis poecilonotus genimaculatus pullatus melanocephala pallidus rabdocephalus spixii surinamensis melanotermus brongersmianus reticulatus bilineata atrox neuwiedi sanctaecrucis durissus muta

Phrynops Platemys

geoffroanus platycephala

Fugler

M&R

x x x x x

2

t

x x x x x x x x x x x x 6 x x x x x x x x x

2

x

t

x x x x

2

t

x

r

x

2

t

x

x x

Other

2

t 2, 7 t 2 t 2 t x Continued

SI/MAB Series No.4, 2000

III.9 Herpetofauna of the Beni Biological Station Biosphere Reserve

163

Table 9.6 Continued.

Family

Genus

Species

Pelomedusidae

Podocnemis Podocnemis Geochelone Geochelone

expansa unifilis carbonaria denticulata

Testudinidae

Fugler

M&R

Other 2

t 2 t 2 t x

Ergueta and Pacheco (1990) and Pacheco (1993). Stated in Miranda et al. (1991). 3 Reported as Thecadactylus “rapicaudatus”. 4 Reported as Mabuya mabouia, which is not known near this region (cf. Ávila-Pires 1995); not included in species total. 5 Reported as Corallus enydris. 6 Reported as Liophis joberti. 7 Likely – stated as Bothrops alternatus. 1 2

This Amazonian species, which King and Videz (1989) considered commercially extinct in Bolivia, is well dispersed through the BBR in low densities (which sometimes are locally rather high) (Pacheco 1997).

4 Discussion Our report of an additional 6 amphibian and 10 reptilian species collected (Tables 9.5 and 9.6) expands the numbers of species reported for the Beni by Fugler (1986, 1988) and Reichle (Reichle 1997a-d; Reichle and Köhler 1996). Coupled with the information provided by de la Riva (1990a), Köhler et al. (1998), Fugler (1989), Fugler and de la Riva (1990) and Ergueta and Pacheco (1990), our data are suggestive of high herpetofaunal diversity in the Beni region. As these 401 specimens represent field efforts over only a short period of time (48 days) and brief portions of the year (10 to 21 days, in parts of 5 months), and given that 10% of the taxa collected (5 of 50 spp.) could not be assigned to known species, additional collecting in this area will surely yield many more (including several new) species. Morales and McDiarmid (1996) emphasized the well-known problem that snakes are always under-represented in short-term tropical surveys — which is borne out by our recognition (in Table 9.6) of an additional 10 snake species among 15 reptiles probably occurring in this region, but for which we are aware of only secondary (unvouchered) reports (Miranda et al. 1991). The need for further museum and literature analyses as well as fieldwork are highlighted by Miranda et al. (1991) stating that the CDC-Bolivia (1990) indicated

in a Diagnóstico that 111 species of reptiles (and 26 spp. of amphibians) were known in the Departamento del Beni. Although detailed comparison of the herpetofauna from this region to other surveyed and better documented Amazonian regions may be premature, some conjectures can be made. We might expect the actual herpetological diversity of Bolivian tropical lowland forest habitats to be lower than in similar forest habitats of Amazonian Peru, as the Bolivian forests are at the southern end of such tropical forest distribution and thus would be expected to be less diverse. However, this perspective may be offset by two factors. First, the overall habitat diversity in the Beni region is probably greater than in southern Amazonian Peru (e.g. Foster et al. 1994; Gentry and León 1997), having greater extent and types of open formations, as the Beni includes diverse tropical rain forests, swamp forests, savanna forests and seasonally dry forests as well as savannas, lagoons, lakes and rivers. Second, a number of different historically derived herpetofaunal assemblages meet in the Beni (Lynch 1979; Dixon 1979). Both factors might serve to increase the regional biodiversity. Unfortunately, because herpetofaunal data for the habitat types are incomplete (with one partial exception), we cannot yet evaluate the relative diversity of habitat types in the Beni with other Amazonian regions. The exception is the savanna habitat — the amphibian collections of Reichle plus the present study reveal the highest anuran diversity by far for any savanna in South America.

SI/MAB Series No.4, 2000

G. Middendorf & R. Reynolds

164 The herpetofaunal surveys of the Departamento del Beni to date also indicate a relatively high regional diversity, with 61 amphibian and 66 reptilian species documented, and at least 82 reptiles with the secondary reports (not verified) in Miranda et al. (1991) (Tables 9.5 and 9.6). Although still somewhat low, these inventories already approach (if not exceeding) those of several better studied areas or regions, for example in Peru: in the Manu region, Pakitza — 68 amphibians, 60 reptiles and nearby Cocha Cashu — 82 amphibians, 64 reptiles (Morales and McDiarmid 1996; Rodríguez and Cadle 1990; Rodríguez 1994), in Cuzco Amazónico — 64 amphibians, 81 reptiles (Duellman and Salas 1991; Duellman and Koechlin 1991), and in Iquitos —112 anurans (Rodríguez and Duellman 1994), 106 reptiles (Dixon and Soini 1986); and in lowland Amazonian Ecuador at Santa Cecilia — 93 amphibians, 92 reptiles (Duellman 1978, 1990). It is clear that much more fieldwork needs to be done, particularly in many of the habitat types not located near the EBB buildings and for other portions of the year, as well as undertaking intensive museum and literature studies. Given the likelihood of undocumented, unreported and undescribed species, it is critical that future herpetofaunal studies in this region provide voucher specimens and include records of locality, habitat, vegetation associations, and whenever possible, tissue samples and sound recordings.

Acknowledgments We thank the following persons: for help in making collections, James Aparicio, Soraya Barrera, Luis Pacheco, Mike Pogue and Don Wilson; for aid in making Middendorf’s collecting trips possible through their various associations with the BIOLAT Program, Francisco Dallmeier, Terry Erwin, Carmen Miranda (EBB), Abelardo Sandoval, Marsha Sitnik and Don Wilson; for assistance in preparation of the manuscript, Lisa Famolare and Donna Reynolds; for aid in specimen identification, Ron Crombie, Ron Heyer, and Roy McDiarmid (USGS/BRD) at the National Museum of Natural History; and for helpful suggestions, Ron Heyer, an anonymous reviewer and especially Bruce MacBryde.

SI/MAB Series No.4, 2000

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171 Chapter 10

Ecology, Biogeography and Conservation of Forest-Island Faunas in Lowland Bolivia Robin C. Brace, J. Colin Hartley, Christopher J. Barnard and Jane L. Hurst Resumen. Los estudios sobre faunas que habitan algunas islas de bosque con pastoreo y una sin pastoreo dentro de la sabana de la Estancia El Porvenir en la Estación Biológica del Beni (EBB) en el noreste de Bolivia, han mejorado nuestro conocimiento de la ecología del poco conocido hábitat de mosaico que está fragmentado y severamente amenazado. Las dinámicas ecológicas de tres grupos — aves, algunos insectos y un pequeño mamífero — fueron investigadas durante las estaciones secas entre 1994-1996, adoptando en parte un acercamiento biogeográfico de islas. La avifauna que habita las islas investigadas (0.5-5.4 ha) fue diferente a la avifauna de un fragmento de bosque (10.9 ha) relativamente recién aislado, con diversidad no relacionada al grado de aislamiento del continuo bosque tropical húmedo vecino. Sin embargo, islas más grandes atrajeron más especies de aves a largo tiempo que las islas más pequeñas. Las islas son importantes ya que proveen alimento y refugio a las mariposas adultas, algunas de las cuales residen en la sabana, mientras que otras migran a través de ella. Los grillos (Gryllidae) están principalmente restringidos a las islas, con más especies en aquellas islas que acumulan mayor cantidad de hojarasca. Los insectos dominantes son las hormigas arrieras, las cuales parecen ser por lo menos parcialmente responsables por levantar los niveles del suelo y por lo tanto importantes en mantener la integridad de la isla. El pastoreo por el ganado tiene consecuencias adversas en el uso del interior de las islas por las aves, debido a la simplificación/modificación de estructura del hábitat, pero poco efecto en la utilización de su periferia; estos resultados son también verdaderos para los insectos, particularmente para aquéllos que dependen de las flores en cubiertas densas. Para la marmosa gris (Micoureus cf. demerarae), virtualmente barada en las islas, la degradación de éstas

producida por el continuo pastoreo e incursiones regulares de fuego tienen la capacidad de eliminar las poblaciones. Los conceptos de biogeografía de islas o de metapoblación para delinear estrategias apropiadas de conservación son de valor limitado. La estructuración de hábitats más complejos de islas más grandes determina en parte que tengan faunas más diversas, pero la importancia del paisaje que las rodea es enfatizado, en particular la proximidad de curiches (antiguos cauces de ríos/pantanos formados por cambios de los ríos) que tienen buena vegetación con bordes riparios; éstos funcionan como un foco rico de recursos locales — especialmente durante la estación seca — que atraen una amplia variedad de epecies. Dichos curiches no atraen muchas especies de aves de bosque per se, y no funcionan como corredores para la fauna ligando islas a vecinos bloques de bosques tropicales húmedos. Parece que las islas no actúan como “pasarelas” entre el ahora aislado (aunque extenso) bloque de bosque reservado (en la EBB) y el bosque continuo al sur de El Porvenir. Aunque muchas aves muestran fidelidad a las islas, otras (e.g. los guacamayos) oportunísticamente se alimentan de acuerdo a los cambios de los dispersos recursos; esta variabilidad influye la consideración de cuántas islas se requieren para conservar poblaciones. Los Llanos de Mojos también constituyen un importante refugio para las aves amenazadas o cercanamente amenazadas que están restringidas a la sabana. Para que las prácticas simpatéticas de manejo del paisaje tengan máxima efectividad, es imperativo considerar tanto las islas como la sabana y las relaciones entre ellas.

SI/MAB Series, No.4, SI/MAB 2000,Series PagesNo.4, 171-201 2000

R.C. Brace et al.

172 Abstract. Studies of faunas inhabiting some grazed and one ungrazed forest island within savanna of El Porvenir Estancia at the Estación Biológica del Beni (EBB) in northeastern Bolivia have improved our knowledge of the ecology of a little known mosaic habitat that is fragmented and severely threatened. The ecological dynamics of three groups — birds, some insects and a small mammal — were investigated during the dry seasons of 1994-1996, adopting in part an island biogeographical approach. Avifauna inhabiting the surveyed islands (0.5-5.4 ha) was distinct from avifauna of a relatively recently isolated forest fragment (10.9 ha), with diversity unrelated to degree of isolation from neighboring continuous rain forest. However, larger islands attracted more bird species over time than smaller ones. The islands are important in providing food and shelter for adult butterflies, some of which are resident in savanna, whereas others migrate through it. Crickets (Gryllidae) are mainly restricted to the islands, with more species as an island’s amount of leaf litter is greater. The dominant insects are leaf-cutter ants, which appear to be at least partially responsible for raising soil levels and thus important in maintaining island integrity. Cattle-grazing has adverse consequences on usage of island interiors by birds due to simplification/ modification of habitat structure, but little effect on their utilization of peripheries; these findings are also true for insects, particularly those dependent on flowers and dense cover. For the long-furred woolly mouse opossum (Micoureus cf. demerarae), virtually stranded in islands, island degradation brought about by continuous grazing and regular incursions of fire has the capacity to eliminate populations. Island biogeographical or metapopulation concepts to delineate appropriate conservation strategies are of limited value. More complex habitat structuring of larger islands accounts in part for their having more diverse faunas, but the importance of the surrounding landscape is stressed, in particular proximity to well-vegetated “curiches” (former riverbeds/back-swamps) with riparian borders, which serve as rich local resource foci — especially during the dry season — and attract a wide range of species. Such curiches do not attract many forest bird species per se, so do not act as faunal corridors linking islands to neighboring rain-forest blocks. It appears the islands cannot serve as “stepping-stones” between the SI/MAB Series No.4, 2000

now isolated (though extensive) reserved forest block (in the EBB) and continuous forest south of El Porvenir. Although many birds show island fidelity, others (e.g. macaws) forage opportunistically in the face of changing dispersed resources; this variablity influences consideration of how many islands are required to conserve populations. The Llanos de Mojos also constitutes an important refuge for threatened and near-threatened birds restricted to the savanna itself. For sympathetic landmanagement practices to be maximally effective, it is imperative to consider both the islands and the interrelated savanna.

1 Introduction An integral component of both seasonal and hyperseasonal neotropical savanna environs (Sarmiento 1983, 1992) is forest islands (“islas de bosque”), which: are geographically distinctive units comprised of evergreen and deciduous trees; many animal species depend upon; serve periodically as refuges for many savanna dwellers; and perhaps act as “stepping-stones” for some forest species. The majority of the Bolivian forest islands are alongside “curiches”, which are more or less permanently wet depressions (0.5-2 m in depth) that appear to be indicative of former riverbed movements or have been created as back-swamps generated by past river dynamics typical of young alluvial overflow plains (Hanagarth 1993). Since many of the forest islands in the Llanos de Mojos (Beck and Moraes 1997) lie adjacent to curiches, the islands appear to be either remnants of gallery forest or relatively young natural features, whose formation is attributable to sedimentation processes (levées) associated with water-course movements (Erickson and Faldin 1979/1992; Langstroth 1996). Prehistoric human occupancy in the region — as denoted by discovery of abundant artifacts (e.g. Denevan 1966/1980) — seems likely however to account for creation of a portion of these islands (Hanagarth, loc. cit.), perhaps initiated by raised-field cultivation (e.g. Denevan 1970, 1992; Stab and Arce 2000). Little attention has been paid to forest-island faunas (see Furley et al. 1992). The goals of our 3-year research program, which over the July-September 1994-1996 dry seasons focused on El Porvenir Estancia, were essentially

III.10 Ecology, Biogeography and Conservation three-fold: (1) investigate the ecological dynamics of forest-island faunas per se; (2) assess the relevance of island biogeographical data (MacArthur and Wilson 1967) from these seemingly natural habitat patches to predict the consequences of human-induced forest fragmentation, already known to be accompanied by loss of biodiversity (Bierregaard et al. 1992; Hagan and Johnston 1992; Stouffer and Bierregaard 1995; Turner and Corlett 1996); and (3) assess the threat to such islands posed by cattleranching, in order to be in a position to advise on management practices conducive to maintaining biodiversity, not only at the Estación Biológica del Beni (EBB) but throughout the Beni region. Local farmers estimate that each head of cattle requires no less than 5 ha of savanna to sustain it, and are well aware that after several cycles of burning, savanna productivity is reduced (Serrão and Toledo 1990a,b; R.T. Graham unpublished data). Moreover, the practice in adjacent “estancias” (ranches) of deliberately initiating large-scale fires on a regular basis to promote growth of new grass for grazing, is an additional problem because the fires frequently invade peripheries of the forest islands. We investigated in just three animal groups to make our study both feasible and effective: (1) birds — which are relatively well known, and capable of moving easily between forest islands and to and from adjacent rain forest; (2) insects (butterflies, crickets, ants) — which are easily collected, with many making use of both forest islands and savanna; and (3) small mammals — which have restricted mobilities. Miranda et al. (1991) showed that much more was known about the birds (not unexpectedly) than other groups. The extensive avian compendium of Ribera (1991) in Miranda et al. (loc. cit.) has been augmented by White et al. (1993, 1995); the EBB inventory in 1995 stood at 478 species (Brace et al. 1997). Little is known about the insects of the region. Although adult butterflies are in general fairly well known, most collections in Bolivia have been either in the Andes or Amazonian forests. Ants were the subject of a previous EBB survey of short duration (Verhaagh and Rosciszewski 1994); there is clearly a vast number of species, yet many are difficult to identify. After a preliminary survey in 1994, we chose Micoureus cf. demerarae (= M. cf. cinereus) (long-furred woolly mouse opossum, “marmosa gris”) (Emmons and Feer 1997; Emmons, pers. com. 1999;

173 Nowak 1999; cf. Anderson 1997) as a suitable focal small mammal species because its presence and density were found to vary markedly among the islands, which themselves varied in size, vegetation structure and degree of exposure to the grazing.

2 Study area and floristic characteristics of forest islands The majority of our work was conducted within the 2500-ha El Porvenir (PVR) Estancia, which constitutes a 7-km long savanna strip (Figure 10.1) extending southward from the southern boundary of the now discrete (i.e. surrounded by savanna and not linked to any neighboring substantial forested area) but large forest block of the EBB reserve demarcated by the Río Curiraba. The PVR Research Station of the EBB is located at 14°52' S, 66°20' W, at an elevation of ca. 250 m. Interrupting this savanna are numerous grazed forest islands (< 1-5+ ha in size) (Figure 10.2); their raised nature (generally 10 individuals).

NT: Northern transient: Migrant present in area for only a short time during wet season.

f: Fairly common: Observed daily in small numbers (1-10 individuals).

D: Dry-season southern migrant: High number of individuals present in area for a longer period during dry season.

u: Uncommon: Observed once every 2-20 days.

W: Wet-season southern migrant: High number of individuals present in area for a longer period during wet season. ST: Southern transient: Migrant present for a short period during dry, wet or transitional season(s). PD: Partial southern migrant: Species whose population in Espíritu area undergoes large variations in course of a year, being observed in large numbers during dry season and low numbers in wet season. Migratory status confirmed in literature. For other non-residents, there are two clusterings of inadequately known species: PM: Potential migrant: Total number of records more than 5. Seasonal status uncertain, with no clear pattern of occurrence discernable. Information in literature as to migratory status is very vague, or does not exist. V: Status unclear. Irregular occurrence in very low numbers.

r: Rare: Of irregular occurrence and low individual density.

4 Foraging positions Classification is based — where feasible — on direct observation, and to a lesser extent on results of mist-netting. C: Canopy: Level of highest treetops. Sc: Subcanopy: Level below crowns of uppermost tree canopy in closed forest, also upper levels in open woodland or thorn scrub. U: Understory: Strata above ground to height of 2 m in evergreen forests and woodlands, or to 1 m above ground in thorn scrub or other bushy and tangled swampbush formations (e.g. tajibillares). Ts: Trees and shrubs: Scattered and isolated trees and shrubs in bajíos, tacuarillares and pastizales. Th: Thicket: Low, tangled or bushy vegetation near gallery forest.

SI/MAB Series No.4, 2000

218

W. Hanagarth & R. Specht One listed species (Tyto alba, barn owl, “lechuza blanca”) (Tytonidae) was not seen by us. After being made aware of its occurrence in the area by inhabitants of Espíritu, identification was corroborated aided by illustrations. As this is a rather unmistakable species, we included it. 1

G: Tall grass: Extensive tacuarillares with vegetation cover often more than 2 m high. T: Terrestrial: On or near ground. W: Water: Water bodies. A: Aerial: Air space.

5 Sociability s Solitary, in pairs or family groups. g Gregarious: Monospecific flocks. m Mixed-species assemblages/flocks.

6 Documentation * Specimen deposited in Colección Boliviana de Fauna, La Paz (CLP). cp: Captured, but no specimen deposited in Colección Boliviana de Fauna. ob: Visual observation and identification. p: Identified from photograph(s). v: Identified by call (vocalization).

SI/MAB Series No.4, 2000

A few species could not be fully identified, but were differentiated in the field from most other species and so are partially included: (a) 2Serpophaga subcristata/ munda (Tyrannidae) — S. subcristata (white-crested tyrannulet) was identified from a specimen collected in Espíritu, whereas S. munda (white-bellied tyrannulet) could not be identified with certainty. They are included as one entry, as these two species are indistinguishable in the field; and (b) 3Progne (Hirundinidae) — some individuals could only have been P. subis (purple martin) or P. modesta (southern martin); these two species also are included as one entry.

Appendix 11.1 Continued.

Sociability

Documentation

u

Ba, Pa, Ta, Tac

T

s, g

*(eggs), p

R V (VII)

u r

Gf Pa, Tac

T T

s s

ob ob

Phalacrocoracidae Phalacrocorax olivaceus

R (lit 11,16)

u

Ri, Gf, Po

W

s, g, m

*

Anhingidae Anhinga anhinga

R (lit 11,16)

u

Ri, Gf, Yo

W

s, g

cp

Ardeidae Tigrisoma lineatum Syrigma sibilatrix Pilherodius pileatus Ardea cocoi Ardea alba Bubulcus ibis Egretta thula Egretta caerulea Butorides striatus Nycticorax nycticorax Cochlearius cochlearius

R (lit 11) R V (IX,X) R R (lit 11,16) R (lit 9-11,16) R (lit 16) R R R (lit 15) V (I,VII,IX,XI)

u u r f c c f r f c r

Ri, Gf, Ba, Yo, Cu, Fi, Po Pa, Ba, Cu, Po, Fi Ri, Gf Cu, Ba, Ai, Yo, Ri, Gf, Po Pa, Cu, Yo, Ba, Ri, Gf, Po Ai, Ba, Tac, Cu, Pa Ba, Cu, Yo, Po, Pa Yo, Ba Pa, Yo, Cu, Ri, Ba, Po, Gf Yo, Cu, Ba, Ri Yo

W W W W W T, W W W W W W

s s s s, g, m s, g, m g s, g, m s s s, g s

* * ob p * * cp * * * ob

Threskiornithidae Phimosus infuscatus

R

u

Ba, Cu, Yo

W, T

g

*

Rheidae Rhea americana

R

Tinamidae Crypturellus undulatus Rhynchotus rufescens

Continued

219

Foraging position(s)

Seasonal status

III.11 The Birds of the Savanna of Espíritu

Abundance

SI/MAB Series No.4, 2000

Habitat(s)

Species

Appendix 11.1 Continued.

220

Foraging position(s)

Sociability

Documentation

c c r f

Pa, Ba, Cu, Tac, Yo Pa, Ba, Cu, Yo Ri, Gf Cu, Ba, Po, Yo, Ri

T, W T, W T, W W

s, g s, g s s, g, m

* p ob *

R (lit 8,11,15,16) R (lit 8,11) R (lit 8)

c c f

Cu, Ba, Po, Yo, Pa, Tac, Ta, Ri, Gf Pa, Cu, Ba, Pa, Yo Ai, Po, Yo, Cu, Ba, Ri, Pa, Gf, Fi

W W, T W

g, m s s, g, m

* p p

Cathartidae Coragyps atratus Cathartes aura Cathartes burrovianus Sarcoramphus papa

R (lit 16) R (lit 11,15,16) R (lit 11) V (VII)

c f u r

Ai, Pa, Ba, Tac, Cu, Yo, Fi Ai, Pa, Ba, Fi Ai, Fi, Pa, Ba, Yo Ai

T T T T

s, g s, g s s

* ob * ob

Anhimidae Chauna torquata

R

f

Cu, Ba, Yo, Pa, Ai, Po, Gf

W

s, g

p

Anatidae Dendrocygna viduata Dendrocygna autumnalis Neochen jubata Cairina moschata Callonetta leucophrys Amazonetta brasiliensis

R (lit 11) R (lit 11,16) R R V (I) (lit 15) R

c u u u r u

Pa, Ba, Cu, Yo, Ta, Po Pa, Ba, Po, Ta, Yo, Cu Pa, Ba, Yo, Ta, Po, Ri, Gf Ba, Cu, Yo, Pa, Ri, Gf Ri Ba, Cu, Yo, Pa, Ri

W, T W, T W, T W, T W W, T

g g s, g s, g s s, g

ob * cp, p *, p ob *

V (IV,VII) (lit 9,11-14,16)

r

Ri, Yo

W

s

ob

Seasonal status

Theristicus caudatus Theristicus caerulescens Mesembrinibis cayennensis Platalea ajaja

R R R (lit 11) R (lit 11,16)

Ciconiidae Mycteria americana Ciconia maguari Jabiru mycteria

Accipitridae Pandion haliaetus

W. Hanagarth & R. Specht

Abundance

SI/MAB Series No.4, 2000

Habitat(s)

Species

III.11 The Birds of the Savanna of Espíritu

Chondrohierax uncinatus Elanoides forficatus

V (X) V (IV) (lit 10-12,15,16) R (lit 1,6,8,11,15) V (IV) (lit 1,5,8,1012,15) R? (I,II,VI,VII) (lit 15) R? (I,II,VI,VII) R R R R R (lit 15)

r r

Fi Ai, Fi, Ta

T A

s s

ob ob

f r

Ai, Yo, Cu, Ba Ta, Fi

W, T A

g, m s

* ob

r

Ai, Ba

T

s

*

r u u u u u

Fi, Ta, Ai Ta, Gf Ai, Ba, Tac, Cu, Fi Yo, Cu, Ba, Ri, Gf, Po Fi, Gf, Ta Ai, Ta

Sc T, C, Sc T W Sc Sc

s s s s s s

ob * * p * *

f u r u r

Ai, Pa, Fi, Ba, Ta, Ri Fi, Ba Ai, Ta Tu, Ta, Ba Fi, Ai

T, Sc T C T, C, Sc Sc, C

s, g, m s s s s

* * ob * *

Falco rufigularis

R PM (V-X) (lit 11) V (IV) R (lit 16) PM (V,VII,X-XII) (lit 1,8,11,15) R

r

Fi

Sc, C

s

*

Cracidae Ortalis motmot guttata Pipile pipile Mitu tuberosa

R V (V,IX) R

f r u

Gf, Fi Fi, Ta Gf

Sc, C C T, U

s, g s s

* ob ob, v

Rallidae Aramides cajanea Porzana albicollis

R V (IV,VII,VIII)

r r

Fi, Gf, Po Cu

T, W T, W

s s

* ob

Rostrhamus sociabilis Ictinia plumbea Circus buffoni Geranospiza caerulescens Buteogallus urubitinga Buteogallus meridionalis Busarellus nigricollis Buteo magnirostris Buteo albicaudatus Falconidae Polyborus plancus Milvago chimachima Herpetotheres cachinnans Falco sparverius Falco femoralis

221

SI/MAB Series No.4, 2000

Continued

Appendix 11.1 Continued.

222

Foraging position(s)

Sociability

Documentation

r

Cu

W

s

*

u

Yo, Cu, Ba, Tac

W

s

*(nest, eggs)

R

r

Ri, Gf

W

s

ob

Eurypigidae Eurypyga helias

V (VI,X)

r

Ri, Gf

T, W

s

ob

Aramidae Aramus guarauna

R

u

Yo, Cu, Ba, Tac, Po

W

s

*

Charadriidae Vanellus chilensis Charadrius collaris

R (lit 11,15) R

c r

Ba, Pa, Cu, Yo Ba, Po

T, W T, W

s, g s, g

* *

Recurvirostridae Himantopus mexicanus

R

r

Ba, Po

W, T

s, g, m

*

Jacanidae Jacana jacana

R (lit 11)

c

Yo, Cu, Ba, Tac, Pa

T, W

g

*

NT (IX-X) (lit 9-12,16) NT (IX) (lit 8,11,14,16) NT (IX-XI) (lit 8,9,11-14,16)

r

Pa, Ba

T

g, m

*

r

Po, Ba

W, T

g

*

r

Po, Ba, Pa

T, W

s, g

*

Seasonal status

Porphyrula martinica

V (II,III) (lit 11,12,15,16) W (I-IV,VI,X,XI) (lit 11,15)

Heliornithidae Heliornis fulica

Porphyrula flavirostris

Scolopacidae Bartramia longicauda Tringa melanoleuca Tringa flavipes

W. Hanagarth & R. Specht

Abundance

SI/MAB Series No.4, 2000

Habitat(s)

Species

Po, Ba, Pa

T, W

s

*

r

Po, Pa

T

s

ob

u r

Ba, Tac, Pa Ba

T T

s g

* *

r

Ba

T

g, m

*

r

Ba

T

g, m

*

R (lit 5) R (lit 11)

r r

Ri, Po, Cu, Ba Ri, Po, Cu, Ba

W W

s, g s, g

* *

PM (II,VI,IX) (lit 5)

r

Ri

W

s

cp, p

u r

Ba, Fi, Tac Pa, Tu, Fi

T T

s g

* *

u c

Gf, Fi, Ba, Pa Tu, Pa, Ta, Tac, Ba, Fi

T, Th, Ts T

s s,g,m

* *

Claravis pretiosa Leptotila verreauxi Leptotila rufaxilla

R (lit 11,12) PM (II-IV,VI,VII) (lit 11,15) R PD (XII-III,IV-XI) (lit 3,8,10-15) V (X) (lit 11) R V (X)

r f r

Gf Gf, Tu, Fi, Ta, Tac Gf

T, Sc T, Th, Ts T, Th, Ts

s s s

ob * *

Psittacidae Ara ararauna Ara chloroptera

R R

u r

Ai, Fi, Gf Gf

Sc, C C

s, g s

ob ob

Gallinago paraguaiae Calidris melanotos Calidris himantopus Tryngites subruficollis Laridae Phaetusa simplex Sterna superciliaris Rynchopidae Rynchops nigra Columbidae Columba picazuro Zenaida auriculata Columbina talpacoti Columbina picui SI/MAB Series No.4, 2000

Continued

223

r

Actitis macularia

NT (IX-III) (lit 8,9,11-14,16) NT (I,II,X,X) (lit 9,11-14,16) R (lit 9,11,12,15,16) NT (II,VIII) (lit 9, 11-14, 16) NT (VIII,IX) (lit 11,16) NT (VIII-X) (lit 11,16)

III.11 The Birds of the Savanna of Espíritu

Tringa solitaria

224

Habitat(s)

Foraging position(s)

Sociability

Documentation

u u u f u r u r

Fi Ai, Fi, Ta, Tu Ai, Fi, Ta, Tu Fi, Pa, Tu, Ta, Ba, Tac Ta, Fi Fi, Ai Fi, Ai Fi

Sc, C Sc, C Sc, C, G G, C, T Sc, C Sc, C Sc, C Sc, C

g g, s g, s g g g g g

* * * * * * * ob

r u

Ta, Fi Tu, Fi

C, Sc Sc, C

s s

* ob

r

Fi, Gf

Sc

s

ob

Piaya cayana Piaya minuta Crotophaga major Crotophaga ani Guira guira Tapera naevia

V (V,IX) (lit 15) NT (III,X-XII) (lit 9,11,12,16) PM (V-X,XII) (lit 9-15) R R R (lit 6,8,15) R R R (lit 15)

r u r u c r

Gf, Fi Gf, Fi Gf, Yo Tac, Pa, Fi, Gf, Cu, Ba Ta, Tu, Pa, Tac, Fi Ta, Tu, Gf, Fi

Sc, C Sc T, Th, Ts T, Th, Ts U, T, Th, Sc G

s s s, g g, s g s

* * * * * *

Opisthocomidae Opisthocomus hoazin

R

r

Gf

U, Sc, C

g

ob

V

r

Fi

T, Sc?

s

ci

Species

Seasonal status

Ara severa Aratinga leucophthalmus Aratinga aurea Forpus xanthopterygius Brotogeris versicolurus Pionus maximiliani Amazona ochrocephala Amazona amazonica

R R R R (lit 11) R R R V (VII)

Cuculidae Coccyzus cinereus Coccyzus americanus Coccyzus melacoryphus

Tytonidae 1

Tyto alba

W. Hanagarth & R. Specht

Abundance

SI/MAB Series No.4, 2000

Appendix 11.1 Continued.

R R R (lit 15)

r u r

Fi Gf, Fi, Ta Fi, Tu, Gf, Ta

Sc, C Sc, C Sc, C

s s s

cp * *

Nyctibiidae Nyctibius grandis Nyctibius griseus

V (I) V (IV)

r r

Gf Gf

A A

s s

v v

PM (II,IX,X) (lit 9,11,12,16) R (lit 11) PD (IV-X,XI-III) (lit 10-15) R V (IX) V (X) (lit 10-15) D (IV,V-X) (lit 1,8,10,12-15)

r

Tu, Pa, Ta

A

s

*

f f

Ai, Gf, Ri Ai, Ba, Pa

A A

g g, s

p *

f r r c

Ai, Fi, Gf, Tu Ba, Gf? Ba, Gf Ai, Tu, Ta, Fi, Gf, Yo

A A A A

s s s g, s

* * * *

V (IX) (lit 11)

r

Ai

A

?

ob

PM (III,IV,X) R? R PM (I,III) PM (I,III) (lit 11,15) R

r r f r r

Tu, Ba, Cu, Gf Gf, Fi Ta, Tu, Fi Gf Tu, Gf

U, Sc U, Sc U, Sc Sc, C U, Sc

s s s s s

* * * * *

f

Ta, Tu, Fi

U, Sc, C

s

*

PM (III,XI) (lit 8,6)

r

Tu, Cu, Fi

Sc, U

s

cp, p

Caprimulgidae Chordeiles acutipennis Nyctiprogne leucopyga Podager nacunda Nyctidromus albicollis Caprimulgus maculicaudus Caprimulgus parvulus Hydropsalis brasiliana Apodidae Reinarda squamata

Hylocharis chrysura Polytmus guainumbi

Continued

225

SI/MAB Series No.4, 2000

Trochilidae Glaucis hirsuta Phaetornis subochraceus Eupetomena macroura Florisuga mellivora Anthracocorax nigricollis

III.11 The Birds of the Savanna of Espíritu

Strigidae Otus choliba Bubo virginianus Glaucidium brasilianum

Appendix 11.1 Continued.

226

Foraging position(s)

Sociability

Documentation

r

Tu, Gf, Fi

Sc, U

s

cp, p

R V (I)

u r

Gf, Fi Gf

U, Sc, C Sc

s s

* *

Alcedinidae Ceryle torquata Chloroceryle amazona Chloroceryle americana Chloroceryle inda Chloroceryle aenea

R (lit 11,15) R (lit 11) R (lit 11) R (lit 11) R (lit 11)

f u r r r

Ri, Gf, Fi, Yo Ri, Gf, Fi, Yo Ri, Gf, Fi, Ta Ri, Gf, Ta, Yo Ri, Gf, Yo

W W W W W

s s s s s

* * *, p cp *, p

Bucconidae Nystalus chacuru Monasa nigrifrons

V (III) (lit 11) R

r u

Ta Gf, Fi

C U, Sc, A

s s

ob *

Galbulidae Galbula ruficauda

R

f

Gf, Fi

A, U, Sc

s, m

*

Ramphastidae Pteroglossus castanotis Ramphastos toco

R R (lit 11)

u u

Fi, Gf, Ta Fi, Ta

C C, Sc

s, g s, g

* *

Picidae Picumnus minutissimus Melanerpes candidus Verniliornis passerinus Piculus chrysochloros Colaptes punctigula Colaptes campestris

R R (lit 10,12) R R R R

u u f r u f

Gf, Fi Ta Fi, Gf Ta, Fi, Gf, Tu Ta, Tu, Fi Pa, Tu, Ta

Sc, U C Sc, C, U Sc, C U, Sc, C T

s g s, m s s s, g

* * * * * *

Seasonal status

Amazilia fimbriata

PM (IV-X)

Trogonidae Trogon curucui Trogon violaceus

W. Hanagarth & R. Specht

Abundance

SI/MAB Series No.4, 2000

Habitat(s)

Species

V (VI,VIII) R

r u

Fi Gf, Fi

C, Sc C, Sc

s s

cp, p *

u u u u u u

Gf, Fi Fi, Gf, Ta Fi, Gf, Ta Gf Ta, Fi Fi, Ta, Gf

Sc, C Sc, C Sc, U, C Sc, U, C Sc, C Sc, U, C

s, m s s, m s, m s s,m

* * * * * *

R R

c f

Ta, Tu, Pa, Fi, Tac, Ba, Cu, Yo Ta, Tu

T C, Sc, Th

s, m s,m?

* *

V (I) R R R? (V-VII,X,XI) V (X) R R R

r u r r r f f f

Gf Gf, Fi Ba, Cu, Yo Gf Gf Fi, Ta, Tu Ta, Tu, Fi Fi, Ta, Tu

U, Th T, U, Sc Th Sc, U ? U, Sc U, Sc C, Sc, U

s s, m s s s s, g s s, m

* * * p cp, p * * *

R R V (V,IX) R V (I) R R

f f r u r c r

Gf, Fi, Tu Gf Gf Gf Gf Gf Gf

U, Sc, Th U, Sc, Th U, Sc, Th U U, Th U, Sc, Th U

s, m s, m s s s s, m s, m

* * * * * * *

Dendrocolaptidae Sittasomus griseicapillus Xiphocolaptes major Xiphorhynchus picus Xiphorhynchus guttatus Lepidocolaptes angustirostris

R R R R R Campylorhamphus trochilirostris R Furnariidae Furnarius rufus Schoeniophylax phryganophila Synallaxis hypospodia Synallaxis gujanensis Certhiaxis cinnamomea Cranioleuca vulpina Thripophaga fusciceps Phacellodomus rufifrons Phacellodomus ruber Pseudoseisura cristata

Continued

227

SI/MAB Series No.4, 2000

Formicariidae Taraba major Thamnophilus doliatus Thamnophilus punctatus Herpsilochmus longirostris Formicivora rufa Cercomacra melanaria Hypocnemoides maculicauda

III.11 The Birds of the Savanna of Espíritu

Celeus lugubris Campephilus melanoleucos

Appendix 11.1 Continued.

Suiriri suiriri Myiopagis viridicata Elaenia flavogaster Elaenia spectabilis Elaenia parvirostris Elaenia strepera 2

Serpophaga subcristata/munda Inezia inornata

Lathrotriccus euleri Cnemotriccus fuscatus

(lit 8,10,15) PM (III-VII?) (lit 10,12-15) V (III,VI) (lit 15) R R R N, (NT?) (III-V,X) (lit 9,12,16) PM (IV-X) (lit 5-9,12,15) R

Habitat(s)

Foraging position(s)

Sociability

Documentation

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W. Hanagarth & R. Specht

Pseudocolopteryx sclateri Todirostrum latirostre Todirostrum cinereum Tolmomyias sulphurescens Empidonax alnorum

V (III-V) (lit 15) V (IV,V) (lit 9,10,12,15) V (III,IV) (lit 10,12,15) V (III) (lit 10, 12-15) V (III) ST (II-V,IX,XI) (lit 5,8-11,13-15) ST (III-VII,IX-XI) (lit 1,8-15) V (III) (lit 9,12,15) PM (III-X)

228

Tyrannidae Phaeomyias murina Sublegatus modestus

Seasonal status

Abundance

SI/MAB Series No.4, 2000

Species

Xolmis velata Xolmis irupero Knipolegus hudsoni Hymenops perspicillata Fluvicola pica Fluvicola leucocephala Colonia colonus Satrapa icterophrys Machetornis rixosus Attila bolivianus Casiornis rufa Sirystes sibilator Myiarchus swainsoni Myiarchus tyrannulus Pitangus lictor Pitangus sulphuratus Megarhynchus pitangua Myiozetetes cayanensis Myiodynastes maculatus

Tyrannus melancholicus

R? (I,III,VII-XII) (lit 5,8-15) R? (II-XI) (lit 10-16) R R (lit 1,3,7,8,11,15) V (III) (lit 11,15) R (lit 11) W (I-III,XI) (lit 2,5, 8-15) ST (II,IV,X-XII) (lit 1,2,8-12,15) V (IV) (lit 3,8,10,11,15) R (lit 1,3,7,8,1012,16)

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Ta, Tu, Fi, Pa, Ba, Tac, Cu, Gf, Ri

C, A, G, U, Sc,

s,m

* Continued

229

SI/MAB Series No.4, 2000

Empidonomus aurantioatrocristatus Tyrannus albogularis

D (IV-X [IX]) (lit 1,8-16) R (lit 11) R D (V-IX) (lit 1,8,10-12,15) D (V-IX) (lit 1,3,8, 10-13,15) R (lit 6,10,13-15) V (III,VII) V (IV) (lit 11) D? (II,VI,VII) (lit 3,6,10,12-15) R (lit 11,15) R R (lit 6,8,10-12,15) V (X) (lit 1,7,8,11,15)

III.11 The Birds of the Savanna of Espíritu

Pyrocephalus rubinus

230

Species

Habitat(s)

Foraging position(s)

Sociability

Documentation

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Ta, Tu, Ba, Tac

U, Sc, C, A

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Fi, Gf Fi, Gf, Ta

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R? (III,V,VII,IX) (lit 15) D? (V,VI,VIII,X) (lit 11,12,15) D? (VII-IX) (lit 3,5,8-11,15) ST (IV,IX) (lit 10-12,15) V (X)

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PM (X,XI-III,VII) (lit 9-15) PM (V-VII,XI-II) (lit 10-12,15) NT (III,X) (lit 9,11,12,16) NT (I,III,X) (lit 9,11,12,16)

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Ai, Pa, Ba, Cu, Tac

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*

Seasonal status

Tyrannus savanna

W (I-IV,IX-XI) (lit 1,3,8-12,15) Pachyramphus polychopterus R (lit 15) Tityra cayana R (lit 15) Pipridae Neopelma sulphureiventer Pipra fasciicauda Hirundinidae Tachycineta albiventer Tachycineta leucorrhoa Progne tapera Progne chalybea 3

Progne subis/modesta Notiochelidon cyanoleuca Stelgidopteryx ruficollis Riparia riparia Hirundo rustica

W. Hanagarth & R. Specht

Abundance

SI/MAB Series No.4, 2000

Appendix 11.1 Continued.

c c u u

Fi, Gf Gf Ta, Tu, Fi Yo

Sc, C U U, Sc U

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* * * *

Sylviinae Polioptila dumicola

R

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NT (II,X,XI) (lit 9,11,12,16) D (IV-XI) (lit 8,11-15) V (VII)

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R (lit 11) V (V-VII) (lit 1,4, 8,10-12,15)

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Corvidae Cyanocorax cyanomelas Cyanocorax chrysops

R R

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Fi, Gf Fi

C, Sc C, Sc

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Vireonidae Cyclarhis gujanensis Vireo olivaceus Hylophilus poicilotis

R ST (III,V) (lit 9-16) R

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Fi, Gf, Ta, Tu Fi, Ta Gf

Sc, C Sc, C Sc, C

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Motacillidae Anthus lutescens

R (lit 11)

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Emberizinae Ammodramus humeralis

PM (XII-V,VI-XI)

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Turdinae Catharus ustulatus Turdus amaurochalinus Turdus hauxwelli Mimidae Mimus saturninus Mimus triurus

SI/MAB Series No.4, 2000

231

R R R (lit 15,16) R

III.11 The Birds of the Savanna of Espíritu

Troglodytidae Campylorhynchus turdinus Thryothorus guarayanus Troglodytes aedon Donacobius atricapillus

Continued

Appendix 11.1 Continued.

Sociability

Documentation

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Ta, Tu, Pa, Ba, Tac Tac Tac, Pa Tac, Pa

T, U G G G

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D? (V-X) (lit 10,12-14) R PM (IV-X) R R

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C U, Sc Sc, C C, Sc

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Sicalis flaveola Emberizoides herbicola Embernagra platensis Volatinia jacarina

Sporophila nigricollis Oryzoborus angolensis Coryphospingus cucullatus Paroaria coronata Paroaria gularis

R (lit 11) R PM (I,II,V,X) PM (I,III,X) (lit 1,6,8,11,15) R W (I,II,X,XI) (lit 5,10-12,15) W (IX-III) (lit 1,4,8-15) R V (I,III) (lit 8,11,15) PM (III) (lit 10,11) V (X) V (lit 6,8) R R

Cardinalinae Saltator coerulescens

Sporophila caerulescens Sporophila leucoptera Sporophila ruficollis

Thraupinae Thlypopsis sordida Nemosia pileata Eucometis penicillata Ramphocelus carbo Thraupis sayaca

W. Hanagarth & R. Specht

Foraging position(s)

Seasonal status

Sporophila collaris Sporophila lineola

232

Abundance

SI/MAB Series No.4, 2000

Habitat(s)

Species

R R (lit 11) R

r r r

Fi Ta Fi, Gf

C, Sc C, Sc Sc, C

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* * *

Parulidae Parula pitiayumi Geothlypis aequinoctialis Basileuterus culicivorus

V (V,VI) D? (V-IX) (lit 15) R

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R R R R R R PD (I-IV,V-XII) (lit 11,12,15) V (V) (lit 12) R R R R (lit 11) NT (X-I) (lit 9,11,12,16)

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Icteridae Psarocolius decumanus Cacicus cela Cacicus solitarius Icterus cayanensis Icterus icterus Agelaius cyanopus Leistes superciliaris Amblyramphus holosericeus Gnorimopsar chopi Lampropsar tanagrinus Molothrus badius Molothrus bonariensis Dolichonyx oryzivorus

233

SI/MAB Series No.4, 2000

Ploceidae Passer domesticus

III.11 The Birds of the Savanna of Espíritu

Thraupis palmarum Euphonia chlorotica Euphonia laniirostris

235 Chapter 12

Wildlife Diversity and Selective Mahogany Logging in Bosque Chimanes, Beni, Bolivia: Surveying Mammals and Other Vertebrates by Line Transects, Track Quadrats, Live-Trapping and Mist-Netting Damián I. Rumiz and José C. Herrera Resumen. Se evaluó la diversidad y abundancia de la fauna de mamíferos y otra fauna de vertebrados prominentes, en un área de 1,6 km² de bosque tropical húmedo de tierras bajas, sometido a tala selectiva en InfiernoVerde (Departamento del Beni). El área de estudio contaba con un sistema de sendas incluyendo seis parcelas de 9 ha cada una, en las cuales fueron extraidos 0-6 árboles de Swietenia macrophylla por ha durante el estudio. Por aproximadamente 3 meses en la última parte de la estación seca y temprana de la estación lluviosa (septiembre-diciembre 1993), se emplearon cuatro métodos de relevamiento: trampeo vivo, redes de neblina, censos por transecto lineal y registros de huellas por cuadrado. Los efectos de la tala selectiva fueron la disminución en encuentros de aves grandes de bosque en los transectos, número diario de huellas en cuadrados de especies de mamíferos y aves, y frecuencia de huellas de algunas especies de aves. La diversidad y abundancia animal decreció en el área de 54 ha de las parcelas (y del sitio en general) durante el período de estudio. Se necesita continuar el monitoreo para evaluar si ocurren efectos a largo plazo y cuáles son, dependiendo de los regímenes aplicados para la extracción de especies maderables en este bosque de producción. Registros de huellas por cuadrado podría probar ser un método eficiente y robusto para el monitoreo de algunas especies. Trece especies (202 individuos diferentes) de mamíferos no-voladores pequeños y medianos fueron capturados en un esfuerzo de 9000 trampas Sherman y de 720 Tomahawk en total, colocadas por 6 noches

consecutivas en las 4 ha centrales de cada parcela, antes y después de la tala. Dos especies de Oryzomys y Didelphis marsupialis fueron las más comunes; 63 de solo estas especies fueron recapturadas. Los análisis de disturbio en las capturas de Oryzomys (así como de sus capturas en cada parcela) no mostraron efectos significantes. Por lo menos 17 especies de murciélagos (100 individuos diferentes) fueron capturados con redes de neblina en cuatro parcelas (incluyendo 2 murciélagos en la vecindad) antes y después de la tala (en 384 noches de capturas con red durante 4 horas/noche); 2 fueron recapturados. Dominaron especies e individuos frugívoros (Stenodermatinae), especialmente Pygoderma bilabiatum. No hubo clara diferencia ocasionada por la tala. Durante caminatas diurnas y nocturnas en transectos de 10 km (total 188 km) se registraron encuentros con 22 especies o taxa superiores de mamíferos, siete de aves y cuatro de reptiles. Las especies nocturnas más comúnmente encontradas fueron Aotus azarai, ratas silvestres (incluyendo Oryzomys), Didelphis marsupialis y Potos flavus; las especies diurnas más comúnmente encontradas fueron Cebus apella, solo o acompañado de Saimiri sciureus, y Sciurus spadiceus y varias aves grandes de bosque (Penelope jacquacu y Tinamidae). La frecuencia de mamíferos encontrados no mostraron ningún efecto de la tala; aves de tamaño grande inmediatamente disminuyeron. De las huellas registradas en 150 cuadrados de huellas (total 300 m²) en las seis parcelas (25 cuadrados por parcela), a través de un esfuerzo de 134 días divididos en antes, durante y después de la tala, las especies más frecuentes fueron Dasyprocta SI/MAB Series, No.4, 2000,Series PagesNo.4, 235-261 SI/MAB 2000

236 punctata, Didelphis marsupialis, ratas silvestres, Dasypus, Mazama americana y Agouti paca. Varias capturas podrían considerarse reportes importantes en el rango de la especie (Pygoderma bilabiatum, Vampyressa pusilla, Mesomys hispidus). Algunas especies sensitivas a la caza fueron notablemente raras, y las evidencias de caza (legal e ilegal) fueron numerosas. Aún así, la fauna de mamíferos no-voladores comprobada (mínimamente 39 spp.), aunque probablemente con baja representación (sobre todo el componente roedor), es moderadamente rica en la diversidad de especies esperada para este tipo de hábitat y la región. Abstract. Diversity and abundance of the mammalian fauna and other prominent vertebrate wildlife in lowlands humid tropical forest committed to selective logging was assessed in a 1.6-km2 site at Infierno Verde (Beni Department). The study area had been gridded with trails and included six 9-ha plots, in which 0-6 trees of Swietenia macrophylla per ha were extracted during the study. Over ca. 3 months in the late dry season and early wet season (September-December 1993), four survey methods were employed: live-trapping, mist-netting, line-transect censusing and quadrat recording of tracks. Effects of the selective logging were decreases in transect encounters of forest fowl, daily numbers of quadrat tracks of mammal and bird species, and frequency of tracks of some bird species. Animal diversity and abundance decreased in the 54-ha plot area (and site generally) during the study period. Monitoring would need to continue to assess whether or what lasting effects occur, depending on the extraction regimes for timber species applied in this production forest. Track quadrats may prove an efficient and robust method to monitor some species. Thirteen species (202 different individuals) of small and medium-size non-volant mammals were captured by a total sampling of 9000 Sherman trap-nights and 720 Tomahawk trap-nights, in 6 consecutive nights in the central 4 ha of each plot, before and after logging. Two Oryzomys species and Didelphis marsupialis were most common; 63 of only these species were recaptured. Analyses of disturbance (as well as plot) on Oryzomys captures showed no significant effects. At least 17 bat species SI/MAB Series No.4, 2000

D.I. Rumiz & J.C. Herrera (100 different individuals) were mist-netted in four plots (including 2 bats nearby) before or after logging (in 384 net-nights of 4 hr each); 2 were recaptured. Frugivorous species and individuals dominated (Stenodermatinae), especially Pygoderma bilabiatum. There was no clear difference from the logging. Day and night 10-km transect walks (totaling 188 km) yielded sightings of 22 mammal, seven bird and four reptile species or higher taxa. The most commonly encountered nocturnal species were Aotus azarai, wild rats (including Oryzomys), the Didelphis and Potos flavus; the most common diurnal species encountered were Cebus apella alone or with Saimiri sciureus, and Sciurus spadiceus and several forest fowl (Penelope jacquacu and Tinamidae). Frequency of mammals encountered did not show any effect of logging; large birds immediately decreased. From footprints in 150 track quadrats (totaling 300 m²) in the six plots (25 quadrats per plot) through 134 plot-days before, during and after logging, the most frequent species were Dasyprocta punctata, the Didelphis, wild rats, Dasypus, Mazama americana and Agouti paca. Several captures may be noteworthy reports on the range of the species (Pygoderma bilabiatum, Vampyressa pusilla, Mesomys hispidus). Some species sensitive to hunting were notably rare, and evidence of hunting (legal and illegal) was ample. Even so the nonflying mammalian fauna ascertained (minimally 39 spp.), although probably under-representing especially the rodent component, was fairly rich in the diversity of species expected for this type of habitat and the region.

1 Introduction Tropical rain forests harbor high biological diversity, are the source for many useful products, and a potential source for new products. The extent to which selective logging conserves biodiversity could determine the amount of remaining resources and beneficial ecological functions, for this environment and for future generations of timberlands (Freezailah 1995; Marconi and Morales 1990). Animal wildlife species are a critical part of tropical forests, both for their roles in ecosystem dynamics (e.g. Terborgh 1992) and because they provide a source of food and other products especially for local people (e.g. Robinson and Redford 1991).

237

III.12 Wildlife Diversity and Selective Mahogany Logging Selective logging creates forest disturbances that may affect wildlife species in different ways (Frumhoff 1995). Primates tend to be negatively affected but a few may increase or stay apparently unaffected (Johns and Skorupa 1987; Johns 1991a, 1992a,b; Johns and Johns 1995). Bird species also change in relative abundance; some specialists may disappear after such disturbance (Johns 1991b, 1992a,b; Lambert 1992; Thiollay 1992). Increasing the intensity of a logging operation, which disproportionately destroys major food sources, in general will produce a significant reduction in animal species (Johns 1988), but more and stronger studies are needed to monitor, predict and subsequently mitigate negative impacts of such forest management on wildlife populations (Fimbel, in press).

Gullison 1998), a selective-logging experiment was being carried out to evaluate the effects of several extraction regimes on forest structure and biodiversity. Our wildlife component conducted surveys at the site Infierno Verde, collecting information on mammals and large forest birds (fowl). The objectives of this investigation were to (1) assess diversity and abundance of mammals in an area of tropical lowlands humid forest subjected to selective logging, and (2) test different field methods for surveying mammals and other vertebrates that could document temporal and spatial changes in diversity and abundance.

As part of a larger research project on sustainable timber exploitation of “mara” or bigleaf mahogany (Swietenia macrophylla) in the Chimanes Permanent Production Forest, Beni Department, Bolivia (Lobo and

The study was conducted at a lowlands humid forest site in the vicinity of InfiernoVerde Camp (15°10' S, 66°30' W, Provincia Santa Ana, Departamento del Beni), which is 25 km south of El Triunfo and ca. 40 km southeast of

2 Methods 2.1 Study area

Figure 12.1 Map of study area near Infierno Verde, Bosque Chimanes, Dpto. Beni, Bolivia, showing experimental plots and trails used in vertebrate wildlife surveys in September-December 1993. SI/MAB Series No.4, 2000

238 the Beni Biological Station Biosphere Reserve. This forest on alluvial plains flooded seasonally (Ribera 1992) was dominated by tree species in the Moraceae, Palmae and Meliaceae, may have been strongly influenced by preColumbian agriculture, and was currently being logged selectively for mahogany (a canopy emergent) along with the rest of the Chimanes Forest (Bosque Chimanes) (Gullison et al. 1996; Lobo and Gullison 1998). Our study extended from the end of September to beginning of December 1993, which was during the ending of the dry season and early in the wet season, so rainy days were more frequent in the later weeks. A trail system and six experimental plots had been established previously to examine aspects of the vegetation such as plant diversity and forest damage by the logging operation, and to establish a baseline to quantify longterm effects of increasing intensity of extraction on plant succession and biodiversity in general. The trails used for our censusing crossed an area of ca. 1.6 km2 and consisted of eight 1 km-long parallel trails separated by 200 m (Figure 12.1). These trails were connected by base and end lines (each 1.4 km long), and reached a winding access road by extensions of 150-300 m. The plots each encompassed 9 ha (300 H 300 m), were gridded and marked every 20 m, and were randomly assigned to various selective-extraction intensities. Plots 1, 3, 5 and 4 received selective logging of respectively 1, 2, 4 and 6 trees per ha, which mimicked usual practices. Plots 2 and 6 did not undergo logging and were considered controls.

2.2 Small-mammal trapping One hundred Sherman traps (3" H 3.5" H 9") for catching rodents and small marsupials were placed on the ground in each experimental plot, along five 200-m trapping lines that were 40 m apart. On each line, two traps were placed every 20 m, one on either side of the trail, covering in a regular pattern the 4 central hectares (200 H 200 m) of each 9-ha plot. In addition, 25 Sherman traps per plot were placed at 40-m intervals on lianas or low branches to catch small arboreal or scansorial mammals. The Sherman traps were baited with a mixture of oatmeal and tuna and rebaited every other day. Ten larger Tomahawk traps (9" H 9" H 26" or 10" H 12" H 32"), baited with fresh or canned fish, were placed every 20 m along SI/MAB Series No.4, 2000

D.I. Rumiz & J.C. Herrera one trapline in each plot to catch larger rodents and marsupials. This configuration of 125 Sherman and ten Tomahawk traps was used twice for 6 consecutive nights on each plot, once before and once after the experimental logging. The trapping effort thus totaled 9000 trap-nights with Sherman traps and 720 trap-nights with Tomahawk traps on 24 ha. This regular grid array was utilized to estimate an individual animal’s use of space by mapping the capture sites. Captured animals were identified to species, measured, weighed, and usually marked and released. Limited voucher specimens were collected for museum identification and cataloging. Although Anderson (1997) was not yet available during this study, the scientific names used here (see Appendix 12.1) follow that major benchmark (without reidentification, and therefore not using subspecies in a few cases), except Nowak (1999) is followed for marsupials above generic level, and Musser et al. (1998) for Oryzomys. Abundance in Oryzomys was evaluated using the total number of different captured individuals identified (i.e. minimum number present) and estimating population size with Schnabel’s method for mark-and-recapture scores (Wildlife Society 1987; cf. Wilson et al. 1996b).

2.3 Bat mist-netting Mist nets to capture bats were placed in four plots during 4 hours of sampling every night, for a total of 144 netnights before and 240 net-nights after the logging. As with the box trapping, captured individuals were identified, measured, and usually marked and released, with a small sample collected for the Museo de Historia Natural “Noel Kempff Mercado” in Santa Cruz de la Sierra, Bolivia.

2.4 Line-transect censuses Along the trail system crossing the study area (ca. 1.6 km²), 113.2 km of daytime censuses and 74.9 km of nighttime censuses were accumulated, totaling ca. 188 km of 10-km walks. Transects were walked at an approximate average speed of 1.5 km/hr during the day and 1.0 km/hr at night, putting special attention on detecting sounds from animal vocalizations or movements in the vegetation. At each encounter with relevant living animals,

III.12 Wildlife Diversity and Selective Mahogany Logging the species, number of individuals, distance from the transect, time and location were recorded. Tracks found of animals that had not been detected otherwise (up to then) in the study were noted, but not considered as encounters. Primate vocalizations, mostly loud calls of Alouatta in the morning and hoots of Aotus during night censuses, were recorded along with bearing and estimated distance. The minimum number of calling groups in the area was estimated by plotting the call locations on a map.

2.5 Track quadrats Twenty-five 1 H 2-m quadrats were established in each of the six experimental plots to assess frequency of visits by animals that could leave prints (in the 300 m²). The quadrats were cleaned of litter and the ground was leveled

239 and smoothed by sifting a layer of fine dirt through a 1-mm² mesh onto the surface. Rain and litter fall affected the sensitivity of the quadrats, so it was necessary to spend considerable effort to keep them in working condition. Every day, the number of quadrats with sign of each species was recorded in each plot, and the surface cleaned of litter and footprints for the next day. Each of the 150 quadrats was under examination for between 18 and 31 days (for a total of 134 plot-days), accomplished over three periods: before, during and after logging took place. The period “during” did not include the 1-2 days in which each treated plot (1, 3-5) had 1, 2, 4 or 6 trees/ha extracted, but included the days of logging activity in the general area and the other plots. The daily frequency of tracks and the number of species were compared among plots and time periods through analysis of variance and the non-parametric Wilcoxon signed-rank test (Zar 1984), performed with the computer program SYSTAT.

Table 12.1 Mammal species (taxa) (see Appendix 12.1) and number of different individuals (ind.) captured and recaptured in six experimental plots near Infierno Verde, Bosque Chimanes, Dpto. Beni, Bolivia, before and after selective logging. Total captures = first captures + recaptures 1-3 times. Total trapping effort = 9000 Sherman trap-nights and 720 Tomahawk trap-nights on 24 ha. 1 Oryzomys nitidus/megacephalus = early trappings (in plots 1-3) not separated.

Species Oryzomys nitidus/megacephalus Oryzomys nitidus Oryzomys megacephalus Didelphis marsupialis ?Oecomys sp. (scansorial) Proechimys Akodon Philander opossum Neacomys spinosus Felis (Leopardus) pardalis Marmosa murina Marmosops noctivagus Mesomys hispidus Metachirus nudicaudatus Totals

First Captures Before After 1

Total Recaptures

Total Ind.

Total Captures

46 24 16 19 5 3 1 2 2 0 1 1 0 0

3 46 14 8 2 2 3 1 0 1 0 0 1 1

9 34 8 12 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

49 70 30 27 7 5 4 3 2 1 1 1 1 1

58 104 38 39 7 5 4 3 2 1 1 1 1 1

120

82

63

202

265

SI/MAB Series No.4, 2000

240

3 Results and discussion

D.I. Rumiz & J.C. Herrera

3.1.2 Oryzomys

The proportions of Oryzomys nitidus and O. megacephalus seemed to vary among plots (see their layout in Figure 12.1). In Plot 4 the ratio between minimum numbers of each species present (i.e. of different animals per species captured) was 2.22 O. nitidus to 1 O. megacephalus (e.g. about 11:5 animals), but when the population sizes based on recaptures were compared, the ratio was only 1.14:1 (e.g. about 5.5:5). In Plot 5 the ratios were somewhat similar to Plot 4, with minimally 2:1 individuals per species respectively (e.g. 10:5) and 1.56:1 based on population sizes (e.g. about 8:5). In Plot 6 however O. megacephalus apparently predominated; the ratio between minimum numbers was 1:1 (e.g. 5:5), but the O. nitidus population seemed about half that of O. megacephalus, 1:2.09 (e.g. about 5:10.5). (Comparisons for plots 1-3 could not be made because the individuals initially captured were not assigned to species.) Plots 4 and 5 did not appear significantly different from Plot 6, which was a bit closer to the creek. Whereas O. megacephalus is the most widely distributed and common Oryzomys in the Amazon Basin, O. nitidus becomes the dominant rodent in southern dry forests (Emmons and Feer 1997; cf. Musser et al. 1998). It is curious that the proportions between the species changed so much over such small plot distances, and moreover, not clear why the two measures were not always consistent. Probably the Schnabel estimates of population size were not accurate because the 12-day sampling period was too short.

3.1.2.1 Abundance of Oryzomys: Proportions between plots

3.1.2.2 Capture of Oryzomys: Site, treatment, temporal variation and influence of moonlight

Between 5 and 28 Oryzomys were captured by the Sherman traps during the 6-day sampling period before disturbance, and 7 to 25 after the logging (Table 12.2). The 200 total Oryzomys captures represented 149 different individuals: 70 O. nitidus, 30 O. megacephalus and 49 O. nitidus/megacephalus not separated during first trapping (in three plots) (Table 12.1). Estimates of population size (for both Oryzomys spp.) in each plot were calculated using Schnabel’s method after the 12 days of trapping. Plot 3 ranked highest with 66.7 Oryzomys individuals estimated to occur in the population; Plot 4 was lowest with an estimated 29.7 individuals.

A two-way analysis of variance (ANOVA) of the captures with plot and disturbance as factors showed no significant effect of either factor (“plot” F = 1.39 p = 0.24; “disturbance” F = 2.20 p = 0.14), but interaction of the factors — which is difficult to interpret — was significant (F = 7.40 p < 0.0001). When the control plots (2 and 6) were removed from the analysis, the treatment plots maintained similar results (“plot” F = 0.93 p = 0.43; “disturbance” F = 0.21 p = 0.65; and interaction F = 8.94 p = 0.0001). The analyses should be considered preliminary and further study needed; assumptions about temporal and spatial independence may have been violated.

3.1 Box trapping 3.1.1 Diversity and abundance of small/ medium-size terrestrial and scansorial mammals Thirteen species (202 different individuals) of small and medium-size non-volant mammals were captured from the combined trapping effort of Sherman and Tomahawk trap-nights (Table 12.1, and Appendix 12.1). The most common live-trapped species were Oryzomys nitidus and O. megacephalus (= O. capito), and Didelphis marsupialis; individuals of only these 3 species constituted the 63 recaptures (with about a third being recaptured more than once). The other species live-trapped at least twice were a scansorial murid — quite probably an Oecomys, and Proechimys, Akodon, Philander opossum and Neacomys spinosus. A young specimen of Mesomys hispidus seems to be the first record of this species in the Departamento del Beni, and one of few records of this species for Bolivia (cf. Anderson 1997; Emmons and Feer 1997). A Felis (Leopardus) pardalis as well as a tortoise [Geochelone (Chelonoides) denticulata] were captured in Tomahawk traps (not intended for them) and promptly released.

SI/MAB Series No.4, 2000

III.12 Wildlife Diversity and Selective Mahogany Logging Comparison of the periods before and after logging for individual plots suggests that some differences could be explained by lunar effect (Table 12.2). Plot 6 (control) — which was sampled during comparable periods of low moonlight (before disturbance: around new moon and first quarter; after logging: between last quarter and new moon) — showed a large number of captures (21 and 20 individuals) in both of the sampling periods (Mann-Whitney U-test, p = 0.808). Plot 2 (control) — sampled before disturbance with the moon in first quarter (which leaves enough no-moon hours during the night for Oryzomys activity) and after logging between full moon and last quarter (so most of the night with moonlight) — showed a significant decrease in captures (28 to 12, p = 0.022). Plot 1 (from which 1 tree per ha was removed) was sampled both times when the moon was in comparable

241 stages, and showed a decline but that was not significant in the number of captures (24 to 13, p = 0.102). Plot 3 (with 2 trees/ha removed) showed an increase in captures from 5 rice rats but in high-moon stage (when the moon was full and going to last quarter), to 25 rice rats in lowmoon stage (between new moon and first quarter) (p = 0.004). Plot 4 (with 6 trees/ha removed) increased from 7 rice rats (around full moon) to 16 rice rats (just before full moon) (p = 0.038). Plot 5 (with 4 trees/ha removed; little moon before, close to full moon after disturbance) showed a significant decrease in the number of captures (22 to 7, p = 0.008). During the same nights in which the post-logging sampling took place in Plot 5 with so few (7) captures, Plot 4 — with similar or stronger disturbance — had 16 captures.

Table 12.2 Mann-Whitney (M-W) U-test comparison (p) of total captures of Oryzomys individuals (ind.) before and after selective logging in four of six experimental plots near Infierno Verde, Bosque Chimanes, Dpto. Beni, Bolivia. (Moon phases not regarded when deciding to extract trees.)

Treatment

Moon stage Before After

Total captures Before After M-W p value

Total captures

Plot 1

1 tree/ha

Around last quarter

Mostly before 1st quarter

24 ind. 13 ind. p = 0.102

37

Plot 3

2 tr/ha

During/after full moon

Around 1st quarter

5

25 p = 0.004

30

Plot 5

4 tr/ha

Around 1st quarter

Just before full moon

22

7 p = 0.008

29

Plot 4

6 tr/ha

Before/at full moon

Just before full moon

7

16 p = 0.038

23

Plot 2

Control

After 1st q/ before full

After full/ last quarter

28

12 p = 0.022

40

Plot 6

Control

Around new moon

Around new moon

21

20 p = 0.808

41

Total

107

93

200 SI/MAB Series No.4, 2000

242 A correlation between values assigned to the “strength” of the moon (number of hours of moonlight per night) and captures showed a significant negative relationship (r = -0.387, p < 0.01). It thus seems definite that the moonlight had an important effect on Oryzomys captures; other factors also may influence trapping success, confounding treatment interpretation (and perhaps treatment effects). For example, the adjacent Plot 5 and Plot 4 after having somewhat similar strong logging disturbance (removal of 4 or 6 trees/ha) were box trapped at the same moon stage (Table 12.2), but with the resulting number of captures significantly different: respectively 7 and 16 rice rats (M-W p = 0.044), which suggests there was real difference in their populations — but more experimental fieldwork is needed before determining and interpreting such difference(s) with assurance. The population that underwent the most disturbance had more than twice as many individuals live-trapped. Plot 4’s population was estimated (by Schnabel’s method) to be least abundant; even though it was just before full moon, over half the individuals may have been enough affected to be captured. In Plot 5 the selective logging was less whereas the estimated population was more abundant; the significantly fewer captures may be a result of the proportionately less disturbance, which might have allowed the ample moonlight to deter ranging. However, these are just speculations — as evidenced by the various experimental difficulties. To better interpret the effects of treatment, in addition to having a longer sampling period, future experimental box trapping should maintain a careful record of rainfall and other possible influences on capture success (e.g. mold on the bait), and control for the moon effect.

3.1.2.3 Recaptures of Oryzomys and estimated range of individuals Twenty-seven Oryzomys individuals (21 O. nitidus, 6 O. megacephalus) were recaptured one to three times. Capture locations were plotted on maps and distances between locations measured. The individuals traveling farthest were 2 females of O. nitidus, which were recaptured 477 m and 431 m away. It is not possible to assess how common such movements are due to the relatively small sample size, and the fact that the array SI/MAB Series No.4, 2000

D.I. Rumiz & J.C. Herrera was not designed to monitor long movements (luckily these 2 animals moved to other areas where traps were set). The rest of the individuals moved considerably shorter distances (several were always captured in only one location), giving a mean maximum distance (average of range lengths – DeBlase and Martin 1981) of 48.5 m for O. nitidus and 21.9 m for O. megacephalus. The findings (even so) show that plots set up ca. 400 m apart may not be independent with regard to trapping in such smallmammal populations.

3.1.3 All captures of Didelphis marsupialis Thirty-nine captures in total, representing 27 different individuals of Didelphis marsupialis, were recorded during the study (Table 12.1). The sample consisted of 11 males and 16 females, 9 having babies in the pouch. Three recaptured females were carrying different litters, with intervals of 30, 40 and 50 days between their captures. Litter size in the pouch for the lactating females (n = 12) varied between 4 and 11 (mean = 7.33, sd = 2.01). Six females and 2 males were recaptured one to three times. The maximum distance between locations was 483 m. However, since Tomahawk traps were not arranged in a grid, but in a 200-m line of ten traps per plot, distance between recaptures could not adequately represent an animal’s movements.

3.2 Mist-netting of bats Ninety-one different individuals of 15 identified bat species were captured on the plots, and 7 captures were not identified; 2 additional species/individuals were collected during preliminary netting around camp (Table 12.3, and Appendix 12.1) (cf. Wilson and Salazar 1989). There was no clear difference between the periods before and after logging. The most common species were the frugivores Pygoderma bilabiatum and Artibeus lituratus, and then other fruit-eating bats. A nectarivore (Glossophaga soricina), 4 insectivores (Molossus sp., Myotis nigricans, Peropteryx macrotis, Tonatia sp.) and a frogeater (Trachops cirrhosus) were among the species with

243

III.12 Wildlife Diversity and Selective Mahogany Logging

Table 12.3 Bat species (taxa) (see Appendix 12.1) and number of different individuals (ind.) captured near Infierno Verde, Bosque Chimanes, Dpto. Beni, Bolivia. Trophic guilds after Wilson et al. (1996a): CF = canopy frugivores (Artibeus s.l.); UF = understory frugivores (Carolliinae); OF = other stenodermatine frugivores; Ne = nectarivores; AI = aerial insectivores; GI = foliage-gleaning insectivores; VeC = vertebrate-eating carnivores.

Total ind.

Guild

1

AI

1 2

GI VeC

3

Ne

4 6 3

UF UF UF

1 10 13 2 10 17 1 10 3 10

CF CF CF CF OF OF OF OF OF OF

Vespertilionidae (Vespertilionid bats) Myotis (Selysius) nigricans

2

AI

1

Molossidae (Free-tailed bats) Molossus sp.

1

AI

Unidentified [escaped]

2

Chiroptera: Taxa Emballonuridae (Sheath-tailed bats) Peropteryx macrotis Phyllostomidae (Leaf-nosed bats) Subfamily Phyllostominae (Spear-nosed bats) 1 Tonatia sp. Trachops cirrhosus Subfamily Glossophaginae (Long-tongued bats) Glossophaga soricina Subfamily Carolliinae (Short-tailed and little fruit bats) Carollia brevicauda Carollia perspicillata Carollia unident. Subfamily Stenodermatinae (Fruit bats) Artibeus (Dermanura) anderseni Artibeus jamaicensis Artibeus lituratus Artibeus unident. Platyrrhinus brachycephalus Pygoderma bilabiatum Sturnira erythromos Uroderma bilobatum Uroderma magnirostrum Vampyressa pusilla

Total captures

1

100

Two species mist-netted only outside experimental plots.

1

SI/MAB Series No.4, 2000

244 just 1 to 3 individuals captured. The number of bats captured with our sampling (1 to 17 individuals per species, 2 recaptures) did not allow for detailed analysis of abundance (cf. Ascorra et al. 1996). This effort nevertheless suggests how difficult it would be to obtain enough quantitative data on bats in the forest (e.g. Kunz et al. 1996; Voss and Emmons 1996) to demonstrate changes in their spatial or temporal patterns of diversity (Wilson et al. 1996a). The bat netted most often (so perhaps most abundant), Pygoderma bilabiatum magna, may be a first record as far to the north in Bolivia as in the Departamento del Beni (see Anderson 1997; cf. Emmons and Feer 1997). Vampyressa pusilla thyone, which was also netted frequently, has been reported from a few collections to the north (Pando) and south (Santa Cruz) (Anderson 1997), but this may be the first report from the Departamento del Beni.

3.3 Line-transect censuses 3.3.1 Animal encounters Encounters with animals (as number of events per 10-km walk) during 188.1 km of transect walks in day and night censuses of the ca. 1.6 km² were assigned to separate species or other categories (usually higher taxa): 23 for mammals, seven for birds and four for reptiles (Table 12.4) (cf. Stab 1997). Among the 23 different kinds of mammalian encounters, 19 are species quantified separately, whereas a few categories include more than 1 species, and 2 species are split into two categories. The nocturnal long-nosed armadillos Dasypus novemcinctus and probably D. septemcinctus could not always be identified to species, so the encounters were combined as Dasypus spp. The mouse opossums Marmosa and Marmosops, as well as different wild rat species (including Oryzomys), were also put into two broad categories. Contrastingly, mixed and single-species troops of the primates Cebus and Saimiri were counted (categorized separately); to obtain the total encounters per species, the two distinct counts need to be added. The inventory from the transect censuses (Table 12.4) indicates that a set of species is encountered SI/MAB Series No.4, 2000

D.I. Rumiz & J.C. Herrera only during the day, another set only during the night, and a few species both day and night (also see Appendix 12.1). The diurnal primates Cebus and Saimiri were detected at night due to the noise they made when disturbed at sleeping sites, and the nocturnal Aotus were disturbed while sleeping during the day and so detected. Nasua and the Tinamidae encountered at night also were inactive. However, Tamandua, Felis (Leopardus) and Mazama seemed active day and night. The most frequently encountered mammals in the daytime were Cebus and Saimiri, then Sciurus, Alouatta, Dasyprocta, Nasua and Mazama, and infrequently Ateles, Tayassu tajacu and Tamandua. In the nighttime, Aotus was the most commonly encountered mammal, then wild rats, Didelphis and Potos, and less often Marmosops and/or Marmosa, Bradypus, Philander and Dasypus spp. The cats Felis (Leopardus) and Felis (Puma) and also Priodontes were rarely encountered, as well as Agouti. Four mammals were not seen in the transect censuses, but their tracks were found on the trails — Tayassu pecari, Tapirus, Procyon and Sylvilagus; 4 more mammals were seen in the area but not within these structured censuses — Panthera, Felis (Herpailurus), Lutra (Lontra) and Coendou prehensilis (see Appendix 12.1). Four of these 8 species were detected in the track quadrats (see Table 12.5) (cf. Boddicker et al. 1999). The absence of the 8 species during the census walks may be due to their low densities and/or secretive behavior; there was hunting pressure in the area (see below). Five species of birds are quantified separately in Table 12.4, whereas the category Tinamidae includes 5 species of tinamous (“perdices”) at the site (Tinamus major, T. guttatus, Crypturellus cinereus, C. soui, C. undulatus) (see Valqui 1993) that were not differentiated but may have been encountered. Contrastingly, Cracidae represents the 3 cracid species (“pavas de monte”) recognized, but for encounters when the species could not be identified and counted in the separate listings of Crax, Ortalis and Penelope. Among the forest fowl (mostly diurnal) recorded during the transect censuses, the most common were Penelope (Spix’s guan, “pava roncadora”) and tinamous (day as well as night), then Crax (Mitu) (razor-billed curassow, “mutún”), and less often Psophia (pale-winged trumpeter,

III.12 Wildlife Diversity and Selective Mahogany Logging

245

Table 12.4 Frequency of encounters with mammals, large birds and reptiles per 10-km walk during daytime and nighttime, before and after selective logging at 1.6-km² site near Infierno Verde, Bosque Chimanes, Dpto. Beni, Bolivia.

Total censuses Km. walked: Mammals (see Appendix 12.1) Cebus apella Sciurus spadiceus Cebus/Saimiri (mixed groups) Alouatta seniculus Dasyprocta punctata Nasua nasua Mazama americana Ateles chamek Aotus azarai Saimiri sciureus Tayassu tajacu Tamandua tetradactyla Felis (Leopardus) pardalis 1, 2 Wild rats Didelphis marsupialis Potos flavus 2 Marmosops/Marmosa Bradypus variegatus Philander opossum 3 Dasypus spp. Agouti paca Felis (Puma) concolor Priodontes maximus Birds 4 Penelope jacquacu 5 Tinamidae unident. 4

Crax tuberosa (= Crax mitu tuberosa, Mitu mitu tuberosa, Mitu tuberosa) Psophia leucoptera 4 Cracidae unident. (3 spp. ) 4 Ortalis guttata (= Ortalis motmot guttata ) Odontophorus gujanensis

Daytime

Nighttime

113.2

74.9

72.2

41.0

35.6

39.3

Day

Night

Before

After

Before

After

2.562 1.590 1.502 0.883 0.883 0.795 0.707 0.265 0.265 0.265 0.177 0.088 0.088 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000

0.134 0.000 0.000 0.000 0.000 0.267 0.267 0.000 5.073 0.134 0.000 0.134 0.134 1.736 1.335 1.068 0.535 0.401 0.267 0.267 0.134 0.146 0.134

2.078 1.108 1.801 0.831 0.693 0.831 0.970 0.277 0.416 0.277 0.139 0.000 0.139 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000

3.415 2.439 0.976 0.976 1.220 0.732 0.244 0.244 0.000 0.244 0.244 0.244 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000

0.281 0.000 0.000 0.000 0.000 0.562 0.281 0.000 4.213 0.281 0.000 0.281 0.000 0.281 0.562 1.404 0.562 0.000 0.000 0.281 0.281 0.000 0.281

0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.254 0.000 5.852 0.000 0.000 0.000 0.254 3.053 2.036 0.763 0.508 0.763 0.509 0.254 0.000 0.304 0.000

1.325 1.148 0.707

0.000 0.534 0.000

1.662 1.662 1.108

0.732 0.244 0.000

0.000 0.281 0.000

0.000 0.763 0.000

0.353 0.177 0.088 0.088

0.000 0.000 0.000 0.000

0.416 0.277 0.139 0.139

0.244 0.000 0.000 0.000

0.000 0.000 0.000 0.000

0.000 0.000 0.000 0.000 Continued

SI/MAB Series No.4, 2000

246

D.I. Rumiz & J.C. Herrera

Table 12.4 Continued.

Total censuses Km. walked:

Daytime

Nighttime

113.2

74.9

72.2

41.0

35.6

39.3

Day

Night

Before

After

Before

After

0.353 0.000

0.000 0.134

0.416 0.000

0.244 0.000

0.000 0.281

0.000 0.000

0.000

0.134

0.000

0.000

0.281

0.000

Colubridae unident. 0.088 0.000 0.139 0.000 Including Oryzomys. 2 Note species in Table 12.1. 3 Dasypus novemcinctus, and probably D. septemcinctus. 4 Unidentified cracids of the 3 spp. indicated, listed separately when identification was possible. 5 Several to all of 2 spp. of Tinamus and 3 spp. of Crypturellus (see text, and note Table 12.5). 6 Geochelone denticulata, and probably G. carbonaria.

0.000

0.000

Reptiles Geochelone (Chelonoides) spp. Caiman crocodilus yacare (= Caiman yacare) Micrurus

6

1

“yacamí”) (in Psophiidae) and unidentified cracids. Ortalis (speckled chachalaca, “guaracachi”) and Odontophorus (marbled wood-quail, “gallineta”) (in Phasianidae) were relatively rare. Reptiles were encountered occasionally to rarely (Table 12.4). The diurnal tortoises Geochelone (Chelonoides) denticulata and probably G. carbonaria were most common, and then snakes — nocturnal coral snakes (Micrurus, Elapidae) were relatively common for a short period in October. Two teiid (Teiidae) lizard species (Ameiva [“jaúsi”], Tupinambis [“peni”]) were also seen in the area during the work, but not while on transect walks (note Table 12.5). The frequencies of transect encounters per species (category) before and after disturbance (Table 12.4) were compared (Wilcoxon signed-rank test). The diurnal and nocturnal censuses of mammals did not show a significant difference from the logging (p = 0.755 and p = 0.344 respectively). Diurnal encounters with birds however decreased significantly (p = 0.022) after the selective logging, which suggests they left the area. A transect analysis for density estimates could not be performed because the number of encounters was insufficient (Buckland et al. 1993; Burnham et al. 1980; cf. Solari et SI/MAB Series No.4, 2000

al. 1999). Even so, the index ‘Number of encounters per 10-km walk’ proved useful for several comparisons.

3.3.2 Mapping of primate vocalizations and encounters Loud calls of Aotus azarai boliviensis (night monkeys) and Alouatta seniculus sara (red howlers) were noted when heard during the nocturnal and diurnal censuses and used to plot group locations on a map. This vocalization-mapping method seems to provide an alternative way to assess densities for the Aotus and Alouatta (see below) and should be developed further to compare its values with estimations based on transect sightings (see e.g. García and Braza 1988, 1989). We did not find this alternative method successful for Cebus and Saimiri (see below). Night censuses were regularly conducted during 2 or 3 hr of walking through the study area between 7-11 p.m. From 47 days in which night censuses were executed and the mapping of Aotus loud calls (“hoots”) attempted, animals were detected on 31 days, whereas on 16 days none were heard. As a first impression it seems that Aotus hoots were more frequent during moonlit nights, as mentioned by Emmons and Feer (1997). Thirty-three

247

III.12 Wildlife Diversity and Selective Mahogany Logging

Table 12.5 Species (or other taxa or track types) and daily and total ranked frequency of occurrence in six experimental plots near Infierno Verde, Bosque Chimanes, Dpto. Beni, Bolivia; each plot with 25 track quadrats (of 2 H 1 m), total 300 m². Number of sampling days in parentheses; sampling before, during and after selective logging in four plots, except “during” does not include logged plot during actual tree extraction. Table 12.6 gives total number of mammals and birds recorded per plot with each treatment.

Mammals (see Appendix 12.1) Dasyprocta punctata Didelphis marsupialis

1

2

Wild rats

3

Dasypus spp. Mazama americana Agouti paca Tayassu tajacu Felis (Leopardus) pardalis Sylvilagus brasiliensis Priodontes maximus Felis (Puma) concolor Tapirus terrestris Nasua nasua Procyon cancrivorus Eira barbara Panthera onca Birds 4

Tinamidae Penelope jaquacu Crax tuberosa Reptiles Ameiva sp. Tupinambis sp. 5

Snake

Before (45)

During (39)

After (50)

Total (134)

9.712

7.529

9.980

27.220

16.44

5.220

1.380

23.040

12.37

3.541

0.243

16.150

3.785 1.563 3.379 0.703 2.943 1.460 0 0.303 0.167 0.413 0.337 0.080 0

2.611 1.355 0.475 0.885 0.100 0.330 0 0.620 0 0 0 0.120 0

3.415 3.050 1.700 2.870 0.200 0.180 1 0 0.410 0.080 0 0 0.100

9.811 5.968 5.554 4.458 3.243 1.970 1 0.923 0.577 0.493 0.337 0.200 0.100

4.257 1.163 0.827

0.725 0 0

0.740 0 0

5.722 1.163 0.827

0.620 0.170

0 0

0 0

0.620 0.170

0.170

0

0

0.170

Possibly also Philander opossum and/or Metachirus nudicaudatus (see Table 12.1). Dasypus novemcinctus, and probably D. septemcinctus (note Table 12.4). 3 Probably all or mostly Oryzomys nitidus and O. megacephalus (see Table 12.1; note Table 12.4). 4 Several to all of 2 spp. of Tinamus and 3 spp. of Crypturellus (see text; note Table 12.4). 5 Note elapid and colubrid snakes listed in Table 12.4. 1 2

SI/MAB Series No.4, 2000

D.I. Rumiz & J.C. Herrera

248 18 16

Cumulative mammal "spp."

14

12 10 8

Plot 1 Plot 2

6

Plot 3 Plot 4

4

Plot 5 Plot 6

2

All plots 0 0

5

10

15

20

25

30

35

Cumulative sampling days

Figure 12.2 Cumulative number of mammal species (or other taxa or track types) recorded in each and all six plots in relation to cumulative sampling days, near Infierno Verde, Bosque Chimanes, Dpto. Beni, Bolivia.

encounters with night-monkey groups yielded a mean group size of 2.6 individuals (range 1 to 5), perhaps agreeing with the monogamous social organization stated by Emmons and Feer (1997) and Wright (1978). At the Beni Biological Station (BBS), the mean group size (from 23 observations) was 3.6 ± 0.8 (García and Tarifa 1988). Mapping of night-monkey encounters and vocalizations indicates that the Infierno Verde area studied was used heavily, and that at least 8 but probably 11 or more different groups inhabited the ca. 160 ha crossed by census trails. A conservative estimate of density is 5.0 to 6.8 groups (13.0-17.7 individuals) per km2. At the BBS, García and Braza (1989) had estimated there were 237.9 individuals per km2 (fide Anderson 1997). During the diurnal censuses, 11 encounters with Alouatta occurred and 36 vocalizations (“howling” or “roaring”) were noted. The estimated minimum number of groups inhabiting the study area was 5 although probably SI/MAB Series No.4, 2000

a couple more were present. The mean group size was 4.4 individuals (range 3 to 7), including 1 adult male, 2 or more adult females and immatures. At the Beni Biological Station, the mean group size (from 42 observations) was 4.4 ± 1.8 (García and Tarifa 1988). The estimated density at Infierno Verde was 3.1-4.4 groups per km2 (13.6-19.2 individuals per km2). Near El Triunfo, Heltne et al. (1976) observed 26 groups, and estimated there were [then] 15.0 groups (and 120.0 individuals) per km2. Sightings of groups and the vocalizations of Cebus apella pallidus and Saimiri sciureus boliviensis were frequent and spread out through the study area. Because of difficulties in counting and identifying the groups, and the wide and overlapping ranging behavior of these two species, it was not possible to estimate the number of groups living in the area (cf. García et al. 1987; García and Tarifa 1991; Freese et al. 1982). Near El Triunfo, Heltne et al. (1976) observed 21 groups of the Cebus

III.12 Wildlife Diversity and Selective Mahogany Logging and estimated there were [then] 5.5 groups and 55.0 individuals per km2. At the Beni Biological Station (BBS), García and Tarifa (1988) estimated a mean group size of 17.1 ± 9.4 individuals (based on 82 observations). Heltne et al. (1976) observed 10 groups of the Saimiri near El Triunfo, estimating there were [then] 2.5 groups and 100.0 individuals per km2. The mean group size of this gregarious primate (from 59 groups observed) at the BBS was 49.4 ± 27.6 individuals (García and Tarifa 1988).

3.4 Monitoring of track quadrats As establishment of track quadrats entailed a considerable number of workdays (at 25 quadrats per plot, each 1 H 2 m, for 150 in total and 300 m2 of total sampling area), not all plots were monitored from the beginning of the study. The length of observation varied from 18 days (Plot 5) to 31 days (Plot 1). The records were divided into three periods, corresponding to before, during and immediately after the selective-logging disturbance. No records were taken in the 2 or 3 days at the particular treatment plot when tree felling and skidding was going on, but “during” sampling was done in neighboring plots while logging, trail opening, liana cutting and damage assessment disturbed the area for ca. 12 days. Plots 2 and 6 did not undergo any logging and so were considered as controls, but they were probably affected by the surrounding disturbance (see Figure 12.1). More remote plots would have been better controls (and their distance away would need to be determined).

249 Plotting the accumulated number of recorded “species” (≅ spp. categories) against sampling days (Table 12.5) suggests that 70% of the “species” were detected in 4.82 days of sampling (sd = 1.55) and to detect 95% required 11 ± 4.77 days (with 80% detected in 6.04 ± 2.06 days, and 90% in 10.18 ± 4.78 days). Analyzing only the mammal tracks, plots 1 and 2 showed prints of most species in 5 days, whereas the other plots rendered fewer species and at a slower rate (Figure 12.2). The six plots combined rendered 15 of the 16 “species” in 4 days. Although this result is useful to determine the minimum number of sampling days needed with these plot and trackquadrat arrays to estimate the diversity of some terrestrial fauna at this site and seasonal period, further investigation is necessary to evaluate whether or how spatial and temporal variations would influence the minimum sampling time in different situations.

3.4.1 Diversity and abundance of footprints or other marks Totals of 16 categories of mammal footprints, three of birds and three of reptile marks were identified in the quadrats (Table 12.5, and Appendix 12.1). Each category of mammal footprint represents a separate species except in three cases (note similar transect problems in Table 12.4). Dasypus probably included D. novemcinctus and also D. septemcinctus; Didelphis could have included rarer opossums in addition to D. marsupialis; and “wild rats” — the small rodent footprints probably were all or

Table 12.6 Number of mammal (M) and bird (B) species (or other taxa or track types) recorded in track quadrats of six experimental plots near Infierno Verde, Bosque Chimanes, Dpto. Beni, Bolivia, before, during and after selective logging in four plots. “During” does not include logged plot 1, 3, 5 or 4 during actual extraction of respectively 1, 2, 4 or 6 trees/ha. Table 12.5 gives separate taxa and their daily frequency of occurrence with each treatment and ranked total frequency in 150 quadrats of six plots (300 m² in total examined for tracks).

Before During After

Plot 1 M B

Plot 3 M B

Plot 5 M B

Plot 4 M B

Plot 2 M B

Plot 6 M B

12 6 7

13 6 3

7 2 6

6 2 6

8 8 6

6 6 7

3 1 1

3 0 1

3 0 1

1 0 0

1 0 1

1 1 0

Before–During Wilcoxon signed-rank test p = 0.009 Before–After Wilcoxon signed-rank test p = 0.013

SI/MAB Series No.4, 2000

250 mostly from the common Oryzomys nitidus and O. megacephalus, which were identified by trapping (Table 12.1) and also presumably seen during the night censuses (Table 12.4). The track quadrats “officially” added 3 species to the mammals inventory that were detected by tracks on trails in transect censuses (Tapirus, Procyon and Sylvilagus), and 1 species (Panthera) from a pertinent sight record (cf. Boddicker et al. 1999). The species list and the daily frequency of sign encountered in the six experimental plots were estimated for three periods: before, during and after disturbance (Table 12.5). The most common mammal species so encountered were Dasyprocta, Didelphis (possibly also including Philander or Metachirus, which were found by trapping), and wild rats. Other common tracks came from Mazama, Agouti and Tayassu tajacu, followed in decreasing frequency by Sylvilagus, Priodontes and Tapirus. The carnivores had lower track-encounter rates, with the cats Felis (Leopardus) and then Felis (Puma) being most common, Nasua, Procyon and Eira less frequent and Panthera rarest. The most common largebird footprints came from several Tinamidae (Tinamus spp., Crypturellus spp.) whereas the cracids Penelope and Crax were in about medium frequency. The lizards Ameiva and Tupinambis seen in the area were “officially” recorded but scarce in the track quadrats.

3.4.2 Comparisons among plots and time (treatment) periods The total (i.e. maximum) number of species (or track categories) recorded per plot ranged from 6 to 13 mammals, plus 1 to 3 birds and 2 or 3 reptiles (Table 12.6). The mean number of mammal “species” recorded per day differed significantly among the plots (one-way ANOVA): (1) when all samples were compared, the mean per plot was between 2.0 and 3.9 species daily (F = 2.33 p = 0.046); (2) when only periods before disturbance were used, the means were between 2.8 and 6.1 species (F = 3.74 p = 0.008); and (3) after disturbance, the means were between 1.3 and 3.8 species (F = 3.22 p = 0.015). During the disturbance period there was no significant difference in means among the plots (F = 1.46 p = 0.226); apparently larger means of 3.5 and 2.5 species per day correspond to the control plots. The mean number of mammal SI/MAB Series No.4, 2000

D.I. Rumiz & J.C. Herrera “species” per day was roughly twice as high in the predisturbance stage (0 = 5.0 spp., sd = 2.2) than during (0 = 2.3 ± 1.6 spp.) or after (0 = 2.4 ± 1.4 spp.) the logging disturbance (F = 33.84 p < 0.001). Although these analyses may have violated assumptions of temporal independence and the sample sizes used were unequal, the same trend is documented by looking at the total number of mammal and bird “species”, which decreased significantly with the selective logging in the four treatment plots (Wilcoxon signed-rank test p = 0.014). The control plots seemed to have essentially the same numbers throughout the study (Table 12.6), but the overall decrease in species in all six plots was significant at the disturbance (p = 0.009) and post-disturbance (p = 0.013) stages. A review of this research design and particular layout of the track quadrats and plots should be undertaken, to recommend the best standard experimental arrays and analyses for this type of data (cf. Wilson et al. 1996b; cf. Boddicker et al. 1999). When the mean daily frequency of tracks per “species” (the data summarized in Table 12.5) was compared within each plot (Wilcoxon signed-rank test), three of the treatment plots (1, 3 and 5) had significant decreases or showed a clearly diminishing trend from the before (B) to during disturbance (D) to after (A) periods of the study (Plot 1: B-D p = 0.0056, B-A p = 0.011; Plot 3: B-D p = 0.002, B-A p < 0.001; Plot 5: B-D p = 0.021, B-A p = 0.064). However, experimental Plot 4 (at the southeastern corner of the study site – Figure 12.1), even though subjected to the most extraction, did not show a significant difference (B-D p = 0.110, B-A p = 0.505). The control plots did not show significant differences either (Plot 2: B-D p = 0.516, B-A p = 0.742; and Plot 6: B-D p = 0.407, B-A p = 1.00). These findings suggest there was an initial heterogeneity in the intensity of use of each plot by mammals, resulting in “rich” plots such as 1, 3 and 5 and “poor” plots such as 4 and 6 (Figure 12.2). During disturbance, plot differences disappeared due to the general species impoverishment, which apparently did not affect the control plots. Logging did affect both the number of animal “species” and their abundance (or intensity of using a locale), decreasing visits to the plots during and

III.12 Wildlife Diversity and Selective Mahogany Logging immediately after the disturbance. Lunar stage should not have affected obtaining plot data of tracks (as it apparently did affect data in box trapping). Moon effect was better controlled during track recording because the number of quadrats was not so limiting as the box traps available, so several plots could be monitored simultaneously. Also, the disturbance period was around the new-moon stage, which (presumably) allowed for higher animal activity than on more luminous nights.

3.5 Diversity of non-flying mammals The diversity of medium-size and large ($1 kg) non-volant mammals (which were better documented) at the Infierno Verde study site in Bosque Chimanes is moderately high, among a non-volant mammalian fauna of minimally 39 species recognized in this fairly short-term but intensive study (see Appendix 12.1). Thirty-five species are known from the structured aspects, recorded either on the plots (in box traps or unequivocally inferred from identified tracks in quadrats) or from live encounters in 10-km transect censuses; the 4 species listed below with an asterisk are included from unstructured sight records in the vicinity (*) or tracks on transect trails (**) during the study period. The mammals (see Appendix 12.1) include at least 5 marsupials (Didelphimorphia: Marmosa, Marmosops, Metachirus, Didelphis, Philander); 4, but likely 5 xenarthrans (± edentates) (Xenarthra: Bradypus, Dasypus sp./spp., Priodontes, Tamandua); 5 primates (Primates: Alouatta, Aotus, Ateles, Cebus, Saimiri); 9 carnivores [Carnivora: *Felis (Herpailurus), Felis (Leopardus), Felis (Puma), Panthera, *Lutra (Lontra), Eira, Potos, Nasua, Procyon]; 4 ungulates (Perissodactyla and Artiodactyla: Tapirus, **Tayassu pecari, T. tajacu, Mazama); 4 conspicuous rodents (Rodentia: Sciurus, *Coendou, Dasyprocta, Agouti) as well as 7 small rodents (probably an under-representation) from box trapping (Neacomys, Oecomys ?, Oryzomys spp., Akodon, Mesomys, Proechimys); and 1 lagomorph (Lagomorpha: Sylvilagus). At the Beni Biological Station 40 km to the northeast, 5 more species of medium-size and large mammals were

251 reported by Cabot et al. (1986; cf. Stab 1997), but their surveyed area is considerably larger than our site, and also included marsh and savanna habitats. The Infierno Verde inventory could have been augmented by 7 or 8 such species, if during the study period rarer species known in the region (cf. Anderson 1997; Stab 1997) had been recorded at the site — such as Myrmecophaga tridactyla tridactyla (giant anteater, “oso hormiguero bandera”) or Speothos venaticus venaticus (bush dog, “pero de monte”), or the study area were expanded to include nearby habitats that perhaps would be affected — e.g. Cerdocyon thous entrerianus (crab-eating fox, “zorro de monte”) lives in more open habitats, and Hydrochaeris hydrochaeris hydrochaeris (capybara, “capihuara, tapiguara”) uses larger streams. Compared to some other forest sites, the study area in Bosque Chimanes did not seem poorer in such mammal species than for example the Ríos Blanco y Negro Wildlife Reserve to the east of Trinidad, in northern Santa Cruz Department (with 52 species recorded at four sites – Rumiz and Taber 1994), but which is disturbed by hunting and logging also (Ribera 1997).

3.6 The wildlife community of species and hunting The wildlife community seemed to have relatively intact guilds of large frugivores that disperse seeds (such as spider monkey, tapir and cracids), seed predators (peccaries and macaws) and carnivores (jaguar, puma, ocelot, jaguarundi), all of which are important in the maintenance of forest dynamics and diversity (e.g. Terborgh 1992; Janson and Emmons 1990; Pacheco and Vivar 1996). Hunting, however, may decrease populations below their ability to perform these processes in their ecosystems — then they go “ecologically extinct” (Redford 1992). Particularly sensitive species were rare (cf. Roldán et al. 2000), such as Ateles chamek, which has relatively low reproductive potential and tends to disappear from disturbed areas in its range (Symington 1988; Tarifa 2000); and Tayassu pecari, which is heavily hunted by commercial hunters, loggers and indigenous peoples (Redford and Robinson 1987; Bodmer et al. 1988; SI/MAB Series No.4, 2000

252

D.I. Rumiz & J.C. Herrera

cf. Painter et al. 1990; Chicchón 2000) — although this wide-ranging species is mostly diurnal, we saw only its tracks on transect trails.

documenting treatment or site effects. Bait should be uniform; rebaiting and cleaning wet bait after rain improve the comparability of capture effort.

Evidence of hunting by Chimane and others near the study site was ample. Since Bosque Chimanes is part of an Indigenous Area (Miranda et al. 1991), the Chimane should have exclusive rights to subsistence hunting there (cf. Chicchón 2000). However, the remains of wildlife around logging camps and observations of company personnel shooting animals from vehicles indicate that hunting occurred to a greater extent. There also were reports of commercial meat hunters occasionally coming into the area for large mammals such as tapir and peccaries. Monitoring these activities (e.g. Begazo and Bodmer 1998) seems an essential requirement to understand the effects of extractive operations on the forest.

Our mist-netting of bats in four plots also had high variability but low success, preventing determination of spatial patterns in bat diversity. Minimally, we netted 17 species of Chiroptera (see Appendix 12.1): Peropteryx, Tonatia, Trachops, Glossophaga, Carollia spp., Artibeus (Dermanura), Artibeus (Artibeus) spp., Platyrrhinus, Pygoderma, Sturnira, Uroderma spp., Vampyressa, Myotis (Selysius) and Molossus. Use of other surveying methods (e.g. sound analysis), increasing net effort, and conducting focal studies on bats and forest ecology would improve understanding of the potential effects that habitat disturbance has on bat communities (see Palmeirim and Etheridge 1985; Wilson et al. 1996a; Ascorra et al. 1996; Solari et al. 1999). Short-term surveys seem to be unable to document and explain changes in bat diversity (until more ecological information becomes available).

4 Conclusions Conducting nocturnal and diurnal censuses in combination with box trapping and recording of animal footprints in track quadrats improved the chances of obtaining an accurate picture of the richness and abundance of nonvolant mammals, forest fowl and some reptiles at the site (cf. Voss and Emmons 1996). These methodologies seemed appropriate to conduct relatively short (2-3 month) studies. Experienced indigenous hunters helping with identification of animal tracks and sign (cf. Emmons and Feer 1997) were essential for familiarization with the local fauna and were valuable in monitoring of track quadrats. The use of Tomahawk traps in remote sites is limited by the cost, size (worse if non-foldable) and weight of the traps to be carried through the forest. However, even using a few larger traps rendered records for species that otherwise could not have been detected or identified. Recaptures of ear-tagged Didelphis marsupialis provided some ranging and reproductive data. Trapping success of Oryzomys spp. in Sherman traps showed wide variability and seemed to be affected by the moonlight and other factors. Simultaneous trapping for site comparison or trapping at similar moon phases for temporal comparison would probably reduce the variability and allow for SI/MAB Series No.4, 2000

After totals of 113 km daytime and 75 km nighttime transect censuses (10-km walks), animal encounters were not yet enough to reliably estimate densities with computer programs such as DISTANCE. However, the animal encounter rates allowed for comparison of relative abundances, and showed a reduction in forest fowl encounters after disturbance. Monitoring of track quadrats was an effective method to survey and document temporal changes in the occurrence of terrestrial mammals (cf. Boddicker et al. 1999), large birds and some reptiles. Although the condition of the plot’s surface influences its sensitivity (e.g. recently sifted plots showed finer footprints [such as from wild rats] than after 2 or more days), large and medium-size mammals such as ungulates, large rodents, and Dasypus can be consistently monitored. Daily cleaning and recording of surface condition (or whether it rained) should be done to allow for unbiased comparisons. Plotting accumulated number of species against increased sampling (Figure 12.2) suggests that a minimum of ca. 10 days of monitoring groups of ca. 25 small (e.g. 2 m²) quadrats will be an adequate sample to

III.12 Wildlife Diversity and Selective Mahogany Logging make robust temporal or spatial comparisons. Analysis of plot data from track quadrats needs further revision to identify the best experimental design and data treatment to avoid violating independence assumptions. Disturbance effects from selective logging were noticeable by a decrease in animal diversity and abundance at the level of the 9-ha plots and of the whole study site in general, but probably as an immediate response to the noise of chainsaws and skidders, and to the presence of both the forester crew and the biologist crew. Any longer term effects of the logging disturbance would need to be evaluated with future censuses after human activity in the area decreased. A confounding effect on large-animal diversity and abundance will be caused by the hunting of logging crews and local peoples.

Acknowledgments Ted Gullison very kindly invited us to conduct this study within his project and provided funding and logistical support for the mammalogist crew. We thank María Cristina Tapia, Erika Cuéllar, José Luis Santiváñez, Leonardo Maffei, Juan Carlos Hurtado and Rubén Darío Asogue from the Museo de Historia Natural “Noel Kempff Mercado” and Universidad Autónoma “Gabriel René Moreno”, who helped with trapping, netting and censusing. Two local Chimane Indians, Crisanto and Cupertino, built and maintained the track plots and were of great value in identifying footprints. Andrew Taber and an anonymous reviewer gave valuable suggestions or information which improved the manuscript.

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SI/MAB Series No.4, 2000

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Species/Taxa

English/Spanish common names

Order Didelphimorphia Marmosidae Subfamily Marmosinae Marmosa murina Marmosops noctivagus k eaysi Marmosa / Marmosops : sp./spp. Subfamily Metachirinae Metachirus nudicaudatus bolivianus Didelphidae Didelphis marsupialis marsupialis

American opossums Pouchless mouse-opossum family

Philander opossum canus (= Metachirops opossum canus ) Order Xenarthra Bradypodidae Bradypus variegatus Dasypodidae Subfamily Dasypodinae Tribe Dasypodini Dasypus spp. Dasypus novemcinctus novemcinctus

Tribe Priodontini Priodontes maximus Myrmecophagidae Tamandua tetradactyla

murine mouse-opossum white-bellied slender mouse-opossum mouse-opossum(s) / slender mouse-opossum(s)

x x

brown four-eyed opossum, "cuica cola de rata" Pouched opossum family black-eared or common opossum, "carachupa u orejas negras común" gray four-eyed opossum, "carachupa cuatro ojos" Xenarthrans Three-toed sloth family brown-throated three-toed sloth, "perezoso o perico ligero tres uñas" Armadillo family

x

long-nosed armadillos, "tatúes" nine-banded armadillo, "tatú común o nueve fajas o bandas" likely also: seven-banded armadillo, "tatú chico o siete fajas o bandas" giant armadillo, "pejichi" Anteater family southern or collared anteater or tamandua, "oso hormiguero (rubio)"

Transect encounter

Quadrat tracks

Irregular encounter

n (?)

x

n

x

x

n

(?)

n

n n

x x

?n

?

n

x

nd

Continued

257

SI/MAB Series No.4, 2000

Dasypus septemcinctus ?

Box-trapped (live)

III.12 Wildlife Diversity and Selective Mahogany Logging

Appendix 12.1 Mammalia (mammals) registered near Infierno Verde, Bosque Chimanes, Dpto. Beni, Bolivia, from surveys in September-December 1993 by mist-netting (bats), live-trapping, line-transect censusing, quadrat recording of tracks, or otherwise (nearby sighting or tracks). Taxonomy follows Anderson (1997), except for Oryzomys (Musser et al. 1998) and marsupials above genus (Nowak 1999). Abbreviations: d = diurnal; n = nocturnal; d(n) or n(d) = sp. diurnal or nocturnal, encountered inactive in other diel phase; dn or nd = sp. active in day and night, first phase predominated; s = sighting nearby; t = tracks on transect trail; x = record. Details in Tables 12.1, 12.3 - 12.5 and/or text.

258

SI/MAB Series No.4, 2000

Appendix 12.1 Continued. Species/Taxa

English/Spanish common names

Order Chiroptera Emballonuridae Peropteryx macrotis macrotis Phyllostomidae Phyllostominae Tonatia sp. Trachops cirrhosus cirrhosus Glossophaginae Glossophaga soricina soricina Carolliinae Carollia brevicauda Carollia perspicillata Carollia sp./spp. Stenodermatinae Artibeus (Dermanura) anderseni Artibeus jamaicensis fallax (= Artibeus planirostris fallax ) Artibeus lituratus lituratus Artibeus sp./spp. Platyrrhinus brachycephalus (= Vampyrops brachycephalus ) Pygoderma bilabiatum magna Sturnira erythromos Uroderma bilobatum ?thomasi Uroderma magnirostrum Vampyressa pusilla thyone Vespertilionidae Myotis (Selysius) nigricans nigricans Molossidae Molossus sp. Order Primates Cebidae Alouattinae Alouatta seniculus sara

Bats Sheath-tailed bat family lesser doglike sac-winged bat Leaf-nosed bat family Spear-nosed bat subfamily a round-eared bat fringe-lipped or frog-eating bat Long-tongued bat subfamily Pallas' long-tongued bat Short-tailed and little fruit-bat subfamily silky short-tailed bat Seba's short-tailed bat short-tailed fruit bat(s) Fruit-bat subfamily (a dwarf fruit-eating bat) southern Jamaican fruit-eating bat

Box-trapped (live)

Transect encounter

Quadrat tracks

Irregular encounter

big fruit-eating bat canopy fruit-eating bat(s) (a white-lined bat)

d

D.I. Rumiz & J.C. Herrera

greater double-lipped or Ipanema bat (a yellow-shouldered bat) Peters' tent-making bat (a tent-making bat) little yellow-eared bat Vespertilionid bat family black mouse-eared bat Free-tailed bat family a mastiff bat Primates Cebid monkey family Howler monkey subfamily red howler, "manechi colorado o rojo"

Tayassu tajacu tajacu (= Pecari tajacu tajacu )

Cebid monkeys subfamily brown capuchin, "silbador, mono Martín" black-capped or Bolivian squirrel monkey, "chichilo, mono amarillo" Carnivores Cat famly jaguarundi, "gato gris" ocelot, "tigrecillo estriado" puma, "león" jaguar, "tigre" Weasel family Otter subfamily neotropical river otter, "lobito de río" Weasel subfamily tayra, "melero" Raccoon family kinkajou, "mono michi" coati, "tejón" crab-eating raccoon, "zorrino" Odd-toed hoofed mammals Tapir family tapir, "anta" Even-toed hoofed mammals Peccary family white-lipped peccary, "tropero, chancho de tropa" collared peccary, "taitetú"

n(d) d

d(n) d(n)

x

nd n

x x x

s s

s x n d(n)

x x

t

x

t t

d

x

Continued

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Atelinae Ateles chamek (= A. belzebuth chamek, A. paniscus chamek ) Cebinae Cebus apella pallidus Saimiri sciureus boliviensis (= S. boliviensis) Order Carnivora Felidae Felis (Herpailurus) yaguarondi eyra Felis (Leopardus) pardalis steinbachi Felis (Puma) concolor osgoodi Panthera onca peruviana Mustelidae Lutrinae Lutra (Lontra) longicaudis enudris Mustelinae Eira barbara ?peruana Procyonidae Subfamily Potosinae Potos flavus chapadensis Subfamily Procyoninae Nasua nasua dorsalis Procyon cancrivorus cancrivorus Order Perissodactyla Tapiridae Tapirus terrestris spegazzinii Order Artiodactyla Tayassuidae Tayassu pecari albirostris

Night-monkey subfamily Azara's night or owl monkey, "mono nocturno o cuatro ojos" Spider-monkeys subfamily southwestern black spider monkey, "marimono, mono araña"

III.12 Wildlife Diversity and Selective Mahogany Logging

Aotinae Aotus azarai boliviensis

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Appendix 12.1 Continued. Species/Taxa

English/Spanish common names

Cervidae Mazama americana

Deer family red brocket (deer), "huaso, guazo, venado rojo o colorado" wild rats, "ratas silvestres" Rodents Squirrel-jawed rodents Squirrel family greater or Southern Amazon red squirrel, "ardilla roja grande" Rat and mouse family New World rat and mouse subfamily Rice-rat tribe bristly or spiny mouse, "ratón cerdoso o espinoso" arboreal rice rat common Amazonian rice rat

In Order Rodentia: Order Rodentia Suborder Sciurognathi Sciuridae Sciurus spadiceus Muridae Subfamily Sigmodontinae Tribe Oryzomyini Neacomys spinosus spinosus ?Oecomys sp. (scansorial) Oryzomys megacephalus (= Oryzomys capito , O. perenensis ) Oryzomys nitidus Oryzomys spp. Tribe Akodontini Akodon sp./spp. Suborder Hystricognathi Erethizontidae Coendou prehensilis boliviensis

Paca family paca, "jochi pintado" Spiny rat and tree-rat family Spiny rat subfamily (a spiny tree rat) spiny rat(s)

Transect encounter

Quadrat tracks

dn

x

n

x

Irregular encounter

d

x x x x

?

n

?

x s

x x

d

x

n

x

D.I. Rumiz & J.C. Herrera

Dasyproctidae Dasyprocta punctata yungarum (= Dasyprocta variegata yungarum ) Agoutidae Agouti paca paca Echimyidae Eumysopinae Mesomys hispidus Proechimys sp./spp.

rice rats, "ratas arroceras" Grass-mouse tribe grass mice Porcupine-jawed rodents New World porcupine family Bolivian prehensile-tailed or Brazilian porcupine, "puerco espín" Agouti family brownish agouti, "jochi colorado o calucha"

Box-trapped (live)

Lagomorphs Rabbit family Brazilian or forest rabbit, "tapití"

x

t

III.12 Wildlife Diversity and Selective Mahogany Logging

Order Lagomorpha Leporidae Sylvilagus brasiliensis inca

261

SI/MAB Series No.4, 2000

263 Capítulo 13

Los “Bosques Vacíos” de la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni, Bolivia Alejandra I. Roldán, Luis F. Pacheco y Javier A. Simonetti Abstract. The Beni Biological Station (Estación Biológica del Beni) is a UNESCO biosphere reserve; accordingly, it must make conservation compatible with sustainable use of the natural resources by human populations inhabiting the reserve. Subsistence hunting has resulted in decrease in population sizes and/or local extinction of some species (> 1 kg) (especially Tayassu pecari and Ateles chamek). Alterations in fauna may be followed by changes in the demographic and genetic structure of the forest, which would preclude fulfillment of the conservation objective in areas under human influence. The core zone of the reserve is small and also may be affected by defaunation. It is necessary to map defaunated areas, to monitor animal populations (of species > 1 kg) periodically and efficiently, and to set a limit to the growth of human populations within the reserve. Resumen. La Estación Biológica del Beni es una reserva de la biosfera de UNESCO, por tanto debe compatibilizar la conservación con el uso sostenible de los recursos naturales por las poblaciones humanas que la habitan. La cacería de subsistencia ha producido disminución de tamaños poblacionales y/o extinción local de algunas especies (> 1 kg) (especialmente Tayassu pecari y Ateles chamek). Las alteraciones en la fauna pueden ser seguidas por cambios en la estructura demográfica y genética del bosque, lo cual impediría alcanzar cabalmente el objetivo de conservación en las áreas bajo influencia humana. La zona núcleo de la reserva es pequeña y podría estar afectada también por la defaunación. Es necesario mapear las áreas defaunadas, realizar un periódico y eficaz seguimiento de las poblaciones animales (especies > 1 kg) y limitar el aumento de la población humana dentro de la reserva.

1 Introducción La Estación Biológica del Beni fue establecida en 1982 y en 1986 fue designada por UNESCO como Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni (RBB). En ella se encuentran varios asentamientos de la etnia tsimane (t´simane, chimane) y campesinos; la población tsimane alcanza aproximadamente a 1200 personas y los campesinos suman unos 800 (Miranda 1995). Casi 26% de la RBB es parte del Área Indígena Región de Chimanes (desde 1990), determinando así una superposición de Territorio Indígena con una Zona de Uso Múltiple Sostenido de la RBB (Miranda et al. 1991). Tradicionalmente, los tsimane fueron nómadas cuyos patrones de subsistencia estuvieron basados en el uso extensivo de los recursos naturales (Añez 1997), lo cual evitó por largo tiempo la presión de caza sobre un área en particular. En años recientes, los tsimane se han convertido en seminómadas, como consecuencia de la influencia de misiones evangélicas, el establecimiento de escuelas y el aumento de su participación en el mercado de productos (Chicchón 1992, 2000; Piland 2000). Esta situación los ha conducido a realizar una cacería más intensiva y localizada, que también es practicada por la población campesina. La cacería de subsistencia en las cercanías de los asentamientos humanos de la reserva ha ocasionado la extinción local de especies como Tayassu pecari y Ateles chamek (= A. belzebuth chamek, A. paniscus chamek), en tanto que las poblaciones de Cebus apella, Alouatta seniculus y Pecari tajacu (= Tayassu tajacu) han disminuido significativamente (Chicchón 1992, 2000; García y Tarifa 1991; Tarifa 2000; Painter et al. 1995). SI/MAB Series, No.4, 2000, Pages 263-274 SI/MAB Series No.4, 2000

A.I. Roldán et al.

264 La cacería de subsistencia afecta principalmente a las especies herbívoras y frugívoras mayores de 1 kg, al igual que ocurre en otros bosques neotropicales (Bodmer et al. 1997; Jorgenson 1998; Peres 1990; Redford 1992; Redford y Robinson 1987), lo que podría implicar que no se observan condiciones necesarias para el cumplimiento satisfactorio de los objetivos de la RBB como reserva de la biosfera. En este trabajo realizado en 1996 se muestra el efecto de la cacería de subsistencia sobre algunas poblaciones de especies de vertebrados de la RBB, se discute el cumplimiento del objetivo de conservación en la reserva bajo las condiciones actuales del uso de la fauna y se proponen algunas ideas que ayuden a lograrlo.

2 Metodología Se estudiaron los cambios en la megafauna (especies > 1 kg) local producidos por la cacería, comparando un bosque ubicado dentro del área de caza del asentamiento tsimane “08” (designado aquí como sitio Con Caza = CC) con el del campamento “Campo Mono” (sitio Sin Caza = SC), donde la cacería ocurre sólo ocasionalmente. La comunidad de 08 (o Cero Ocho) se encuentra a orillas del río Curiraba y el campamento de Campo Mono se localiza sobre el mismo río, unos 30 km aguas abajo (Figura 13.1); ambos sitios están incluidos dentro de la zona de amortiguación de la RBB (Miranda et al. 1991). La vegetación de los dos sitios corresponde a un bosque de tierra firme alternando con áreas de bajío inundadas durante el período más húmedo (Roldán 1997, cubre detalles; cf. Moraes et al. 2000). Ambos bosques presentan un estrato emergente (mayor de 40 m), dos estratos arbóreos (30 y 20 m) y uno arbustivo (5 m), los cuales fueron florísticamente similares en la composición de individuos adultos de especies arbóreas (Coeficiente de Similitud de Sørensen = 0,72) (Krebs 1989). Las familias más importantes por presentar mayor número de especies en el sitio de estudio fueron Moraceae, Leguminosae, Meliaceae, Palmae, Rubiaceae y Sapindaceae. Las especies de árboles más abundantes del lugar fueron Astrocaryum murumuru (= A. gratum) (Palmae), Rheedia sp. (Guttiferae), Pseudolmedia laevis (Moraceae), Trichilia sp. (Meliaceae), Celtis schippii (Ulmaceae) y Virola sebifera (Myristicaceae). Una SI/MAB Series No.4, 2000

especie arbustiva abundante fue la palma Chamaedorea angustisecta. En ambos sitios se evaluó la abundancia de la megafauna a través de métodos cuali- y cuantitativos. El método cualitativo consistió en registrar la presencia de especies por avistamiento, audición y huellas, durante 7 días/mes por sitio por un período de 6 meses (enerojunio de 1996). El método cuantitativo consistió en estimar la abundancia relativa de las especies a través de registros de sus huellas por cuadrado. Las trampas de huellas (cuadrados) se prepararon removiendo la cubierta vegetal en un área de suelo de 50 H 50 cm. Se colocaron 100 trampas ubicadas a lo largo de un transecto de 500 m, separadas entre sí por una distancia de 5 m, siguiendo el procedimiento descrito por Dirzo y Miranda (1991) y asumiendo que la posible dependencia de las observaciones por la corta distancia entre las trampas no afectaría los resultados globales. Una vez al mes durante los 6 meses, se alistaron las trampas de huellas y se dejaron expuestas durante 1 a 2 días. Las huellas se identificaron con la ayuda de cazadores tsimane y campesinos. El esfuerzo de muestreo fue de 703 y 850 trampas en total en esos días para los sitios SC y CC, respectivamente.

3 Resultados Los resultados indicaron que la caza realizada por los tsimane del asentamiento 08 (Cero Ocho) produce cambios en la composición y abundancia de las especies de fauna mayores de 1 kg en el bosque adyacente a su asentamiento. El número de especies (> 1 kg) de mamíferos, aves y reptiles registrados a través del método cualitativo fue 1,5 veces mayor en el sitio SC que en el sitio CC (Tabla 13.1). En SC el número de especies herbívoras fue 1,4 veces mayor y las especies vistas, oídas y registradas a través de sus huellas fuera de las trampas fueron 2 veces mayor. En las trampas de huellas se registró un total de 10 especies (> 1 kg) de mamíferos, de las cuales 9 resultaron comunes a ambos sitios (Tabla 13.2). Tayassu pecari fue registrado sólo en el sitio SC, mientras que Priodontes maximus sólo lo fue en CC, aunque referencias locales indican que éste último sí ocurre en

III. 13 Los “Bosques Vacíos” de la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni 265

SI/MAB Series No.4, 2000

Figura 13.1 Mapa del área de la Estación Biológica del Beni, Bolivia, indicando las dos áreas de estudio: Campo Mono y el asentamiento tsimane 08 (Cero Ocho), designado en el texto respectivamente como sitio Sin Caza = SC y Con Caza = CC.

266

A.I. Roldán et al.

Tabla 13.1 Especies registradas de mamíferos, aves y reptiles mayores de 1 kg en los dos sitios de estudio, Estación Biológica del Beni, Bolivia (ver Figura 13.1). Nombres científicos de mamíferos normalmente según Anderson (1997); nombres vulgares que usa la gente local. SC = Sin Caza, sitio “Campo Mono”, CC = Con Caza, sitio “08” (o Cero Ocho); A = especies registradas en trampas de huellas (cuadrados de 50 cm²), B = especies vistas, escuchadas o registradas a través de sus huellas fuera de trampas.

Especies

Sin Caza (SC) A

Mammalia Bradypodidae Bradypus variegatus, perico Dasypodidae Dasypus novemcinctus novemcinctus, tatú Priodontes maximus, pejichi Myrmecophagidae Myrmecophaga tridactyla tridactyla, oso bandera Tamandua tetradactyla, oso hormiguero Cebidae Alouatta seniculus sara, manechi Aotus azarai boliviensis, mono nocturno Ateles chamek, marimono (= Ateles belzebuth chamek, A. paniscus chamek) 1 Cebus apella pallidus, silbador Saimiri sciureus boliviensis, chichilo (= Saimiri boliviensis) Felidae Leopardus pardalis steinbachi, tigresillo [= 2 Felis (Leopardus) pardalis steinbachi] Puma concolor osgoodi, león [= 2 Felis (Puma) concolor osgoodi] Panthera onca peruviana, tigre Procyonidae Potos flavus chapadensis, mono michi Nasua nasua dorsalis, tejón Tapiridae Tapirus terrestris spegazzinii, anta Tayassuidae Pecari tajacu tajacu, taitetú (= 2 Tayassu tajacu tajacu) Tayassu pecari albirostris, chancho de tropa Cervidae Mazama americana, guaso Agoutidae Agouti paca paca, jochi pintado

B

Con Caza (CC) A

B

x x

x x

x x

x x

x

x x x

x

x x

x

x

x

x

x x

x

x

x x

x x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x Continuación

SI/MAB Series No.4, 2000

267

III. 13 Los “Bosques Vacíos” de la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni Tabla 13.1 Continuación.

Especies Dasyproctidae Dasyprocta punctata yungarum, jochi coorado (= Dasyprocta variegata yungarum) Aves Cracidae Penelope jacquacu, pava roncadora Crax tuberosa, mutún (= Crax mitu tuberosa, Mitu mitu tuberosa, M. tuberosa ) Opisthocomidae Opisthocomus hoazin, serere Reptilia Testudinidae Geochelone sp., peta de monte Número de especies Número de especies totales Número de especies únicas en cada sitio

Sin Caza (SC) A

B

A

B

x

x

x

x

x x

x

x 10

Número de especies herbívoras Número de especies carnívoras 1 2

Con Caza (CC)

x

x

x

24

10

12

24 9

16 1

18 2

11 2

Referencias locales indicaron que estaría presente en el sitio CC. Anderson 1997 (cf. Emmons y Feer 1997, Nowak 1999, Wilson y Reeder 1993).

SC. El porcentaje de trampas con huellas de herbívoros registradas fue 1,9 veces mayor en SC (7,5% [n = 703]) que en CC (3,9% [n = 850]), diferencia estadísticamente significativa (Prueba de Proporciones: z = 3,09; p = 0,001). Las especies más sensibles a la presión de cacería, a juzgar por su completa desaparición del sitio CC, en contraste con su elevada abundancia en SC, son Tayassu pecari y Ateles chamek. Por otro lado, Alouatta seniculus, Cebus apella, Saimiri sciureus (= S. boliviensis), Mazama americana, Nasua nasua y Pecari tajacu presentan menores densidades relativas en CC, mientras que Agouti paca, Dasypus novemcinctus y Leopardus pardalis (= Felis pardalis) son allí más abundantes (Tablas 13.1 y 13.2).

4 Discusión En la RBB, Pecari tajacu y Tayassu pecari representan casi la cuarta parte de los animales cazados por los tsimane. Campesinos y tsimane prefieren cazar T. pecari que P. tajacu debido a su mayor volumen de carne, tamaño de tropa y valor simbólico (Chicchón 1992, 2000; Painter et al. 1995). Esto ha ocasionado la extinción local de T. pecari en el sitio CC y en otras áreas de bosque cercanas a los asentamientos tsimane más antiguos (Chicchón 1992). Pecari tajacu, a diferencia de Tayassu pecari, puede habitar áreas cercanas a los asentamientos humanos, debido a que los individuos son menos detectables por su timidez y formación de tropas más pequeñas; además, pueden sobrevivir en una variedad de tipos de vegetación, siendo atraídos por los cultivos y barbechos (campos de cultivo abandonados) (Chicchón SI/MAB Series No.4, 2000

A.I. Roldán et al.

268

Tabla 13.2 Abundancia relativa de mamíferos. Los valores corresponden al porcentaje de trampas con huellas. Hábitos tróficos: H = herbívoro, O = omnívoro, C = carnívoro. Horario de actividad: D = diurno, N = nocturno, PrD = principalmente diurno, PrN = principalmente nocturno. p = probabilidad en que las abundancias difieren entre sitios (Prueba de Proporciones).

Espe cies

Sitios

p

Hábito trófico

Horario actividad

Peso 1 (kg)

SC

CC

Agouti paca Dasypus novemcinctus Pecari tajacu Mazama americana Leopardus pardalis Nasua nasua Dasyprocta punctata Tapirus terrestris

0,4 1,1 2,1 1,3 1,3 0,8 6,7 0,3

3,1 3,1 0,4 0,4 2,5 0,2 5,4 0,1

< 0,001 < 0,01 0,02 0,02 0,05 0,05 0,14 0,2

H O O H C O H H

PrN D&N D&N PrN PrN PrD PrD PrN

9 4 20 16 – 5 4 170

Priodontes maximus Tayassu pecari

0,0 4,0

0,1 0,0

– –

O O

PrN D&N

30 30

Total de espe cies

10

1 2

2

10

Datos de Eisenberg (1989), Janson y Emmons (1990), Redford y Eisenberg (1992). Referencias locales indicaron que ocurre en el sitio SC.

1992; Kiltie y Terborgh 1983; Peres 1996; Sowls 1997). Todo esto explicaría la presencia de P. tajacu en CC a pesar de la presión de caza ejercida por los tsimane. Los primates Ateles chamek, Alouatta seniculus y Cebus apella son también especies muy cazadas por los tsimane (García y Tarifa 1991; Painter et al. 1995; obs. pers.). Referencias locales indican que Ateles chamek ha desaparecido del sitio CC hace aproximadamente 10 años. Esta especie presenta tasas de reclutamiento muy bajas, lo cual lo hace especialmente vulnerable a la caza (Eisenberg 1989: 255; Peres 1990; Tarifa 2000). Se registró Alouatta seniculus sólo por audición en el sitio CC; tampoco se avistó Cebus apella, aunque las referencias locales indicaron que estaría presente en CC. Especies de menor tamaño como Dasypus novemcinctus, Dasyprocta punctata, Nasua nasua y Saimiri sciureus no son muy perseguidas; aunque muchas veces representan una mayor fuente de proteína para los tsimane, ante la dificultad de encontrar animales de talla más grande. Mazama americana también es una especie apetecida, pero es cazada con menos frecuencia debido a sus hábitos nocturnos (cf. Emmons y Feer 1997), que SI/MAB Series No.4, 2000

no concuerdan con la caza diurna preferida por los tsimane (Chicchón 1992). El aumento en abundancia de otras especies en el sitio CC, a pesar que también soportan presión de caza (e.g. Agouti paca), puede atribuirse a que éstas son atraídas por los cultivos que se realizan en el área (Chicchón 1992). En síntesis, la megafauna (> 1 kg) del bosque está afectada directamente por la cacería e indirectamente por el establecimiento de áreas de cultivo. La cacería es la principal causa de defaunación en la RBB y, por ser selectiva, afecta principalmente especies de talla grande y de actividad diurna.

4.1 Bosques vacíos La cacería de subsistencia no sólo afecta la composición y abundancia de la fauna, sino que, como consecuencia de su disminución, ocurren cambios en las interacciones planta-animal del ecosistema. Esto produce cambios a nivel poblacional y comunitario en la vegetación. Este fenómeno fue llamado por Redford (1992) “bosque vacío” — es decir un bosque aparentemente intacto en su vegetación pero alterado en sus interacciones

III. 13 Los “Bosques Vacíos” de la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni planta-animal. La extinción local de Tayassu pecari y la disminución de los tamaños poblacionales de las otras especies de mamíferos terrestres, producen disminuciones significativas de la depredación de semillas y del pisoteo de plántulas en el sitio CC. Estos cambios conducen a un aumento global en la sobrevivencia de plántulas, resultando en modificaciones en la estructura del bosque a ese nivel (Roldán 1997). De esta forma, aumentan los tamaños poblacionales de las especies cuyas semillas y plántulas son preferidas por los depredadores de semillas y de aquéllas más vulnerables al pisoteo, mientras que la abundancia de otras especies decrece, posiblemente, debido a la disminución en la dispersión de semillas ocasionada especialmente por la extinción local de Ateles chamek (Pacheco y Simonetti 1998; Pacheco 1997; Roldán 1997). Estos cambios indican que el área de caza de CC se presenta como un “bosque vacío”. Efectos similares, como consecuencia de cambios en la fauna, se conocen en otros bosques tropicales. Por ejemplo, la disminución de las poblaciones de herbívoros en Los Tuxtlas (México, Edo. Veracruz) produjo cambios más drásticos en la vegetación (Dirzo 1991; Dirzo y Miranda 1990, 1991). La presión de herbivoría allí se redujo, observándose mayor densidad de plántulas y una fuerte disminución de la riqueza y diversidad de especies a nivel de plántulas, contrastando con la Reserva de la Biosfera Montes Azules (México, Edo. Chiapas) (cf. HerreraMacBryde y Medellín 1997) donde los herbívoros se encuentran bien representados. En áreas continentales de Panamá ocurre menor depredación de semillas y mayor sobrevivencia y densidad de plántulas de algunas especies, que en Isla Barro Colorado, donde la abundancia de herbívoros es mayor (De Steven y Putz 1984; Sork 1987; Glanz 1990). La ausencia de dispersores de semillas también produce cambios en la estructura genética de las poblaciones de plantas. Por ejemplo, la extinción de Ateles chamek (“marimono”) en el sitio CC produjo cambios en la estructura genética de la población del árbol Inga ingoides (“pacay cola de mono”, Leguminosae: Mimosoideae). En largo plazo, las poblaciones de I. ingoides de esas áreas de la RBB podrían ser menos

269

densas y los individuos estar más agregados en el espacio. Por otro lado, la probabilidad de que los árboles vecinos sean emparentados genéticamente ha aumentado considerablemente por la extinción local de A. chamek. En el futuro, estos cambios podrían producir aumentos en la endogamia (apareamiento entre individuos emparentados) y/o reducción en la adecuación biológica (i.e. menor producción de frutos), dependiendo del sistema reproductivo de Inga ingoides (Pacheco 1997). Es importante reconocer que Ateles chamek consume al menos 26 especies de frutos en la RBB (F. Méndez, información no publicada) y que algunas de ellas podrían también ser afectadas en su estructura genética y demográfica en los lugares en que A. chamek ha sido eliminado por la cacería. Así, la cacería de subsistencia produce cambios no sólo en la composición y abundancia de la megafauna, sino también en la composición y estructura demográfica y genética de las especies de plantas. Con estos antecedentes se discuten a continuación la compatibilidad de la cacería de subsistencia con la conservación de la biodiversidad en la RBB.

4.2 Caza y conservación Existen aproximadamente quince asentamientos de tsimane y campesinos en la RBB, cuyo establecimiento varía entre 10 y 60 años (Chicchón 1992; Miranda et al. 1991). La caza de especies mayores de 1 kg se realiza generalmente en las áreas que rodean esos asentamientos, determinando que alrededor de cada uno de ellos exista un área defaunada. La extensión de ésta, depende del área de caza y del tiempo que tome el establecimiento del asentamiento, siendo la defaunación mayor generalmente en asentamientos más viejos (Chicchón 1992, 2000). El área de caza de los tsimane varía entre 3000 y 9000 ha por asentamiento (Chicchón 1992). Una jornada de caza en las áreas con abundancia de presas, usualmente dura de 3 a 6 horas y hasta un día, y los cazadores generalmente se desplazan 3 a 5 km; mientras que en las áreas defaunadas, la jornada puede durar hasta 3 días, debiendo el cazador recorrer 15 a 20 km (Miranda et al. 1991). SI/MAB Series No.4, 2000

A.I. Roldán et al.

270 La RBB contiene varias áreas defaunadas asociadas a los asentamientos humanos. Dependiendo de la presión de caza ejercida, existen distintos niveles de defaunación; los bosques cercanos a asentamientos recientes presentan bajos niveles de defaunación, mientras que éstos son altos en aquellos bosques cercanos a asentamientos tempranos (Chicchón 1992, 2000; Painter et al. 1995). Esos niveles de defaunación se traducirían en distintos grados de cambio en el funcionamiento, composición y estructura de la vegetación. En los casos de defaunación drástica, podría producirse pérdida de riqueza y diversidad de especies de plantas como sucedió en la Estación de Biología Tropical “Los Tuxtlas”, México (Dirzo 1991; Dirzo y Miranda 1990, 1991). De este modo, la RBB se estaría convirtiendo en un paisaje donde alternan parches de bosques con diferentes niveles de defaunación (“bosques vacíos”) en una matriz de bosque con la megafauna y vegetación en buen estado. Esto indica que el objetivo de conservación en la RBB podría no cumplirse en las áreas cercanas a los asentamientos humanos. Las posibilidades de recuperación de la fauna en los vaciamientos o parches de bosque vacío por flujo de animales desde áreas donde ésta se encuentre en buen estado, son muy limitadas. Este flujo puede originarse en dos regiones que actuarían como áreas “fuente” (sensu Pulliam 1988), las cuales se ubicarían dentro y fuera de la RBB. La zona núcleo de la RBB ha sido delimitada en el plan de manejo de la reserva (Miranda et al. 1991) y es un área intangible; por tanto debería actuar como fuente, manteniedo poblaciones viables de todas las especies presentes. Sin embargo, algunas áreas de caza se extienden hasta la misma zona núcleo (Chicchón 1992, 2000), lo que podría ocasionar que parte de éste se transformase también en un “bosque vacío”. De esta forma, el área núcleo de la reserva estaría reducida con respecto a su delimitación original y su función como albergue de poblaciones “fuente” sería dudosa. Aún si se consideraran las 135.000 ha de la RBB en total, como albergue de poblaciones fuente, las estimaciones de Redford y Robinson (1991) indican que esa extensión no alcanzaría para mantener poblaciones viables de algunas especies como Tapirus terrestris, Procyon cancrivorus, Leopardus pardalis, Puma concolor (= Felis concolor) y Panthera onca. SI/MAB Series No.4, 2000

Por otra parte, la posibilidad que la RBB reciba flujo de especies de áreas externas es muy baja. Las áreas externas a ella no están protegidas y presentan una fuerte presión extractiva (e.g. Rumiz y Herrera 2000), lo cual las limitaría en su función como fuente a largo plazo. Si a estos factores se suma el incremento de la población humana en la reserva (Pacheco, obs. pers.), el objetivo de conservación en la RBB podría no cumplirse (cf. Miranda 1997). Paralelamente, los cambios en la biota ponen en riesgo la existencia de la población tsimane, junto con sus estrategias de subsistencia tradicionales e invalorables conocimientos sobre historia natural y uso de recursos (Añez 1997).

5 Recomendaciones En esta sección se presentan algunas sugerencias para mejorar el estado de conservación de la RBB. Si bien es posible que ninguna idea planteada aquí sea novedosa, creemos que es valioso enunciarlas a fin de que puedan ser consideradas por las personas responsables del manejo de esta reserva de la biosfera.

•

Prohibir nuevos asentamientos humanos dentro de la RBB, con excepción de la zona de uso múltiple, definida en el plan de manejo. Actualmente existen asentamientos dentro de la zona de amortiguación de la RBB, lo cual afecta fuertemente la zona núcleo de la reserva urgiendo una rezonificación inmediata del área.

• Instaurar un sistema de rotación de áreas de caza, con el fin de liberar a toda área de una presión excesiva y constante. Para lograr esto, se requiere previamente determinar las áreas defaunadas en la RBB y establecer el nivel de defaunación en cada parche respecto de áreas control, ubicadas en la zona núcleo de la RBB u otras áreas con caza muy ocasional (e.g. Campo Mono). Debería llegarse a acuerdos con las comunidades locales para que, una vez que se detecten disminuciones sustanciales en la abundancia de caza en las cercanías de un asentamiento, se desplace el área de búsqueda hacia otros sitios — los cuales deben ubicarse siempre en los bordes de la reserva y no hacia el interior. Las actividades humanas deberían restringirse a la zona de uso múltiple. En los bordes de la RBB se encuentran áreas con gran

III. 13 Los “Bosques Vacíos” de la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni abundancia de fauna, son de fácil acceso y el control por parte de los guardaparques es más sencillo.

•

Monitoreo constante de poblaciones animales. Existen numerosos métodos de estimación para detectar cambios en la abundancia de poblaciones terrestres (cf. Wilson et al. 1996; Boddicker et al. 1999); creemos que el registro de huellas por cuadrado es un método adecuado y que no requiere de entrenamiento sofisticado (cf. Rumiz y Herrera 2000). El monitoreo de fauna debería ser realizado conjuntamente con miembros de las comunidades locales (e.g. ver Rumiz et al. 1997; Añez 1997). Esto permitiría a los comunarios tomar conciencia práctica de las consecuencias de la cacería. La información por registro de huellas por cuadrado podría calibrarse inicialmente con un método de estimación de densidad absoluta, como lo proponen Bodmer et al. (1988; cf. Wilson et al. 1996; Boddicker et al. 1999). De esta manera, el monitoreo por registro de huellas sería confiable para la determinación de la abundancia límite para rotación de áreas (e.g. Bodmer et al. 1988). Buenos indicadores para disminuir la presión de caza en un área pueden ser las poblaciones de Tayassu pecari y Ateles chamek, que son sensibles a la caza. Sin embargo, es importante notar que los movimientos de las poblaciones de T. pecari son poco conocidos (Sowls 1997; A. Taber, com. pers.). En el caso de especies arborícolas (especialmente primates) deben utilizarse métodos de conteo directo, como los utilizados por García y Tarifa (1991) y Tarifa (2000). Estos métodos deben adaptarse para que la toma de datos sea fácil. Incluso es posible diseñar planillas para gente analfabeta, basadas en figuras y símbolos (e.g. Townsend 1997).

•

Otra estrategia no excluyente sería rotar las especies cazadas. Algunas especies como Agouti paca, Dasypus novemcinctus y Dasyprocta punctata son favorecidas por las actividades agrícolas, y podrían ser una buena alternativa como fuente de proteínas. Su caza selectiva ayudaría a disminuir la presión sobre las especies más vulnerables. Algunas comunidades ya han optado por esta estrategia de subsistencia obligadas por la distancia que deben recorrer para conseguir presas grandes (Chicchón 1992; cf. Stearman y Redford 1995). En las

271

áreas con reducción de las poblaciones de ungulados y primates debería permitirse sólo la cacería de las especies alternativas.

• Evaluar la necesidad de establecer cuotas de caza por zonas en la reserva. Para esto es necesario estimar la productividad de las poblaciones de animales presentes en la RBB y compararla con estimaciones de la cosecha de animales realizada por los pobladores de la reserva. Se requiere obtener información básica sobre la biología de las especies cazadas (mínimamente densidad de las poblaciones, proporción de sexos, estructura de edades y productividad promedio por hembra y por edad). Sin embargo, es posible utilizar modelos basados en información de la biología de las especies en otras regiones (e.g. ver Robinson y Redford 1991; Polisar 1998; Jorgenson 1998; Rumiz et al. 1997). Estos modelos podrían utilizarse para estimar la capacidad de carga (población humana máxima) de la RBB. • Otro punto muy delicado que tiene directa relación con la cacería de subsistencia, es el incremento de la población humana en la RBB. Creemos que es privativo de cada familia determinar cuántos descendientes desea tener; sin embargo, si se espera un mantenimiento a largo plazo tanto de la biota como de los grupos humanos que viven de la vida silvestre, es necesario determinar un tamaño poblacional humano máximo dentro de la reserva. De lo contrario, se requerirán fuentes alternativas de proteína animal, no provenientes de la vida silvestre. Estimamos que cualquier alternativa a seguirse para asegurar la conservación de la vida silvestre en la RBB, dependerá de la limitación que deba realizarse al crecimiento de su población humana. En este aspecto, la participación de los habitantes locales de la reserva en los trabajos de monitoreo de caza es importante, ya que les ayudaría a comprender mejor el problema de defaunación y podrían ser ellos mismos los que propusieran la necesidad de detener el crecimiento poblacional en la reserva, al menos por inmigración. Todas estas propuestas son complejas de llevar a cabo y requieren del trabajo conjunto de las comunidades tsimane (cf. Añez 1997), campesinos, guardaparques, SI/MAB Series No.4, 2000

272 administradores, biólogos, antropólogos y educadores ambientales (cf. Miranda 1997; como ejemplo ver Rumiz et al. 1997). Sin embargo, es necesario afrontar este desafío si se aspira a que la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni cumpla con su objetivo de conservación.

Agradecimientos La Red Latinoamericana de Botánica y la Universidad de Chile apoyaron el trabajo de Roldán y Pacheco; MAB/ UNESCO financiaron el trabajo de campo de Pacheco; Cecilio y Marcial colaboraron en el trabajo de campo; el personal de la RBB proporcionó apoyo logístico; E. Forno y A. Taber comentaron el manuscrito.

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III.14 Marimono (Ateles chamek) en la EBB

275 Capítulo 14

Abundancia, Distribución y Estado de Conservación del Marimono (Ateles chamek) en la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni, Bolivia Teresa Tarifa Abstract. Reconnaisance, extensive and intensive censuses, and interviews show that the distribution and populations of Ateles chamek (= Ateles belzebuth chamek, Ateles paniscus chamek) (southwestern black spider monkey) in the Beni Biological Station Biosphere Reserve (BBR) of Bolivia are fragmented and declining. In 1987 and 1993, 60 censuses of Ateles covering 338.5 km in the BBR were conducted during February-March (1987) and April-May and September-October (1993), and 55 encounters were recorded. At La Pascana in high dense upland forest (“bosque alto-denso”) in 1987, “marimono” density was 2.7 groups and 63.4 individuals per km²; in 1993 density had dropped to 0.3 groups and 3.4 individuals per km² — a decline of 95% in number of individuals in the 6 ½ years. Mean group size in 1987 was 23.5 (range 5-48) individuals, but it had diminished by half in 1993 to 11.3 (2-11) individuals. At the Río Curiraba in riparian forest (“bosque ribereño”) in 1993, the density was 2.3 groups and 26.4 individuals per km²; the mean group size was 11.5 (range 5-23) individuals. Bosque ribereño is a new reported habitat in Bolivia for Ateles. For all groups seen, there were 1 ± 1.2 (0-2) young per group. The troops were in the medium-upper stratum of forest, at 17.8 ± 5.46 (10-30) m above the ground. The highest population densities in the BBR were near the eastern boundary at the lower Río Curiraba and in the area of Laguna La Botella, whereas the species is locally extinct in the southern zone. Ateles is threatened in the BBR principally by hunting, but also habitat destruction and the human presence. In the reserve, control of hunting, cattle-grazing, logging and farming activities, along with conducting environmental education and

monitoring the species’ populations, and dealing with the problem of forest fragmentation outside the RBB, are all essential for the conservation rather than loss of Ateles chamek. Resumen. Los recorridos, censos extensivos e intensivos, y entrevistas mostraron que la distribución y poblaciones de Ateles chamek (= Ateles belzebuth chamek, Ateles paniscus chamek) en la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni (RBB), Bolivia están fragmentadas y disminuyendo. En los años de 1987 y 1993 se realizaron 60 censos de Ateles, cubriendo un total de 338,5 km en la RBB durante febrero-marzo (de 1987) y abril-mayo y septiembre-octubre (de 1993), registrándose 55 encuentros. En el bosque alto-denso (tierra firme) de La Pascana, la densidad de la especie en 1987 fue de 2,7 grupos y 63,4 individuos por km², la que en 1993 disminuyó a 0,3 grupos y 3,4 individuos por km² — una declinación de 95% en número de individuos en 6 ½ años. El tamaño promedio de los grupos en 1987 fue de 23,5 (rango 5-48) individuos, pero en 1993 disminuyó a la mitad 11,3 (2-11) individuos. En el bosque ribereño del río Curiraba en 1993, la densidad fue de 2,3 grupos y 26,4 individuos por km²; el tamaño promedio de los grupos fue de 11,5 (rango 5-23) individuos. El registro en el bosque ribereño constituye un nuevo hábitat para Ateles en Bolivia. En todos los grupos vistos, el promedio de crías fue 1 ± 1,2 (0-2). Las tropas se encontraron en el estrato medio-superior del bosque, a una altura de 17,8 ± 5,46 (10-30) m. Las densidades mayores de poblaciones de Ateles en la RBB se encuentran cerca del límite este sobre el río Curiraba aguas abajo y en el área de la laguna SI/MAB Series, No.4, 2000,Series PagesNo.4, 275-296 SI/MAB 2000

276 La Botella, en tanto que la especie está extinta en la zona sur. Ateles está amenazada en la RBB principalmente por la cacería, pero también por la destrucción de hábitat y la presencia humana. En la reserva, el control de la cacería y actividades ganadera, forestal y agrícola, junto a la educación ambiental y monitoreo de la especie, y solución al problema de la fragmentación del bosque vecino a la RBB, son acciones todas esenciales para la conservación y protección de Ateles chamek.

1 Introducción Los monos araña (Ateles spp., Cebidae, Primates) de Sudamérica, Centroamérica y México, considerados entre los más interesantes y atractivos primates neotropicales, comprenden 3-6 especies (Emmons y Feer 1997; Nowak 1999; Groves 1993). En Bolivia, el género Ateles está representado por la sola especie Ateles chamek (“marimono”) distribuida en los departamentos de Pando, La Paz, Beni, Cochabamba y Santa Cruz (Anderson 1997; cf. Ergueta y Salazar 1991). Especies de Ateles tienden a preferir hábitats no perturbados (Konstant et al. 1985; van Roosmalen y Klein 1988) y en áreas perturbadas usualmente son los primeros primates en desaparecer. La cacería es el factor más importante que determina la declinación de sus poblaciones en Amazonia (e.g. Hernández-Camacho y Cooper 1976; Freese et al. 1976, 1982; Mittermeier y Coimbra-Filho 1977; Rylands y Mittermeier 1982; Soini 1982; Robinson y Ramírez 1982; Konstant et al. 1985; Mittermeier 1987; Mittermeier y Cheney 1987a,b; Symington 1988b; van Roosmalen y Klein 1988; Peres 1990; Redford y Robinson 1991; Puertas y Bodmer 1993; Robinson y Redford 1994; Bodmer et al. 1994, 1997; cf. Bodmer 1995; Ráez-Luna 1995; Voss y Emmons 1996; Emmons y Feer 1997). No existe todavía un acuerdo sobre la taxonomía del marimono (o coatá negro, mono araña) de Bolivia. En este capítulo se adopta el nombre Ateles chamek, usado en publicaciones recientes (Anderson 1997; Eisenberg y Redford 1999; Nowak 1999; Groves 1989, 1993). Ateles paniscus chamek o Ateles paniscus fueron usados comúnmente por autores (e.g. Heltne et al. 1975, 1976; Izawa y Bejarano 1981; Anderson 1985; Brown y Rumiz 1986; Braza y García 1988; García y Tarifa 1989, 1991; Tarifa 1990, 1993, 1996), pero investigaciones recientes SI/MAB Series No.4, 2000

T. Tarifa descubrieron que Ateles paniscus del lejano noreste de Brasil y la vecina Guayana es biológicamente algo aparte del resto (Anderson 1997; Medeiros et al. 1997), por lo que algunos prefieren usar Ateles belzebuth chamek (Emmons y Feer 1997; Anderson 1993). En inglés, Emmons y Feer (1997) usan “black spider monkey” para Ateles paniscus y “white-bellied spider monkey” para Ateles belzebuth, pero este último es mejor para A. belzebuth belzebuth (como Mittermeier 1987), porque A. belzebuth marginatus (en Edo. Pará, este Brasil) al sur del río Amazonas tiene el vientre negro — y la cara no negra, llamándoselo entonces “white-browed spider monkey” (Mittermeier 1987). White (1986) usó “blackfaced black spider monkey” para A. paniscus chamek. Se puede usar el nombre “southwestern black spider monkey” para Ateles chamek o A. belzebuth chamek, ya que el marimono es totalmente negro y con distribución geográfica en el suroeste de Amazonia en Perú, Bolivia y Brasil (ver el mapa en Medeiros et al. 1997). Previa a la realización del presente estudio en 1993 en la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni (RBB) (Tarifa 1993), Ateles chamek no había merecido la debida atención en ningún proyecto específico en Bolivia, aunque ya se contaba con datos iniciales sobre su distribución, abundancia y estado de conservación, producto de evaluaciones más generales sobre la fauna primatológica boliviana (Heltne et al. 1975, 1976; Bejarano 1980; Izawa y Bejarano 1981; Freese et al. 1982; Brown y Rumiz 1986; Cameron et al. 1987, 1989; Braza y García 1988; Tarifa 1990; Rumiz 1993; Christen y Geissmann 1994; Sainz 1997; Wallace et al. 1998), o de evaluaciones generales sobre su fauna mastozoológica (Anderson et al. 1983; Tello 1986; Anderson 1993, 1997; Tarifa 1996) o de algunas regiones del país (Sommer 1987; Wentzel 1989; Aguirre 1992; Hinojosa 1992), incluyendo en particular a la RBB (García y Braza 1988; Tarifa 1988; García y Tarifa 1988, 1991; Redford y Stearman 1989; Painter et al. 1990a,b). En 1998, se publicaron dos estudios específicos de Ateles en Bolivia, sobre aspectos de su ecología en la RBB (Pacheco y Simonetti 1998) y su salud (Karesh et al. 1998). No obstante, se carece de un conocimiento más estructurado y profundo sobre la situación real de las poblaciones de Ateles chamek en la RBB, y en el país (ver Ráez-Luna 1995 - un buen resumen sobre lo que es importante saber).

III.14 Marimono (Ateles chamek) en la EBB En el Libro Rojo de los Vertebrados de Bolivia, se reconoce Ateles como una especie “vulnerable” (Tarifa 1996); Ergueta y Sarmiento (1992) la recomiendan como una “especie prioritaria a corto y mediano plazo” categoría 1; y Ribera (1991) y Ergueta (1989) la consideran como una especie del país “amenazada”. En relación a su protección legal, la especie está protegida por Decreto de Veda General Indefinida (D.S. 22614) del Gobierno de la República de Bolivia, que rige desde noviembre de 1990, en el que se prohibe su cacería y acopio. También, al igual que las otras especies de Cebidae en Bolivia, Ateles chamek se incluye en el Apéndice II de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES 1998). Los factores de cacería y destrucción de hábitats afectan significativamente a las poblaciones de Ateles en Bolivia. Las áreas boscosas sufren una deforestación constante a causa de la falta de planificación en el establecimiento de asentamientos humanos (y su desarrollo agropecuario) — que están diseminándose por colonización espontánea, especialmente con la apertura de nuevos caminos (algunas veces para forestería) en el bosque — y para la explotación forestal intensiva realizada por empresas madereras que carecen realmente de programas para el aprovechamiento sostenible de los recursos. La tasa promedio de deforestación de Amazonia boliviana entre 1985-1990 fue de 80.087 ha por año (Nagashiro 1992). La mayoría de las superficies otorgadas a las empresas madereras en el país están en los departamentos de Santa Cruz, el Beni y la región amazónica de La Paz; en el Dpto. Beni, 40 de las empresas tuvieron concesiones de madera por 2.2-3.1 miles de ha. Del 50 a 80% de toda la madera en tronca o aserrada es de “mara” (Swietenia macrophylla), un escaso árbol emergente del dosel, cuya madera es usualmente exportada (Hanagarth y Szwagrzak 1998; Gullison et al. 1996; Miranda et al. 1991). Aún más detrimente es el impacto causado por la caza de Ateles chamek. El marimono es cazado por su carne y aceite, y su valor como mascota nacional (Hinojosa 1992; Roldán et al. 1999; Sommer 1987; Tarifa 1990, 1996; Wentzel 1989). Redford y Stearman (1989) reportaron que 5 especies de primates incluyendo Ateles

277 sufren presión de caza, siendo segundos en importancia (después de los chanchos silvestres Pecari tajacu [= Tayassu tajacu] y Tayassu pecari). Aunque aparentemente la cacería no ha sido cuantificada, Ateles ha sido cazado hasta ser localmente extinguido en extensas regiones del país. Por ejemplo, la especie es muy rara en el área de Cobija (en el lejano noroeste) y probablemente en todo el Departamento de Pando (Christen y Geissmann 1994; Aguirre 1992; Kohlhaas 1988; Cameron et al. 1987, 1989; Izawa y Bejarano 1981; Heltne et al. 1975, 1976). La situación particular de Ateles chamek en la RBB, consecuentemente ha sido reconocida como preocupante. García y Tarifa (1988, 1991) reportaron que las poblaciones de Ateles se encontraban en regresión y consideraron prioritaria la realización de estudios sobre su abundancia, distribución y requerimientos tróficos. Painter et al. (1990a,b) y Ribera (1991) afirmaron que estaba “en peligro”. Recientemente, Pacheco y Simonetti (1998) se refirieron a cambios en la distribución y abundancia de plántulas del árbol Inga ingoides en ausencia de Ateles, el principal dispersor. Basándome en tales antecedentes se diseñó la investigación con los siguientes objetivos: (1) establecer el status (abundancia y distribución) de Ateles chamek en la RBB; (2) comparar los datos de los censos de A. chamek efectuados en 1987 en el área de La Pascana con censos nuevos en 1993; (3) indagar factores que influyen sobre la abundancia y distribución de las poblaciones; (4) realizar censos en otros tipos de bosque en la RBB para comprobar si la preferencia de hábitat es únicamente por el bosque alto-denso; y (5) sugerir algunas acciones que permitan la formulación de una estrategia para la conservación de esta especie vulnerable.

2 Métodos 2.1 Área de estudio La investigación se realizó en la RBB en dos etapas, la primera en febrero-marzo 1987 y la segunda en abrilmayo y septiembre-octubre 1993. En 1987, el estudio se condujo en el área de La Pascana (Figura 14.1), mientras que en 1993 además de La Pascana se incluyó el área del SI/MAB Series No.4, 2000

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SI/MAB Series No.4, 2000

T. Tarifa

Figura 14.1 Mapa de la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni, Bolivia, mostrando el área de estudio y localización de transectos (líneas sólidas) y recorridos (líneas punteadas).

III.14 Marimono (Ateles chamek) en la EBB río Curiraba aguas abajo en la localidad Campamento, estableciéndose en todas ellas transectos lineales de censo. Los censos en La Pascana en 1987 se realizaron durante la estación de lluvias y en 1993 durante una estación más seca (septiembre-octubre). Los transectos en La Pascana se dispusieron en el bosque alto-denso (tierra firme), mientras que los del río Curiraba se establecieron en el bosque ribereño con inundación estacional (Miranda et al. 1991). Adicionalmente, en 1993 se realizaron recorridos (incursiones a pie) en cuatro áreas de la RBB (Figura 14.1): laguna La Botella (1 día); área adyacente al asentamiento Tsimane “08” (o Cero Ocho) (2 días); entre El Trapiche y el arroyo Aguas Negras (2 días); y (2 días) por los límites sur y suroeste de la RBB que coinciden con la carretera (Ruta Nacional No. 3) entre San Ignacio de Moxos y San Borja. Además, se realizaron recorridos cerca de la RBB al sur, (3 días a pie) en los alrededores de la comunidad campesina El Totaizal. Se efectuaron dos recorridos en canoa (Figura 14.1): por el límite noroeste de la RBB (3 hr en canoa a motor) navegando por el río Maniqui, y desde el límite noreste de la RBB a través de la reserva (2 días) por el río Curiraba hasta el asentamiento Cero Ocho. Los recorridos abarcaron diferentes distancias dependiendo de la navegabilidad de los ríos y accesibilidad del terreno (y también de encuentros o búsquedas adecuados).

2.2 Entrevistas a indígenas y campesinos Las entrevistas se efectuaron en 1993 a familias indígenas tsimane (t´simane, chimane) asentadas en las riberas de los ríos Curiraba y Maniqui Viejo (comunidad de Chaco Brasil – Chicchón 2000), así como a familias campesinas de El Totaizal (Figura 14.1). Las entrevistas a las familias de Chaco Brasil se efectuaron en el pueblo de San Borja. Se realizaron incursiones a pie de 1-2 días (8 hr por día) en las otras áreas, efectuando entrevistas a la gente local (tsimane y campesina). Particularmente, se eligió la comunidad de El Totaizal debido a su proximidad a la RBB y porque los pobladores son descendientes de tempranos inmigrantes (Miranda et al. 1991). Se prefirió un método de entrevistas en vez del de

279 encuestas estructuradas, para evitar la susceptibilidad de las personas al dar sus respuestas. Se contó con el apoyo del guía de campo para efectuar las traducciones necesarias. En las entrevistas se preguntó de manera sistemática acerca de (1) la distribución pasada y actual de Ateles chamek en la RBB, (2) utilización de la especie, (3) época de caza, (4) frecuencia de las incursiones de cacería, y (5) estado general de conservación de la especie.

2.3 Método de censo de Ateles El método empleado fue el de censos repetidos por transectos en línea, porque permite obtener una estimación general del número de animales presentes en un área de bosque y cubrir una superficie considerable (Rudran et al. 1996; Southwell 1996; Struhsaker 1981). Este método ha sido utilizado en otros censos de primates en Bolivia (Braza y García 1988; Cameron et al. 1987, 1989; Freese et al. 1982; Heltne et al. 1975, 1976), incluyendo específicamente el área de la RBB (García y Braza 1988; García et al. 1987; García y Tarifa 1988, 1991; Tarifa 1988), lo que permite comparar el presente estudio con otros realizados anteriormente. El ancho del transecto fue fijado después de la realización de los censos, basado en un histograma de las distancias entre la línea del transecto y los grupos vistos. La distancia de detectibilidad de máxima confianza fue definida como la distancia donde la curva de detectabilidad del histograma cae abruptamente (Struhsaker 1981). Los censos se realizaron entre las 6:30 y 12:30 por la mañana y de 14:00 a 18:30 por la tarde, tratando así de cubrir todas las horas de actividad de los animales; fueron suspendidos únicamente en caso de fuerte lluvia (surazo). En 1987 en el área de La Pascana se efectuaron 17 censos, empleando 37 horas y cubriendo 51 km; en 1993 se realizaron 18 censos en 51 horas, cubriendo 129 km. En 1987 se establecieron dos transectos de 3 km de longitud cada uno y en 1993, tres transectos de 7; 7,75 y 8 km, dependiendo de la transitabilidad del terreno y factibilidad de encontrar senderos antiguos abandonados por cazadores hace mucho tiempo. (Se evitaron senderos frecuentados por cazadores con la finalidad de realizar censos sin los disturbios provenientes de esa actividad.) Adicionalmente en 1993, en el área del río Curiraba se SI/MAB Series No.4, 2000

280

T. Tarifa

Figura 14.2a Perfil de bosque alto-denso tropical siempreverde (La Pascana), Estación Biológica del Beni, Bolivia.

efectuaron 25 censos en 122 horas en un recorrido de 158,5 km. Se recorrieron por río dos rutas de 6 y 6,5 km de longitud. Los censos a pie se efectuaron a una velocidad de 1,5 km/hr, y los en canoa a remo a una velocidad aproximada de 1 km/hr. Los grupos se detectaron por observación visual y audición de vocalizaciones y de saltos entre las ramas. En cada encuentro con un grupo de Ateles se registraron los siguientes parámetros: hora del encuentro, localización en la longitud del transecto, forma de detección, distancia “animal-transecto” a partir del primer individuo visto, distancia “centro del grupo-transecto”, ángulo de visión, tamaño del grupo, actividad predominante, altura ocupada en el bosque y composición del grupo por sexo y edad (cuando fue posible). El uso vertical del espacio se determinó atendiendo a la altura en que la mayoría del grupo realizaba la actividad considerada más común. La edad de los individuos se caracterizó como adulto, juvenil y cría. La división entre juvenil y cría fue relativamente clara, puesto que las crías no se desplazaban independientemente sino a distancias SI/MAB Series No.4, 2000

muy cortas, mientras que los juveniles muy raramente aparecían cargados por los adultos durante los desplazamientos. Las hembras fueron distinguidas mediante observación de su clítoris grande. La diferenciación de los sexos al igual que la composición por edades no pudo ser realizada en varios de los encuentros dada la altura y agilidad de desplazamiento del grupo; en estos casos nos concentramos sobre todo en realizar el conteo total del grupo. Los análisis estadísticos se hicieron usando MINITAB (1996) o a mano con una calculadora utilizando tablas de Rohlf y Sokal (1981). Se calculó el porcentaje de precisión de la media del número de grupos detectados por censo en cada área separadamente, utilizando la fórmula de Struhsaker (1981):

95% límites de confianza % precisión = × 100 media de grupos por unidad de censo

III.14 Marimono (Ateles chamek) en la EBB La densidad de grupos se obtuvo dividiendo el número de grupos vistos por el área censada, y la densidad individual se consiguió multiplicando la densidad de grupos por el tamaño medio de grupos.

2.4 Caracterización de la vegetación La vegetación de las dos áreas de estudio intensivo (La Pascana, y Campamento en el río Curiraba aguas abajo) se caracterizó mediante una descripción fisonómicoestructural de la vegetación utilizando diagramas de perfil (Matteucci y Colma 1982). Se tomó un rectángulo representativo del bosque (60 × 8 m) en el que se dibujaron a escala los árboles presentes, representándolos en dos planos. Para dibujar a escala el perfil de la vegetación, se midieron los parámetros más importantes de todos los árboles con diámetro mayor a 12 cm (dap) del rectángulo: diámetro a altura del pecho (dap), estimación de la altura del árbol, altura del fuste hasta la primera ramificación importante, y límite inferior, diámetro y forma general de la copa. Un inventario de las especies arbóreas se realizó incluyendo nombres

281 regionales dados por el guía de campo. La nomenclatura científica se obtuvo consultando las listas provisionales de Hartshorn y Meneces (1979) y Foster (1990); posteriormente, los nombres científicos se actualizaron usando Killeen et al. (1993).

3 Resultados 3.1 Vegetación de los sitios 3.1.1 Bosque alto-denso, La Pascana Alteraciones en esta área provienen de la actividad de caza de los tsimane ubicados en el río Curiraba. Este bosque tropical siempreverde (tierra firme) (Figura 14.2a) es bien drenado, con un estrato subdominante continuo de 20-25 m de altura, un estrato superior hasta 30 m y emergentes hasta 45 m. El sotobosque es ralo, formado principalmente por varias especies de helechos, Calathea spp. (Marantaceae) y Heliconia spp. (“patujúes”) (Musaceae: Heliconioideae). Lianas y arbustos no son abundantes y están mayormente restringidos a los claros

Figura 14.2b Perfil de bosque ribereño con inundación estacional (Campamento), Estación Biológica del Beni, Bolivia. SI/MAB Series No.4, 2000

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282 del bosque. Especies dominantes en los tres estratos arbóreos son los árboles Hura crepitans (“ochoó”) (Euphorbiaceae); Spondias mombin (“cedrillo”) (Anacardiaceae); Calophyllum brasiliense (“palo María”), Rheedia spp. (“achachairúes”) (Guttiferae); Ficus spp. (“bibosis”) (Moraceae); Buchenavia sp. (“verdolago”) (Combretaceae); “Bractelaria” sp. (“blanquillo”); Socratea exorrhiza (“pachiuba”) (Palmae); y la palma arbustiva Chamaedorea angustisecta (“siyeye”).

3.1.2 Bosque ribereño, Campamento Alteraciones en esta área provienen de efectos de la actividad ganadera, uso de algunas especies arbóreas e incursiones eventuales de cazadores en algunas épocas del año. El bosque en el área del río Curiraba es mayormente verde con fuertes inundaciones periódicas, circundado por pantanos abiertos. En algunas áreas forma una faja angosta, aunque en otras, es amplia y continua hasta unirse con los bosques de la laguna La Botella dentro de la RBB y con los bosques del río Matos al sur (área externa de la RBB) (cf. Miranda et al. 1991; Lobo y Gullison 1998; Wellens et al. 2000). Este bosque ribereño (Figura 14.2b) presenta un estrato subdominante discontinuo entre 8 a 20 m de altura, con emergentes que llegan a 40 m. El sotobosque es mayormente denso pero penetrable y está constituido por Heliconia spp., Calathea spp., Costus spp. (“cañas agria”) (Zingiberaceae: Costoideae), Eugenia spp. (“arraiganes”) (Myrtaceae), algunos helechos, plántulas de varias especies arbóreas y palmas. Presenta además gran abundancia de bejucos o lianas, como Macfadyena unguis-cati (“uña de gato”) (Bignoniaceae). Entre las especies arbóreas se encuentran Astrocaryum murumuru (“chonta”), Attalea phalerata (“motacú”), Syagrus sancona (“sumuqué”) (Palmae); Ficus spp. (“bibosis”); Inga sp. (“pacay”) (Leguminosae: Mimosoideae); Cecropia sp. (“ambaibo”) (Cecropiaceae); Sloanea guianensis (“urucucillo”) (Elaeocarpaceae); cf. Trymatococcus oligandrus (“sapito”) (Moraceae); Gallesia integrifolia (“ajo”) (Phytolaccaceae); Triplaris sp. (“palo santo”) (Polygonaceae); Ceiba pentandra (“mapajo”) (Bombacaceae); y Ampelocera spp. (“blanquillos, ojosos”) (Ulmaceae). En la ribera del río SI/MAB Series No.4, 2000

se encuentran áreas cubiertas por Gynerium sagittatum (“chuchió”) (Gramineae: Arundinoideae).

3.2 Detectabilidad de grupos de Ateles La detectabilidad de los grupos de Ateles chamek fue de 48,8% por vocalizaciones, 34,9% por el sonido de saltos entre el follaje y 16,3% por visualización de los animales; significativamente, más grupos fueron detectados por las vocalizaciones (χ² = 6,88; gl = 2; p < 0,05). En 1993 los grupos fueron encontrados en 22 ocasiones entre las 06:30 y 12:30 (mañana) y en 21 entre las 12:30 y 18:30 (tarde). El tamaño de los grupos fue más grande en la mañana (13,7 ± 5,21 individuos; n = 14 grupos) que en la tarde (9,2 ± 4,44; n = 13) (medias 14 y 9, Mann-Whitney U-test, Us = 139; p = 0,021).

3.3 Composición de grupos Las observaciones realizadas mostraron que todos los grupos de Ateles chamek estuvieron compuestos de individuos de ambos sexos y diferentes edades. En todos los encuentros por lo menos fueron identificados una hembra y un macho en el grupo, pero el sexo de cada uno de los individuos del grupo no pudo ser identificado. En la composición por edades del grupo, basados en 4 grupos en los que fue posible identificar las edades de todos, se obtuvo un promedio de 71,2% adultos, 13,6% juveniles y 15,2% crías (cargadas por sus madres). La presencia de crías se observó en el 54,2% de los grupos, en todos los meses de este estudio. El promedio de crías por grupo (n = 24) fue 1,0 ± 1,22.

3.4 Abundancia de Ateles chamek Antes de efectuar el cálculo de la densidad se determinó el ancho de detectabilidad de máxima confianza para los transectos. Se construyeron histogramas de frecuencias de las distancias entre el “animal-transecto” y entre el “centro del grupo-transecto”. Los histogramas mostraron que el 90,5% de los grupos fueron detectados dentro de 50 m de distancia con el primer método, mientras que con el segundo, para obtener el mismo porcentaje de grupos detectados se necesitaría una distancia de 100 m. Se prefirió utilizar el resultado alcanzado con el primer método “animal-transecto” con la distancia de

III.14 Marimono (Ateles chamek) en la EBB detectibilidad de 50 m (× 2 = 100 m como anchura del transecto) para las densidades (que se mencionarán después). Este método fue considerado el más confiable en un estudio realizado con Alouatta caraya (Rumiz 1989) en el que se evaluaron diferentes métodos de censo, estableciéndose que las estimaciones de densidad más cercanas a la densidad real fueron obtenidas con las distancias de máxima confianza “animal-transecto” (“observador-animal”). En 1987 en La Pascana se efectuaron 14 encuentros, pero sólo 4 en 1993. En este último año se realizaron 37 encuentros en el área del río Curiraba. Los censos de 1987 en La Pascana dieron una abundancia de 2,7 grupos/km², mientras que los de 1993 indicaron 0,3 grupos/km², y para el área del río Curiraba 2,3 grupos/km². La disminución del número de grupos/km² en La Pascana en los 6 ½ años fue significativa (one-tailed Mann-Whitney U-test, Us = 206; p < 0,05). De igual manera, en 1993 se contaron notoriamente menos grupos en La Pascana (4) que en los transectos del río Curiraba (37) (χ² = 26,56; gl = 1; p < 0,001) y el número medio por transecto fue también significativamente menor (one-tailed Mann-Whitney U-test, Us = 301,5; p < 0,001). Utilizando el tamaño medio de grupos (que se presenta más adelante) para cada área y año, se determinó que la densidad de individuos en La Pascana en 1987 fue 63,4/km², y 3,4/km² en 1993, lo que representa una disminución de 95% en el número de individuos en el área de estudio en los 6 ½ años. En el río Curiraba la densidad individual fue de 26,4/km². El porcentaje de precisión alrededor de la media de grupos detectados en el área del río Curiraba fue 45,4%, en tanto que en La Pascana en 1987 fue 67,1% y 9,6% en 1993. Esto indica que en La Pascana los censos realizados en 1993 son suficientes, en tanto que la estimación del número de grupos sería más precisa en el río Curiraba con un incremento de censos, ya que cuando hay un mayor número de grupos en un área dada una estimación precisa requiere de más esfuerzo de muestreo. La varianza fue mayor que el promedio de grupos encontrados en los censos en La Pascana en 1987 y en el río Curiraba en 1993. En el primer caso, el promedio fue 0,8 grupos/censo (s² = 1,15), en el segundo 1,5 grupos/censo (s² = 1,68).

283 Esto sólo muestra que la población tiene una distribución contagiosa o en agregados (que es la más frecuente en la naturaleza) (Tellería 1986).

3.5 Tamaño de grupos El tamaño de grupos no siempre pudo ser establecido mediante el conteo de todos los individuos. En algunas ocasiones se estimó mediante aproximaciones, especialmente cuando los grupos encontrados se desplazaban rápidamente. Para comprobar la confiabilidad de las estimaciones del tamaño de grupo, usando los datos obtenidos en 1993 se calculó el tamaño promedio de grupos, utilizando los conteos completos y el número estimado de individuos cuando un conteo completo no fue posible. Los resultados fueron 10,8 ± 5,39 (0 ± sd) individuos por grupo considerando los conteos completos (n = 14) y 12,5 ± 5,19 individuos/grupo para las estimaciones (n = 13). La diferencia entre los dos muestreos no fue significativa comparando las medias (9 y 12, Mann-Whitney U-test, Us = 113,5; p = 0,283) y los promedios (t = 0,834; p > 0,4), indicando que las estimaciones del tamaño de grupos no fueron tan diferentes de los tamaños basados en un conteo completo. En 1987 en La Pascana, el tamaño de los grupos considerados con conteos completos (n = 12) se estimó entre 5 a 48 individuos (0 = 23,5), pero en 1993 disminuyó entre 2 a 21 individuos (0 = 11,3; n = 3); en el río Curiraba fue entre 5 a 23 individuos (0 = 11,5; n = 24). El número promedio de individuos por grupo fue mayor en La Pascana (25) en 1987, que en el río Curiraba (10) en 1993 (Mann-Whitney U-test, Us = 229; p = 0,0045). Probablemente, la diferencia entre las medias del número de individuos/grupo en La Pascana entre 1987 y 1993 también fue significativa, pero el número de grupos observado fue demasiado pequeño para hacer una prueba estadística. En 1987 en La Pascana, la mayor parte (75%) de los grupos encontrados (n = 12) estuvieron compuestos por 5 a 28 individuos, en tanto que en 1993 en La Pascana y el río Curiraba, la mayor parte (75%) de los grupos encontrados (n = 27) estuvieron formados por 5 a 15 individuos. Se registraron además grupos de 2 ó 3 individuos e individuos solitarios en 1987 (n = 2) y en SI/MAB Series No.4, 2000

T. Tarifa

284 1993 (n = 14); sin embargo, en la mayoría de los casos correspondieron a grupos que no pudieron ser contados en su totalidad.

3.6 Entrevistas Las respuestas a las entrevistas realizadas a las 19 familias tsimane asentadas en el área de la RBB (17 sobre el río Curiraba, 2 de la comunidad de Chaco Brasil sobre el río Maniqui Viejo) y 6 familias de campesinos de la comunidad El Totaizal, fueron las siguientes: (1) Distribución pasada y actual de Ateles chamek en la reserva. Todas las familias manifestaron que en el pasado, al marimono se lo encontraba con frecuencia en las incursiones a los bosques tanto del río Curiraba como del río Maniqui, pero que actualmente tenían que recorrer distancias mayores para encontrarlos. (2) Utilización de la especie. Las 19 familias tsimane consultadas dijeron que efectivamente cazan marimono, mientras que 2 de las 6 familias de campesinos expresaron que no tienen una preferencia especial por su caza. Todos los grupos indicaron que cazan marimono con fines de subsistencia, para proveerse de proteína animal y eventualmente obtener aceite, que es utilizado con fines domésticos. (3) Época de caza para la especie. Los entrevistados manifestaron que la época preferida para la caza de marimono era entre febrero a mayo cuando los monos en general se encuentran en mejor estado (“gordos”). (Éste es el período de bastante frutas, durante los últimos meses de la estación lluviosa y la transición antes que comience la estación seca en junio.) (4) Frecuencia de incursiones de cacería. Todas las familias tsimane manifestaron que durante los meses preferidos varios cazadores efectuaban incursiones, pero la frecuencia de la actividad no fue contestada directamente — la caza se realizaba cuando la “carne faltaba”. Las familias campesinas que cazan durante esa época indicaron que realizaban incursiones con menor frecuencia que los tsimane, pero igualmente no dieron dato exacto sobre la periodicidad de la actividad; manifestaron que pueden llegar a cazar hasta 5 marimonos por familia. Los campesinos afirmaron que los tsimane persiguen con preferencia a los monos Ateles durante la época favorable y que son frecuentes las incursiones de SI/MAB Series No.4, 2000

seis o siete cazadores; cada uno obtiene entre 5 y 8 monos. Un individuo de Ateles de 5 a 6 kg provee carne a una familia de campesinos de 10 personas durante 3 días (N. Aparicio, com. pers.). (5) Estado de conservación de la especie. Los campesinos indicaron que las áreas donde los tsimane cazan han sufrido una mayor disminución de las poblaciones de marimono, no así donde la influencia de ellos es menor. Manifestaron que el marimono es frecuentemente encontrado en los bosques adyacentes a la comunidad El Totaizal (Figura 14.1). Con el fin de verificar esta afirmación, realizamos incursiones en esos bosques, que sufren alteraciones ambientales provenientes de la caza, tala y quema para la agricultura, prospección de madera y apertura de caminos secundarios que facilitan su ingreso. Durante 3 días de recorridos en el área que abarcó 21 km, sólo se observaron 3 grupos de Ateles de 14, 8 y 6 individuos.

3.7 Recorridos En los límites norte, oeste y sur de la RBB (río Maniqui y carretera San Borja – San Ignacio) (Figura 14.1), no registramos encuentros con grupos de Ateles; la gente local también refirió su ausencia. Estas áreas son las más afectadas por la cacería, explotación forestal, presencia humana y aislamiento de los bosques más extensos del “Bosque Chimanes” del Área Indígena (Miranda et al. 1991; Lobo y Gullison 1998). Estos hechos han efectado a las poblaciones de Ateles. En el área dentro de la RBB, entre el arroyo Aguas Negras y El Trapiche, no se observó grupo alguno. El guía de campo, quien conoció la zona en 1975 y vivió en el área hasta 1987, manifestó que durante esos años era muy frecuente encontrar entre 4 a 5 tropas de Ateles en el recorrido entre el arroyo Aguas Negras y La Pascana, pero que en los últimos años en algunas incursiones que había realizado en dicha área, podía notar la disminución de las poblaciones. En el área de la laguna La Botella observamos 2 grupos durante nuestro recorrido. Esta área es poco poblada y las incursiones de cacería son eventuales. Aquí hasta 1990 se encontraban 3 familias tsimane (que ahora están ubicadas sobre el río Maniqui). En el límite este

III.14 Marimono (Ateles chamek) en la EBB 285

SI/MAB Series No.4, 2000

Figura 14.3. Mapa de estimaciones de densidad de Ateles chamek en 1993 en la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni, Bolivia, basado en recorridos, censos y entrevistas.

T. Tarifa

286

Tabla 14.1 Comparación de estimaciones de densidad de poblaciones de Ateles chamek. Perú: Cu = Dpto. Cusco (San Martín-3 entre Camisea y PN Manu); MD = Dpto. Madre de Dios. Bolivia: LP = Dpto. La Paz; Dpto. Beni, ver Figuras 14.1 & 14.3; SC = Dpto. Santa Cruz (lugares en lejano NE). Brasil: MG = Edo. Mato Grosso.

Lugar Perú San Martín-3 (Cu) Cocha Cashu (MD) Cocha Cashu Cocha Cashu Bolivia Ixiamas (LP) La Pascana – 1987 La Pascana – 1993 El Triunfo Río Curiraba – 1993 Huanchaca (SC) Lago Caimán (SC) Brasil Aripuanã (MG)

Grupos (ng/km²)

42 30,9 – –

2,0 3,2 – –

– 22,4 25,0 31,0

Boddicker et al. 1999 Freese et al . 1982 Terborgh & Janson 1983, 1985 White 1985, 1986

25,5 51 129 31,8 158,5 – 50

1,7 2,7 0,3 0,4 2,3 – 3,5

8,5 63,4 3,4 2,0 26,4 84,5 32,1

Freese et al. 1982; Heltne et al. 1976 Tarifa 2000 (este reporte) Tarifa 2000 Freese et al. 1982; Heltne et al . 1976 Tarifa 2000 Braza & García 1988 Wallace et al. 1998

–

–

más extremo de la RBB, durante mayo de 1993 se observó el establecimiento de una estancia ganadera, la apertura de sendas para el arreo de ganado y las incursiones eventuales de cazadores indígenas (movima) de la comunidad de Carmen del Matos. Sin embargo, se puede considerar que en 1993, las poblaciones de Ateles en el área de la laguna y las del límite en el lejano este de la RBB sufrieron una baja presión de caza. En base a la información obtenida de los censos, recorridos y entrevistas, se deduce que las poblaciones de Ateles chamek en la RBB tienen actualmente una distribución fragmentada o en “parches” (Figura 14.3). Las poblaciones mejor conservadas hasta 1993 se encontrarían en las áreas de bosque alto-denso de la laguna La Botella y el bosque ribereño del límite este del río Curiraba aguas abajo. Las poblaciones con densidad media estarían en el área de bosque alto-denso que se extiende casi paralelo a los cursos fluviales del Caimanero, Aguas Negras y Curiraba hasta el área de las lagunas Ojo de Buey y Los Anteojos. Las poblaciones SI/MAB Series No.4, 2000

Ind. (n/km²)

Referencia

Km recorrido

0,6-5,6

Rylands & Keuroghlian 1988

con baja densidad se ubicarían en el área de distribución del bosque alto-denso del arroyo Aguas Negras y La Pascana hasta el bosque ribereño del río Curiraba en el límite sudeste de la RBB. Finalmente, otras áreas habrían sufrido la extinción local de Ateles, especialmente en los bosques del río Maniqui y en la zona sur de la reserva.

4 Discusión 4.1 Abundancia y tamaño de grupos Como hipótesis sugiero que los aproximadamente tres niveles de densidad de poblaciones de Ateles chamek que han sido reportados (ver Tabla 14.1) estarían bien relacionados con la complejidad y diferencia de hábitats, y la presión de cacería. La densidad bastante alta estimada para La Pascana en 1987 (63,4 ind./km2) es algo cerca pero menor que la estimación para la región de Huanchaca (Dpto. Santa Cruz) por Braza y García (1988). En el área cercana (más al norte) de Lago Caimán, la estimación por Wallace et al. (1998) es comparable con 26,4 ind./

III.14 Marimono (Ateles chamek) en la EBB

287

km2 estimada para el río Curiraba en 1993, y también con las estimaciones para Cocha Cashu (Gentry 1997) en el sureste de Perú (Freese et al. 1982; Terborgh y Janson 1983, 1985; White 1985, 1986). La baja densidad en 1993 en La Pascana (3,4 ind./km²) es comparable con las registradas por Heltne et al. (1975, 1976; ver Freese et al. 1982) para Ixiamas (Dpto. La Paz), y particularmente El Triunfo en la RBB (Figura 14.3) — donde la especie actualmente está extinguida;. además es comparable con la estimación en el suroeste de Brasil (Rylands y Keuroghlian 1988). El tamaño promedio de grupos obtenidos en 1993 y datos citados para la RBB por García y Tarifa (1988) son mayores que otros registrados aquí (Tabla 14.2) y para otras regiones de Bolivia (Painter et al. 1990a,b; Heltne et al. 1976; Freese et al. 1982; Braza y García 1988; Wallace et al. 1998), y también para el área en el

oeste de Brasil (Johns 1985) y Cocha Cashu en Perú (White 1985, 1986; Symington 1990), pero algo cercano al de Durham (1971) mencionado para el sureste de Perú. Las especies de Ateles pueden formar grandes grupos de 20 a 30 (-40) o más individuos (Emmons y Feer 1997; Nowak 1999; Mittermeier y Coimbra-Filho 1977; Izawa 1976; Hernández-Camacho y Cooper 1976), pero de acuerdo a muchos autores generalmente forman grupos de (1-) 2 a 5 (-9) individuos (Emmons y Feer 1997; Izawa et al. 1979; Janson y Terborgh 1985, 1986; White 1985, 1986). Se ha sugerido que los grupos (grandes) están formados por la unión de subunidades (grupos pequeños o subgrupos) que facilitan la recolección de comida durante la mayor parte del día, para luego reagruparse por la tarde o fin de día, como parte de una estrategia de fisión-fusión (excepto cuando los alimentos [frutos principalmente] son particularmente

Tabla 14.2 Comparación de estimaciones de tamaño promedio de grupos de Ateles chamek. Perú: MD = Dpto. Madre de Dios. Bolivia: LP = Dpto. La Paz; Dpto. Beni — ver Figuras 14.1 & 14.3, RBB = Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni; SC = Dpto. Santa Cruz (lugares en lejano NE). Brasil: Am = Edo. Amazonas (Tefé a mitad entre Manaus y Leticia, Colombia).

Lugar

Perú SE de Perú Cocha Cashu (MD) Cocha Cashu Cocha Cashu Bolivia Ixiamas (LP) RBB RBB RBB RBB La Pascana – 1987 La Pascana – 1993 El Triunfo Río Curiraba – 1993 Huanchaca (SC) Lago Caimán (SC) Brasil Tefé (Am)

Grupos Tamaño promedio:0 ± sd, o 0 y rango de tamaños (n-n1) (ng )

– – – 22

18,5 – 3,15 4,5

4 56 7 6 1 12 3 1 24 11 96

5,0 24,6 3,0 3,0 5,0 23,5 11,3 5,0 11,5 12,8 6,2

–

7,6

(1-17) (1-4) (2,2-8,7)

± 12,8 ± 1,77 ± 3,16 (5-48) (2-21) (5-23) ± 5,1 ± 5,3

Referencia

Durham 1971 Janson & Terborgh 1985, 1986 White 1985, 1986 Symington 1990 Freese et al. 1982; Heltne et al. 1976 García & Tarifa 1988 Painter et al. 1990 Painter et al. 1990 Painter et al. 1990 Tarifa 2000 (este reporte) Tarifa 2000 Freese et al . 1982; Heltne et al . 1976 Tarifa 2000 Braza & García 1988 Wallace et al. 1998 Johns 1985 SI/MAB Series No.4, 2000

T. Tarifa

288 abundantes) (McFarland 1986; Symington 1988b,c, 1990; van Roosmalen y Klein 1988; HernándezCamacho y Cooper 1976; Emmons y Feer 1997; Nowak 1999). En 1987 se registraron grupos de hasta 48 individuos en La Pascana; éste es mucho mayor que el máximo de 15-20 individuos por grupo detectados por Hinojosa (1992) en la Serranía de Eva Eva al sursuroeste (situada al oeste del Bosque Chimanes), y que los 15 individuos observados en la Reserva de Vida Silvestre Ríos Blanco y Negro (Dpto. Santa Cruz) (Rumiz 1993; Rumiz y Taber 1994). (El gran tamaño del grupo en La Pascana explica la alta densidad reportada.) La mayoría de los grupos observados en este estudio tuvieron un rango de 5 a 15 individuos. El tamaño de los grupos fue significativamente más grande en la mañana que en la tarde; en ambos períodos, los tamaños de los grupos fueron mayores de 5 individuos. Los encuentros con individuos solos y en grupos de 2 a 5, se consideraron corresponden principalmente a detecciones en que no fue posible efectuar un conteo total de la tropa, ya que en esos casos se escucharon vocalizaciones o ruidos de saltos entre las ramas que provenían de individuos no vistos. En su estrategia de fisión-fusión en la RBB, aparentemente los grupos de Ateles chamek por lo general fueron mayores que 5 individuos. Muchos factores afectan la distribución y densidad de población de las especies de Ateles, como la disponibilidad y dispersión del principal alimento (Symington 1988c), comportamiento, presencia de competidores y predadores (Izawa et al.1979; Symington 1988a,b; van Roosmalen y Klein 1988), latitud de los hábitats (Durham 1971), y presión de caza y destrucción del bosque (Izawa 1976). Aunque estos factores no se analizaron (reconociendo que los censos en 1993 se efectuaron en una estación más seca que en el estudio de 1987), las referencias locales coinciden en denunciar la disminución de poblaciones de marimono en la RBB. El esfuerzo de muestreo y datos obtenidos fueron no sólo mayores en 1993 que en 1987, sino que también para La Pascana fueron estadísticamente suficientes y significativos. Los datos de este estudio reflejan en realidad el estado de Ateles chamek en 1993 en la reserva. SI/MAB Series No.4, 2000

4.2 Hábitats Las poblaciones de Ateles se encontraron tanto en el bosque ribereño con inundación estacional del río Curiraba como en el bosque alto-denso (tierra firme) de La Pascana. Este es el primer registro en Bolivia de Ateles en el hábitat ribereño. Otros registos en bosque ripario fueron reportados en Perú (Terborgh 1983) y Brasil (Branch 1983). La mayoría considera Ateles asociado consistentemente con el dosel superior del bosque y con bosque alto-denso (Aguirre 1992; Izawa y Bejarano 1981; Cameron et al. 1987; Hinojosa 1992). Sin embargo, Terborgh (1983) comentó que su selectividad de hábitat es mínima; las entrevistas realizadas indican que hace 20 años fue frecuente encontrar Ateles en el bosque ribereño y fragmentos de bosque de la RBB. Esto implicaría que, probablemente, más que debido a restricciones de hábitat, las poblaciones han sido alejadas de sus áreas de distribución por efecto de la cacería y la presencia humana. Quizás, la asociación con el hábitat ribereño no fue reportada en la RBB porque los asentamientos humanos están localizados principalmente a lo largo de los ríos y la especie quizás ha sido eliminada allí primero. En el río Curiraba el bosque ribereño es abierto, con emergentes y frutos comestibles para Ateles, y está conservado (y relativamente intacto).

4.3 Cacería y destrucción de hábitat Los resultados del estudio muestran un vaciamiento o dismunición de las poblaciones de Ateles chamek en las áreas afectadas por la intervención humana y su asociación con la cacería. En el límite sur (carretera San Borja – San Ignacio) y oeste de la RBB, Ateles está ausente. Su desaparición coincide con las perturbaciones ambientales allí efectuadas (ver Miranda et al. 1991). En 1960 se iniciaron en el sur clareos de bosque con fines agrícolas, empeorando la situación a partir de 1978 con la construcción de la carretera entre San Borja-San Ignacio-Trinidad. La fauna de esas áreas ha sufrido cacería masiva con fines comerciales asociados a la caza doméstica y actividades extractivas o expoliativas (“charqueo”). Por otra parte, son también las áreas con mayor población humana cerca de y en la RBB. Esta situación fue confirmada por las personas entrevistadas,

III.14 Marimono (Ateles chamek) en la EBB quienes mencionaron que el marimono existió en ellas a principios de 1970. Como un ejemplo verificado, Ateles fue registrada en baja densidad cerca de El Triunfo por Heltne et al. (1975, 1976; ver Freese et al. 1982), y ahora está extinta en esa área. Aunque la caza puede considerarse una actividad cultural de los pueblos indígenas y rurales, la presión de caza es aparentemente más grande ahora y no afecta por igual a todas las especies. En la Amazonia, las especies de primates grandes como Ateles, Lagothrix y Alouatta son las preferidas debido al beneficio que obtiene el cazador por su esfuerzo de captura (e.g. Bodmer et al. 1997; Mittermeier 1987; Mittermeier y Cheney 1987a,b; Mittermeier y Coimbra-Filho 1977; Peres 1990; Robinson y Ramírez 1982). En Bolivia, la preferencia por la caza de Ateles ha sido reportada no solamente en el caso de los tsimane, sino que también incluye a los indígenas tacana, quienes viven cerca de Ixiamas en el norte del Departamento de La Paz (Wentzel 1989). Así por ejemplo, en cuatro recuentos de animales cazados se determinó un total de 93 Ateles (744 kg, considerando un promedio de 8 kg por animal). En las entrevistas realizadas hubo también un consenso general de que los indígenas cazan el doble de los campesinos; esta observación coincide con los datos de Wentzel (1989) para los tacana, y de Redford y Stearman (1989) para los tsimane de la RBB. Considerando los datos obtenidos de los propios comunarios de El Totaizal, se puede ilustrar el número de Ateles cazados en una comunidad campesina típica del área. Los campesinos reportaron que cazan un promedio de 5 Ateles cada año por familia. Para esta comunidad de 38 familias (ca. 214 personas – Miranda et al. 1991), significa la cacería de 190 Ateles cada año. Considerando que los comunarios cazan en promedio una vez cada 2 semanas (Redford y Stearman 1989) durante la época (febrero a mayo) favorable para la cacería de monos en la RBB, se realizarían ocho incursiones por familia. Si la tasa de éxito es de un marimono cazado en cada incursión, y si solamente 25 de las 38 familias cazan, resultaría en la cacería de 200 Ateles cada año. Este cálculo indica que el promedio de 5 Ateles cazados por familia campesina reportados en

289 las entrevistas es próximo a la realidad. Varias referencias en la literatura también indican que este número calculado de Ateles cazados es realístico. Peres (1990) documentó el impacto de un grupo de tres cazadores en el oeste de Amazonia brasilera, quienes cazaron más de 100 Ateles, 200 Lagothrix lagotricha y 80 Alouatta en un año y medio, causando la casi extinción local de Ateles y extinción local de Lagothrix, y una reducción drástica de Alouatta. Cálculos de sostenibilidad de cacería son difíciles de proponer; no obstante, Robinson y Redford (1994) han desarrollado un modelo de cacería sostenible para las especies de Amazonia. Para Ateles estimaron una cosecha máxima sostenible de 0,16 animales/km²/año. Considerando que la RBB tiene una superficie de 1350 km² y que el 89% corresponde a bosques amazónicos (Stab 2000), existirían 1200 km² apropiados para Ateles. Si el cálculo de Robinson y Redford (1994) es adecuado para la RBB, éste nos daría una cosecha sostenible estimada de 192 animales por año para la entera RBB. Sin embargo, Ateles no está distribuida en toda la RBB y por tanto el número de animales para una cosecha sostenible es menor. Así, el cálculo de 200 animales solamente para la mayoría de la comunidad de El Totaizal indicaría que la cosecha actual en la RBB está lejos de ser sostenible, puesto que tan sólo con el efecto de caza de una comunidad la cosecha sostenible está superada — sin considerar que la RBB cuenta con una población de aproximadamente 990 campesinos (Miranda et al. 1991) y 800 habitantes de origen tsimane, yuracaré y movima (Ergueta y Gómez 1997), quienes cazan probablemente el doble de los campesinos. En el caso de Ateles, los factores de cacería y destrucción de hábitat combinados con una lenta tasa de reproducción y madurez, hacen difícil la recuperación de las poblaciones sometidas a una “utilización” intensiva (Symington 1988b). Los Ateles chamek maduran y crecen lentamente; tienen normalmente una cría con un intérvalo entre nacimientos de 25 a 42 meses (34,5 ± 5,8) y alcanzan la madurez sexual en un tiempo promedio de 5 años para machos y 4 años para hembras (en el área de Cocha Cashu, sureste Perú – Symington 1988b). Tienen un rmax (ritmo intrínseco de aumento natural) de 0,07 — el menor SI/MAB Series No.4, 2000

T. Tarifa

290 de 16 especies cinegéticas (incluyendo 9 primates) en el Perú (Bodmer et al. 1997). Esta condición reproductiva hace difícil que en fase de explotación o después de la misma, las poblaciones vuelvan a su estado anterior en corto tiempo, como lo demuestran las áreas en la reserva con extinción local de la especie.

4.4 Recomendaciones para un plan de manejo Las poblaciones de Ateles chamek en la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni (RBB) han estado en constante regresión en los últimos 20 o más años, por lo que se estima que en 10 años más, la especie también podría ser declarada localmente extinguida en las áreas que han comenzado a ser perturbadas por la actual utilización ganadera y/o de aprovechamiento forestal, además del fuerte efecto de la cacería. La RBB puede considerarse como una península de bosque rodeada de sabanas y todavía conectada a un área boscosa más extensa únicamente en su límite este (Miranda et al. 1991; Lobo y Gullison 1998). Por ello, las perturbaciones ambientales que se están dando en esta área excepcional — cortando el puente entre la RBB y las áreas boscosas mayores — están contribuyendo seguramente al efecto de vaciamiento de fauna que se ha observado en la reserva (Roldán et al. 2000). Por lo tanto, se considera que el área del límite este, es prioritario para la conservación de las poblaciones de Ateles en la RBB. Se recomienda: (1) Monitoreo permanente de Ateles chamek en la RBB; (2) Control estricto de cacería de Ateles chamek en la RBB; (3) Protección de la RBB de perturbaciones ambientales asociadas con el uso ganadero, forestal y agrícola, como es apropiado en una reserva de la biosfera; (4) Solución al problema de aislamiento de los bosques de la RBB; y (5) Establecimiento de programas de educación ambiental para las comunidades indígenas y campesinas.

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Agradecimientos Este estudio fue financiado en 1987 por el World Wildlife Fund (EU) y el Ministerio de Asuntos Exteriores de España, y en 1993 por el Programme on Man and the Biosphere (MAB) de UNESCO a través de una beca para investigadores jóvenes (Carta de Acuerdo SC 233 167.2) otorgada a la autora, quien también expresa su gratitud a las siguientes personas: Carlos Saavedra anteriormente con World Wildlife Fund; Roderic Mast y Russell Mittermeier de Conservation International; Thomas Schaff de UNESCO y Carmen Miranda de la RBB por su apoyo en la consecusión del financiamiento; Sabine Stab, Duvir Vaca, Eloy Guayao y Rudy Costas de la RBB por su asistencia en el trabajo de campo; Tito Zelada, Alberto Balderrama, Ignacio Huareco, Nelson Aparicio y Pedro Méndez por compañía y asistencia como guías de campo; las familias tsimane de 08, Alianza y otras asentadas a lo largo del río Curiraba y las familias de campesinos de la comunidad El Totaizal por su hospitalidad; Juan Enrique García por compartir los datos de los censos realizados en conjunto en 1987; Jhonny Orihuela y Régis Tarifa por colaboración en preparación de las figuras; Marcos Tarifa por lectura crítica de la versión preliminar del manuscrito y comentarios; Eric Yensen por su valiosa ayuda en el tratamiento estadístico de datos, sugerencias y críticas del contenido y redacción del manuscrito; y Robert Wallace y Damián Rumiz por sugerencias que aportaron para mejorar el manuscrito.

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297 Chapter 15

Regeneration of Tropical Forest Patches Following Slash-and-Burn Agriculture at Beni Biological Station Biosphere Reserve, Amazonian Lowlands of Bolivia Stefanie Eissing, Sabine Stab, Peter Poschlod and Manfred Niekisch Resumen. En la Reserva de la Biosfera Estación Biológica del Beni se estudió la regeneración de un bosque tropical después de su uso bajo el sistema de roza, tumba y quema. Las investigaciones se realizaron en bosques de tierra firme manejados por indígenas movimas y pobladores mestizos aplicando dos frecuencias de uso (una y cinco veces). Se estudiaron barbechos de 3 y 8 años, un bosque secundario de 20 años y un bosque primario en cuanto a su composición florística, estructura de la vegetación — especialmente los árboles, y biomasa y suelos. Los resultados demuestran que los barbechos utilizados solamente una vez con fines agrícolas, regeneran rápidamente a través de una sucesión secundaria y progresiva hacia la composición florística y estructura original del bosque. Los barbechos utilizados cinco veces solamente por la comunidad indígena demuestran una sucesión secundaria y progresiva, aunque a un nivel más bajo, mientras que los barbechos utilizados con la misma frecuencia por la comunidad mestiza se caracterizan por tendencias típicas de una sucesión regresiva con baja producción de biomasa y regeneración de árboles, y una fuerte invasión de Imperata cf. brasiliensis, un pasto que típicamente se encuentra en áreas perturbadas. Un factor limitante para la regeneración boscosa se debe a la casi total ausencia de bosque primario entre los chacos y barbechos y, consecuentemente, la falta de lluvia de semillas proveniente del bosque primario. En base a estos resultados, se presentan primeras recomendaciones para el manejo forestal en el contexto de la conservación, referentes a la ubicación de chacos y barbechos, duración

óptima de descanso y frecuencia máxima del uso agrícola. Abstract. The regeneration of tropical forest following two frequencies of slash-and-burn agriculture (areas used once vs. five times) was studied at the Beni Biological Station Biosphere Reserve of northeastern Bolivia. Research was carried out in tierra-firme (upland) forests, which are used by indigenous Movima people and a “mestizo” (i.e. mixed peasant) community. Agricultural plots abandoned for 3 and 8 years, a 20-year-old secondary forest, and a primary forest were studied in terms of floristic composition, vegetation structure — especially the trees, and biomass and soil. Plots used only once for agriculture were found to regenerate quickly by progressive secondary succession towards the original floristic composition and forest structure. Plots used five times in the area of the indigenous community showed a tendency towards a progressive secondary succession, although starting from a lower baseline. Plots used by mestizos demonstrated typical tendencies of regressive succession with low biomass and tree regeneration, and heavy invasion by Imperata cf. brasiliensis, a grass typically found in disturbed sites. Highly intensive spatial use by mestizos resulted in a nearly complete loss of primary forest between the variously cultivated plots. Consequent absence of seed rain from the primary forest is seen as a crucial factor against their regeneration to full forest. This report gives initial recommendations for protected-area and forest management in terms of plot localization, optimal duration of fallow periods, and maximum-use frequencies. SI/MAB Series, No.4, 2000,Series PagesNo.4, 297-316 SI/MAB 2000

298

1 Introduction Discussion about the conservation of tropical forests is still prevalent due to the ongoing disturbance of these ecosystems (Richards 1996; Whitmore 1990, 1993). Traditional land use of these forests by shifting cultivation with slash and burn, which is seen as a sustainable form of cultivation (Richards 1996; Sioli 1984; Whitmore 1990, 1993), is rarely practiced today. The advancing shortage of arable land, caused by increasing population pressures and large-scale deforestation (Richards 1996; Sioli 1984; von Weizsäcker 1992, 1994), in many areas leads either to permanent cultivation or shorter fallow periods between the cultivation periods. The consequences of the more intensive and frequent cultivation are not well known nor studied, because natural-disturbance processes (Brokaw 1982; Goldammer 1988; Whitmore 1976) or regeneration following only one slash-and-burn agricultural cycle (Saldarriaga 1987; Scott 1987; Uhl et al. 1982a) have been investigated preferably. However, studies involving long-term monitoring of forest have been conducted at the Beni Biological Station Biosphere Reserve (BBR), where permanent plots in the forest had been established (Comiskey et al. 1998, 2000; Dallmeier 1992). It is an essential requirement for management and regional planning to study and analyze the consequences of more intensive and frequent cultivation. This is especially important for biosphere reserves because sustainable use of the natural resources is an explicit or implicit purpose of protection. In the Beni region, slash-and-burn agriculture has been practiced at least since the 17th century when Jesuit missions introduced iron tools (e.g. Denevan 1966/1980). To what extent this type of agriculture was used before is unknown. Today people near and in the BBR make their living by shifting cultivation and hunting, with similar agricultural methods being used in all the different ethnic groups. During the dry season, forest patches of ca. 1 ha each that are mostly located in the “tierra firme” (upland) are felled, and after leaving them for 4 weeks to dry, they are burned. Rice (Oryza) , maize (Zea), bananas (Musa), manioc (Manihot), sugarcane (Saccharum) and other crops are planted after the first rain, and harvested within 3 to 12 months. Once the harvest is over the plots are abandoned (left for regeneration), making the intensive SI/MAB Series No.4, 2000

S. Eissing et al. land use only for 1 year. In general, however, in recent years increasing colonization especially along the main road between San Borja and Trinidad which passes along the BBR has led to more frequent utilization of plots and shorter fallow periods. The main questions of this study1 were the following: How does the forest regenerate after slash-and-burn agriculture? What influence has the frequency of former utilization on forest regeneration? Are there any differences in cultivation practices between Movimas (indigenous people) in Carmen del Matos and mixed farmers (“mestizos”) in El Totaizal (both villages near the eastern bank of the Río Matos), and if so do the different practices influence forest regeneration? Do the original floristic composition and forest structure regenerate after applying slash-and-burn agricultural techniques?

2 Methods The locales studied are within the area of influence (border zone) of the Beni Biological Station Biosphere Reserve (BBR), which is in the Amazon Basin part of northeastern Bolivia. The climatic conditions have not yet been classified exactly. Montes de Oca (1989) considered them to represent a periodic-dry savanna climate (Aw, tropical with a dry winter in the climate classification of Köppen – see Hendl and Bramer 1987), whereas Miranda et al. (1991) also included a tropical humid climate category (Am, tropical monsoon). The climate chart in Figure 15.1 results from El Porvenir (BBR) data from 1988 to 1996. (El Totaizal is ca. 3 km away, across the Río Matos; Carmen del Matos is ca. 25 km farther downriver.) The mean annual temperature (MAT) is 25.6°C, and the mean annual rainfall 1987.2 mm. There is a short “dry” period in June and July, months which each receive less than 60 mm of rain. Another important factor is “surazos” — cold winds originating in the polar zone that are frequently accompanied by heavy rainfall. In each relevé a soil profile was established. Soil pH was determined in water, using a soil:liquid ratio of 1:2.5 (two repetitions). The content of organic matter was The research was part of a M.Sc. Thesis (Diplom.) at Philipps University of Marburg, Marburg, Germany (Eissing 1997). 1

299

IV.15 Regeneration of Tropical Forest Patches determined by the “dry reduce-to-ash” method (two repetitions), also known as the glow-difference determination (DIN [German Industrial Norm]19684, Part 3; Schlichting et al. 1995). The soils of the areas studied are ferralsols, a typical soil for this region (Chávez and Gehler 2000; Hanagarth 1993; Miranda et al. 1991). Variability of substrates found in the soil profiles can be explained by changes in fluvial sedimentation caused by river dynamics during tierra-firme formation. Effects of releasing base-rich ash by burning the vegetation can be seen after 3 and 8 years of succession in all study areas (Table 15.1). The pH varies from (4.6-) 4.9 to 5.9 (-6.8) in their second (middle) horizons (at 13-39 cm in depth), which have a content of organic matter from 1.8-2.9(-4.0)%. The organic content in the third (deepest) horizon (at 29-65 cm) usually lies between 1.0-2.0%, which is the range considered “meager” humus; the organic content is higher (2.5-2.6%) only in both areas burned five times and abandoned for 3 years. The middle

horizons of those two most recently and intensively used areas are among this layer’s highest, with 2.9-4.0% organic content, whereas half of the second layers in each village’s studied soil profiles also have meager humus. The first (topmost) horizon (at 2-5 cm down) in all of the study areas has a content of organic matter between 4.3% and 10.0%. The very high values can be an effect of methodological problems (see Schlichting et al. 1995). After 8 years of succession, the soil’s organic matter is in a range generally comparable to the content in the 20-yearold secondary forest and/or the primary forest. The region’s vegetation is a mosaic of different types of evergreen seasonal forests, savannas and swamps (Beck and Moraes 1997; Moraes et al. 2000). The parts of the upland forests remaining were formed by tierrafirme forests located on the well-drained soils of old Holocene river terraces, which are free from inundation (Ribera et al. 1990; Ribera and Miranda 1991). Human settlement in the BBR and its surrounding area is

Figure 15.1 Climate diagram for El Porvenir, Beni, Bolivia (presentation after Walter and Breckle 1985, 1991). SI/MAB Series No.4, 2000

300

S. Eissing et al. Table 15.1 Analysis of soils in study areas near Carmen del Matos and El Totaizal (Río Matos), Beni, Bolivia: pH and amount of organic matter at several depths.

Study area C C PW

C 20/2

C 8/1

C 3/1

C 8/5

C 3/5

pH Depth Organic (cm) [water] matter (% ) -2 5.4 4.6 -19 5.0 2.0 -37 4.8 1.4 -2 5.2 8.0 -20 4.9 2.4 -33 4.9 1.5 -5 6.4 10.0 -26 6.8 2.3 -63 4.9 1.3 -2 6.4 4.7 -27 4.6 2.0 -65 4.8 1.0 -3 5.8 6.3 -27 4.9 1.8 -41 5.0 1.1 -2 5.7 4.3 -13 5.0 2.9 -29 5.0 2.5

Study area T

Depth (cm)

pH [water]

Organic matter (% )

T 8/1

-2 -39 -56 -2 -24 -52 -3 -14 -41 -2 -13 -32

6.3 5.1 5.2 6.0 5.9 5.8 5.3 5.4 5.6 6.4 5.4 5.1

7.8 1.8 1.5 6.9 1.9 1.5 5.1 2.9 1.4 8.8 4.0 2.6

T 3/1

T 8/5

T 3/5

C = Carmen del Matos T = El Totaizal PW = Primary forest n/n: n1 = Years of abandonment; n2 = Times used as agricultural plot.

constituted by different tribes of indigenous peoples and mestizo farmers (Miranda et al. 1991). Secondary forests of the tierra firme were investigated near two villages, Carmen del Matos and El Totaizal, along the Río Matos; both are located across the river from the Estación Biológica del Beni, but in the area of influence of the BBR. The vegetation regeneration following 3 and 8 years of abandonment and two different land-use cycles, cultivated once and five times, were investigated and the results for Carmen del Matos (Movimas) and El Totaizal (mestizo farmers) compared. Each of the five-times land-use cycles had a crop period of 1 year and a fallow period of ca. 5 years. In addition, a 20-year-old secondary forest and a primary forest in Carmen del Matos were studied in order to predict further SI/MAB Series No.4, 2000

developments. The area of the 20-year-old secondary forest had been cultivated twice, with an interior fallow period of 6 years, prior to abandonment 20 years ago. Floristic composition was analyzed by qualitative vegetation sampling in an area of 400 m². The pointcentered quarter method with twenty sample points was used to study tree composition and calculate dominance, density, frequency and basal area (Mueller-Dombois and Ellenberg 1974) (Tables 15.3 and 15.4). This investigation was carried out twice; the first time the trees recorded had a diameter at breast height (dbh) over 2.5 cm, and the second time the minimum height of the trees recorded was 1.5 m. Vegetation relevés of the ground cover were taken using the Zurich-Montpellier approach (BraunBlanquet cover-abundance scale; Braun-Blanquet 1932

301

IV.15 Regeneration of Tropical Forest Patches [1965]). Six relevés of 1 m² were combined for the analysis into one hypothetical sample, to assess the dominance of the most frequent species of the herbaceous layer. Stratification, crown density, illumination intensity and above-ground biomass were chosen to characterize spatial and structural parameters. Crown density was studied by a method modified after Cyr and Ölke (1976, in Mühlenberg 1993): Along a transect of 20 m, every 0.5 m the vertical cover of the crown was registered, and crown density was calculated as the percentage of the positively recorded measuring points. Illumination intensity was measured using a lux meter, with six points at each of four elevational strata (0.5, 1, 1.5 and 2 m above the ground). Above-ground biomass was sampled six times in a 1-m² area, separated into four layers (0-0.5, 0.5-1, 1-1.5, 1.5-2 m). These sample areas were subjectively selected to be representative. In each layer a distinction was made between leaves, photosynthetically active nonleaves, small branches/twigs etc., and trunks with a diameter over 2.5 cm (Table 15.6). Fresh biomass was determined in the plots, and dried until weight-constancy to measure the dry weight. It was not possible to use a laboratory so drying had to be done over sheet metal and an open fire. The average loss of weight by leaves was 72.6%, by photosynthetically active non-leaves 59.4% and by small branches/twigs etc. 33%. The trunks with diameter over 2.5 cm were not removed but their weight calculated by the formula g = π r²hs, with s = 0.62 (mean wood density for broadleaf species in America per Brown and Lugo 1984). For data analysis, classical continental table-work techniques and multivariate analysis for vegetation relevés of the ground cover and qualitative vegetation samples were combined. On the basis of the qualitative vegetation samples, a sorted species table was established (Table 15.2), omitting species found only in one relevé. The coverabundance data from the herbaceous vegetation sample derived by using the Braun-Blanquet scale (ZurichMontpellier school), and the importance value from the point-centered quarter method, were integrated in the table to show species dominance. The importance value was calculated as the sum of relative dominance, relative density and relative frequency (Curtis 1959). For the detailed data on dominance and frequency see Eissing

(1997). The species list was used to establish a life-form classification for each sample area using the Raunkiaer system (Raunkiaer 1934). A combination of life form and taxonomic classification was used to deal with the general problem of limited ecological data for tropical species. The following seven groups were distinguished: trees (P scapose), shrubs (P caespitose), lianas (L), epiphytes (E), herbs (H), ferns (F) and grasses (G) (Table 15.5). A principal components analysis (PCA) was applied (software: PC-ORD ver. 2.0, McCune and Mefford 1995) on the qualitative vegetation data and importance-value data (Kent and Coker 1992). A joint plot was made to show the relationship between variables in the secondary matrix (e.g. frequency of cultivation, number of species, crown density, basal area) and ordination scores. The angle and length of the resulting line disclose the direction and strength of the relationship (Figures 15.2 and 15.3). The Brillouin index was used to measure biological diversity (Magurran 1988) (Table 15.3).

3 Results and discussion The tierra-firme primary forests of the study area comprise seasonal evergreen moist forests with an average height of 30 m and some trees reaching 40 m or 50 m. Approximately 60% of the trees have buttresses or stiltroots (Ribera et al. 1990). Palms reach 5-15 m tall and are relatively common; they typically do not dominate the tree stratum in the area of El Totaizal, but in the area of Carmen del Matos, large parts of the primary forests are dominated by the palms Attalea phalerata (forming “motacusales”) or Astrocaryum murumuru (“chontales”). After cultivation, regeneration of the plots abandoned (left fallow) began with development of a dense vegetation layer between old crops. The floristic composition is dependent on the frequency of agricultural use. Regeneration of plots having been used only once was fast, with a high tree-growth rate which gradually opened the closed herbaceous layer. In plots having been used five times, succession began with low tree regeneration and heavy invasion of grasses such as Imperata cf. brasiliensis, which is very typical for disturbed sites (S. Beck, pers. com.). SI/MAB Series No.4, 2000

Life form

F P

L P caesp P scap P scap P scap G P scap P scap L P scap F F E E H P scap P scap L P scap H P scap P scap P scap P scap P scap P scap P scap P scap P scap P scap H

F P P F F F F F F P

F

Taxon

C PW C 20/2 C 8/5

C 8/1

C 3/1 C 3/5 T 8/1

Acacia sp. 1 Piper sp. 3 Coccoloba cf. mollis Psychotria racemosa "piraquina colorada" Olyra cf. latifolia cf.Nectandra Brosimum lactescens cf. Paullinia sp. 1 Brosimum sp. 2 Nephrolepis rivularis Phlebodium decumanum Philodendron megaphyllum Monstera obliqua Renealmia breviscapa Cestrum racemosum Pera benensis Stigmaphyllon bogotense Xylopia cf. calycophylla Heliconia stricta Celtis schippii Eugenia diplocampta Machaerium cf. pilosum Senna reticulata cf. Nectandra olida Chlorophora (=Maclura) tinctoria Clarisia biflora cf. Himatanthus cf. sucuuba Pseudobombax cf. septenatum Annonaceae sp. 1 Costus arabicus

x (r) x (2a) 4.1 (+) x 9.7 (r) (r) x x x (1) (+) . . . 9.5 x x 3.1 (+) (r) . . . 3.2 x x

x (r) 2.8 x 6.5 x x (r) x 5.7 (r) . . . (r) . 7.7 9.2 (r) 2.9 x 5.7 2.8 . . . . 4.3 . .

. . . . . . (+) (r) (r) (+) x x x . x x x (r) 6.0 (2a) x . . x 19.9 x . . .

. . . . . . x . . . . . . . . . . . 6.4 (2a) . (r) x 9.6 3.4 x (+) x .

. . . . . . . x . . . . . . . . . . . . x (r) . 22.2 . . (r) . x

. . . . . . . . . . . . . . . . . . 10.0 (r) . x (+) . x 2.9 . . .

. (1)

x (r)

. (r)

x x

. (1)

. x

T 3/1

T 8/5

T 3/5

. . . . . . . . . . . . . x (+) x . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . x . . . . . . x . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.7 . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . x x . x . . . . . . . . .

. .

. .

. .

. .

S. Eissing et al.

*

302

SI/MAB Series No.4, 2000

Table 15.2 Sorted vegetation table for nine different secondary forests and a primary forest at Beni Biological Station, Amazonian Bolivia. To show species dominance, table integrates cover-abundance data from herbaceous vegetation samples (using Braun-Blanquet scale) and importance-value data (using point-centered quarter method).

F P P P F

P

Dendropanax arboreus Piper cf. heterophyllum Davilla nitida Orthoclada laxa Talisia hexaphylla Adiantum latifolium Inga cf. umbellifera Scleria sp. 1 Chomelia brevicornu Bignoniaceae sp. 2 Leg./ Mim. sp. 1 Thelypteris tristis Philodendron tripartitum Sapium marmieri Albizia niopioides Cochlospermum orinocense Lygodium venustum Miconia sp. 1 Xylopia cf. sericea Astronium sp. 1 Vitex cymosa Crotalaria mucronata Psychotria carthagenensis Cordia sp. 2 Virola calophylla Hasseltia floribunda "pega pega" Apeiba tibourbou Terminalia oblonga Brosimum sp. 4 Cestrum cf. lorentzianum Adiantum fructuosum Inga cf. sp. 1

17.7 x 12.7 (2a) 7 (2a) x (r) (r) (r) . x . x . x x . 3.4 . . x 3.3 2.9 x . (r) (r) 11.7 42.3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. 21.9 (r) (r) . x x (+) . . (1) . . . 7.9 2.8 3.3 (+) 7.2 (+) 3.2 2.9 x x x x . . . . . . . .

3.1 40.8 (1) x x x . . . . . . x (1) 9.4 4.5 . . x . . . . . . . x x . x x x x .

. (+) . . . x . . . . . . x 8.6 . x . . x . . . . . . x . x x . . . x

. . (2a) . . . x (2m) x . x . . 3.0 . . (r) . . . . . x x (3) . (r) 5.8 . . . . .

. . . . . . . . . . . . x . . . . . . . . . . . . . . 17.2 3.0 x . . 14.9

. . . . . . . . . . . x . (+) . . . . . . . . . . . x . . 3.1 . x x .

. . . . . . . . . . . . . . 2.8 3.5 (r) . . x x . . . . . (r) . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . 8.7 2.8 x . . . . (+) . . . . . . . . . . .

Continued

303

SI/MAB Series No.4, 2000

P, F P

P scap P caesp L G P scap F P scap G P scap L P scap F L P scap P scap P scap F P scap P scap P scap P scap P scap P caesp P scap P scap P scap H P scap P scap P scap P scap F P scap

IV.15 Regeneration of Tropical Forest Patches

P P F F

Life form

F

P scap H P caesp P scap P scap P scap P scap P caesp L G L L P scap P caesp L P scap P caesp L L H H P scap P scap P scap P scap L P caesp P scap P scap P scap P scap

P P P P P P P F P P P

P P P

P F F

Taxon Picramnia latifolia Desmodium affine Piper hispidum Cecropia concolor ssp.engleriana Ochroma pyramidale Vernonia patens cf. Eupatorium cf. laevigatum Piper sp. 2 Araceae sp. 1 Gramineae sp. 1 Hippocratea cf. volubilis Ipomoea mauritiana Calycophyllum spruceanum Piper sp. Bauhinia microstachya Trema micrantha Piper aduncum Passiflora vespertilo Smilax sp. 1 Heliconia episcopalis Costus scaber Cordia cf. sp. 1 Vernonia cf. brasiliensis Cecropia concolor Unonopsis floribunda Machaerium lanceolata Senna herzogii Caesaria sylvestris Triplaris americana Talisia cerasina Spondias venosa

C PW C 20/2 C 8/5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . x . . . 6.5 x .

. . . . . . . . . . . . x . . . . . . . . . . . . . . . x . x

. . . . x . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.5 . . .

C 8/1 . . (r) 18.8 5.1 x x x (r) x . . 9.3 . . . . . . . . . . . . x x . . . .

C 3/1 C 3/5 T 8/1 x x (1) 120.9 5.2 16.4 . . . . (r) x (+) 32.2 x 6.8 (1) . . . . . . . . . . . . . .

. . (+) . 13.2 45.7 x x (1) (+) (r) . . x . . . (r) (+) . . . . . . . . 2.9 . . .

(+) . x . . . . . . . . . x 11.4 . . . . . (2b) x 3.7 6.6 40.9 (+) (+) x . 4.0 . 7.3

T 3/1

T 8/5

T 3/5

. . . x . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . x (2m) 8.2 2.8 2.9 (2b) 13.5 (2a) 23.4 (1) . (r) (r) . x 7.3 . . (r) (r) . . . (+) x (1) (+) (r) (+) (r) x x 11.9 x 61.2 26.5 2.8 6.5 21.3 17.4 x x . . (r) x . x x x (+) 8.6 2.9 5.9 . . x 2.8 . . 3.5

S. Eissing et al.

*

304

SI/MAB Series No.4, 2000

Table 15.2 Continued.

F P

F F

P P P

P P P

P P F

scap scap scap scap scap L P scap F H H P scap P scap P scap L L P scap H G L G G P caesp P scap P scap G H H L P scap P scap P scap P scap P scap

Ampelocera ruizii Genipa americana Neea cf. floribunda Chamaedorea leonis Ochroma cf. pyramidale Ipomoea cf. indivisa Zanthoxylum cf. regnellianum Adiantum latifolium Heliconia metallica Calathea cf. capitata cf. Ocotea sp. 2 Inga sp. 5 Sorocea briquetii Davilla lechleri Mesechites trifida Brosimum sp. 1 Rubiaceae sp. 6 Gramineae sp. 2 Cissus sp. 1 Scleria sp. 2 Andropogon sp. 1 Sida rhombifolia Psidium guajava Sapindus saponaria Imperata cf. brasiliensis Desmodium cajanifolium Vernonia cordiifolia Uncaria guianensis Swartzia jorori Vernonia megaphylla Cecropia membranacea Inga sp. 2 Astrocaryum murumuru

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . x 3.2 x 9.7 (+) 92.8 (r)

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34.6 32.1 104 (r)

2.8 3.2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (+) 9.7 . 8.1 13.7 (r) 44.2 (+)

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . x 3.1 . 81.1 (+) 69.3 (2a)

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (+) . . 10.1 17.3 38 (r)

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (2m) x (r) x (1) (r) 2.9 15.8 27.1 3.2 24.8

3.1 x . . x x x x 50.3 42.8 (r) x x 3.0 x . . x . (r) . x . x . 10.3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . x x . . . x 41.5 30.8 27.5 (+) 64.8 (r) 12 (+) 9.1 (r)

. 6.3 . . . (r) x x x (2a) 2.7 9.1 x x (+) 2.7 x (r) x (r) x x (+) x . . . . 6.2 . 7.7 x 3.5

. 14.1 . . . . . . . . 2.9 15.5 2.8 x (r) x x (r) x (r) x x 12.6 (r) . (4) x x . 9.4 . 3.2 9.3 (r) x

Continued

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SI/MAB Series No.4, 2000

P

P P P P P

IV.15 Regeneration of Tropical Forest Patches

F

* F P P P F F F P

Life form P P P P P P P P

scap scap scap scap scap scap scap scap

*= C= T= PW = n / n: Numbers = In parentheses =

x=

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SI/MAB Series No.4, 2000

Table 15.2 Continued.

Taxon

C PW C 20/2 C 8/5

Attalea phalerata Heliocarpus americanus Cordia alliodora Cordia sp. 3 Duguetia sp. 1 Acacia loretensis Cupania cinerea Guazuma ulmifolia

78.5 (r) x x . x x 5.1 (r) .

Typical pioneer (P) or forest (F) species. Carmen del Matos El Totaizal Primary forest n1 = Years of abandonment; n2 = Times used as agricultural plot. Importance value of trees from pointcentered quarter method. Cover-abundance of species in vegetation relevé using Braun-Blanquet table (see at right). 2

20.6 . . . x 3.4 . 5.7

80.2 (r) 3.1 4.2 9.4 x 8.7 14.7 (+) .

C 8/1 3.2 3.7 3.5 3.1 x . . 6.8

C 3/1 C 3/5 T 8/1 (+) 118.0 x 5.8 . x x x . (r) . x . 4.2 11.7 (r) .

Braun-Blanquet cover-abundance table Class Cover (% ) Abundance 5 > 75 any number 4 > 50 any number 3 > 25 any number 2b > 15 any number 2a >5 any number 2m 50 individuals 1