Aspectos Fisiológicos de la Migración en Aves: Fuente de Energía, Ajustes Musculares, Respiración y Control Hormonal

Aspectos Fisiológicos de la Migración en Aves: Fuente de Energía, Ajustes Musculares, Respiración y Control Hormonal José Fernando Villaseñor Gómez [email protected]

Resumen La migración en los grupos animales es un fenómeno biológico con fuertes implicaciones fisiológicas. Este trabajo presenta una revisión de diferentes aspectos relacionados con estos desplazamientos estacionales en el grupo de las aves. Se destacan los cambios fisiológicos ocurridos, además de algunos factores ecológicos, adaptaciones en el comportamiento y resultados de estudios experimentales. que el cambio de lugar excede los riesgos del desplazamiento (Phillips et al. 1985).

Los desplazamientos estacionales realizados por individuos de diferentes grupos animales se incluyen en lo que se conoce como migración. Estos movimientos permiten a los organismos habitar temporalmente áreas geográficas distantes, con condiciones ambientales favorables y alimento disponible, donde probablemente los procesos de competencia son menores. Aun cuando la migración es un fenómeno costoso desde el punto de vista energético, el gasto realizado se compensa al evadir las temperaturas invernales del norte en el hemisferio boreal (Dingle 1980).

Se sabe que el vuelo es la forma de locomoción con mayor demanda energética de los vertebrados. Los mecanismos fisiológicos implícitos son los responsables de facilitar la energía y el oxígeno a los músculos en actividad, la liberación de metabolitos como el bióxido de carbono y ácido láctico y la dispersión del calor producido (Brackenbury 1984). En términos generales, el proceso de migración en aves involucra un comportamiento altamente especializado y una fisiología caracterizada por dos estados distintos: Zugdisposition y Zugstimmung 1 (Dingle 1980). En el primero, iniciado por inducción del fotoperiodo, las aves modifican sus hábitos alimentarios, volviéndose hiperfágicas; esto es, incrementando su alimentación hasta un 50% por encima de los niveles

Se ha demostrado experimentalmente que el comportamiento migratorio tiene bases genéticas, al menos en algunas especies de aves (Berthold y Querner 1981). Esto permite concluir que la selección natural ha favorecido la migración de organismos, para los 1

Del original en alemán.

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normales y acumulando el exceso en lípidos que servirán como recurso energético durante la migración. En el segundo estado fisiológico, el ave comienza y mantiene el vuelo migratorio, lo que implica una alta actividad catabólica. En individuos migratoríos en cautiverio se manifiesta en lo que se conoce como inquietud migratoria o Zugunrhue. Los niveles de esta inquietud se relacionan directamente con la distancia del recorrido migratorio que realizan las especíes.

1991 ). Se ha documentado ampliamente que los lípidos, y no los carbohidratos, constituyen la principal fuente energética durante los vuelos migratorios a grandes distancias. La utilización de un gramo de grasa libera 9 kcal (aproximadamente 40 kJ), mientras que la misma cantidad de carbohidratos y proteínas contiene menos de la mitad de esta energía. Por otra parte, se ha estimado que la asimilación de glucógeno en las células hepáticas y musculares, requiere de tres partes de agua por cada parte de glucógeno asimilada; los lípidos en cambio, pueden ser almacenados sin agua (Olsson y Saltin 1968). Esa es la razón por la cual las aves migratorias, cuyo objetivo es almacenar sustancias ricas en energía sin aumentar su peso en demasía, hacen uso principalmente de las reservas de grasa (Alerstam 1990).

Esta recopilación incluye información sobre diferentes aspectos fisiológicos relacionados con el fenómeno migratorio. Estos son: (1) las fuentes de energía utilizadas durante la migración, (2) los cambios que experimentan los músculos antes de iniciar el desplazamiento, (3) algunas consideraciones sobre la respiración y el consumo de oxígeno durante el vuelo a grandes alturas, (4) el control endócrino de la migración, (5) las reservas de lípidos, además de algunas estrategias migratorias que se han descrito en diferentes grupos de aves. A pesar de la importancia de las condiciones ambientales y los patrones de vientos que afectan el escenario fisiológico y ecológico de las aves durante los periodos migratorios, este reporte no incluye información sobre su influencia en los desplazamientos realizados por las aves.

La mayor parte de los ácidos grasos requeridos para la síntesis de grasas son formados en el hígado (el principal órgano lipogénico en aves), y posteriormente transportados al tejido adiposo. La mayoría de los lípidos almacenados consisten en moléculas hidrocarbonadas de 16 a 18 C, en su mayoría insaturadas, pudiendo de esta manera ser movilizados con mayor facilidad y transportados a los músculos activos durante el vuelo contínuo (Brackenbury 1984). Las reservas de grasas (en forma de triglicéridos o grasas neutras) se acumulan subcutáneamente, dentro de la cavidad corporal y en otros órganos (exceptuando al corazón), resultando un incremento de peso de casi un 50%. Los mayores niveles de acumulación de grasa en aves terrestres se presenta en especies que cruzan el Golfo de México en vuelo ininterrumpido (como el Colibrí de paso [Archí/ochus colubris], la Tangara Rojinegra Migratoria [Piranga olivacea], varias especies de chipes y vireos [Parulinae y Vireonidae]).

1. Los lípidos como reserva energética Las variaciones en masa corporal que ocurren en las aves migratorias durante el otoño y la primavera son principalmente el resultado de la acumulación de grasas durante el periodo premigratorio (McEwan y Whitehead 1984, Marsh 1984, Johnson et al. 1989, Klaassen et al. 1990, Harrington et al. Ciencia Nicolaita N2 6

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La hiperfagia provoca la lipogénesis que antecede a la migración; al parecer este comportamiento es inducido por el incremento en el fotoperiodo, que regula las secreción hormonal. Diversos estudios realizados con individuos de Gorrión Gorriblanco (Zonotrichia leucophrys) han llevado a conclusiones contradictorias; sin embargo todos indican el importante papel que las hormonas juegan en la fisiología y control de la migración (Moore et al. 1992, Schwabl y Farner 1989a y 1989b). Experimentos en los que se utilizaron machos castrados de Gorrión Gorridorado (Zonotrichia atricapilla) mostraron una menor acumulación de grasa e inquietud migratoria tardía en comparación con los individuos testigo (Windfield et al. 1990). El efecto parece estar mediado por la prolactina y la gonadotropina (Sturkie 1986).

(Sturkie 1986). Sin embargo, la actividad de B-hidroxiacil-CoA deshidrogenasa aumenta gradualmente durante la etapa premigratoria hasta casi duplicarse, permitiendo la eficiente oxidación de grasas al iniciar el trayecto migratorio, cuando son liberados los factores hormonales responsables del catabolismo de los lípidos (Phillips et al. 1985).

2. Cambios musculares antes de la migración Simultáneamente a la acumulación de grasas, los músculos experimentan cambios en su constitución y fuerza. Primeramente, es necesario describir los principales tipos de fibras musculares, para relacionarlas con el tipo de actividad que desarrollan. Los músculos de vuelo de las aves contienen dos tipos principales de fibras: fibras rojas y fibras blancas. Las primeras se caracterizan por presentar un diámetro pequeño, altas concentraciones de mitocrondrias, mioglobina, grasas y enzimas involucradas en la oxidación de ácidos grasos. Las fibras blancas por su parte, presentan un diámetro mayor, contienen menos mitocondrias y de menor tamaño, y niveles mas bajos de lípidos y enzimas oxidativas, pero niveles más altos de glucógeno y enzimas glucolíticas. Las fibras blancas están especializadas en el metabolismo anaerobio del glucógeno y son utilizadas activamente durante los estadios iniciales del vuelo (Sturkie 1986). Exp e rime nt os en donde se estimuló eléctricamente a las fibras blancas de los músculos de vuelo, mostraron que después de los primeros minutos las reservas de glucógeno son consumidas. Las fibras rojas, por su parte, están mejor adaptadas para sostener el metabolismo aeróbico de grasas durante el vuelo prolongado. Expe-

Además de los efectos fisiológicos del fotoperiodo, se han documentado algunos cambios en el comportamiento; la reducción de energía utilizada en las actividades normales y cambios en la selección de alimento durante el periodo premigratorio son algunos ejemplos. Las especies pueden modificar su dieta al incluir altas cantidades de carbohidratos, proteínas y/o lípidos, lo que promueve el almacenamiento de grasas. Las presencia de cantidades suficientes de grasas en el cuerpo, puede constituir un estímulo importante para el inicio de la migración (Blem 1980). Por otra parte, el valor calórico de los excrementos decrece, como se ha demostrado en la Espiza (Spiza americana) durante el periodo hiperfágico premigratorio, factor que indica una mayor acumulación de grasa. La disminución en la capacidad de oxidación de ácidos grasos durante este periodo en el Pastor Rosado (Sturnus roseus) también favorece la sintesis y acumulación de grasa Ciencia Nlcolalta Nll 6

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rimentos similares realizados en fibras rojas indicaron un incremento en el uso de ácidos grasos (registrados como una elevación en la tasa de conversión de palmitato marcado 14 con C en el bióxido de carbono expirado) (Brackenbury 1984).

35% durante el otoño, al igual que el contenido de grasa en los músculos (Marsh 1984). Pruebas experimentales sobre el efecto de hormonas en la fisiología muscular durante el vuelo, mostraron que un aumento en la hormona del desarrollo (GH) durante los primeros minutos de estimulación eléctrica puede ser responsable de la liberación inicial de ácidos grasos en el plasma. Sin embargo, otras hormonas pudieran estar involucradas, ya que después de un corto periodo de tiempo, los niveles de GH decrecen. Posteriormente, durante la estimulación eléctrica continua, el glucagon (la hormona lipolítica más efectiva en aves), puede ser la responsable de la movilización continua de ácidos grasos (Brackenbury 1984).

El tamaño y la fuerza de los músculos de los vertebrados pueden modificarse debido a las presiones mecánicas a las que se someten durante la contracción; la respuesta de los músculos es un incremento en su masa. El incremento en el peso del cuerpo antes de la migración se debe en parte al incremento de la masa muscular. La migración de larga distancia requiere de alta resistencia en los músculos de vuelo, lo que se logra con el incremento en masa (hipertrofia) del músculo esquelético. Fry y colaboradores (1972) encontraron que la masa pectoral de la especie de Lavandera Motacilla flava, está correlacionada con el contenido de grasa corporal antes de la migración. Sugieren que la variación en la masa pectoral puede ser una anticipación que pennita el incrementar la resistencia, al permitir un incremento en la capacidad aeróbica total anterior a la migración.

3. Altitud de migración, respiración y consumo de oxígeno El desempeño eficiente de los músculos implica una mayor actividad oxidativa, que depende de una maquinaria bioquímica compleja. Algunos ajustes son necesarios para enfrentar las condiciones extremas de las grandes alturas; a mayor altitud, menor es la temperatura ambiental y menor es la presión parcial del oxígeno (P02).

Este patrón de hipertrofia muscular ha sido descrito en los periodos premigratorios del gorrión Fringillia coelebs, el Pastor Rosado (Stumus roseus), el Zorzalito de Swainson (Catharus ustulatus), los gavilanes Accipiter striatus y A. cooperi, el Zambullidor Piquigrueso (Podilymbus podiceps), el Mímido Gris (Dumetella carolinensis), el Ganso Canadiense (Branta canadensis), el Ganso Blanco (Chen caerulescens) y varias especies paserinas, en las que el incremento en la masa muscular puede ser una respuesta a la acumulación de grasa premigratoria (Marsh 1984, Gaunt et al. 1990, Windfield et al. 1990). En el Mímido Gris, la masa pectoral se incrementa aproximadamente un Ciencia Nlcolaita N9 6

Aunque ha sido difícil obtener información detallada sobre la altitud a la que las aves vuelan durante la migración, algunos datos indican que la mayoría de los paserinos que migran de noche, lo hacen por debajo de los 2,000 m, con alturas máximas entre los 3,000 y 6,300 m (Jellmann 1989). En 1967, una parvada de 30 cisnes fue detectada a una altitud entre 8,000 y 8,500 m, con temperatura de -48°C. Se han registrado gansos volando a altitudes mayores a los 9,000

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m durante su migración sobre las montañas del Himalaya, y grupos de chorlitos volando a 10,000 m en Alemania Occidental (Phillips et al. 1985). La pregunta en este caso es ¿Qué mecanismos utilizan las aves para enfrentar tales condiciones?

logra por medio del incremento de la frecuencia cardiaca (de dos a cuatro veces), el aumento en la extracción de oxígeno de la sangre, el incremento en los niveles de hematocrito, el aumento en la presión sanguínea en los conductos arteriales próximos a los músculos, o por una combinación de estos mecanismos. El aumento en la extracción de oxígeno se refleja en la diferencia de su concentración en la sangre arterial y la venosa (Brackenbury 1984).

Las aves presentan una eficiencia respiratoria superior a los demás vertebrados, gracias a la estructura de sus conductos pulmonares (parabronquios), la presencia de sacos aéreos y la carencia de espacios muertos. Debido a la alta demanda energética durante el vuelo, la frecuencia respiratoria se incrementa hasta 20 veces, liberando mayores cantidades de calor producido por el ejercicio. La ventilación se incrementa 2.5 veces en proporción a las demandas metabólicas, para permitir la perdida del calor metabólico por evaporación a través de las vías respiratorias (Brackenbury 1984).

Aunque se ha determinado que los niveles del hematocrito aumentan antes de la migración, poco es lo que se sabe acerca de su control. Tratamientos con testosterona incrementaron la eritropoyesis y hematocrito en aves domésticas, pero su efecto puede ser distinto en diferentes especies. En gorriones castrados, el aumento de hematocrito parece estar regulado por hormonas tiroideas (Wingfield et al. 1990).

La pérdida de agua por evaporación es un problema potencial en la migración. Yapp (1956, 1962) señaló que si la distancia de migración está determinada por el agotamiento de las reservas de agua, los individuos migratorios deberían llegar deshidratados a su destino. Las observaciones realizadas al respecto indican que las aves, al llegar a su destino después de un vuelo migratorio largo, presentan reservas escasas de grasa pero no se encuentran deshidratadas. Los estudios de TorresBueno (1978) indican que la deshidratación se evita al volar a grandes altitudes, donde la temperatura del aire es baja y la convección permite ta pérdida de la mayor parte del calor producido.

Por otra parte, la adaptación para enfrentar las condiciones de las grandes alturas, al menos para algunas especies, es la existencia de una cascada de dos a tres tipos de hemoglobina con diferentes grados de afinidad por el oxígeno en pulmón, lo que garantiza el aporte de oxígeno a los músculos en una amplio rango de altitudes (Hielb y Brauntizar, citado por Berthold y Terrill 1991 ), además de altas concentraciones de moléculas orgánicas fosfatadas en los eritrocitos de la sangre arterial, como es el caso del lnositol-pentafosfato (IPP) y Adenosíntrifosfato (ATP). La función de las moléculas fosfatadas es ta de disminuir la afinidad de la hemoglobina por el oxígeno, permitiendo su liberación en los tejidos con actividad metabólica considerable (Chanutin y Curnish 1967, Schmidt-Nielsen 1990).

A su vez, el consumo de oxígeno puede incrementarse hasta 14 veces, siendo más comunes los incrementos entre 5 y 1O veces, en comparación a los niveles basales (Brackenbury 1984). El aporte de oxígeno necesario para los músculos en actividad se Ciencia Nicolaita N11 6

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4. Control hormonal de la migración Como hemos visto, la migración involucra relaciones metabólicas complejas. Con base en el estado hormonal presente en las aves migratorias, es posible definir dos periodos migratorios: (a) la migración vernal (movimiento de individuos de las áreas de invernación a las de reproducción), que ocurre durante el tiempo en que las gónadas se desarrollan y aumentan los niveles de hormonas reproductivas, y (b) la migración otoñal (el movimiento de individuos de sus áreas de nidación a sus áreas de invernación), que sucede después de la estación reproductiva cuando las gónadas han sufrido regresión y los niveles circulantes de hormonas reproductivas son basales. Debido al hecho de que los dos periodos migratorios suceden en diferentes estados fisiológicos, es lógico pensar que los factores que determinan el tiempo y controlan el inicio de los eventos migratorios son diferentes. Por otro lado, ambos estados migratorios presentan requerimientos comunes (hiperfagia, lipogénesis y el vuelo migratorio). Así, algunos de los mecanismos reguladores de la migración son similares en primavera y en otoño, mientras que otros ejercen una regulación específica dependiendo del nivel de las hormonas sexuales, que son las que marcan las diferencias mas importantes entre los dos estados fisiológicos (Windfield et al. 1990).

también conocidos como osciladores neuroendócrinos. Uno involucra un ritmo de liberación de prolactina de la hipófisis anterior (durante la tarde en Zonotrichia albicollis en condición migratoria vernal, y durante la noche en aves fotorefractivas en el verano), y el otro implica los ritmos diarios de asimilación de grasas y actividad normal, en respuesta a la prolactina (probablemente establecidas por el fotoperiodo, y relacionadas con la cantidad de hormonas corticosteroides ). Ambos osciladores dependen de la función de la glándula pineal, vía producción de melatonina. La regulación estacional de la migración, determinada por la interacción de ambos ritmos circadianos (corticosteroides y prolactina), parece ser parte de un mecanismo circanual que gobierna el metabolismo y el comportamiento (Meier y Fivizzani 1980, Tewary y Kumar 1983, Kumar 1988). Los resultados de un buen número de experimentos en donde se expusieron individuos de diversas especies de aves a tiempos diferentes de luz y obscuridad, además de experimentación hormonal, no son fáciles de generalizar, debido a que en ocasiones son contradictorios (Yokohama y Farner 1978, Moore et al. 1982, Tewary y Kumar 1983 y 1984, Schwabl et al. 1984, Kumar 1988, Schwabl y Farner 1989a y 1989b, Wingfield et al. 1990). Sin embargo, una conclusión general es que las hormonas gonadales no tienen influencia en la migración otoñal (Schwabl et al. 1984). Individuos castrados de Turdus meru/a mostraron hiperfagia premigratoria, lipogénesis e inquietud migratoria, al igual que los individuos utilizados como testigo. Esto sugiere que la migración otoñal tiene diferentes bases hormonales, pero la naturaleza exacta de su control endócrino es aun obscura (Wingfield et al. 1990).

Como ya se ha indicado, el fotoperiodo es un factor importante en el control de la migración. Se piensa que los cambios estacionales en la fotosensibilidad y en la fotorefractividad (la incapacidad a reaccionar a fotoperiodos largos), son la consecuencia de las relaciones temporales cambiantes entre dos sistemas circadianos, Ciencia Nicolaita NV 6

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Por otra parte, un incremento en las hormanas reproductivas (testosterona en machos y progesterona en hembras) toma lugar en los individuos silvestres durante la última parte del invierno y principios de la primavera. El papel de estas hormonas en el desarrollo de la hiperfagia y lipogénesis para la migración vernal está bien establecido en Emberiza melanocephala (Kumar Y Tewary 1984) y Zonotrichia leucophrys (Schwabl Y Farner 1989a y 1989b). Experimentación en este respecto ha mostrado que la testasterona puede actuar aumentando la liberación de prolactina, (favoreciendo la hiperfagia), pero no induce la inquietud migratoria (Wingfield et al. 1990). Por su parte, la fotoestimulación directa a los receptores encefálicos a través de fibras ópticas incrementó el impulso migratorio en Zonotrichia leucophrys (Yokohama Y farner 1978). Estos experimentos demuestran que tanto los factores endócrinos, como los externos (fotoperiodo) son importantes en la regulación de la migración vernal.

Las aves que realizan migraciones de larga distancia enfrentan barreras, tales como altas montañas, desiertos y océanos, que pueden representar problemas durante sus desplazamientos. Sin embargo, estas han desarrollado una serie de adaptaciones y estrategias para cruzarlas con éxito. Aunque muchas especies pequeñas son capaces de realizar largos vuelos sin escalas y cruzar distancias de mas de 1,000 km (el Golfo de México, por ejemplo), los recorridos no son siempre cubiertos en un solo vuelo contínuo; generalmente se realizan en una serie de vuelos relativamente cortos. En especies que realizan vuelos migratorios interrumpidos, la tasa de renovación de las reservas de grasas utilizadas después de un periodo de vuelo migratorio, determina su continuidad. Las tasas de reacumulación no son bien conocidas, pero al parecer algunas especies migratorias pueden almacenar de 0.5 a 1.0 g de lípidos por día (Mercier 1985, Blem 1990). La hipótesis que explica la migración por los desiertos indica que esta se realiza utilizando una "estrategia intermitente", la cual es apoyada por un buen numero de investigaciones (para una revisión véase Berthold y Te rri 11 1991). Es sabido que casi todas las especies que lo hacen, se detienen en oasis y otras áreas adecuadas con el fin de descansar y recuperar sus reservas de grasa durante el día, en sitios protegidos y con sombra (con frecuencia por periodos de estancia de hasta dos o tres semanas). La mayoría de las aves canoras viajan durante la noche, comenzando después de la puesta del sol y cubriendo de 300 a 600 km por noche. Sin embargo, algunos individuos no lo hacen con esta frecuencia y requieren de tres a cuatro semanas para completar un viaje de 3,000 km (Phillips et al. 1985). Estas especies que se alimentan "en route",

Las hormonas tiroideas, la hormona del desarrollo, los glucocorticosteroides, las catecolaminas y las hormonas pancreáticas pueden estar involucradas en el control endócrino de la migración, pero su importancia aun no es concluyente (Wingfield et al. 1990).

5. Estrategias de la migración de larga distancia Después de describir algunos de los factores relacionados con la fisiología de la migración, es importante relacionar estos factores con algunas de las estrategias ecológicas y/o de comportamiento observadas durante la migración. Ciencia Nicolaita N9 6

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teóricamente no requieren de la acumulación de grandes cantidades de grasa y evitan una carga de vuelo excesiva, pudiendo detenerse, e incluso regresar en su ruta migratoria, en caso de condiciones ambientales severas (Blem 1990, Wieder et al. 1992).

que realizan sin escalas. El costo energético involucrado en el desplazamiento de una unidad de masa a una distancia determinada, varía inversamente con el tamaño del ave en cuestión. Esto significa que aves grandes pueden volar una mayor distancia que una ave de menor tamaño, utilizando la misma cantidad de reservas; como resultado, especies de mayor tamaño tienen ARE menores en comparación con las aves pequeñas. A la vez que el ave utiliza sus reservas durante un vuelo, su masa decrece y su eficiencia se incrementa. Una ave con un ARE inicial de 50%, volará 2.5 veces la distancia gastando un gramo de lípidos al final del vuelo (asumiendo que la grasa casi se ha consumido), comparado con lo que volaría al inicio de su viaje con la carga total de lípidos de reserva (Phillips et al. 1985}.

La migración nocturna puede ser también una estrategia importante para preservar el agua en ambientes desérticos. "La temperatura del aire a bajas altitudes durante la noche es inferior a la del día. El realizar vuelos a baja altitud sin la pérdida excesiva de agua, además de mantener la ventilación pulmonar al mínimo a esta altura, pueden representar ventajas que actúan como fuerzas selectivas que favorecen los vuelos nocturnos a baja altitud realizados por los migrantes que cruzan el Sahara" (Carmi et al. 1992).

La relación entre los requerimientos de energía y el tamaño del cuerpo son críticos durante la migración. El tamaño corporal es uno de los factores de importancia involucrados en la migración. Las altas tasas metabólicas en especies pequeñas, se convierten en un problema para el que son necesarios algunos ajustes. Por ejemplo, los colibríes, muestran las tasas más altas conocidas de metabolismo aeróbico entre los vertebrados. Se ha sugerido que deben por esto comportarse como "maximízadores de energía" que almacenan energía tan rápidamente como sus procesos digestivos lo permiten. Sin embargo, pueden hacer uso selectivo de glucosa o de ácidos grasos como material metabólico durante el vuelo. En individuos durante el periodo premigratorio, la tasa de acumulación de lípidos se encuentra entre 0.3 y 0.5 g por día, para ejemplares que pesan entre 3 y 5 g (Carpenter y Hixon 1988}. Esto se logra por medio de una combinación de adaptaciones bioquímicas y de comportamiento que incluyen la conservación de reservas de grasa vía

Vuelos de mayor distancia y sin escalas, son comunes en aves marinas, limícolas y anátidos, los cuales viajan continuamente durante el día y la noche. Para estos grupos de especies, el vuelo sobre agua no representa una barrera, considerando que la cantidad de lípidos de reserva les permiten viajan grandes distancias (Dunn et al. 1988, Johnson et al. 1989, Gudmunsson et al. 1991 , Harrington et al. 1991 ). Una nota interesante es que varias especies de aves limícolas acumulan mayores cantidades de grasa en otoño que en primavera, lo cual puede estar asociado con un viaje migratorio mas largo y sin escalas en el otoño (Phillips et al. 1985). ¿Cómo afecta la cantidad de grasas de reserva a la distancia de vuelo en una migración a larga distancia? El Radio de Reserva Energética (RAE} (Fuel Ratio [F]}, es la fracción del peso de las aves representada por grasas al inicio de la migración; al parecer está relacionado con la distancia de vuelo Ciencia Nicolaita N2 6

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torpor, optimización del tamaño de su territorio, altas tasas de absorción de glucosa y alta capacidad biosintética de ácidos grasos en el hígado (Carpenter y Hixon 1988, Suarez et al. 1990). la estrategia metabólica óptima para los colibríes antes de la migración es el almacenamiento de grasas y la dependencia mayor en la utilización de carbohidratos. Aunque los colibríes presentan la capacidad sufíciente para oxidar ácidos grasos para el vuelo batido, es más ventajoso para ellos utilizar carbohidratos para la alimentación y realización de sus actividades regulares (Suarez et al. 1990).

llevan a cabo su migración con tan bajas cantidades de grasas? Los resultados de su estudio sugieren que la migración de larga distancia es fisiológicamente posible, al utitizar las corrientes ascendentes de aire caliente, volando sin un gasto de energla considerable. Durante los días sin este tipo de corrientes ascendentes durante el periodo migratorio, las rapaces pasaron el día en reposo total; por otra parte, los autores no observaron aleteos durante su vuelo migratorio.

Otro caso especial está representado por las rapaces, un grupo perteneciente a un alto nivel trófico que contiene especies migratorias. Las aguilillas migratorias de las especies Buteo swansoni y Buteo platypterus, realizan desplazamientos de larga distancia hacia Centro y Sudamérica, donde pasan su estación no reproductora. Grupos masivos de ambas especies migran por México y América Central formando grandes parvadas. Debido a estas concentraciones y la dieta de ambas especies, es improbable que un individuo dado sea capaz de obtener alimento suficiente durante su migración. Smith y colaboradores {1986) obtuvieron información sobre la cantidad de grasa subcutánea de 64 individuos de B. swainsoni y de 46 individuos de B. platypterus, capturados en perchas de descanso en Panamá (en Octubre, durante su migración hacia el sur). Ambas especies presentaron cantidades mínimas de grasa o carecían de ella. Esta evidencia sugiere que estas especies almacenan grasas antes de la migración y no se alimentan durante su viaje, consumiendo parcialmente sus tejidos musculares, ya que algunos adultos presentaban los músculos pectorales reducidos y cóncavos. ¿Cómo

La migración en aves es un fenómeno estacional complejo que requiere de un riguroso control. Estímulos externos e internos (como el fotoperiodo y las hormonas) influencian este proceso. La información externa es percibida por el sistema nervioso central y es traducida en secreciones neuroendócrinas y endócrinas que lo regulan. Algunos de los ajustes necesarios son la acumulación de grasas, la integración de sistemas de enzimas para el almacén y utilización rápida de las reservas energéticas, incremento en los nivelés del hematocrito para incrementar la eficiencia en el transporte de oxígeno, hipertrofia de los músculos de vuelo, y el desarrollo, integración y sincronización del comportamiento migratorio.

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S. Conclusión

Aunque existe una cantidad considerable de información acerca de la fisiología de la migración, algunos de sus aspectos son casi desconocidos. Hasta ahora, su control endócrino es una de las áreas en la que los resultados son contradictorios. Probablemente, la historia evolutiva de los procesos migratorios ha seguido diferentes vías fisiológicas y bioquímicas, por lo que no es sencillo el establecer la existencia de patrones generales de su control. Por otra parte,

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aspectos ecológicos relacionados con tas

Ciencias Biológicas de la Universidad de Montana revisó el manuscrito original y sugirió modificaciones importantes. Los profesores M.C. Laura E. Villaseñor1 Biol. Samuel Argeñal y Biol. Ma. Elena Granados, de la Facultad de Biología lo revisaron y dieron atin~das sugerencia~ que mejoraron substanc1almente este articulo.

e~pecies migrat~rias durante sus desplaza-

m1entos en la primavera y el otoño, juegan

un papel importante en los ajustes fisiofógioos y de comportamiento de los individuos que reaiizan estos viajes estacionales. Agradecimientos. La Dra. Dona Boggs, profesora de Fisiología de la División de

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Julio de 1994