ARÁKHNE ENCUENTRO DE ESPECIALISTAS EN ARÁCNIDOS (memorias)

ARÁKHNE: ENCUENTRO DE ESPECIALISTAS EN ARÁCNIDOS. 12, 19, 26 MARZO Y 02 ABRIL, 2011

ARÁKHNE ENCUENTRO DE ESPECIALISTAS EN ARACNIDOS.

Toluca, Edo de México, 2011

Griselda Montiel-Parra y Julio C. Estrada-Alvarez Compiladores.

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ARÁKHNE: ENCUENTRO DE ESPECIALISTAS EN ARÁCNIDOS. 12, 19, 26 MARZO Y 02 ABRIL, 2011

LA ORGANIZACIÓN DE “ARÁKNE” ENCUENTRO DE ESPECIALISTAS EN ARÁCNIDOS, FUE POSIBLE AL APOYO DE LAS SIGUIENTES INSTITUCIONES:

Colección Nacional de Arácnidos (CNAN), Instituto de Biología, UNAM

Colección Nacional de Ácaros (CNAC), Instituto de Biología, UNAM

Museo Universitario de Historia Natural Dr. Manuel M. Villada, UAEM

FUCESA

Tarántulas de México

Herpetario Reptilium, Zoológico de Zacango

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PRESENTACIÓN

En Toluca, Estado de México se celebro ARÁKHNE: ENCUENTRO DE ESPECIELISTAS EN ARACNIDOS,

los días 12, 19 y 26 de marzo, y 2 de abril del presente año. Participaron

ponentes de las siguientes instituciones: Colección Nacional de Arácnidos y Colección Nacional de Ácaros del IBUNAM; Laboratorio de Acarología “Anita Hoffman” de la Facultad de Ciencias, UNAM; Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del IPN; Laboratorio de Zoología de la Facultad de Ciencias de la UAEM; Facultad de Ciencias Agronómicas de la UAEM; Tarántulas de México; y el Laboratorio de Investigación y Análisis, FUCESA. Se presentaron un total de 14 conferencias, en las cuales se tratando temas como la diversidad y sistemática de los 11 órdenes de arácnidos; conservación, protección y mantenimiento de tarántulas en cautiverio, importancia medica y agrícola de los ácaros, entre otro temas. También se ofrecieron datos sobre la diagnosis de grupos internos de cada orden de arácnidos, riqueza supraespecífica de los arácnidos para el país, métodos de colecta, así como los trabajos y proyectos sobre arácnidos mexicanos.

A continuación se presentan los resúmenes de cada uno de los especialistas, esperando que este material sea de utilidad para los estudiantes o cualquier otra persona interesada en el estudio de la sistemática, ecología u otra disciplina aplicada, del fascinante grupo de los arácnidos.

Marzo, 2011 3

ARÁKHNE: ENCUENTRO DE ESPECIALISTAS EN ARÁCNIDOS. 12, 19, 26 MARZO Y 02 ABRIL, 2011 Sábado 12 de Marzo

Generalidades de arácnido M. en C. Cesar Gabriel Duran Barrón CNAN – Estudiante de doctorado El Orden Araneae: Diversidad y Sistemática Biól. Marco Antonio Desales Lara Laboratorio de Zoología Facultad de Ciencias, UAEMex – Estudiante de MaestrÍa Diversidad y Sistemática de Araneae: Mygalomorpha Biól. Jorge I. Mendoza Marroquín Estancia - CNAN Conservación, protección y mantenimiento en cautiverio Araneae.: Theraphosidae Biól. Rodrigo Orozco Tarántulas de México

Sábado 19 de Marzo

Opiliones: Diversidad y Sistemática Bíol. Jesús Alberto Cruz López CNAN - Estudiante de Maestría Ricinúlidos, Esquizomidos y Palpígrados M. en C. Alejandro Valdez Mondragón CNAN-Estudiante de doctorado Escorpiones (Arachnida:Scorpiones) y Diversidad de Escorpiones. M. en C. Carlos Eduardo Santibáñez López CNAN -Estudiante de doctorado

Sábado 26 de Marzo

Amblypygi: Diversidad y Sistemática Biól. Julio C. Estrada-Álvarez FUCESA Ácaros: Diversidad y Clasificación C. a Dr. Ricardo Paredes León CNAC - Estudiante de Doctorado (UNAM) Pseudoescorpiones (Arachnida: Pseudoscorpiones) Dr. Gabriel Alfredo Villegas Guzmán Estancia CNAN (UNAM) – Prof. ENCB-IPN

Sábado 02 de Abril

Uropygi y Solifugae: Diversidad y Sistemática M. en C. Griselda Montiel Parra Técnica Académica de la CNAC-CNAN Morfología general, diversidad e importancia médica (Resaltando como transmisoras de patógenos, ej. El caso de la Marquesa y Nevado) Dra. María del Carmen Guzmán Cornejo Lab. Acarología, Facultad de Ciencias, UNAM –Profesora Morfología general, diversidad e importancia Ácaros acuáticos (Acari) C. Dra. Marcia María Ramírez Sánchez Lab. Acarología, Facultad de Ciencias, UNAM -Estudiante de Doctorado Acaraos de Importancia Agrícola. Álvaro Castañeda Vildózola Facultad de Ciencias Agrícolas, UAEMex

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Contenido Generalidades de los Arácnidos ................................................................................................... 6 El orden Araneae ......................................................................................................................... 9 Diversidad y sistemática de las arañas Mygalomorphae .......................................................... 15 Tarántulas: Conservación, protección y mantenimiento en cautiverio .................................... 20 Opiliones (Arachnida: Opiliones) .............................................................................................. 24 Ricinúlidos (Arachnida: Ricinulei) ............................................................................................ 27 Esquizómidos (Arachnida: Schizomida) ................................................................................... 28 Palpígrados (Arachnida: Palpigradi) ........................................................................................ 30 Scorpiones (Arachnida: Scorpiones) ......................................................................................... 31 Amblipigidos (Amblypygi:Arachnida) ...................................................................................... 34 Pseudoscorpiones (Arachnida: Pseudoscorpionida) ................................................................. 41 Solífugos (Arachnida: Solifugae) ............................................................................................... 45 Uropígidos (Arachnida: Uropygi).............................................................................................. 49 Ácaros acuáticos (Acari: Hydrachnidiae) ................................................................................. 55 Acaraos de Importancia Agrícola. ............................................................................................. 62

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Generalidades de los Arácnidos M. en C. César Gabriel Durán Barrón Colección Nacional de Arácnidos (CNAN), Departamento de Zoología, Instituto de Biología, UNAM. [email protected] Los Arácnidos (arañas, alacranes, ácaros, etc.) son animales invertebrados, que junto con otros grupos como Eurypterida (“alacranes” marinos, ya extintos), Xiphosura (cacerolitas de mar), Pycnogonida (arañas de mar), Crustáceos (cangrejos, camarones, cochinillas, etc.), Miriápodos (milpiés y ciempiés) e Insectos (moscas, cucarachas, libélulas, cara de niño, etc.) conforman el filo Arthropoda. Los artrópodos pueden ser de hábitats terrestres y acuáticos, además de parásitos de otros animales. Es un grupo que ha tenido un gran éxito evolutivo, ya que más del 80% de todas las especies animales conocidos se encuentran aquí. Todos los Artrópodos comparten las siguientes características generales: a) Presencia de un exoesqueleto articulado b) Cuerpo segmentado y con tendencia a la fusión de segmentos para formar diferentes regiones corporales (prosoma, opistosoma, cabeza, tórax, abdomen, etc.) c) Presencia de un par de apéndices articulados por segmento (si no esta fusionado) d) Músculos insertados en apófisis internas e) Aparato digestivo tubular f) Circulación abierta g) Respiración por medio de branquias, la piel, traqueas, filotráqueas o pulmones h) Excreción o liberación de toxinas a través de glándulas (antenales, maxilares o coxales) o por tubos de Malpighi i) Sistema nervioso constituido por un cordón ventral escalonado y con un par de ganglios en cada segmento j) Reproducción sexual y asexual k) Fecundación interna o externa l) Metamorfosis, muda y ecdisis

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Clase Arachnida Esta clase está dividida en 11 órdenes (Acari, Araneae, Opiliones, Pseudoscorpiones, Scorpiones, Solifugae, Schizomida, Amblypygi, Uropygi, Palpigradi, y Ricinulei) y a nivel mundial existen aproximadamente 650 familias, 9 500 géneros y alrededor de 100, 000 especies (ver Cuadro 1). Los arácnidos presentan como apéndices bucales un par de quelíceros y su cuerpo está dividido en dos regiones básicas: el prosoma o cefalotórax y el opistosoma o abdomen. Durante su desarrollo realizan mudas, pero no metamorfosis. Muchos tienen glándulas que segregan seda y veneno, la respiración se realiza mediante filotráqueas y tráqueas. Son carnívoros y se alimentan preferentemente de insectos, aunque hay especies de vida libre, terrestres, acuáticas y parásitas (tanto de animales como de plantas). Se reproducen sexualmente y algunas especies son ovíparas (nacen de huevos) y otras son ovovivíparas (nacen directamente de la madre). La transferencia del esperma se lleva a cabo de forma indirecta o directa. Existe cortejo y a menudo es muy elaborado, además en muchos casos se observa cuidado maternal y solo en un grupo (Opiliones) existe el cuidado paternal. Cuadro I. Número de especies de cada orden de la Clase Arachnida en el mundo, México y el Distrito Federal. Tomado de Durán-Barrón et al. (en prensa) Reconocidas

Estimadas en el

en el mundo

mundo

Acari

55 000

55 000 - 1 millón

2 388

Araneae

42 055

76 000 -170 000

2 100

Opiliones

6 476

7 500-10 000

294

Pseudoscorpiones

3 385

3 500-5 000

159

Scorpiones

1 909

4 000

256

Solifugae

1 075

1 115

79

Schizomida

236

?

35

Amblypygi

138

?

28

Uropygi

105

?

4

Palpigradi

82

100

18

Ricinulei

60

85

10

Orden

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México

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Literatura sugerida Beccaloni, J. 2009. Arachnids. Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation (CSIRO) Publishing, Natural History Museum, Londres. 320 pp. Coddington, J.A., G. Giribet, M.S. Harvey, L. Prendini y D.E. Walter. 2004. Arachnida. pp. 296-318. En: Assembling the tree of life (eds. J. Cracraft y M. Donoghue). Oxford University Press, Oxford. Hoffmann, A. 1993. El maravilloso mundo de los arácnidos. La Ciencia/116 desde México, Fondo de Cultura Económica, S. A. de C. V., México, D.F., 166 p.

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El orden Araneae Marco Antonio Desales-Lara Colección de Arácnidos del Estado de México (CAEM), Laboratorio de Zoología de Invertebrados, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma del Estado de México, Campus el Cerrillo. Km. 15.5 Carr. Toluca-Ixtlahuaca. C.P 50200. Toluca, México. [email protected] Morfología general Dentro del orden Araneae se encuentran los organismos conocidos comúnmente como arañas, las cuales son artrópodos terrestres con un exoesqueleto quitinoso, tienen ocho patas y son reconocidas básicamente por tres sinapomorfías morfológicas únicas: a) las hileras que producen seda, b) las glándulas de veneno asociadas a los quelíceros y c) el pedipalpo del macho modificado como estructura reproductiva. Su cuerpo esta dividido en dos partes: la región anterior llamado prosoma y la región posterior llamada opistosoma (Fig. 1), las dos regiones se articulan por el primer segmento opistosomal, llamado pedicelo, por el cual se comunican las dos partes (Durán-Barrón, 2004).

PROSOMA PEDICELO

OPISTOSOMA

Fig. 1.- Vista dorsal de una araña, mostrando las divisiones de su cuerpo.

En el prosoma o cefalotórax se encuentran los cuatro pares de apéndices locomotores, un par de quelíceros por delante de la boca, y un par de pedipalpos (en los machos modificado para el apareamiento) localizado entre los quelíceros y el primer par de apéndices 9

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locomotores, además de tener de dos a ocho ojos simples llamados ocelos, o en algunos casos carecer de ellos (Foelix, 1996). Los cuatro pares de apéndices locomotores unidos al prosoma, son numerados I, II, III, y IV de la parte anterior a la posterior. Cada apéndice tiene siete segmentos: la coxa o segmento basal, seguido del trocánter, fémur, patela, tibia, metatarso y tarso. El tarso puede tener dos o tres uñas, y por debajo de ellas en algunas arañas presentan una serie de sedas agrupadas llamadas escobetillas “claw tuffs” dependiendo la familia (Cushing, 2005). En algunas arañas en el apéndice IV, a nivel del metatarso, poseen una estructura denominada calamistro, similar a un peine formado por sedas curvas y gruesas (Foelix, 1996). Los pedipalpos tienen solamente seis segmentos: coxa, trocánter, fémur, patela, tibia y tarso. La coxa de los pedipalpos esta expandida lateralmente en dos placas llamadas enditos que rodean a la boca. Varios tipos de sedas especializadas o macrosedas (espinas) son encontradas sobre los apéndices, incluyendo largas y finas sedas sensoriales llamadas tricobotrias, que están conectadas con múltiples terminaciones nerviosas. El modelo de la tricobotria es a menudo un carácter diacrítico para determinar ciertas familias (Cushing, 2005). En el opistosoma o abdomen se encuentra el sistema respiratorio, circulatorio, digestivo, y reproductivo. El órgano copulador de la hembra es una placa de diversas formas (ausente en algunas familias) llamada epiginio. Las hileras o espineretas están localizadas al final del abdome, estas tienen glándulas especializadas en las cuales es producida la seda. Una sola especie puede contener hasta ocho glándulas abdominales de seda con propiedades y empleos diferentes. Por arriba de las hileras, en la arañas cribeladas, se ubica una estructura denominada cribelo y en el extremo caudal del opistosoma se encuentra el tubérculo anal (Foelix, 1996). Sistemática y Filogenia Las arañas provienen de un antepasado arácnido del período Devónico hace 400 millones de años, 150 millones de años antes de los dinosaurios (King, 2004). Las arañas existentes son divididas en los subórdenes Mesothelae y Opisthothelae (Fig. 2). Los mesotéles muestran rastros sustanciales de segmentación, por ejemplo en el abdomen y en el sistema nervioso presentan las hileras colocadas anteriormente en el opistosoma. (Coddington, 2005). Los opistotéles no presentan segmentación en el abdomen y el ganglio ventral o los centros nerviosos, están fusionados (Coddington, 2005), las hileras o espineretas asumen una posición posterior (King, 2004). El suborden Opisthothelae esta dividido en dos infraordenes, Mygalomorphae y Araneomorphae, a veces confusamente llamadas arañas primitivas y modernas, respectivamente (King, 2004). El infraorden Mygalomorphae presenta dos pares de pulmones de libro, cuatro o seis espineretas o hileras y los colmillos de los quelíceros presentan una orientación paraxial (Ubick et al., 2005). Las hileras anteriores laterales están reducidas o ausentes (Coddington y Levi, 1991).

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Mesothelae

Araneae

Mygalomorphae Opisthothelae Araneomorphae Fig. 2.- Cladograma del Orden Araneae (Tomado y Modificado de Coddington, 2005).

En el infraorden Araneomorphae la respiración es por medio de un par de pulmones de libro, ubicados en la parte anterior del opistosoma y tubos de aire (tráqueas), generalmente tienen seis espineretas y los colmillos de los quelíceros presentan una orientación diaxial (Ubick et al., 2005). Las espineretas anteriores están sumamente desarrolladas (Coddington y Levi, 1991). Diversidad mundial El orden Araneae ocupa el séptimo lugar en diversidad global (Coddington y Levi, 1991), con aproximadamente 42, 055 especies, agrupadas en 3, 821 géneros y 110 familias (Platnick, 2011). No obstante, la araneofauna del mundo no esta completamente estudiada, los únicos lugares en donde la mayoría de las especies es casi totalmente conocida es Japón, Oeste de Europa (especialmente Inglaterra) y Norteamérica (Jiménez, 1996; Aguilera y Casanueva, 2005). El suborden Mesothelae esta representado por 89 especies (0.21%), agrupadas en 5 géneros y una familia (Platnick, 2011). La distribución de este suborden se restringe a China, Japón, Sudeste de Asia y Sumatra (Coddington y Levi, 1991). El infraorden Mygalomorphae está representado por 15 familias, 322 géneros y 2, 653 especies (6.31%), mientras que el infraorden Araneomorphae tiene 39,313 especies (93.47%) agrupadas en 3, 494 géneros y 94 familias (Platnick, 2011). Diversidad en México En México la fauna de arañas es sorprendentemente diversa y actualmente se conocen aproximadamente 2, 171 especies, repartidas en 422 géneros y 65 familias (Platnick, 2011). Las familias con mayor diversidad de especies son: Araneidae (309), Theridiidae (256) Gnaphosidae (217), Salticidae (193), Linyphiidae (183), Pholcidae (174) y Thomisidae (110). Los géneros con mayor número de especies descritas de México son: Araneus (84), Theridion (81), Pardosa (49), Habronattus (49), Loxosceles (47 especies), Eperigone (43), Lycosa (41), Dictyna (39), Drassyllus (38 especies) Jiménez (1996). Son pocos los trabajos, donde se han enlistado las especies de arañas presentes por estado en la Republica Mexicana. El primero de ellos lo realiza Hoffman (1976), el cual es un 11

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trabajo ya viejo y necesita ser actualizado, posteriormente Jiménez (1996), publica solamente el número de especies de arañas presentes por estado. Recientemente GarcíaVillafuerte (2009) y Desales-Lara (2009), dan un listado de las especies presentes en Chiapas y el Estado de México, respectivamente. En la tabla 1 se presenta el número de especies presentes por estado tomando los datos de los trabajos mencionados con anterioridad, siendo Chiapas el estado con mayor riqueza de especies de arañas. Los estados que tienen mayor número de especies, reflejan sin duda, que son los lugares donde se han realizado mayor número de trabajos. Importancia Médica Del total de especies de arañas citadas a nivel mundial, el veneno de aproximadamente 100 especies, es perjudicial para el hombre (Cushing, 2005). En México la especie con mayor importancia médica son: Latrodectus mactans (Viuda negra o capulina), de la cual su veneno es de tipo neurotóxico y considerado 15 veces más potente que el de una víbora de cascabel; además de las especies del género Loxosceles (Violinista o araña café) ya que su veneno contiene una neurotoxina llamada esfingomielinasa D2, concentrado necrótico o de propiedades citotóxicas (Durán-Barrón, 2004). Pera el estado de Chiapas se ha reportado que Cheiracantium sp. y Lycosa spp necrosan los tejidos y Heteropoda venatoria produce una mordedura dolorosa que desaparece en horas, quedando una inflamación y en ocasiones una llaga pequeña (Jiménez, 1996). Estado Aguascalientes Baja California Campeche Chiapas Chihuahua Coahuila Colima Distrito Federal Durango Estado de México Guanajuato Guerrero Hidalgo Jalisco Michoacán Morelos

Número de especies 8 371 41 464 168 81 77 113 121 231 34 364 125 121 83 124

continuación Nayarit Nuevo León Oaxaca Puebla Querétaro Quintana Roo San Luis Potosí Sinaloa Sonora Tabasco Tamaulipas Tlaxcala Veracruz Yucatán Zacatecas

Tabla 1.- Número de especies por estado de la República Mexicana.

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203 185 183 121 29 25 221 82 189 264 277 20 374 99 29

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Lugares donde se trabaja con arañas en México. Actualmente se desarrollan investigaciones sobre este grupo de arácnidos en cuatro Colecciones Científicas de México: La Colección Aracnológica y Entomológica del Centro de Investigaciones Biológicas (CAECIB) en La Paz, B. C .S. a cargo de la Dra. María-Luisa Jiménez; la Colección de Arácnidos del Sureste de México, Ecosur-Tapachula (ECO-TAR-AR) en Chiapas a cargo del Dr. Guillermo Ibarra; el Laboratorio de Acarología “Anita Hoffmann Mendizábal” de la Facultad de Ciencias de la UNAM a cargo del Dr. Ignacio Vázquez y la Colección Nacional de Arácnidos (CNAN) del Instituto de Biología de la UNAM a cargo del Dr. Oscar Francke, que es la colección más grande y completa de la República Mexicana (Desales-Lara, 2009). La Facultad de Ciencias de la Universidad Autónoma del Estado de México, cuenta con una colección de artrópodos, de la cual se ha comenzado con la labor curatorial de los arácnidos depositados en ella y se ha comenzado con los tramites para el registro científico de la colección, dándole el nombre de Colección de Arácnidos del Estado de México (CAEM), de la cual se encuentra a cargo el autor de este escrito. Dentro de la Colección de Arácnidos del Estado de México (CAEM), se están desarrollando los siguientes trabajos de arañas:
Diversidad de Arañas (Arachnida: Araneae) en hábitats antropogénicos (Tesis de Maestría). Marco Antonio Desales-Lara. Codirectores de Tesis Dr. Oscar Francke Ballve y Dra. Petra Sánchez Nava.
Arañas de Coatepec Harinas, Estado de México (Tesis de Licenciatura). Franco Campuzano. Codirectores de Tesis Biól. Marco Antonio Desales-Lara, M. en C. Jorge Padilla Ramírez.
Descripción de una nueva especie del género Filistatinella Gertsch & Ivie, 1936 (Araneae: Filistatidae) de Toluca, México. Marco Antonio Desales-Lara (en prensa)
Catálogo de arañas del Estado de México. Marco Antonio Desales-Lara (en proceso).
Primeros registros de Loxosceles misteca Gertsch, 1958 y Latrodectus mactans Fabricius, 1775 (Araneae: Sicaridae, Theridiidae) en hábitats antropogénicos del Estado de México. Marco Antonio Desales-Lara (en proceso).
Historia Natural de Physocyclus dugesi Simon, 1893 en hábitats antropogénicos. Marco Antonio Desales-Lara (en proceso).
Análisis morfométrico de Cesonia lugubris O. P.-Cambridge, 1896 (Araneae: Gnaphosidae). Emanuel Franco Campuzano, Marco Antonio Desales-Lara.

Literatura citada. Aguilera, M. A. y M. E. Casanueva. 2005. Arañas Chilenas: estado actual del conocimiento y clave para las familias de Araneomorphae. Gayana 69 (2): 201-224. Coddington, J. A. 2005. Phylogeny and Classification of spiders. p. 18 In Ubick, D., P. Paquin, P.E. Cushing, and V. Roth (eds). Spiders of North America: an identification manual. American Arachnological Society. Coddington, J. A. y H. W. Levi. 1991. Systematics and evolution of spiders. Annual Review of Ecology and Systematics, 22:565–592. 13

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Cushing, P. E. 2005. Introduction. p.1 In Ubick, D., P. Paquin, P.E. Cushing, and V. Roth (eds). Spiders of North America: an identification manual. American Arachnological Society. Desales-Lara, M. A. 2009. Arañas (Arachnida: Araneae) de Malinalco, Estado de México. Tesis de Licenciatura. Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma del Estado de México, México, 111 pp. Durán-Barrón, C. G. 2004a. Diversidad de arañas (Arachnida, Araneae) asociadas a viviendas de la Ciudad de México. Tesis de Maestría, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, México, 229 pp. Foelix, R. F. 1996. Biology of the spiders. Oxford University Press, Nex York Oxford, 330 pp. García-Villafuerte, M. A. 2009. La araneofauna (Araneae) reciente y fósil de Chiapas, México. Revista Mexicana de Biodiversidad 80: 633- 646 Jiménez, M-L., l996. Araneae. Pp: 83-101. In: Biodiversidad, Taxonomía y Biogeografía de los artrópodos de México: Hacia una síntesis de su conocimiento. Llorente Bousquets, J., García Aldrete, N. A. y González Soriano, E. (ed.). UNAM, CONABIO, México, 660 pp. King, G. F. 2004. The wonderful world of spiders: preface to the special Toxicon issue on spider venoms. Toxicon, 43(5):471-5. Platnick, N. I. 2011. The world spider catalog, version 11.5. American Museum of Natural History, online at http://research.amnh.org/iz/spiders/catalog. DOI: 10.5531/db.iz.0001. Ubick, D., P. Paquin, P.E. Cushing y V. Roth (eds). 2005. Spiders of North America: an identification manual. American Arachnological Society. 377 pp.

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Diversidad y sistemática de las arañas Mygalomorphae Jorge I. Mendoza Marroquin Colección Nacional de Arácnidos, Instituto de Biología, UNAM. Correo: [email protected]

Las arañas migalomorfas, que incluyen a las tarántulas, arañas tramperas, y otros grupos menos conocidos, representan uno de los tres principales linajes de arañas. Se clasifican en 15 familias, comprendiendo 322 géneros y 2653 especies (Platnick, 2011). Las arañas de este suborden son de tamaño muy variado, van desde especies tan pequeñas como 2 a 3cm, hasta grandes y corpulentas como la tarántula Goliat (Theraphosa blondi) que alcanza hasta 30cm. Familia

Distribución Geográfica

Atypidae Antrodiaetidae Mecicobothriidae

Neártica, Etiopiana, Paleártica, Oriental Neártica, Japón Neártica, Neotrópical Chile, Etiopiana, Paleártica, Oriental, Australasia Neártica, Neotropical, Etiopiana, Paleártica, Oriental, Australasia Neártica, Neotropical, Etiopiana, Paleártica, Tailandia y Este de Australia Neártica, Neotropical, Etiopiana, Paleártica, Oriental, Australasia Neotropical, Etiopiana, Paleártica, Oriental, Australasia Neotropical, Australia Zona templada de Sudamérica, Australasia, Madagascar, África Neártica, Neotropical, Etiopiana, Paleártica, Oriental, Australasia Sudáfrica, Neotropical Neotropical, Etiopiana, Oriental, Australasia Neotropical Neártica, Neotropical, Etiopiana, Paleártica, Oriental, Australasia

Hexathelidae Dipluridae Cyrtaucheniidae Ctenizidae Idiopidae Actinopodidae Migidae Nemesiidae Microstigmatidae Barychelidae Paratropididae Theraphosidae

No. Géneros reconocidos 3 2 4

No. de especies reconocidas 43 32 9

11

86

25

178

18

134

9

125

22

303

3

40

10

91

42

353

7 44 4

15 303 8

118

933

Distribución de las Familias de Mygalomorphae en el mundo (Basado en Hedin & Bond, 2006 y Platnick, 2011)

Presentan hábitos sedentarios y construyen madrigueras en terrenos de tierra suave, debajo de rocas, troncos u oquedades. Estas madrigueras por lo general son tubulares, no muy profundas ni elaboradas, pueden presentar una o dos salidas. Algunas especies recubren el acceso con una seda en forma de embudo, mientras que otras elaboran una tapa utilizando materia vegetal, tierra y seda. Las arañas migalomorfas se distribuyen en todo el mundo, aunque se encuentran mayormente representadas en 15

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todas las regiones tropicales y templadas de Sudamérica, sureste de África y Australasia, siendo estas regiones centros de gran diversidad para estas arañas (Raven, 1985). Resolver las relaciones filogenéticas y evolutivas de las Mygalomorphae comprende una tarea compleja y laboriosa para los investigadores debido principalmente a dos factores. Primero, los miembros de este linaje tienen una larga historia evolutiva. Lo cual hace difícil encontrar evidencias de su existencia pues los fósiles son escasos. Los fósiles de Mygalomorphae mejor preservados corresponden a la familia Hexathelidae, datan del periodo conocido como Triásico inferior (Selden & Gall, 1992). Hacia el Cretácico medio existen registros fósiles de varias familias de Mygalomorphae (Penney et al., 2003). Los datos biogeográficos concuerdan también con las divergencias ocurridas en varias familias de Mygalomorphae durante el Mesozoico. Por ejemplo. Las familia Mygidae tiene una distribución típica al tiempo aunque existió Gondwana, con taxa que han sido descritos y están restringidos al sureste de Sudamérica, África, Madagascar, Australia, Nueva Zelanda y Nueva Caledonia. Este tipo de distribución sugiere que la familia Mygidae y otras familias con distribución Gondwaniana (como Idiopidae, Hexathelidae), son al menos tan antiguas como separación de Gondwana ocurrida en el Jurásico hace 165 a 150 millones de años. Otra de las causas que hace difícil el estudio de las Mygalomorphae, es su estado relativamente conservativo, esto quiere decir que sus estructuras morfológicas no han sufrido grandes transformaciones a través del tiempo, lo cual hace difícil en muchos casos separar los límites de una familia de otra. Y aunque el grupo presenta cierta diversidad morfológica, es evidente que es mucho menos diverso que su grupo hermano los Araneomorphae. Razones como esta son las que argumenta Goloboff (1993) hacen que la clasificación de Mugalomorphae tenga limitaciones entre la separación de las familias y sus interelaciones. En México, existen representantes de ocho de las quince familias de Mygalomorphae que existen, ello da cuenta de la gran diversidad que existe en nuestro país. No obstante, cuatro de esta famlias (Atypidae, Mecicobrothriidae, Nemesiidae y Barychelidae) únicamente están representadas por un género y una especie cada una. Estos datos más que mostrarnos la diversidad existente de Mygalomorphae en México, hace evidente la falta de estudios de este grupo en nuestro país. Un reflejo de esto es que la diversidad más grande arañas migalomorfas en México está representada por la familia Theraphosidae, conocidas comúnmente con el nombre de tarántulas, con 12 géneros y 70 especies descritas. Lo cual no es de extrañar si tomamos en consideración que las tarántulas son las arañas migalomorfas más conocidas en todo el mundo así como las más comerciales, debido a su venta como mascotas. Familia Géneros más conocidos No. Géneros reconocidos No. de especies reconocidas Atypidae Sphodros 1 1 Mecicobothriidae Hexurella 1 1 Dipluridae Euagrus 2 19 Cyrtaucheniidae Eucteniza 2 5 Ctenizidae Cyclocosmia 3 4 Nemesiidae Mexentypesa 1 1 Barychelidae Thalerommata 1 1 Theraphosidae Brachypelma 12 70 Distribución de las familias de Mygalomorphae en México (Platnick, 2011)

Características de Mygalomorphae y sus familias. 16

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Las arañas Mygalomorphae se diferencian de todas las demás arañas debido a características únicas que en conjunto poseen todas y cada una de las especies de este grupo: Quelíceros paraxiales: Quelíceros que se mueven paralelamente al eje del cuerpo, es decir que se mueven con un movimiento de arriba hacia abajo.

Dos pares de libros pulmonares: Las Mygalomorphae poseen cuatro libros pulmonares, estos son los órganos encargados de la respiración. Las consideradas arañas modernas o Araneomorphae, poseen únicamente un par de estas estructuras.

Hileras medias anteriores completamente ausentes: Las Mygalomorphae solo poseen hileras posteriores laterales y medias, a diferencia de las Araneomorphae que presentan bien desarrolladas las hileras anteriores medias.

Todas las arañas Mygalomorphae poseen ocho ojos, generalmente agrupados en un pequeño tubérculo ocular u oculario.

Aunque actualmente no es muy clara la definición de algunas familias de Mygalomorphae como son Hexathelidae, Dipluridae, Ctenizidae, Cyrtauchenidae, Barychelidae y Nemesiidae. Aquí se engloban las 17

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principales características que definen actualmente a todas y cada una de las Mygalomorphae, es posible que algunas familias a futuro desaparezcan al no estar muy bien sustentadas sus características propias, así como otras más se podrían reforzar aún más. Atypidae Los miembros de esta familia presentan cuatro características principales. 1) Lobulo anterior del endito elongado; 2) Hileras medias posteriors truncas (esto quieres decir que tienen una apariencia como sihubieran sido cortadas); 3) Debido al gran tamaño de sus quelíceros, presentan un movimiento de rotación en los enditos distintivo de esta familia; 4) Las uñas tienen su origen de una misma base y tanto las uñas par como la impar presentan denticiones. Antrodiaetidae Dos características principales son reconocibles de los antrodiaetidos. 1) La tercer uña carece de denticiones (aunque esta característica ocurre también en el grupo Rastelloidina y Crassitarsae, en estos es considerado como un paralelismo); 2) La forma de la fóvea es diferente a la de los atipidos, todos los Rastelloidina y todos los Tuberculotae, a excepción posiblemente de los Mecicobothriidae y los Dipluridae de los géneros Microhexura y Carrai. Mecicobothriidae Su principal característica es 1) la presencia de un cimbio elongado que cubre el bulbo pedipalpal. 2) Tienen el segmento apical de las hileras laterales posteriores seudosegmentado; 3) Fóvea longitud; estas características en combinación con un tubérculo ocular elevado, caput bajo, y lóbulos maxilares modificados, son únicos en Mygalomorphae. Hexathelidae Esta familia parece no estar claramente sustentada, presenta características muy similares a Dipluridae. La única característica con la que hasta ahora se distingue del resto de las familias de Mygalomorphae es por la presencia de una gran cantidad de cúspulas labiales. Dipluridae Tres características distinguen a los dipluridos. 1) Hileras laterales posteriores muy alargadas (salvo el género Microhexura, donde aparentemente sufrieron una reducción); 2) Hileras medias posteriores con amplia separación entre sí; 3) Caput muy bajo, al mismo nivel de elevación que la región torácica. Cyrtaucheniidae Presenta tres características, aunque no esta muy claro que todas sean realmente exclusivas de la familia. 1) Escópula presente en los tarsos I y II (pobremente desarrollada), excepto en los géneros Kiama y Rhytidicolus; 2) Presencia de una espermateca multilobular; 3) Espinación de los tarsos I y II esta reducida en todos los cirtauquenidos, excepto el género Rhytidicolus. Ctenizidae Se caracterizan unicamente por la presencia de unas espinas robustas y curvas sobre la parte lateral de las patas I y II de las hembras. Idiopidae Tres únicas características. 1) Esclerito distal del bulbo pedipalpal abre hacia un lado con la segunda haematodocha que se extiende debajo del bulbo casi hasta la punta; 2) Cimbio del palpo del macho con un lóbulo redondeado y otro puntiagudo; 3) tibia del pedipalpo de los machos engrosada y usualmente con una excavación prolateral que resalta por una región de espinaciones cortas. 18

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Actinopodidae Presnetan una serie de características únicas en combinación. 1) Maxilla cuadrangular o rectangular; 2) Labio muy elongado; 3) Colmillo corto y en diagonal. Migidae Doscaracterísticas claramente distintivas. 1) Dos quillas longitudinales sobre la superficie exterior del colmillo; 2) Quelíceros cortos con los quelíceros orientados oblicuamente. Nemesiidae Se caracterizan por: 1) Las hembras y plesiomorficamente los machos, presentan dos hileras de denticiones en las uñas tarsales; 2) Uña del pedipalpo de la hembra presenta dientes en el promargen. Microstigmatidae Cuatro son las características que definen esta familia. 1) Aberturas pequeñas y ovaladas de los libros pulmonares; 2) Cuerpo cubierto de setas redondeadas que dan apariencia escamosa; 3) Región torácica elevada detrás de la fóvea; 4) El segmento apical de las hileras laterales posteriores es abombado. Barychelidae Tres características son conocidas. 1) Ausencia de una tercer uña; 2) Uñas pares con dos series de denticiones en los machos; 3) Escópula tarsal bien desarrollada en las patas I y II (esta característica también está presente en Theraphosidae). Paratropididae Cuatro características conjuntas la distinguen. 1) Cutícula escamosa; 2) Cojinetes de las uñas pobremente desarrollados; 3) Tercer uña ausente en patas III y IV; 4) Cutícula de las patas posee únicamente setas rígidas. En campo son fácilmente distinguibles porque se les halla en zonas muy húmedas y están cubiertas de lodo. Theraphosidae Las características principales son 1) Escópulas y cojinetes de las uñas bien desarrollados; 2) Lóbulos maxilares claramente visibles (presente también en Paratropididae); 3) Escópula bien desarrollada en todos los tarsos (Excepto Ischnocolinae y el Theraphosinae, Agnostopelma); 4) Hileras digitiformes. Es seguro que en México aún hay muchas especies por descubrir y clasificar, así como posiblemente representantes de otras familias. Es necesario realizar colectas científicas de arañas migalomorfas en diversos estados, así como realizar revisiones de los ejemplares de Mygalomorphae dépositados en las colecciones científicas. Existe aún mucho campo abierto a la investigación y hace falta gente que tenga el interés de trabajar con estas arañas tan fascinantes pero tan poco conocidas.

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Tarántulas: Conservación, protección y mantenimiento en cautiverio J. Rodrigo Orozco Torres Tarántulas de México Distribución mundial. La gran mayoría de especies de tarántulas se encuentra en América con un total del 61%, siguiéndole África con 21%, podríamos atribuir esto a factores relacionados con la locación de estos continentes siendo para la gran mayoría de las tarántulas los trópicos lugares ideales para vivir así como a la gran mayoría de artrópodos. En América, Brasil cuenta con el primer lugar con un aproximado de 162 especies descritas y digo aproximado ya que constantemente se están descubriendo nuevas especies. México con sus 70 especies descritas actualmente y en poco será el número uno, puesto que cuando menos se tienen pendientes por describir 120 especies nuevas, así también géneros nuevos. Esto es otra prueba más de que México es un cuerno de la abundancia en biodiversidad por lo que los esfuerzos de unos pocos biólogos que trabajan dentro de la ardua tarea de la taxonomía es completamente insuficiente, urgiendo la capacitación de mas biólogos para abocarse a esta labor. Principales problemas a los que se enfrentan las tarántulas al convivir con el humano. Tráfico ilegal La tarántulas por ser artrópodos facilitan enormemente al los traficantes su traslado puesto que sus cuerpos no aparecen en los rayos X de los aeropuertos y en la gran mayoría de los casos los perros guardianes no están capacitados para detectar animales vivos dentro de las maletas, concentrándose en explosivos y drogas. Con estas facilidades los traficantes pueden pasar cientos de tarántulas por las aduanas clandestinamente. Se considera que cuando menos 3,000 tarántulas son traficadas a todo el mundo anualmente. En el 2002 autoridades de Suiza repatriaron a México un cargamento con 775 ejemplares del genero Brachypelma con destino a Alemania, En el 2003 se hizo un decomiso en Alemania de 500 diferentes tarántulas todas del genero Brachypelma, En el 2004 en Frankfurt una ciudadana francesa fue capturada con 1099 tarántulas Brachypelma, En el 2010 se inicio y termino la operación “Spider man” en USA con el que se detuvo a un alemán que se dedicaba ávidamente a el tráfico de tarántulas y en especial del genero Brachypelma, este presenta actualmente una pena mínima de 20 años de prisión en USA. Podemos observar que el país depredador de tarántulas mexicanas es Alemania y por desgracia este es un negocio muy redituable, ellos compran las tarántulas a un precio realmente bajo a los traficantes mexicanos y las venden con unos porcentajes de utilidad de aproximadamente 800%, unas muertes en el camino no les importa en lo mínimo. El tráfico ilegal en México no se queda atrás, de menor proporción que el internacional, pero también con un cruel efecto en las poblaciones mexicanas. La gran mayoría de tarántulas se trafican para el uso como “mascota” y muy poco por sus usos tradicionales como medicamento y brujería. Estas se adquieren en los principales mercados de las grandes ciudades como el D.F., en el mercado de Sonora o en Guadalajara en el mercado del Baratillo, en los cuales mediante unas redes de comunicación interna muy efectiva esquivan con gran velocidad las pesquisas que organiza PROFEPA de vez en cuando.

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Muerte por intolerancia e ignorancia. Las tarántulas han sido las grandes victimas del amarillismo hollywoodense desde hace décadas, confiando en la ignorancia de la gran mayoría, no han dejado de explotar el gran tamaño, así como los seres peludos que son las tarántulas, se les atribuyen poderes de venenos letales y de proezas increíbles como gigantescos saltos, gran inteligencia, comportamiento de organizar enormes grupos para ataques, etc. Cabe comentar que México no se queda atrás de Hollywood, ya que en nuestro país también hemos inventado extraordinarias características sobre estos indefensos animales. En el sur de México se les llama matacaballos asegurando que matan caballos para poder comérselos enteros entre muchas tarántulas. En toda la república existen rumores de que enyerban a las vacas en cuanto estas se comen a la tarántula por lo que les llaman mala hierba, en muchos lugares se dice que cuanto se muere una vaca, es porque le pico una tarántula, en otros lugares se les conoce como saltadoras y pendencieras, actuando en grupos para emboscar a grandes animales, uno de los rumores más arraigados es el de que lamen las patas de las vacas o caballos hasta que se les cae el casco o las uñas y después de esto les quitan los pelos para llevárselos y poder hacer su nido, en estos casos realmente se trata de una enfermedad llamada pododermatitis, que se da cuando se tiene a los animales constantemente sobre un piso muy húmedo, favoreciendo el crecimiento de hongos que provocan la caída de las uñas o cascos. Pesticidas directos e indirectos Es de conocimiento común que a pesar de todas las advertencias de su toxicidad, seguimos usando pesticidas para cuidar los cultivos en México y si a esto le sumamos los herbicidas estamos haciendo del campo mexicano un lugar totalmente desértico de artrópodos de todo tipo, siendo estos esenciales para el buen crecimiento de las plantas y por lo tanto para la buena cosecha teniendo que recurrir a fertilizantes artificiales y de esto haciendo el gran negocio a las empresas fabricantes de estos insumos. Si el sentido de equilibrio ecológico fuera enseñado a el que cultiva desmitificando a las “plagas dañinas” que los fabricantes de pesticidas tanto satanizan, otra cosa seria el campo de cultivo. Los arácnidos, más que la mayoría de artrópodos son de los más sensibles a todo tipo de pesticidas por lo que una presencia casi nula de estos podría ser fatal para cualquier tarántula. Existen muchos insectos o pequeños mamíferos que son tolerantes a pequeñas cantidades de insecticida pero que al ser depredados por alguna tarántula esta termina irremediablemente muerta. Introducción de enemigos no naturales. A esto nos referimos a la introducción animales depredadores que no son habitantes comunes de la zona, los cuales tendrán en muchos casos grandes ventajas sobre sus presas ya que sus métodos eficientes de casería son totalmente desconocidos para la fauna loca. Aquí nos referimos a gallinas, coquetas, gatos, perros, etc. los cuales ahuyentarán o eliminaran en su totalidad a las tarántulas que estén cerca de zonas conurbadas, propiciando la eliminación de este efectivo control de plaga que representan naturalmente las tarántulas. Destrucción de hábitats El gran crecimiento demográfico que tenemos los humanos, aunado a las grandes necesidades de alimentación que esto conlleva, nos da por resultado la eliminación de cientos de hectáreas diariamente para construcción de vivienda o establecimiento de parcelas para plantación de comidas o agostadero para animales de corral, dando por resultado la eliminación de gran parte de la fauna previamente establecida en esos territorios y entre ellos se encuentran las tarántulas. También el gran negocio que representa la industria turística ha eliminado grandes hectáreas de selvas de todo tipo para su 21

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restructuración incluyendo los funestos campos de golf, que implican envenamiento de la tierra con pesticidas y fertilizantes. Comida fashion (Entomófagia) La gran moda asiática es la tarántula frita, Esta fiebre comenzó en Malasia, repartiéndose ya en varios países asiáticos, haciendo de la tarántula frita un platillo de moda codiciado por locales y turistas, atribuyéndole grandes cualidades de todo tipo como sucede cuando ignoramos lo que hacemos. Es ampliamente probable que estas tarántulas endémicas de esos territorios desaparezcan irremediablemente. Hábitats de las tarántulas mexicanas. México como en casi todo, tiene una gran variedad de ambientes, de biotopos. Las tarántulas son habitantes de casi todos ellos menos donde existe nieve eterna. Los bosques caducifolios, selvas de todo tipo y desiertos, son algunos de los lugares donde buscando bien es casi imposible no toparse con alguna tarántula haciendo sus madrigueras a varios metros de profundidad dentro de la tierra o en galerías casi paralelas a la superficie, o tal vez en medio de algún arbusto o también las hay que fabrican su madriguera en la copa de los árboles, todo esto dependiendo de la especie y las condiciones exteriores han ido modificando a través de millones de años la forma de sus casas para sobrevivir, por desgracia para ellas, en México las zonas protegidas dentro del territorio solo hacienden actualmente a un 12.92%, lo cual es muy poco, dado la gran biodiversidad con la que contamos en este territorio de abundancia. Irónicamente en los territorios dedicados exclusivamente para la actividad cinegética o UMA´s de cacería, las tarántulas como muchos otros animales son por efecto beneficiadas, dado el respeto que se le tiene que dar a esos predios para aumentar la cacería. Situación y protección legal de las tarántulas en México y en el mundo Las únicas tarántulas mencionadas en CITES (Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres) son algunas mexicanas y están dentro del APENDICE II, y así se mencionan: ARANEAE Theraphosidae: Tarántulas de rodillas rojas, tarántulas Aphonopelma albiceps Aphonopelma pallidum Brachypelma spp. Brachypelmides klaasi Esto significa que para poder vender tarántulas a nivel mundial de estas especies es necesario tramitar un permiso especial ante SEMARNAT llamado CITES, el cual requiere la comprobación del origen legal de la tarántula y de esta manera tratar de entorpecer la labor de todos los traficantes ilegales a través de todo el mundo. En México algunas tarántulas son mencionadas en la LEY GENERAL DE LA VIDA SILVESTRE NORMA OFICIAL MEXICANA NOM-059-ECOL-2010, PROTECCIÓN AMBIENTALESPECIES NATIVAS DE MÉXICO DE FLORA Y FAUNA SILVESTRES Brachypelma emilia Brachypelma pallidum 22

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Brachypelma smithi El comercio ilegal de estos animales dentro del territorio mexicano es penado por las autoridades, en este caso la PROFEPA ha logrando una pena de cárcel de cuando menos 5 años sin derecho a fianza y una multa de $2’800,000.00 así como el decomiso de los instrumentos utilizados para su tráfico, como podrían ser vehículos. En realidad es una industria muy redituable para los traficantes, ya que como lo comentábamos anteriormente, compran los animales a un precio muy bajo y los venden a precios muy altos dando unos porcentajes de utilidad muy atractivos, pero nunca tanto como para pagar una multa de ese tamaño. Pero porque son tan atractivas las tarántulas mexicanas en nuestro país y en todo el mundo?, bueno las respuestas son sencillas cuando ya estas dentro de este ambiente de las tarántulas. Para empezar se encuentra el género Brachypelma en nuestro país muy bien distribuido y casi todas endémicas de nuestro territorio, este género tiene las tarántulas más atractivas del planeta, son extremadamente longevas pudiendo llegar a vivir hasta treinta años, son las más dóciles del planeta, es muy difícil llegar a recibir una mordida de cualquier integrante de este género y si a esto le sumamos que su metabolismo es tan lento que requiere muy poco alimento, las hace todavía más atractivas para el mercado de mascotas. Ciclo biológico Esto viene siendo la causa de la cual podría poner en riesgo a la tarántula de desaparecer, ya que cuenta con un ciclo realmente lento, un macho llegara a su madures sexual en aproximadamente 4 años mientras que una hembra podría durar hasta 8 años para llegar a su edad reproductiva, en todo este tiempo es susceptible a muchas amenazas ya sean ambientales o de depredadores, por lo que se cree que solo el 10% de los bebes de un ovisaco llegaran a un estado adulto. En el mercado ilegal podremos observar a la venta tarántulas de cuando menos 20 años de edad, ósea las sobrevivientes. Si sacamos cálculos rudos, tendremos por conclusión de que una hembra tal vez solo podrá hacer 8 ovisacos, lo cual por conclusión nos indica que eliminar una hembra adulta de su territorio dará por resultado la desaparición por muchísimos años de esa especie en ese territorio, es por eso que es tan delicado que no se proteja a la tarántula mexicana. La tarántula mas explotada a nivel mundial es la mexicana Brachypelma smithi o rodillas rojas, y cuando esta es escasa la sustituyen por la Brachypelma auratum o rodillas de fuego o la Brachypema emilia o patas rosas. Fuentes de información • Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres • Ley General de la Vida Silvestre • Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas • Biólogo Jorge I Mendoza, comentarios personales • Biólogo Roberto Rojo, comentarios personales CUALQUIER INFROMACION AL RESPECTO Y MAYOR AMPLIACION DE L OS DIFERENTES TEMAS TRATADOS AQUI ASI COMO EL MANTENIMIENTO EN GENRAL DE TARANTULAS EN CAUTIVERIO LO PODRAS ENCONTRAR DE MANERA GRATUITA EN EL SIGUIENTE SITIO WEB. www.tarantulasdemexico.com 23

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Opiliones (Arachnida: Opiliones) Biól. Jesús Alberto Cruz López Colección Nacional de Arácnidos (CNAN), Depto. de Zoología, Instituto de Biología, UNAM. [email protected] Introducción Los opiliones son el tercer orden más diverso de arácnidos, después de los ácaros y las arañas, con un aproximado de 6,000 especies descritas, las cuales se encuentran distribuidas en toda la tierra, a excepción de las zonas polares. Estos artrópodos son conocidos por diversos nombres comunes en las diferentes partes del mundo, en México se les conoce generalmente como: pinacates, minguiches, arañas patonas o sobaquitos; estos últimos básicamente se refieren al aspecto que presentan estos arácnidos debido a sus apéndices locomotores bastante alargados. En algunos lugares forman cúmulos de varios individuos dentro de los hogares (gregarios), además de su capacidad de segregar sustancias de olor desagradable y su apacible presencia inofensiva.

Morfología Los opiliones comparten el mismo patrón corporal que el resto de los arácnidos: cuerpo dividido en dos tagmas: prosoma y opistosoma, los cuales se encuentran unidos en su amplitud total con ausencia total de pedicelo. El prosoma puede encontrarse formado solo por una placa dorsal completa o segmentada, presenta solo un par de ojos medios (laterales en algunos Cyphophthalmi), excepto en las especies ciegas; un par de glándulas repugnatorias internas, a la altura de las coxas I. El opistosoma es segmentado y pueden presentar diferentes grados de fusión de los terguitos dorsales. Presentan los típicos seis pares de apéndices: quelíceros, pedipalpos y cuatro pares de patas. Los quelíceros están formados por tres artejos, similar a los alacranes y palpigrados. Bajo el mismo patrón general de los arácnidos, los pedipalpos están formados por seis artejos (coxa, trocánter, fémur, patela, tibia y tarso), de donde pueden existir básicamente dos tipos de palpos en opiliones: similares a patas; con los artejos reducidos, sin armadura y con la uña pedipalpal ausente o reducida y raptoriales; con armadura y la uña pedipalpal desarrollada. Las patas están formadas por siete artejos (presencia de metatarso), el segundo par de patas es exclusivamente de función táctil, los dos últimos artejos pueden mostrar pseudosegmentación o segmentación total; el tamaño, la forma y la ornamentación de las patas

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es variable dentro del grupo. Es notable la presencia de un órgano copulador masculino y un ovipositor femenino, caracteres únicos dentro de los arácnidos.

Taxonomía, filogenia y diversidad Actualmente, las aproximadamente 6,000 especies de Opiliones conocidas, se catalogan dentro de cuatro subórdenes, 45 familias y 1,500 géneros. Esta clasificación ha sido innumerablemente cambiada a lo largo de la historia, debido a que los primeros taxónomos que se dedicaron al grupo clasificaban a los organismos en base a pocos caracteres variables, no informativos filogenéticamente, etc., lo cual daba como resultado agrupaciones no naturales de los opiliones, y por ende, muchas y diferentes clasificaciones, cada una propuesta por un investigador diferente. Con las aplicaciones metodológicas de la sistemática filogenética, el desarrollo de un sistema de clasificación sólido para el grupo dio grandes pasos, conociéndose hipótesis respaldadas por diversos datos acerca de la historia evolutiva de los taxones supraespecíficos, así como la importancia de los caracteres morfológicos genitales de los machos para delimitar desde especies, hasta subórdenes. A pesar de los grandes vacíos que se han llenado dentro de la clasificación y la filogenia del orden, aún quedan muchos aspectos prácticamente desconocidos, como son aclarar las relaciones del orden con los demás arácnidos, ya que Opiliones es uno de los grupos con mayor incertidumbre dentro de Arachnida. De igual forma un gran porcentaje de géneros y especies se encuentran bajo incertae sedis, su colocación familiar es desconocida, muchas familias son taxonómicamente hablando, pobres en cuanto a la relación especies descritas/ especies nuevas y finalmente, muchos de los arreglos dentro de las familias aún siguen los sistemas de clasificación antiguos y carecen de fundamentos sistemáticos rígidos. La diversidad dentro de los cuatro subórdenes de Opiliones es contrastante: Cyphophthalmi con 190 especies, Eupnoi con 1,820, Dyspnoi 372 y Laniatores con la inmensa mayoría 4,109. Del total de la diversidad mundial, gran parte de esta se concentra en el continente americano, siendo muchas de las familias del suborden Laniatores endémicas y microendémicas. Diversidad en México Para el país, se tienen reportado la presencia de los cuatro subórdenes de Opiliones, con 247 especies, ubicadas en 72 géneros y 10 familias; lo cual representa un poco más del 4% de la diversidad mundial, lo cual es una cifra pobremente significativa, en comparación a otros grupos de arácnidos. De algunos grupos supraespecíficos solo se conoce una especie, como es el caso de Cyphophthalmi, Caddidae (Eupnoi); así como la gran cantidad de géneros monotípicos de las familias Cosmetidae y Stygnopsidae (Laniatores). 25

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Esto es básicamente a la falta de investigación del grupo en cuestión dentro de México, ya que las últimas publicaciones referentes a aspectos taxonómicos fueron publicadas a finales de la década de los 80’s. Prácticamente las publicaciones de los años 90’s y las más recientes en el siglo XXI, no son ni la quinta parte de las que fueron producidas en la década de los 40’s. Un aspecto importante de la diversidad de opiliones de México, es la gran cantidad de endemismos, ya que más del 90% de las especies, y más del 80% de los géneros registrados en el país solo se conocen de las localidades tipo. Esto en cierto modo no refleja la realidad de la distribución de los taxones, ya que muchas especies solo se conocen de la serie tipo, lo que significa en cierta manera los grandes vacíos respecto al conocimiento de la opiliofauna en México.

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Ricinúlidos (Arachnida: Ricinulei) M. en C. Alejandro Valdez-Mondragón Colección Nacional de Arácnidos (CNAN), Depto. de Zoología, Instituto de Biología, UNAM. [email protected]

Actualmente, el orden Ricinulei es el más pequeño dentro de la Clase Arachnida con dos subordenes: Paleoricinulei Selden 1992 con dos familias (Curculiodidae Cockerell 1916 y Poliocheridae Scudder 1884), cuatro géneros y 16 especies fósiles; y Neoricinulei Selden 1992 con solo una familia (Ricinoididae Ewing 1929), tres géneros y 65 especies vivientes. Los tres géneros tienen distribución una específica en el mundo; género Ricinoides Ewing 1929 con más de siete especies distribuidas en el Oeste ecuatorial y en el centro de África. Cryptocellus Westwood 1874 con 33 especies desde los trópicos de Honduras hasta Brasil. Finalmente, el género Pseudocellus Platnick, 1980 con alrededor de 21 especies distribuidas en Norteamérica (E. U. y México), Cuba y Centroamérica (Guatemala y Panamá). Los ricinúlidos son encontrados en el suelo, bajo rocas, troncos, y algunas especies del género Pseudocellus dentro de cuevas, en zonas tropicales y subtropicales. En algunas cuevas las densidades llegan a ser altas (Pseudocellus pelaezi, Pseudocellus pearsei). En relación a su reproducción, los machos presentan la pata III modificada para copulación, de forma inicial el macho deposita el espermatóforo en el suelo o directamente sobre el proceso tarsal de la pata III. Posteriormente, el macho monta de manera dorsal a la hembra e introduce el espermatóforo en su apertura genital. Después de la fecundación la hembra deposita pocos huevecillos. Los ricinúlidos al nacer pasan por cuatro estadios antes de llegar a etapa adulta: larva, protininfa, deutoninfa y tritoninfa, siendo la larva hexápoda, es decir, con tres pares de patas locomotoras, careciendo del cuarto par el cual crece cuando legan a protoninfa.

México tiene la mayor diversidad de ricinúlidos en el mundo. Hasta ahora, 10 especies de ricinulidos del género Pseudocellus han sido reportadas para México. Actualmente se está trabajando en un manuscrito donde se describen cuatro especies nuevas de Pseudocellus para el país, incrementando aún más su diversidad.

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Esquizómidos (Arachnida: Schizomida) M. en C. Alejandro Valdez-Mondragón Colección Nacional de Arácnidos (CNAN), Depto. de Zoología, Instituto de Biología, UNAM. [email protected]

El orden de los esquizómidos (Schizomida) está compuesto por dos familias actuales: Protoschizomidae y Hubbardidae. La familia Protoschizomidae está compuesta por 2 géneros y alrededor de 15 especies, siendo mucho más diversa la familia Hubbardiidae con 36 géneros y alrededor de 210 especies.

En México hay siete géneros y alrededor de 207 especies. Los esquizómidos con comúnmente encontrados

bajo rocas, entre la hojarasca en el suelo, bajo troncos e incluso dentro de cuevas,

prefiriendo hábitats con cierto grado de humedad. Las especies que habitan cuevas, presentan ciertos troglomorfismos o adaptaciones que les permiten sobrevivir en ese medio, tal como el alargamiento corporal o de apéndices, ciclos de vida más largos y presencia de mayor número de sedas sensitivas.

Su tamaño varía entre los 5 mm y 1 cm, siendo el género Agastoschizomus Son encontrados comúnmente en hábitats tropicales, algunas especies de Hubbardia de California han sido encontradas bajo rocas cubiertas de hielo y nieve durante el invierno.

Los esquizómidos son depredadores activos, que presentan movimientos rápidos hacia adelante o hacia atrás, lo cual dificulta su colecta en campo. Varios caracteres morfológicos separan a machos y hembras, por ejemplo los machos se caracterizan por tener un flagelo alargado o bulboso, siendo pequeño y delgado en las hembras; las cuales tienen tamaños mayores que los machos y frecuentemente son más robustas.

A diferencias de otros arácnidos y junto con los palpígrados y solífugos, los esquizómidos presentan prosoma dividido en tres terguitos: propeltidio, mesapeltidio y metapeltidio. Los esquizómidos están estrechamente relacionados con el orden Thelyphonidae (uropígidos o vinagrillos) y Amblypygi (amblipígidos, tendarapos o arañas corazón), agrupados los tres órdenes en el clado Pedipalpi, ya que estos tres órdenes utilizan su primer par de patas como apéndices sensitivos y no como patas ambulatorias, siendo los uropígidos los más relacionados filogenéticamente con esquizomidos debido a la presencia de glándulas en el flagelo que secretan ácido acético como medio de defensa.

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ARÁKHNE: ENCUENTRO DE ESPECIALISTAS EN ARÁCNIDOS. 12, 19, 26 MARZO Y 02 ABRIL, 2011

En relación a su reproducción, la cual fue estudiada en Surazomus sturmi, de manera inicial la hembra raspa el flagelo del macho con sus quelíceros, entonces el macho deposita el espermatóforo en el sustrato y la hembra se mueve sobre él depositándose el esperma en su opérculo genital o atrium. El esperma del macho es almacenado en las espermatecas de la hembra antes de la fecundación. La hembra antes de depositar sus huevecillos, prepara una cámara para protegerlos, las crías al nacer trepan sobre la madre por cierto periodo de tiempo, entonces realizan una o dos mudas y se bajan de la madre para dispersarse y hacer vida independiente.

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Palpígrados (Arachnida: Palpigradi) M. en C. Alejandro Valdez-Mondragón Colección Nacional de Arácnidos (CNAN), Depto. de Zoología, Instituto de Biología, UNAM. [email protected]

El orden Palpigradi está compuesto actualmente por dos familias: Eukoeneniidae y Prokoeneniidae, siendo la primera la más diversa con cuatro géneros y 71 especies, mientras que la segunda familia está conformada por dos géneros y 7 especies. Anteriormente, en México se pensaba que solo había una especie: Eukoenenia hanseni, sin embargo, actualmente hay tres especies descritas, aunque existe un trabajo de Montaño-Moreno que no ha sido publicado y en el cual la diversidad de palpígrados en México aumenta considerablemente, encontrando varios géneros y especies nuevas para el país. Los palpígrados, junto con algunos grupos de ácaros son los arácnidos más pequeños, lo cual dificulta su observación en campo. Los palpígrados son arácnidos poco esclerosados, presentando un largo flagelo posterior en el opistosoma o abdomen, el cual es multisegmentado y que ha servido para cuestiones taxonómicas. Los pedipalpos están modificados solamente en los segmentos distales, los cuales están subdivididos, el tarso I también está dividido. Junto con esquizómidos y solífugos, el prosoma se encuentra dividido en tres terguitos: propeltidio, mesapeltidio y metapeltidio. Los palpígrados habitan en el medio epigeo, es decir, en el suelo, bajo rocas y troncos, aunque algunos han sido colectados también dentro de cuevas. Algunos géneros como Leptokoenenia han sido encontrados en ecosistemas litorales en Arabia Saudita y el Congo. La posición sistemática en relación a los otros grupos de arácnidos es incierta, se les ha considerado un grupo relacionado con el clado Tetrapulmonata, el cual incluye arañas, amblipigidos, uropígidos y esquizómidos; con el grupo de ácaros Actinotrichida, o como grupo hermano del clado que incluye ácaros, ricinúlidos, opiliones, solífugos, y pseudoescorpiones. Es un grupo de arácnidos poco conocido, por lo que aún falta mucho trabajo de campo y en laboratorio, principalmente en cuestiones taxonómicas y filogenéticas.

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ARÁKHNE: ENCUENTRO DE ESPECIALISTAS EN ARÁCNIDOS. 12, 19, 26 MARZO Y 02 ABRIL, 2011

Scorpiones (Arachnida: Scorpiones) M. en C. Carlos Eduardo Santibáñez López Colección Nacional de Arácnidos (CNAN), Depto. de Zoología, Instituto de Biología, UNAM. [email protected]

Introducción Los escorpiones o alacranes son animales realmente fascinantes, a pesar de su fama de asesinos han sido venerados en muchas culturas de occidente. Son además considerados los arácnidos más primitivos, el registro fósil indica que pudieron aparecer en el Silúrico y eran acuáticos (en general muy poco ha cambiado en su morfología de aquellas especies). Habitan una gran variedad de ecosistemas como dunas y desiertos, bosques y selvas, en donde se desenvuelven como depredadores nocturnos, controlando poblaciones de insectos y otros artrópodos e inclusive algunos roedores y lagartijas. Su tamaño varía desde los 3 mm a los 25 cm, se distinguen del resto de los arácnidos por poseer los pedipalpos quelados (un par de pinzas), unos órganos sensoriales llamados “peines” y un "cola" con un aguijón (metasoma y telson). Todos los alacranes poseen veneno, sin embargo, no todos los alacranes poseen veneno tóxico para el ser humano. El color a diferencia de la creencia popular no tiene nada que ver con la toxicidad del animal (así como el tamaño tampoco).

Diversidad Se considera a los escorpiones como parte de los grupos meso diversos (sensu Harvey, 2002) con cerca de 1500 especies en 20 familias y 160 géneros (Fet et al., 2000; Coddington et al., 2004; Prendini y Wheeler, 2005; Francke, 2010) que se distribuyen en todo el planeta (exceptuando los polos), ubicando su mayor diversidad en zonas aledañas al Ecuador (Polis, 1990). México es (o está considerado como) el país con mayor diversidad de alacranes con cerca de 260 especies (Francke, 2010), a pesar de que existen varios trabajos taxonómicos (ver referencias en González-Santillán, 2004, CórdovaAthanasiadis, 2005, Santibáñez-López, 2009) se desconoce aun gran parte de esta diversidad.

Morfología El cuerpo de los escorpiones está dividido (como el resto de los arácnidos) en prosoma y opistosoma. En el prosoma se encuentran en la parte distal anterior los quelíceros, apéndices quelados formados por dos arteros que están adornados por unos dentículos (cuyo arreglo es de importancia taxonómica). A su vez también están articulados los pedipalpos, formados a su vez por tres artejos (la coxa no se considera): 31

ARÁKHNE: ENCUENTRO DE ESPECIALISTAS EN ARÁCNIDOS. 12, 19, 26 MARZO Y 02 ABRIL, 2011

fémur, patela y la mano, quela o pinza (algo que distingue a los alacranes rápidamente del resto de los arácnidos, excepto de los pseudoescorpiones). En su parte dorsal se ubican un par de ojos mediales y de uno a cinco pares de ojos laterales. La coloración en el cefalotorax o carapacho en las especies del género Centruroides es de importancia taxonómica. Ventralmente están articuladas cuatro pares de patas. El opistosoma está a su vez dividido en dos partes: el mesosoma y el metasoma (está característica es también única en los escorpiones). El mesosoma está compuesto por 12 segmentos (aunque existe uno treceavo que no se desarrolla). En su parte dorsal puede haber granulaciones o no. En su parte ventral se encuentran, por debajo de las cosas de las patas 3 y 4 y, por debajo de este está el opérculo genital. Debajo de éste último se encuentran los dientes pectíneos (órgano sensorial también único en los escorpiones) que está compuesto por "dientes" cuyo número es de importancia taxonómica, además de que es un caracter que denota dimorfismo sexual en los escorpiones. En los esternitos 3 al 6 se encuentran los espiraculos que llevan oxígeno a los pulmones en libro (característico de los arácnidos). El metasoma está constituido por 5 segmentos cuya ornamentación (quillas) es de importancia taxonómica. El telson está compuesto por la vesícula donde se encuentran las glándulas que producen el veneno y remata en un aguijón.

Ecología Los escorpiones son depredadores nocturnos; sus hábitos de casa dependen del tipo de vida que lleven, por ejemplo, los alacranes que son errantes y viven debajo de cualquier objeto en el suelo, salen a cazar de noche y muy rara vez regresan al lugar donde pasaron el día resguardados. Otras especies que habitan galerías en los suelos utilizan la técnica de "espera y atrapa", es decir, salen a la entrada de su galería a esperar a que alguna presa pase por ahí y pueda atraparla. Su dieta incluye pequeños artrópodos (pequeños escarabajos, palomillas, grillos, cochinillas, incluso otros alacranes) a pequeñas lagartijas y roedores (se ha reportado inclusive un caso de una pequeña ave).

Historia de vida Los alacranes tienen una vida muy interesante, algunas especies viven pocos años pero otras llegan a vivir hasta 20 años (un ejemplar de laboratorio). Su reproducción también es muy interesante, llevan a cabo una reproducción que se conoce como indirecta. El cortejo comienza por el macho aproximándose a la hembra, "agarrándola" de las quelas y llevando a cabo una "danza"; el macho con sus peines localiza un lugar adecuado para depositar el espermatóforo (que es una estructura donde se almacena el esperma). A continuación lleva a la hembra hacia donde se depositó este espermatóforo, la hembra lo introduce por su opérculo genital (en la parte ventral del prosoma) y se separan. 32

ARÁKHNE: ENCUENTRO DE ESPECIALISTAS EN ARÁCNIDOS. 12, 19, 26 MARZO Y 02 ABRIL, 2011

La gestación puede durar desde unos meses a incluso un poco más de un año. Los alacranes son ovovivíparos (a diferencia de las arañas que nacen de huevo, estos se desarrollan en el cuerpo de la madre). Al momento del parto, la madre los recoge en una forma de "canasta" y los sube al dorso, donde se terminaran de desarrollar, mudaran y después abandonarán a su madre (de ahí la creencia de que los alacranes se comen a la mamá porque ven restos de muda de las crías en el dorso, sin embargo, los quelíceros de estas crías no están desarrollados como para atravesar la quitina de los tergitos de la madre). No son seres sociales por lo que muy rara vez se ven más de dos juntos.

Referencias Coddington, J.A., G. Giribet, M. Harvey, L. Prendini & D.E. Walter. 2004. Arachnida. pp. 296-318. En: Cracraft, J., M. Donoghue (eds.), Assembling the tree of life. Oxford University Press, Oxford, Inglaterra. Córdova-Athanasiadis, M. 2005. Escorpiofauna del estado de Morelos. Tesis de Licenciatura. Universidad Autónoma del Estado de Morelos. 123 p. Fet, V., W.D. Sissom, G. Lowe & M.E. Braunwalder. 2000. Catalogue of the Scorpions of the World (1758-1998). New York Entomological Society, New York, EU. Harvey, M. 2002. The neglected cousins: What do we know about the smaller arachnid orders? Journal of Arachnology, 30: 357-372. Francke, O. F. 2010. http://www.ibiologia.unam.mx/html/main.html González-Santillán, E. 2004. Escorpiofauna del Estado de México. Tesis de Maestría. Universidad Nacional Autónoma de México. 141p. Prendini, L. & W. Wheeler. 2005. Scorpion higher phylogeny and classification, taxonomic anarchy and standars for peer review in online publishing. Cladistics, 21: 446-494. Polis, G. 1990. The biology of Scorpions. Standford University Press. EU. 490 p. Santibáñez-López, C. E. 2009. Escorpiofauna (Arachnida: Scorpiones) de la sierra norte del estado de Oaxaca, México. Tesis de Maestría. Universidad Autónoma de México. 110 p.

33

ARÁKHNE: ENCUENTRO DE ESPECIALISTAS EN ARÁCNIDOS. 12, 19, 26 MARZO Y 02 ABRIL, 2011

Amblipigidos (Amblypygi:Arachnida) Biol. Julio C. Estrada-Alvarez. Laboratorio de investigación y análisis, FUCESA [email protected] Los amblipigidos forman parte importante de la diversidad en trópicos y subtropicos del mundo, existen especies habitantes de cavernas o grutas en todo el mundo, estas especies trogobias o trogofilas presentan adaptaciones como reducción de los ojos hasta la anaftalmia, el alargamiento de el primer par de patas y la pérdida de pigmentación tegumentaria (Gadar, 2004), las restantes especies epigeas pueden encontrarse debajo de roca, troncos podridos, debajo de corteza y objetos diversos que sirva de refugio temporal en el día (Weygoldt, 1994). Son depredadores generalistas de varios artrópodos e inclusive se reporta depredación de anfibios, reptiles (Formanowicz et al. 1981; Reagan et al. in Reagan, 1996; Schwartz, 1958; Armas & Abreu, 1999), e inclusive de peces (Richard & Velander, 2003).

Historia. Linnaeus, 1758 describe Phalangium con

tres

especies,

(=Phrynichus

Phalangium

reniformis)

reniforme

(Fig.

1)

de

Amblypygi, Phalangium opilio (Phalangium opilio) de Opiliones y Phalangium caudatum (Thelyphonus caudatus) de Uropygi. Banks en 1900 eleva a los amblipigidos a

Figura 1. Phrynichus reniformis [=Phalangium reniforme Linnaeus 1758], The Linnean Collections.

familia

Phrynidae. En 1902 Pocock coloca a lo amblipigidos como suborden en Pedipalpi, en

Diversidad mundial. El orden cuenta con 157

1949 Millot reconoce diferencias en estos

spp vivas y validas dentro de 17 géneros, 5

grupos iniciando así su separación, en 1955

familias y dos subórdenes. Paleoamblypygi con

Petrunkevitch denomina a los amblipigidos

Paracharontidae (Paracharon caecus Hansen,

como Phrynichidae, finalmente en 1883 Thorell

1921) de Guinea-Bissau, Euamblypygi cuenta

erige el orden Amblypygi el cual persiste hasta

con cuatro familias, Charinidae (3 gén/39 spp),

la fecha (Vázquez, 1996; Gadar, 2005).

con

una

distribución

circumtropical,

Charontidae (2 gén/11 spp), presente en Filogenia. Existen dos propuestas en cuanto a

Australia-SE de Asia, Phrynichidae (7 gén/31

la relación de Amblypygi con los restantes

spp), presente en África y Asia, Phrynidae (4

aracnida, una ubica a Amblypygi dentro de

gén/54 spp),

Pedipalpi (Amblypygi+Uropygi+ Schizomida),

excepción Phrynus exsul Harvey, 2002, presente

La otra emparenta al orden con araneae en

en Indonesia. La mayor riqueza específica se

Labellata (Araneae+ Amblypygi).

encuentra en América con 88 spp. En diversidad

presente en América con la

especifica por géneros, Charinus s. str. es el que 34

ARÁKHNE: ENCUENTRO DE ESPECIALISTAS EN ARÁCNIDOS. 12, 19, 26 MARZO Y 02 ABRIL, 2011 4. Sorellophrynus carbonarius (Petrunkevitch 1913) (EU, Illinois, Carbonifero Inferior) Phrynidae: Euamblypygi 5. Electrophrynus mirus Petrunkevitch, 1971 Chiapas: México, Oligoceno Tardío-Mioceno temprano. 6. Phrynus resinae (Schawaller, 1979) (República Dominicana, Oligoceno, “Ámbar”) 7. Phrynus fossilis Keferstein, 1828 Francia (Terciario?)

cuenta con mas spp con 41 spp (menos 2spp Nomina dubia)

Diversidad en América. La fauna americana cuenta con 88 spp dentro de tres familias, Charinidae:Charinus

Figura 2. Riqueza especifica y genérica dentro de las familias de Amblypygi (Contando spp nonem dubia y fósiles)

Centroamérica

hasta

(25), el

Phrynichidae:Trichodamon Phrynidae

con

en

el

Caribe,

sur

de

Brasil,

(2)

Brasil

Heterophrynus

y

(10),

Acanthophrynus (1), Paraphrynus (23), y Phrynus (27), desde el sureste de Estados Unidos hasta el noreste de Brasil. Los territorios continentales sin registros de Ampblypygi son: Figura 3. Riqueza especifica por continente

Canadá, Chile, Bolivia, Paraguay y Uruguay.

La familia Charinidae se segrega de las otras dos por presentar pulvilli (Fig. 8, p), para separar las dos restantes (Phrynichidae y Phrynidae) se puede recurrir a la proporción que guardan las quillas del diente basal del segmento queliceral basal, Phrynidae presenta la Figura 4. Riqueza especifica por género: Otros 1= Catageus, Musicodamon, Phrynichodamon, Euphrynichus, Xerophrynus, Acanthophrynus, Paracharon, Electrophrynus †, Sorellophrynus †, Thelyphrynus †.

quilla inferior más grande que la superior, mientras que Phrynichidae la quilla más desarrollada es la superior.

Registro fósil. Familia incierta: Paleoamblypygi. 1. Graeophonus carbonarius Scudder, 1876 (Canadá Carbonífero; Estados Unidas, Carbonífero superior) 2. Graeophonus anglicus Pocock,1911 Belgica y Gran Bretaña 3. Thelyphrynus elongatus (Petrunkevitch 1913)( EU Carbonífero inferior)

Figura 9. Comparativo de patas con pulvilli (P) y sin pilvilli

35

ARÁKHNE: ENCUENTRO DE ESPECIALISTAS EN ARÁCNIDOS. 12, 19, 26 MARZO Y 02 ABRIL, 2011

Figura 10. Comparativo quillas del diente basal, del segmento basal queliceral; Izquierda Trichodamon froesi, tomada de Gouvea, 1993, Derecha Paraphrynus mexicanus de Tejupilco.

Para el reconocimiento genérico de Phrynidae nos auxiliamos de la siguiente guía. 1a.Trocanter

pedipalpo

ventralmente

con

proceso

cilíndrico, dirigido posteriormente (Fig. 11)….…… …..………………………………….....Heterophrynus 1b.Trocanter pedipalpar ventralmente sencillo…………2 2a.Margen

anterior

del

caparazón

con

procesos

espiniformes (Fig. 12)…………...….Acanthophrynus 2b.Margen anterior del caparazón a lo mucho con

Figura 5. Distribución aproximada de los Amblypygi en

tubérculos redondos………………………………….3

América.

Diversidad en México. Se reportan 26 spp (mas dos spp nomina dubia y una fosil), dentro de los géneros Acanthophrynus (1), Paraphrynus (17)

Figura .11 Heterophrynus Figura 12. Acanthophrynus sp coronatus, Tlatlaya 3a.Patela pedipalpar presentando en el margen dorsal dos

y Phrynus (8), Se cree que esta presente

espinas más pequeñas (Td4 y Td5), entre dos más grandes

Charinidae, pero hasta el momento no ha sido

(Td3 y Td6) (Fig. 13) ………….Paraphrynus

verificada (Gadar, 2004).

3b. Patela pedipalpar presentando el margen dorsal una

Tabla 1. Número de especies para México según varios autores

espinas más pequeña (Td4), entre dos más grandes (Td3 y Td5) (Fig. 14)……………… …….….Phrynus

Figura 13. Paraphrynus mexicanus, Malinalco

Figura 14. Phrynus sp cf operculatus, Tejupilco

Autor

A.

Pa.

Ph.

Quintero, 1981

1sp

---

4spp

5spp

Mullinex, 1975

--

8spp

---

8spp

Vazquez, 1996

2spp*

9spp

3spp

14 spp

Ávila & Armas, 1997

1sp

10spp

7spp

18spp

Gadar, 2004

1sp

9spp

9spp**

19spp***

Ballesteros, 2010

---

17spp

8spp

25spp

En este trabajo

1sp

17spp

8spp

26spp

* A. spinifrons (= A. Coronatus) ** Ph. sp = (Phrynus hoffmannae Armas & Gadar, 2004) *** Colecciones Nacionales (CNAN, LAH, LESM).

36

Total.

ARÁKHNE: ENCUENTRO DE ESPECIALISTAS EN ARÁCNIDOS. 12, 19, 26 MARZO Y 02 ABRIL, 2011 Nuevos

registros:

Malinalco,

Malinalco,

1718msnm

03/VII/2008, Colecto: Carlos Chagoyan C.; Malinalco, Malinalco, 1721msnm 01/X/2008, Colecto: Ivan Trujillo,; Malinalco, Chichicasco el viejo junto a la planta Aldama, cerca del rio, 25/VI/2005, Colecto: José M. Contreras,; Malinalco, Chichicasco el viejo junto a la planta Aldama, cerca del rio, 25/VI/2005,

Colecto:

Lidia

Ordoñez;

Tejupilco,

Col.

Buenavista, 05/VII/2008, Eduardo Pedraza E.

3.- Paraphrynus raptator Distribución Edo Méx: Zuinapan?? (Gadar, 2004)

Figura 7. Distribución aproximada de los Amblypygi en México

4.- Phrynus sp cf operculatus

Diversidad en el Estado de México. Hasta el

Nuevo registro: Tejupilco, 19/VI/2007, Colecto: Eduardo

momento

Pedraza E.

solo

se

reportan

tres

spp

de

amblipigidos para esta entidad, A. coronatus, Pa. mexicanus (s. str.), Pa. raptator, siendo el registro de Pa. raptator dudoso. 1.- Acantoprynus coronatus Distribución

Edo

Méx:

Pungaracho?

(Gadar,

2004)

(Posiblemente Luvianos, Pungarancho). Nuevos registros: Temascaltepec; Parque Universitario “Las Orquídeas”, 23/IV/2001, Colecto: Luis A. Aguilera R.; Tlatlaya; Las Parotas, 900msnm, 05/I/2009, Colecto: Yara Macedo D.

2.- Paraphrynus mexicanus (Forma Cacahuamilpa, Mullinex, Figura 8. Distribución aproximada de los Amblypygi en Estado

1975; Pa. mexicanus s. str. Ballesteros 2010)

de el México

Distribución Edo Méx: Valle de Bravo; Rio Tilostoc; Tonatico, Grutas de la Estrella; Villa de Allende; Parque Nacional Bosecheve. (Ballesteros, 2010).

Referencias sugeridas. Armas L. F. & Y. Gadar, 2004. Nueva especie de Phrynus Lamarck, 1801 (Amblypygi: Phrynidae) de Chiapas, México, Revista Ibérica de Aracnología, Vol. 10, 31-XII-2004, Pp: 133−136. (Guía para las especies mexicanas del género) Ávila Calvo & L.F de Armas 1997. Lista de los amblipígidos (Arachnida: Amblypygi) de México, Centroamérica y las Antillas. Cocuyo 6: 31-32. 37

ARAKHNE Encuentro de especialistas en Arácnidos, 12 de Marzo-02 de abril del 2011.

Ballesteros

J.

A.,

2010.

Sistemática

y

filogenia

del

género

Paraphrynus

Moreno

(Arachnida:Amblypygi:Phrynidae) Tesis de Maestria, UNAM, 169pp.(Guía para grupos y especies del género) Gadar, A. Y. 2005. Actualización del conocimiento de Amblipígidos (Arachnida: Amblypygi) de México. Tesis para obtener el titulo de Bióloga. Universidad Nacional Autónoma de México. Facultad de Ciencias Mullinex, C. L. 1975. Revision of Paraphrynus Moreno (Amblypygida: Phrynidae) for North America and the Antilles. Occasional Papers of the California Academy of Sciences 116: 1-80. Quintero, D., Jr 1981. The amblypygid genus Phrynus in the Americas (Amblypygi, Phrynidae). Journal of Arachnology 9: 117-166. Teruel & Armas, 2005 : Novedades aracnológicas de República Dominicana (Arachnida: Amblypygi, Schizomida, Solpugida, Uropygi). Boletin de la SEA,vol. 37, p. 129-133.

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ARAKHNE Encuentro de especialistas en Arácnidos, 12 de Marzo-02 de abril del 2011.

Ácaros diversidad y Sistemática Ricardo Paredes León Colección Nacional de Ácaros, Instituto de Biología, UNAM.

Los ácaros son el grupo de arácnidos más diverso y el único en incluir parásitos de plantas y animales. Se conocen cerca de 50 mil especies, una cifra muy similar a la del número de especies de arañas pero, estimaciones recientes sobre la diversidad de ácaros calculan cerca de 1 millón de especies lo que representa alrededor de cinco veces las estimaciones más optimistas sobre arañas. La alta cantidad de especies de ácaros que se estima pueden existir se debe a que han colonizado casi todos los hábitats terrestres, marinos y dulceacuícolas. Además este alto grado de diversidad de hábitats se corresponde con un alto grado de variabilidad de formas, tamaños, estructuras, comportamiento y hábitos alimenticios. Se distribuyen por todas partes y abundan en bosques y en suelos de hierbas y en acumulaciones temporales de residuos orgánicos. Muchas especies pasan parte o todo su ciclo de vida sobre árboles y arbustos mientras algunos son cavernícolas y otros se han adaptado a vivir en fuentes termales. Las formas acuáticas viven en agua dulce y salada. Las garrapatas parasitan una gran variedad de vertebrados. Esta diversificación evolutiva de Acari en el número de formas de vida ha ido acompañada por una variedad de adaptaciones estructurales y de historias de vida. El primero afecta, por ejemplo, la forma del cuerpo y las partes bucales y el segundo se observa en estrategias que influencian la sobrevivencia y la reproducción. A diferencia de los arácnidos, los cuales son de vida libre, una gran cantidad de ácaros han desarrollado asociaciones íntimas con otros animales. Existen ácaros de vida libre y ácaros parásitos. Dentro de los de vida libre (no parásitos) se encuentran los ácaros depredadores (en el suelo, en las partes aéreas de las plantas, en productos almacenados, en el litoral marino, zona intersticial y en el agua), fitófagos (subterráneos, en las partes aéreas de las plantas y en productos almacenados), micófagos, saprófagos, coprófagos, necrófagos y foréticos; los ácaros parásitos pueden ser externos (ectoparásitos) o internos (endoparásitos) en plantas y animales tanto vertebrados como invertebrados. Entre los principales tipos de simbiosis o biorrelaciones que han establecidos los ácaros con otros organismos podemos mencionar el neutralismo, la protocooperación, el amensalismo, la foresia, el comensalismo, el mutualismo y el parasitismo. Estas son descritas principalmente en términos de daño o beneficio. El neutralismo es una situación en la cual dos interactuantes no tienen efectos uno sobre el otro, positiva o negativa. En la protocooperación y el mutualismo se incrementa la aptitud de 39

ARAKHNE Encuentro de especialistas en Arácnidos, 12 de Marzo-02 de abril del 2011.

los interactuantes ya que ambos se benefician. En el amensalismo un organismo está en desventaja por otro que no es afectado por la interacción. Una asociación en la cual un simbionte se beneficia y el otro no es beneficiado ni perjudicado se conoce como comensalismo. Una relación en la cual un simbionte recibe nutrientes a costa de un organismo huésped es una simbiosis parasítica. En la foresia un organismo es utilizado como transporte por otro organismo más pequeño. Tradicionalmente se ha considerado que los ácaros representan tres linajes que existen hasta la fecha: Opilioacariformes, Parasitiformes y Acariformes, pero en la propuesta de clasificación más actual

el

grupo

Acari

comprende

solo

dos

grandes

linajes

Parasitiformes

(incluyendo

Opilioacariformes) y Acariformes. Estos dos linajes presentan un solo tagma, el idiosoma y un subtagma anterior al idiosoma, el gnatosoma. El gnatosoma comprende los pedipalpos y los quelíceros, apéndices involucrados principalmente en las funciones tróficas. En el idiosoma se encuentran órganos de digestión, excreción y reproducción y los apéndices locomotores (patas) estando presentes tres pares en las larvas (un carácter compartido con los ricinúlidos) y cuatro pares en las ninfas y adultos. En los ácaros el patrón básico de desarrollo comprende los estadios de huevo, prelarva, larva, protoninfa, deutoninfa, tritoninfa y adulto (hembra y macho) sin embargo, este patrón presenta variaciones en algunos grupos dependiendo de sus hábitos. Parasitiformes incluye a Opilioacarida, Holothyrida, Ixodida (garrapatas) y Mesostigmata. Mientras que Acariformes incluye Trombidiformes (Sphaerolichida + Prostigmata) y Sarcoptiformes (Endeostigmata + Oribatida + Astigmata). Sin embargo, las relaciones filogenéticas dentro de los linajes de ácaros es muy controversial ya que existen diferentes propuestas derivadas de diferentes conjuntos de caracteres morfológicos y actualmente algunas basadas en caracteres moleculares.

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Pseudoscorpiones (Arachnida: Pseudoscorpionida) Dr. Gabriel A. Villegas Guzmán Laboratorio de Acarología “Isabel Bassols Batalla” Departamento de Zoología, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas (ENCB), Instituto Politécnico Nacional (IPN). [email protected] Los pseudoescorpiones son pequeños arácnidos, miden de uno a siete mm de largo. Estos organismos habitan en las regiones tropicales, subtropicales y templadas de todo el mundo (Weygoldt, 1969). Son organismos que debido a su pequeño tamaño y la construcción de su cuerpo, aplanados dorso ventralmente, facilita su desplazamiento en pequeño espacios del suelo, en la hojarasca, debajo de rocas, debajo de troncos muertos y en la corteza delos mismos. También se les encuentra en cuevas asociados al guano de murciélagos. Estos arácnidos son depredadores, se alimentan de ácaros, pulgas, larvas de coleópteros, pescaditos de plata, e incluso arañas inmaduras (Muchmore, 1990). Uno de los problemas a los que ellos se enfrentan es la dispersión. Para ello han desarrollado una estrategia conocida como foresis, la cual se define como una asociación no parásita entre un animal pequeño (foronte) y uno grande (huésped), donde el objetivo es la dispersión del foronte. Los pseudoescorpiones se asocian con insectos como moscas, coleópteros (pasálidos y cerambícidos) (Villegas- Guzman y Reyes-Castillo, 2005a), aves y pequeños mamíferos (roedores) (VillegasGuzman y Pérez, 2005b) para realizar este tipo de simbiosis (Muchmore, 1971). En ocasiones se les puede encontrar en los nidos de estos animales. Estos arácnidos son muy antiguos, se tienen registros desde el Devónico. Se han encontrado ejemplares fósiles en ámbar desde hace 380 millones de años, como es el caso de la especie Dracochela deprehendor (Dracochelidae) encontrada en los sedimentos de Gilboa en Nueva York (Schawaller et al., 1991). La primera mención de los pseudoscorpiones fue realizada por Aristóteles en su obra De animalibus historiae IV, quien hace referencia a Cheiridium museorum (escorpión de los libros book scorpion), lo describe como: “este animal, vive en libros, también aparece en los libros y es similar a las chinches y a los alacranes pero sin cola y es muy pequeño”. El primer pseudoscorpión descrito por Linnaeus fue Chelifer cancroides (escorpión casero, house scorpion), pero él lo describió como era un ácaro Acarus cancroides (Harvey, 2007). Del orden Pseudoscorpiones se conocen más de 3, 200 especies agrupados en 24 familias y 425 géneros En México se tienen registradas a 159 especies de 62 géneros y 18 familias (Tabla 1) (Harvey, 2009), las cuales representan aproximadamente el 5% de las especies conocidas mundialmente. 41

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Tabla 1. Especies del orden Pseudoescorpiones registradas para México Familias

Géneros

Especies

Chthoniidae

6

20

Lechytiidae

1

2

Tridenchthoniidae

1

2

Bochicidae

6

22

Ideoroncidae

3

12

Neobisiidae

1

1

Syarinidae

1

5

Atemnidae

1

2

Cheliferidae

5

10

Chernetidae

21

53

Withiidae

5

6

Sternophoridae

1

2

Garypidae

1

7

Garypinidae

2

6

Larcidae

1

1

Menthidae

1

3

Olpiidae

3

3

Cheiridiidae

2

2

Los hábitats donde se han colectado a las especies de pseudoescorpiones en México son principalmente en cuevas 46 especies, las demás se han recolectado debajo de rocas, en la hojarasca, sobre la vegetación, en nidos de rata y sobre roedores. Los estados con más especies registradas son Chiapas (23 especies) y Oaxaca (19 especies). La primera especies de pseudoescorpión mexicana fue Albiorix mexicanus descrita por Banks en 1898, recolectada en la Bahía de Las Ánimas en Baja California Norte. A partir del año de 1938 con la llegada México de los bioespeleólogos españoles Federico Bonet, Cándido Bolivar y Pieltrani inicia el estudio de la fauna de cuevas (Reddell, 1981) y por ende de los pseudoescorpiones . Generalmente este grupo ha sido estudiado en el país por extranjeros en los que destacan J. C. Chamberlin, M. Beier, C. C. Hoff y W. B. Muchmore, siendo este último el aracnólogo con más especies descritas para México con 55.

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Para el Estado de México solo se tienen registros de los géneros Hesperochernes y Chernes (Chernetidae) y Serianus (Olpiidae) de la Sierra de Guadalupe (Gaviño y Rojas, 2000). En la Colección Nacional de Arácnidos hay ejemplares de Cuevas de Valle de Bravo. Los estudios de los pseudoescorpiones en México son escasos, sin embargo, hay una gran oportunidad para estudiarlos no solo la sistemática y biodiversidad del grupo, que son aspectos muy importantes, sino las relaciones que establecen con otros grupos, por ejemplo los coleópteros y ácaros. Estos arácnidos pueden ser empleados como controladores biológicos de algunas plagas, han sido usados para el control de los ácaros Varroa que afectan a las abejas melíferas y provocan grandes pérdidas en la apicultura (Donovan y Flora, 2005). Literatura citada Ceballos, A. 2004. Pseudoscorpionida. En: Llorente J., Morrone J. J., Yánez O. y Vargas I. (eds) Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de artrópodos de México, hacía una síntesis de su conocimiento. Vol. 4. CONABIO-UNAM, México, pp. 417-429. Donovan, B. J. y F. Paul. 2005. Pseudoscorpions: the forgotten beneficial inside beehives and their potential for management for control of Varroa and arthropod pests. Bee World, 86: 82-86. Gaviño-Rojas, R. y A. A. Rojas. 2000. Pseudoescorpiones (Arachnida: Pseudoscorpiones) de la Sierra de Guadalupe, San Cristóbal Ecatepec, Estado de México. En Memorias XXXV del Congreso Nacional de Entomología, Sociedad Mexicana de Entomología, pp 803-813. Harvey, M. S. 2007. The smaller arachnids orders: diversity, description and distribution from Linnaeus to the present (1758-2007). Zootaxa, 1668:363-380. Harvey, M. S. 2009. Pseudoscorpions of the world, version 1.2. Western Australian Museum, Perth. http://www.museum.wa.gov.au/arachnids/pseudoscorpions/. Muchmore, W. R. 1971. Phoresy by north and central american pseudoscorpions. Proceedings of the Rochester Academy of Science 12:77-97. Reddell, J.R. 1981. A rewiev of the cavernicole fauna of Mexico, Guatemala and Belize. Texas Memorial Museum, the University of Texas at Austin, 327pp. Schawaller, W., Shear, W.A. y Bonamo, P.M. 1991. The first Paleozoic pseudoscorpions (Arachnida, Pseudoscorpionida). American Museum Novitates 3009:1-24. Villegas-Guzmán, G. y Reyes-Castillo, P. 2005a. Pseudoescorpiones (Arácnida: Pseudoescorpionida) Foréticos de Pasálidos (Insecta: Coleoptera) de Frontera Corozal, Chiapas [pp 20-22] In MoralesMoreno, A., Mendoza-Estrada, A., Ibarra-González M. P., y Stanford-Camargo, S (eds.). Entomología. Vol. 4. 43

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Villegas-Guzmán, G. y Pérez, T. M. 2005b. Pseudoescorpiones (Arachnida: Pseudoscorpionida) asociados a nidos de ratas del género Neotoma (Mammalia: Rodentia) del Altiplano Mexicano. Acta Zoológica Mexicana (n.s.) 21: 63-77. Weygoldt, P. 1969. The Biology of Pseudoscorpions. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, 145 pp.

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Solífugos (Arachnida: Solifugae) M. en C. Griselda Montiel-Parra Colección Nacional de Ácaros (CNAC), Depto. de Zoología, Instituto de Biología, UNAM. [email protected] Los solífugos son arácnidos de tamaño variable, el intervalo de tallas va de 1 a 7 cm (Punzo, 1998). Se distribuyen en las regiones tropicales y subtropicales de todo el mundo excepto en Australia; en Europa su distribución se restringe a España. El nombre Solifugae (que huye del sol), alude a los hábitos nocturnos de la gran mayoría de estos arácnidos. Irónicamente también se les conoce con el nombre de Solpugida (el que combate o boxea con el sol) (Ballesteros, 2006). En las regiones calientes de México reciben el nombre común de matavenados, sobre todo en el estado de Sonora (Hoffmann, 1997). Se conocen sólo tres especies fósiles de estos arácnidos. El más antiguo es del periodo Carbonífero, el estado de preservación es muy pobre y en su aspecto general no difiere significativamente de los solífugos actuales (Punzo, 1998). Se conoce una especie del periodo Cretácico que pertenece a la familia Ceromidae. Es la especie con mayor número de ejemplares descubiertos (seis), aún cuando los arácnidos fósiles de la era Mesozoica son especialmente raros (Dunlop y Martill, 2004). Finalmente, del período Terciario se conoce un ejemplar preservado en ámbar cuyo estado de preservación es pobre, pero se ha determinado como un juvenil perteneciente a la familia Ammotrechidae (Punzo, 1998). A nivel mundial se reconocen 12 familias, 140 géneros y 1075 especies (Harvey, 2003). Morfología Su cuerpo está cubierto por un gran número de sedas, muchas de ellas son mecanoreceptoras pero carecen de tricobotrias (Shultz, 1990). El prosoma está dividido dorsalmente en varias placas esclerosadas, cuyo número y forma pueden variar, pero de manera general son las siguientes: 1) El propeltidio, es la más anterior, en su margen anterior central se localiza el tubérculo ocular con dos ojos y en los extremos laterales anteriores forma los lóbulos laterales; 2) Los arcos anteriores y posteriores son dos pares de placas en posición dorsolateral; 3) La plágula media es un placa pequeña, de forma más o menos rectangular. 4) Por último el postpeltidio, que es una placa de tamaño mediano de forma más o menos trapezoidal (Millot y Vachon, 1949).

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Las coxas de los pedipalpos y de las patas cubren prácticamente toda la región ventral del prosoma de estos arácnidos de manera que el esternón no se distingue Los quelíceros son de gran tamaño, están constituidos por dos segmentos formando una quela. El segmento basal, que constituye dorsalmente en su extremo el dedo fijo de los machos, presenta el flagelo en la porción dorsolateral interna, este es de forma variada en las diferentes familias, su función no está del todo esclarecida. El dedo móvil se opone al dedo fijo insertándose ventralmente en el segmento basal del quelícero. Tanto el dedo fijo como el móvil están fuertemente armados con dientes y en general las hembras poseen más dientes que los machos (Ballesteros, 2006). Los pedipalpos poseen la apariencia de patas. El postarso de los pedipalpos está modificado formando un órgano adhesivo que les ayuda en la captura de sus presas y les permite trepar sobre superficies lisas. El primer par de patas está menos desarrollado y es más delgado que el resto, no es usado en la locomoción, sino como estructura sensorial. Las patas III y IV presentan el trocánter dividido en dos artejos. El cuarto par de patas porta en la cara ventral de las coxas y trocánteres, unas estructuras en forma de abanico que reciben el nombre de maleolos, exclusivas de este orden de arácnidos, cuya función sensorial aún no ha sido esclarecida; y algunas hipótesis proponen que funcionan como quimiorreceptores, y que pueden participar en la búsqueda y localización de pareja (Punzo, 1998).

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ARAKHNE Encuentro de especialistas en Arácnidos, 12 de Marzo-02 de abril del 2011. El dimorfismo sexual es marcado en los solífugos. La hembra es generalmente mayor que el macho, la presencia del flagelo en los quelíceros, es característica de los machos. (Ballesteros, 2006). Hábitat y hábitos La mayoría de las especies de solífugos son activas durante la noche. Son animales de hábitats desérticos o secos, sin embargo también existen algunas especies que habitan en ambientes húmedos (Savary, 1977). Durante el día pueden ser encontrados debajo de piedras, troncos o corteza de árboles; durante la noche pueden ser capturados en las inmediaciones de fuentes de luz artificial, pues varias especies son atraídas por las palomillas y otros insectos que se congregan alrededor de la luz (Ballesteros, 2006). Los solífugos son depredadores voraces y exhiben un comportamiento notablemente agresivo. La rapidez con la que marchan, les ha valido el nombre en inglés de windscorpions (escorpiones de viento). Se alimentan principalmente de otros artrópodos, aunque ocasionalmente pueden comer pequeños vertebrados (Muma, 1966a). Construyen galerías en el sustrato y durante parte de su ciclo de vida permanecen enterrados, lo que dificulta la captura de estos organismos (Muma, 1966a, 1966b). El ciclo de vida de estos organismos tiene una duración de uno o probablemente dos años para las especies de mayor talla (Muma, 1966b; Punzo, 1998). El apareamiento tiene lugar durante un corto periodo del año en el que las hembras y los machos se encuentran activos (Muma, 1966b). En México, son pocos los estudios encaminados al conocimiento de estos arácnidos, hasta la fecha se han descrito 79 especies, incluidas en siete géneros y dos familias (Vázquez, 1996; Harvey, 2003; Ballesteros, 2006; Ballesteros y Francke, 2007). Vázquez (1996) menciona que es posible que exista una mayor riqueza de especies de la familia Eremobatidae en el centro y norte del país y de la familia Amotrechidae en el sureste de México y en las penínsulas de Baja california y Yucatán. Literatura Citada Ballesteros C., A. J. 2006. Catálogo de amblipígidos, uropígidos y solífugos (Arachnida) de la Colección Nacional de Arácnidos (CNAN). Tesis de Licenciatura (Biología), Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Instituto Politécnico Nacional, México, 100 pp. Ballesteros, A. y O. Francke. 2007. A new species of sun-spider from sand dunes in Coahuila, Mexico (Arachnida: Solifugae: Eremobatidae). Zootaxa, 1665: 61-68. Harvey, M. S. 2003. Catalogue of the Smaller Arachnid Orders of the World: Amblypigi, Uropygi, Schizomida, Palpigradi, Ricinulei, and Solifugae. CSIRO Publishing, 3785 pp. 47

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Dunlop. J. A. y D. M. Martill. 2004. Four additional specimens of the fossil camel spider Cratosolpuga wunderlichi Selden 1996 (Arachnida: Solifugae) from the lower cretaceus Crato formation of Brazil. Revista Ibérica de Aracnología, 9: 143-156. Millot, J. y M. Vachon.1949. Ordre des Solifuges, Pp 482-519. In: Grassé, P. P. (ed.). Traité de Zoologie Tome VI. P.P. Masson y Cie. Paris. Muma, M. H. 1966a. Feeding behavior of North American Solpugida (Arachnida). Florida Entomologist, 49(3): 199-216. Muma, M. H. 1966b. The life cycle of Eremobates durangonus (Arachnida: Solpugida). Florida Entomologist, 49(4): 233-242. Hoffman, A. 1997. El maravilloso mundo de los arácnidos. La Ciencia para Todos, Fondo de Cultura Económica, 116: 1-166.

Punzo, F. 1998. The biology of camel-spiders. Kluwer Academic Publishers. Savary, T. 1977. Arachnida. Academic Press, London, 111 pp. Shultz, J. W. 1990. Evolutionary morphology and phylogeny of Arachnida. Cladistics, 6: 1-38. Vázquez, I. M. 1996. Solifugae, Pp 75-78. En: Llorente Bousquets J. E., A. N. García Aldrete y E. González Soriano (eds.). Biodiversidad, Taxonomía y Biogeografía de Artrópodos de México: Hacia una síntesis de su conocimiento. IBUNAM-CONABIO-Facultad de Ciencias, UNAM, México, 660 pp.

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Uropígidos (Arachnida: Uropygi) M. en C. Griselda Montiel-Parra Colección Nacional de Ácaros (CNAC), Depto. de Zoología, Instituto de Biología, UNAM. [email protected]

Los uropígidos son comúnmente llamados “vinagrillos” debido a su capacidad de expeler por glándulas perianales una secreción que es empleada para defensa, esta secreción está constituida principalmente de ácido acético, con pequeñas cantidades de octanóico (Schhmidt et al., 2000).

El nombre Uropygi alude a la presencia de un flagelo en el último segmento del opistosoma, su tamaño va de 1.5 a 7.5 cm. El color de la mayoría es rojo oscuro o negro, pero en algunas especies puede ser verdoso (Ballesteros, 2006). Se distribuyen principalmente en el sudeste asiático (India, Japón, Nueva Guinea, Las Filipinas) y desde el sur de Estados Unidos hasta Sudamérica; no se han registrado en Europa y Australia. En el continente Africano han sido introducidos localmente (Levi, 1982). El registro fósil de estos arácnidos es escaso, sólo se conocen dos géneros en el Carbonífero (Geralinura y Proschizomus) y uno del Cretácico (Mesoproctus) (Dunlop, 1998; Harvey, 2003).

Los Uropygi y los Schizomida son grupos estrechamente relacionados, la mayoría de los autores que han realizado revisiones filogenéticas, los tratan como ordenes separados. Hay controversia en cuanto el nombre del orden, algunos utilizan Thelyphonida por considerarlo más apropiado, ya que Uropygi se ha empleado para incluir a estos dos órdenes. Harvey (2003) sugiere el uso de Uropygi por recomendación de la “International Society of Arachnology”. A nivel mundial se reconocen 19 géneros y 109 especies, agrupados en la familia Thelyphonidae (Harvey, 2003; O. Francke com. pers).

El prosoma de los uropígidos está cubierto dorsalmente por un carapacho más largo que ancho de forma más o menos pentagonal y muy esclerosado. Se presentan tres grupos de ojos, un par central y dos grupos de tres ojos a cada lado del carapacho. Ventralmente las coxas de los pedipalpos y las patas ocupan la mayor parte, las cuales convergen en la región media de manera que el esternón se encuentra reducido a tres placas separadas por los espacios que dejan entre sí las coxas de los distintos apéndices. La primera, situada justo detrás de las coxas de los pedipalpos y entre las coxas del primer y segundo par de patas es de forma subtriangular; la segunda placa esternal se encuentra entre las coxas del tercer par de patas, y es muy reducida; la última placa, de forma subtriangular, se encuentra entre el cuarto par de patas (Ballesteros, 2006) (Figura 1).

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Los quelíceros de los uropígidos son muy similares a los de amblypígidos, pero difieren en los pedipalpos porque en uropígidos son más robustos. El primer par de patas está modificado a manera de antenas, pero no son tan alargados y delgados como en amblypígidos, ya que sólo los tarsos presentan subdivisiones. El resto de las patas ambulatorias no presenta modificaciones (Shultz, 1991, 1993).

El opistosoma de los vinagrillos presenta una segmentación externa aparente. Los terguitos son de forma rectangular o trapezoidal. El esternito genital, puede o no estar modificado. En el último segmento opistosomal de algunas especies se presentan dorsolateralmente unas estructuras circulares o semicirculares en la cutícula que reciben el nombre de ommatoides, cuya función no ha sido esclarecida, algunos autores pensaron que podía tratarse de órganos sensoriales fotorreceptores (Millot, 1949; Rowland y Cooke, 1973).

En algunas especies el dimorfismo sexual es marcado y las hembras presentan uno de los tarsómeros de las patas anteniformes modificados. Las hembras poseen el cuerpo más robusto que los machos, y los pedipalpos de estos son ligeramente más delgados. En Mastigoproctus giganteus las hembras pueden ser distinguidas de los machos por presentar seis espinas dorsales en los trocánteres de los pedipalpos, 50

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mientras que los machos poseen sólo cinco. En los machos adultos de esta especie, la placa genital presenta el borde posterior recto y dos ligeras protuberancias o hinchazones en los extremos laterales de la misma, y en las hembras presentan el borde posterior de la placa genital redondeado (Rowland y Cooke, 1973).

Tienen hábitos marcadamente nocturnos. Son depredadores, principalmente de otros artrópodos. Exhiben un ritual de apareamiento complejo y transferencia de espermatóforo (Weygoldt, 1971).

Diversidad en México En México, se reconoce la especie Mastigoproctus giganteus con tres subespecies (M. g. giganteus, M. g. mexicanus y M. g. scabrosus). Hoffmann et al (1986), Vazquez (1996) y Ballesteros (2006), mencionan su presencia en los estados de Chihuahua, Estado de México, Durango, Guerrero, Guanajuato, Querétaro, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Sinaloa, Sonora, Tamaulipas, Veracruz, Zacatecas Por otra parte, Rowland y Cooke (1973) mencionan que Mastigoproctus liochirus se encuentra en el país y Vazquez (1996) señala que quizá la especie está restringida a la parte sureste de la república, en la zona maya que limita con Guatemala. Sin embargo, esta especie es sólo conocida por el ejemplar tipo originario de Guatemala (Armas y Maes, 1999), por lo cual, es registro es erróneo. Ballesteros y Francke (2006) describen una nueva especie, Mastigoproctus lacandonenis en Chiapas.

Literatura Citada Armas, L. F. de y. J. M. Maes. 1999. Uropygi, un orden de Arachnida (Chelicerata), nuevo para Nicaragua. Revista Nicaragüense de Entomología, 50: 13-15. Ballesteros C., A. J. 2006. Catálogo de amblípigidos, uropígidos y solífugos (Arachnida) de la Colección Nacional de Arácnidos (CNAN). Tesis de Licenciatura (Biología), Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Instituto Politécnico Nacional, México, 100 pp. Ballesteros, A. y O. F. Francke. 2006. Mastigoproctus lacandonensis, especie nueva de vinagrillo (Thelyphonida, Arachnida) de la selva lacandona, Chiapas, México. Pp. 156-161. En: Entomología Mexicana, (Estrada, V. E. G., J. Romero N., A. Equihua M., C. Luna L. y J. L. Rosas A., eds.). Vol. V, Tomo I, México, Memorias del XLI Congreso Nacional de Entomología, Manzanillo, Colima, 634 pp.

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Dunlop, J. A. 1998. A fossil whipscorpion from the lower cretaceous of Brazil. Journal of Arcahnology, 26:291-295. Harvey, M. S. 2003. Catalogue of the Smaller Arachnid Orders of the World: Amblypigi, Uropygi, Schizomida, Palpigradi, Ricinulei, and Solifugae. CSIRO Publishing, 385 pp. Hoffman, A., J. G. Palacios-Vargas y J. B. Morales-Malacara. 1986. Manual de Bioespeleología (con nuevas aportaciones de Morelos y Guerrero, México).UNAM. Millot, J. 1949. Ordre des Uropyges, Pp 533-562. En: Grassé, P. P. (ed.). Traité de Zoologie Tome VI. Masson & Cie. Paris. Rowland, J. M y J. L. Cooke. 1973. Systematics of the arachnid order Uropygida (=Thelyphonida). Journal of Arachnology, 1: 55-71. Schmidt, J. O, F. R. Dani, G. R. Jones y D. Morgan. 2000. Chemistry, ontogeny, and role of pygidial gland secretions of the vinegaroon Mastigoproctus giganteus (Arachnida: Uropygi). Journal of Insect Physiology, 46: 443-150. Shultz, J. W. 1991. Evolution of locomotion in Arachnida: the hydraulic pressure pump of the giant whipscorpion, Mastigoproctus giganteus (Lucas) (Uropygi). Journal of Morphology, 210: 1331. Shultz, J. W. 1993. Muscular anatomy of the giant whipscorpion Mastigoproctus giganteus (Lucas) (Arachnida: Uropygi) and its evolutionary significance. Zoological Journal of the Linnean Society, 108: 335-365. Vázquez, I. M. 1996. Uropygy, Pp. 67 – 69. En: Llorente Bousquets J. E., A. N. García Aldrete y E. González Soriano (eds.). Biodiversidad, Taxonomía y Biogeografía de Artrópodos de México: Hacia una síntesis de su conocimiento.IBUNAM-CONABIO-Facultad de Ciencias, UNAM, México, 660 pp. Weygoldt, P. 1971. Notes on the life history and reproductive biology of the giant whip scorpion Mastigoproctus giganteus (Uropygi, Thelyphonidae) from Florida. Journal of Zoology, 164: 137-147.

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Garrapatas (Acari: Ixodida) Dra. Carmen Guzmán Cornejo Laboratorio de Acarología, Facultad de Ciencias, Departamento de Biología Comparada, UNAM. Ciudad Universitaria, Copilco, Coyoacán, México D. F., C. P. 04510. [email protected]

El orden Ixodida incluye a los organismos conocidos como garrapatas, las cuales se caracterizan por ser ácaros de grandes dimensiones y presentar partes bucales modificadas (hipostoma) para sujetarse y alimentarse de sangre de todos los grupos de vertebrados terrestres (anfibios, reptiles, aves y mamíferos). Estos artrópodos se distribuyen por todo el mundo, pero son más abundantes en las regiones tropicales y subtropicales (Black et al., 1997). Las garrapatas fueron incluidas por Linneo en su Sistema Naturae y posterior a esto aparecieron algunas descripciones periódicas; sin embargo, el estudio de las garrapatas como ciencia moderna comenzó a finales del siglo XIX. El interés de la clasificación de las garrapatas fue estimulado por el descubrimiento de que estos artrópodos servían como vectores de microorganismos causantes de enfermedades en animales incluyendo al hombre. Los hallazgos sobre los patógenos transmitidos por garrapatas como la fiebre texana del ganado causada por Babesia bigemmina transmitida por la garrapata Boophilus microplus o la fiebre recurrente causada por Borrelia duttoni y transmitida por Ornithodoros moubata, son ejemplos de grandes avances a principios del siglo XX en donde los recursos tecnológicos eran escasos (Sonenshine, 1991). El orden Ixodida actualmente está conformado por un total de 879 especies distribuidas en tres familias Argasidae, Ixodidae y Nuttalliellidae. Los argásidos (186 especies) se caracterizan por que las ninfas y adultos carecen de un escudo dorsal, por lo que son conocidas como “garrapatas blandas”, no presentan dimorfismo sexual marcado, la base del gnatosoma es anterior en las larvas y ventral en ninfas y adultos, estigmas pequeños, coxas sin espolones y cutícula de las ninfas y adultos granulada, mamilada o plegada. Los argásidos se alimentan rápidamente y las hembras ovipositan frecuentemente. Estas garrapatas son principalmente nidícolas, es decir que se asocian principalmente a los nidos de su hospederos. Tradicionalmente la familia Argasidae incluía 5 géneros (Antricola, Argas, Nothoaspis, Ornithodoros y Otobius) (Sonenshine, 1991); sin embargo, una propuesta filogenética reciente sugiere que sólo 4 deben de estar incluidos: Argas, Carios, Otobius y Ornithodoros; incluyendo el género Carios especies de los géneros Antricola y Nothoaspis y algunas especies de los géneros Argas y Ornithodoros (Klompen & Oliver Jr., 1993). Sin embargo, esta familia aún requiere de futuros análisis sistemáticos morfológicos y moleculares. 53

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La familia Ixodidae está representada por 692 especies distribuidas en 12 géneros. Siendo los más diversos en cuanto a número de especies los géneros Ixodes y Amblyomma con 243 y 130 especies respectivamente. Una tercera familia Nuttalliellidae, contiene sólo una especie Nuttalliella namaqua que se caracteriza por presentar un pseudoescudo, base del gnatosoma anterior, ausencia de placas espiraculares, coxas sin espolones y pedipalpos con 3 segmentos. Su distribución abarca el sureste y este de África (Namibia, Sudáfrica, Tanzania) Las garrapatas constituyen un grupo importante desde diferentes puntos de vista; sin embargo, éstas siempre han sido importantes desde el punto de vista médico-veterinario, ya que son capaces de transmitir una gran variedad de agentes infecciosos al hombre y a animales. Un gran número de estos agentes causan zoonosis, esto es enfermedades que son transmitidas de animales al hombre bajo condiciones naturales. Los microorganismos transmitidos por garrapatas a través de la saliva, regurgitación, fluidos coxales y heces incluyen virus, espiroquetas, rickettsias, anaplasmas, bacterias, piroplasmas y filarias. Además de los patógenos que son transmitidos por garrapatas, éstas pueden inducir parálisis letales y toxonemias severas como resultado de sus mordidas. La pérdida de sangre es otra causa importante de daño, debido a que estos artrópodos pueden llegar a consumir gran cantidad de sangre. En algunos casos cuando la infestación por garrapatas es muy alta, los animales pueden desangrarse y morir, o volverse susceptibles a otras enfermedades debido a su débil condición (Sonenshine, 1991).

Literatura citada Black, W. C., J. S. H. Klompen & J. E. Keirans. 1997. Phylogenetic relationships among tick subfamilies (Ixodida: Ixodiae: Argasidae) Based on the 18S Nuclear rDNA Gene. Molecular Phylogenetics and Evolution, 7:129-144. Klompen, J. S. H. & J. H. Oliver Jr. 1993. Systematic relationship in the soft ticks (Acari: Ixodida: Argasidae). Systematic Entomology, 18: 313-331. Sonenshine, D. 1991. Biology of Tick, Vol. I. Oxford University Press. New York. 447 pp.

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Ácaros acuáticos (Acari: Hydrachnidiae) M. en C. Marcia María Ramírez Sánchez Laboratorio de Acarología, Facultad de Ciencias, Departamento de Biología Comparada, UNAM. Ciudad Universitaria, Copilco, Coyoacán, México D. F., C. P. 04510. [email protected] Diagnosis del grupo Considerando que los ácaros son una Subclase de Arachnida, los “verdaderos” ácaros acuáticos se clasifican dentro del Superorden Acariformes, Orden Trombidiformes, Suborden Prostigmata, Supercohorte Anystides, Cohorte Parasitengonina, en la Subcohorte Hydrachnidiae. Los integrantes de la Cohorte Parasitengonina se diferencian del resto de los ácaros por presentar un ciclo de vida indirecto, del huevo emerge una larva hexápoda que necesita de un huésped intermediario para desarrollarse en protoninfa quiescente, durante este estadio ocurre una reorganización estructural muy severa emergiendo una deutoninfa octópoda y depredadora, una vez que ésta ha crecido lo suficiente entra en quiescencia nuevamente, estadio denominado tritoninfa, durante el cual ocurre otra transformación y finalmente emerge el adulto (Smith et al., 2001; Lindquist et al., 2009).

Las principales características que permiten distinguir a los integrantes de la Subcohorte Hydrachnidiae de otros Parasitengonina son morfológicas y ecológicas. Entre las morfológicas se encuentran que las larvas de los ácaros acuáticos carecen de la seda supracoxal e, la seda acompañante asociada con phi y omega sobre la pata I, y la seda acompañante asociada con el eupatidio dorsal sobre el tarso I; además de que poseen dos sedas (en lugar de una) sobre la genua del pedipalpo y presentan urstigmas entre las coxas I y II. Por su parte las deutoninfas y adultos, tienen glándulas cuticulares sobre la parte dorsal del idiosoma y éste generalmente presenta pocas sedas; también poseen estigmas y tráqueas; presentan uñas pares en las patas pero carecen de pretarso y empodio; los pedipalpos generalmente tienen cinco artejos libres y los quelíceros tienen el dedo fijo reducido y el dedo móvil suele tener forma de hoz. La coloración tan variada que presentan los ácaros acuáticos también constituye un criterio para diferenciarlos de otros ácaros, pueden ser transparentes, marrones, rojos, naranjas, amarillos, verdes, azules, violetas o rosas (Otero-Colina, 1986; Welbourn, 1991; Ramírez-Benavides, 1994).

Con respecto a sus hábitos, tanto larvas como ninfas y adultos, son completamente acuáticos por lo que es frecuente que las sedas de las patas estén modificadas como pelos natatorios. Las larvas, con pocas excepciones casi siempre son parásitas de insectos, mientras que las ninfas y adultos son depredadores 55

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de otros artrópodos (Smith et al., 2001).

Diversidad La Subcohorte Hydrachnidiae incluye nueve superfamilias y cerca de 50 familias, a nivel mundial se han descrito casi seis mil especies que se distribuyen en alrededor de 300 géneros (Rivas y Hoffmann, 2000).

Hasta el año 2000 se habían citado para México 317 especies en 73 géneros y 27 familias, lo que representa aproximadamente el 5% de la diversidad mundial. Más de 250 especies se han registrado para la zona sur-sureste del país (Fig. 1), lo cual se relaciona con la abundancia de cuerpos de agua en la región, pero también puede deberse al intenso esfuerzo de colecta que se ha hecho en la misma (Otero-Colina, 1986; Rivas y Hoffmann, 2000).

Figura 1. Número de especies descritas de Hydrachnidiae por estado del país. Tomado de Rivas y Hoffmann 2000. ¿Qué características nos permiten distinguir entre las familias más importantes o comunes de México? Existe controversia respecto a si las características de los adultos son válidas para clasificar a los ácaros acuáticos ya que podría tratarse de convergencias evolutivas; además de que en algunos grupos la clasificación se realiza con base en las características de uno de los sexos, generalmente los machos. Es 56

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por esto que algunos autores consideran que la morfología y etología de las larvas es más conservadora y que constituyen un criterio más estable para la clasificación (Ramírez-Benavides, 1994). Sin embargo, dada la complejidad del ciclo de vida de los ácaros dulceacuícolas resulta muy complicado reunir las características de todos los estados y estadios, de hecho esto se ha logrado para muy pocas especies, por lo que existen claves taxonómicas para adultos y larvas por separado. Las principales características que se utilizan para distinguir a los grupos de ácaros acuáticos a diferentes niveles taxonómicos son, a grandes rasgos, si la cutícula del idiosoma es delgada o esclerosada y cubierta por placas, la estructura de los pedipalpos y el número de artejos que los componen, así como la presencia y condición de algunas de sus sedas, también es importante la condición de las coxas, el número de acetábulos genitales y ciertas características de las patas. Las familias con más representantes y mayor distribución en México son Hygrobatidae, Unionicolidae y Aturidae, y los géneros con mayor número de especies, aunque su distribución puede ser restringida, son Torrenticola Piersig (Torrenticolidae), Aturus Kramer (Aturidae) y Arrenurus Dugès (Arrenuridae) (Rivas y Hoffmann, 2000). Los integrantes de la Familia Hygrobatidae se caracterizan por tener una cutícula suave aunque pueden presentar escleritos de tamaño variable; los pedipalpos varían pero carecen de sedas ventrales en el fémur; las coxas se encuentran en tres o cuatro grupos, las IV presentan un par de glándulas; pueden tener de tres a muchos pares de acetábulos genitales y sedas natatorias en las patas. En los géneros pertenecientes a la Familia Unionicolidae, el idiosoma puede tener cutícula delgada y las coxas separadas, o estar cubierto por placas dorsal y ventral y las coxas fusionadas en un grupo, éstos también presentan de cuatro a numerosos pares de acetábulos genitales; ocasionalmente las patas presentan dimorfismo sexual y generalmente tienen sedas natatorias. En la Familia Aturidae el dorso está cubierto por una o varias placas esclerosadas; la placa ventral puede estar fusionada con las coxas y las IV pueden ser triangulares o cuadrangulares, las del macho están separadas o fusionadas medialmente; presentan de 8 hasta 50 pares de acetábulos genitales situados sobre la placa ventral o en placas acetabulares, éstas pueden ser alargadas y extenderse a los lados atrás de las coxas IV; gnatosoma separado de las coxas I; con o sin dimorfismo sexual en las patas del macho. Las especies de la Familia Arrenuridae se caracterizan porque generalmente presentan pedipalpos quelados (la tibia se proyecta ventralmente oponiéndose al tarso); el idiosoma es aplanado o redondeado, el gonoporo es posterior a las coxas IV; presentan de 30 a 60 pares de acetábulos en placas acetabulares laterales o posterolaterales al gonoporo; con o sin sedas natatorias en las patas y frecuentemente con dimorfismo sexual en éstas y en la forma del idiosoma (Cook, 1974; Otero-Colina, 1986).

Datos adicionales 57

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Los ácaros acuáticos se encuentran en el agua dulce en ríos, arroyos, lagunas, estanques, manantiales termales y aguas intersticiales, pueden vivir entre los sedimentos del fondo, en la vegetación sumergida, en los musgos permanentemente húmedos o nadando activamente en la columna de agua; los de la familia Halacaridae, que incluye a las especies marinas, se encuentran a todas las profundidades, desde la zona intermareal hasta más de 4000 m, pero siempre asociados al sustrato o a otros animales (Otero-Colina, 1986; Rivas, 2006). El ciclo de vida, como ya se mencionó anteriormente, es bastante complejo, los huevos son depositados bajo el agua sobre diferentes sustratos como rocas o vegetación, o dentro del tejido de plantas o en el interior de esponjas de mejillones. En ciertos grupos de ácaros dulceacuícolas que se consideran menos derivados, las larvas se dirigen hacia la superficie después de emerger, rompen la tensión superficial del agua y caminan sobre ésta en busca de huéspedes, en su mayoría aquellos insectos cuyos juveniles y adultos tienen que subir a la superficie para respirar, como hemípteros y coleópteros; en estos casos el hábito parasítico da inicio desde el encuentro del huésped y hasta que la larva se ha alimentado por completo. En las especies más derivadas, las larvas permanecen bajo la superficie y son nadadores muy activos, generalmente se asocian con insectos cuyos juveniles son totalmente acuáticos como odonatos y algunas familias de dípteros; en estas larvas, el hábito parasítico no inicia sino hasta que el insecto emerge como adulto. El tiempo que las larvas permanecen parasitando depende de la especie de que se trate pero puede ser desde pocos días hasta varios meses (Smith et al., 2001). En la mayoría de los casos, las larvas se asocian con insectos de hábitos aéreos que generalmente abandonan el cuerpo de agua donde nacieron y emigran hacia otro en busca de diferentes recursos, por lo que la asociación parasítica es además, el principal medio de dispersión de las larvas y de colonización de otros cuerpos de agua (Smith et al., 2001). Al regresar al agua, las larvas se fijan a alguna planta sumergida y entran en un estadio quiescente denominado protoninfa dentro del cual se desarrolla la deutoninfa. Tanto ésta como el adulto son de vida libre, depredadores de huevecillos, larvas y adultos de diferentes insectos acuáticos, crustáceos e incluso de otros ácaros (Proctor y Pritchard, 1989). Las deutoninfas, a diferencia de los adultos tienen la cutícula suave y delgada, lo que les permite expandir su exoesqueleto a medida que se alimentan, además de que son inmaduras sexualmente; los adultos presentan aberturas genitales funcionales y bien diferenciadas, a veces con escleritos asociados, en algunas especies incluso se presenta un dimorfismo sexual muy marcado (Smith et al., 2001). Con respecto al comportamiento reproductivo, los ácaros acuáticos presentan todo el rango de formas de transferencia del esperma, desde a través de espermatóforos depositados en el sustrato hasta la cópula, lo cual en este sentido, los hace más diversos que cualquier otro grupo de artrópodos (Proctor, 1992). 58

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Quienes trabajan en México este grupo Hasta 1994 sólo diez autores habían realizado algún trabajo con ácaros dulceacuícolas en México, cuatro de ellos extranjeros (Ramírez-Benavides, 1994). Sin embargo, dentro del proyecto “Taxonomía, ecología y distribución de los ácaros acuáticos de México” que se desarrolla en el laboratorio de Acarología de la Facultad de Ciencias, UNAM, se han realizado diferentes trabajos donde se han abordado aspectos taxonómicos, ecológicos y conductuales, la sistemática y biogeografía, los ciclos de vida y la asociación parasítica con Dípteros Culícidos y Odonatos en diferentes especies de ácaros dulceacuícolas, principalmente en la zona del sureste y del centro de México; también se ha considerado su importancia como bioindicadores y para el control biológico de ciertas especies dañinas de insectos (Galicia-Alcántara, 1981; Cramer-Hemkes, 1988; Benito-Vinos, 1992; Marín-Hernández, 2002; Ramírez-Sánchez, 2002; Cime-Castillo, 2003); Marín-Hernández, 2004; Rodríguez-Juárez, 2004; Ramírez-Sánchez). Algunos entomólogos se han enfocado en el efecto del parasitismo por ácaros acuáticos en diferentes aspectos de ciclo de vida de sus huéspedes (López-Salmerón y MendozaCuenca, 2010). No obstante el número de personas que se han interesado en el estudio de los ácaros acuáticos, han sido pocos los que han continuado desarrollando proyectos en este campo. La Dra. Cristina Cramer, responsable del proyecto antes mencionado, se ha especializado

en la taxonomía y ecología de

diferentes especies de ambientes lóticos. Los ácaros marinos han sido estudiados por el Dr. Gerardo Rivas, tanto en el aspecto taxonómico como ecológico (Rivas-Lechuga, 2006). Y la autora ha estudiado la conducta reproductiva de algunas especies del género Arrenurus, que habita generalmente en ambientes lénticos, es cosmopolita y muy diverso, y en México se encuentra representado por al menos 60 especies de diferentes subgéneros.

Trabajos actuales en el grupo Dentro del proyecto antes mencionado se siguen haciendo recolectas, obteniendo especímenes y elaborándose descripciones o nuevos registros, tanto de ácaros dulceacuícolas como de marinos. Actualmente la autora está analizando con morfometría geométrica la forma de algunas especies del género Arrenurus, con el objetivo de describirla cuantitativamente. Los datos geomorfométricos pueden ser utilizados tanto en la definición de caracteres importancia taxonómica, como en la formulación de hipótesis de ecología funcional, y como ser incluidos en análisis cladísticos para elaborar hipótesis de relación dentro del grupo, entre otros aspectos de la biología de los organismos. 59

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Referencias citadas Benito-Vinos, A. 1992. Contribución al conocimiento de los ácaros freatícolas (Acari: Hydrachnellae) de la zona de Manantiales, Avándaro, México. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, 130 pp. Cime-Castillo, J. A. 2003. Taxonomía y ecología de los ácaros acuáticos (Acari:Hydrachnellae) de la zona de canales de la delegación Xochimilco, D.F., México. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, 108 pp. Cook, D.R. 1974. Water mite genera and subgenera. Mem. Amer. Entomol. Inst. 21: 1-860. Cramer-Hemkes, C. 1988. Ácaros dulceacuícolas (Acarida: Prostigmata) del arroyo Peña Blanca en San Francisco Oxtotilpan, México. Tesis doctoral, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, 185 pp. Galicia-Alcántara, M. A. 1981. Algunos aspectos del ciclo de vida de Hydrachna sp. nov. (Acarida: Prostigmata). Tesis de Licenciatura, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, 56 pp. Lindquist, E. E., G. W. Krantz y D. E. Walter. 2009. Classification. pp. 97-103 En: G. W. Krantz y D. E. Walter (eds.) A manual of Acarology 3a Edición. Texas Tech University Press. Marín-Hernández, C. H. 2002. Evaluación de la capacidad de depredación de Piona sp. nov. (Acari: Hydrachnidia) sobre larvas de primer estadio de Aedes aegypti (Diptera: Culicidae). Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, 75 pp. Marín-Hernández, C. H. 2004. Depredación de una nueva especie del género Piona (Acari: Hydrachnidia) sobre larvas de Culex restuans Theobald, 1901 (Diptera, Culicidae). Posgrado en Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Autónoma de México, 98 pp. Otero-Colina, G. 1986. Contribución al conocimiento de los ácaros acuáticos (Prostigmata: Parasitengona) del sureste de México. Tesis doctoral, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Instituto Politécnico Nacional, 369 pp. Proctor, H.C. 1992. Mating and spermatophore morphology of water mites(Acari: Parasitengona). Zoological Journal of the Linnean Society 106:341-384. Proctor, H. and G. Pritchard. 1989. Neglected predators: water mites (Acari: Parasitengona: Hydrachnellae) in freshwater communities. J. N.Amer. Benthol. Soc. 8: 100-111. Ramírez-Benavides, P. 1994. Taxonomía, distribución y datos ecológicos de los ácaros acuáticos 60

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(Acari: Prostigmata) de la Presa Marte R. Gómez, Tamaulipas y Río Agualeguas, Nuevo León. Tesis de licenciatura, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Autónoma de Nuevo León, 145 pp. Ramírez-Sánchez, M. M. 2002. Estudio del comportamiento de apareamiento de tres especies del género Arrenurus Dugès, 1834 (Acari: Hydracarina: Arrenuridae). Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, 72 pp. Ramírez-Sánchez, M. M. 2006. Efecto de la proporción sexual operacional en la conducta previa al apareamiento de Arrenurus (Megaluracarus) zitavus Cook, 1980 (Acari: Hydracarina). Posgrado en Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Autónoma de México, 56 pp. Rivas, G. 2006. Halacáridos (Acarida: Prostigmata) asociados a macroalgas del intermareal rocoso del Pacífico Tropical Mexicano. Tesis doctoral, Posgrado en Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Autónoma de México, 102 pp. Rivas, G. y A. Hoffmann. 2000. Los ácaros acuáticos de México: estado actual de su conocimiento. Mexicoa. 2(1):33-39 Rodríguez-Juárez, K. M. 2004. Resistencia de Piona amimitli (Acari: Hydrachnidia) a componentes de detergentes de uso comercial. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, 69 pp. Smith, I.M. y D.R. Cook. 1991. Water mites. pp. 523-592 En: J.H. Thorp y A.P. Covich (eds.) Ecology and classification of North American freshwater invertebrates. Academic Press, San Diego. Welbourn, W.C. 1991. Phylogenetic studies of the terrestrial Parasitengona. pp. 163-170 En: F. Dusbabek y V. Bukva (eds.) Modern acarology, Vol. 2. Academia, Prague, and SPB Academic Publishing, The Hague.

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Acaraos de Importancia Agrícola. Dr. Álvaro Castañeda Vildózola. Facultad de Ciencias Agrícolas, Campus “El Cerrillo”. Universidad Autónoma del Estado de México. El Cerrillo, Piedras Anchas, Toluca, Estado de México. C.P.50200. Los ácaros están agrupados en la clase Aracnida, subclase Acari, aunque durante mucho tiempo fueron considerados un orden. Actualmente existen 50,000 especies descritas, y se estima que entre 100,000 y 500,000 especies todavía no han sido identificadas. La mayoría de los ácaros son de tamaño microscópico; por ejemplo la mayoría de los ácaros miden entre 300 a 500 µm de longitud en estado adulto. Los machos de Acarapis woodi (Ácaro de las traques de la abeja) y especies deEriophyidae miden 100 µm. Las garrapatas son ácaros de importancia medico-veterinario y están catalogadas como los ácaros más grandes. La garrapata hembra Ornithodoros acinus recién alimentada puede alcanzar una longitud de 30,000 µm. Hay ácaros en medios terrestres y acuáticos, incluso en el medio

marino.

Son

en

su

mayoría

depredadores

(ácaros Phytoseidos),

fitófagos

(Tetranichidos), detritívoros (Oribátidos) y parásitos (varroa); las garrapatas son hematófagas y son vectores de numerosas enfermedades infecciosas. A diferencia de los insectos (cabeza, tórax y abdomen), el cuerpo de los ácaros se divide en dos tagmas: gnatosoma (pedípalpos y quelícero) e idiosoma (patas, aparato reproductor, digestivo y excretor). Los ácaros de importancia agrícola o fitófago, constituyen un serio problema en varios cultivos como frutales, hortícolas, ornamentales, básicos, forestales y medicinales en diferentes partes del mundo. Las familias Tenuipalpidae (ácaros planos), Tetranychidae(arañas rojas), Tarsonemidae, Eriophidae (ácaros formadores de agallas y sarna de cítricos) y Tukerellidae (ácaros pavo real), son considerados como los mas destructivos en la agricultura. Entre las principales causas de su incremento como plaga, están el desconocimiento de su biología, ecología, taxonomía, abuso y resistencia a acaricidas, diagnóstico incorrecto de sus daños y prácticas cuarentenarias deficientes. Los síntomas que presentan las plantas afectadas por ácaros, van desde moteados amarillentos o blancuzcos del follaje hasta tonos rojizos, caída de hojas y frutos, perdida de lamina foliar, arrugamiento de hojas y brotes, agallas y roñas, desarrollo deficiente de las plantas afectadas, leprosis, necrosis, muerte ascendente y descendente de planas. Los géneros y especies de ácaros de mayor importancia agrícola son: Tetranychus spp., Oligonychus spp.,Panonychus spp., Eotetranychus spp., Brevipalpus spp., Dolichotet ranychus spp., Tuckerella spp., Petrobia spp., Bryobiaspp., Aceria mangifera, Steneotarsonemus pallid us, Phyllocoptruta oleivora, Tyrophagus spp., Rhizoglyphus spp.,

y

ácaros

familia Phytoseiidae empleados en control biológico de ácaros plaga de cultivos. 62

depredadores

de

la