Aprendizaje social y estrategias de forrajeo en parvadas de palomas: efectos de la cantidad de alimento

Revista Mexicana de Psicología ISSN: 0185-6073 [email protected] Sociedad Mexicana de Psicología A.C. México

Cabrera, Rosalva; Durán, Ángel; Nieto, Javier Aprendizaje social y estrategias de forrajeo en parvadas de palomas: Efectos de la cantidad de alimento Revista Mexicana de Psicología, vol. 23, núm. 1, junio, 2006, pp. 111-121 Sociedad Mexicana de Psicología A.C. Distrito Federal, México

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Revista Mexicana de Psicología, Junio 2006 Volumen 23, Número 1, 111-121

APRENDIZAJE SOCIAL Y ESTRATEGIAS DE FORRAJEO EN PARVADAS DE PALOMAS: EFECTOS DE LA CANTIDAD DE ALIMENTO SOCIAL LEARNING AND FORAGING STRATEGIES IN FLOCKS OF PIGEONS: EFFECTS OF FOOD AMOUNT Rosalva Cabrera,1 Ángel Durán y Javier Nieto Universidad Nacional Autónoma de México

Resumen: Se evaluó el efecto de variar la cantidad de grano colocada en diferentes depósitos sobre la adquisición de una respuesta para obtener alimento y sobre las estrategias de forrajeo de grupos de palomas expuestas a un coespecífico experto. Parvadas de palomas ingenuas fueron expuestas a una paloma entrenada en abrir los sellos de depósitos de alimento de diferente color, cada color se correlacionó con una cantidad de grano diferente. Posteriormente, la paloma entrenada fue retirada, manteniéndose la correlación color-cantidad de alimento. Los resultados mostraron que las palomas adquirieron la respuesta para obtener alimento y que la ejecutaron discriminadamente, respondiendo en mayor proporción a los colores que señalaron mayor cantidad de alimento. También jugaron tanto papeles de productores como de parásitos, los cuales variaron en función de la composición del grupo. Los datos son congruentes con hallazgos previos sobre aprendizaje social y con lo propuesto por la teoría de forrajeo óptimo. Palabras clave: aprendizaje, cantidad de alimento, discriminación, forrajeo, palomas

Abstract: This experiment evaluated the effect of varying the amount of grain placed into food containers on the acquisition of a response to obtain food, and on the foraging strategies of flocks of pigeons given the opportunity to observe foraging in an expert conspecific. Flocks of naïve pigeons were first exposed to an experienced pigeon trained to open food caches identified by different colored seals, where colors identified different amounts of grain. Later, the experienced pigeon was removed from the experimental setting, and the naïve pigeons were tested with the correlation between colors and amounts of food maintained. The results showed that the naïve pigeons acquired the food-obtaining response, and that they performed it discriminately by responding in a greater proportion to the stimulus associated with a larger food cache. With respect to foraging strategies, the pigeons adopted the roles of producer and scrounger; varying as a function of group composition. These findings are consistent with previous studies on social learning and with the theory of optimal foraging. Key words: learning, food amount, discrimination, foraging, social learning, pigeons

La teoría de forrajeo óptimo da cuenta de cómo los organismos utilizan los recursos disponibles en su entorno (Krebs & Davies, 1984). Shettleworth (1984) señala que el punto de inicio de la teoría de forrajeo óptimo es una formalización de las cosas que un organismo necesita aprender para maximizar su tasa neta de consumo de energía mientras forrajea. Así, un animal que está buscando alimento tiene que elegir qué parcela deberá visitar, cuánto tiempo permanecerá en esa parcela consumiendo el

alimento y en qué momento deberá abandonarla para buscar otra alternativa más rica. La teoría de la distribución libre ideal de Fretwell y Lucas (1970), derivada de la teoría de forrajeo óptimo, propone que los animales van a distribuirse entre las alternativas existentes en relación con la calidad de esas alternativas, es decir, cada animal va a elegir la alternativa que le proporcione el máximo beneficio. Por lo tanto, un animal va a desarrollar la estrategia de forrajeo que le

1 Este trabajo fue financiado por DGAPA-UNAM a través del proyecto IN309402. Los autores agradecen a Abel Javier Zamora, Elizabeth Vázquez y Martha Elisa López su asistencia durante los experimentos y registros. También agradecen a dos revisores anónimos por sus sugerencias para enriquecer el manuscrito. Los primeros dos autores están adscritos a la Facultad de Estudios Superiores Iztacala, UNAM y el tercero a la Facultad de Psicología, UNAM. Dirigir correspondencia a: Dra. Rosalva Cabrera, Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Av. de los Reyes s/n, Tlalnepantla, Edo. de Méx. Dirección electrónica: [email protected]

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permita obtener el máximo beneficio al menor costo, es decir, va a optimizar los recursos disponibles en su ambiente, eligiendo siempre la mejor de las opciones disponibles. La elección del organismo va a depender de varios factores, entre ellos: 1) la cantidad de alimento disponible en la parcela; 2) la distancia existente entre parcelas, ya que si el tiempo de viaje incrementa el tiempo óptimo para estar en una parcela también incrementa y 3) el número de predadores presentes al mismo tiempo (Krebs & McCleery, 1984; Parker, 1984; Pulliam & Caraco, 1984). Por otra parte, Valone (1989) y Avery (1994) plantean que los organismos que forrajean en grupo pueden disfrutar tasas de alimentación superiores debido a que ellos aprenden la localización de fuentes de alimento a partir de observar a otros sujetos del grupo. Los forrajeadores sociales se benefician al estimar mejor y/o más rápido la calidad de las fuentes de alimentación en relación con los forrajeadores solitarios (Clark & Mangel, 1984). Así, cada miembro del grupo puede usar tres tipos de información para evaluar la calidad de una fuente de alimento: 1) la distribución de recursos en el ambiente; 2) el muestreo directo de la fuente y 3) la observación de otros individuos. Los primeros dos tipos de información son “individuales” y el último “social”. En situaciones experimentales de búsqueda de alimento, Giraldeau y Lefebvre (1986) describieron que palomas expuestas en grupo a una condición en la que tienen que aprender por observación una técnica particular para obtener alimento, desarrollan un sistema de productores y parásitos. Este sistema consiste en que ciertos individuos (productores) invierten tiempo y energía en obtener el alimento, mientras que otros individuos (parásitos) consumen el alimento producido por otros. Asimismo, los autores reportaron que los roles de productor-parásito no son fijos en un mismo grupo, es decir, los sujetos parásitos pueden funcionar como productores cuando los productores originales son retirados del grupo, o bien, cuando cambia la técnica requerida para la obtención de alimento. En otro estudio, Giraldeau y Lefebvre (1987) reportaron que en situaciones de aprendizaje por observación, los observadores no aprenden una respuesta novedosa cuando juegan la estrategia de parasitar el alimento producido por el modelo. Por el contrario, otro estudio demostró que aun cuando los grupos de observadores parasitaron el alimento producido por el modelo, fueron capaces de ejecutar la respuesta, sobre todo cuanVOL. 23, NÚM 1, JUNIO 2006

do el modelo fue retirado de la situación experimental (Cabrera, Nieto, & Zamora, 2002). Por otra parte, Delestrade (1999) mencionó que son pocos los experimentos que han evaluado los efectos combinados de cantidad de alimento y de distribución espacial del mismo y que ello es fundamental, ya que la teoría de la distribución libre ideal expresa que los individuos tienden a optimizar el consumo de energía por ir a una parcela, estacionarse en ella o buscar una nueva si ellos logran la ganancia neta más alta, la cual, si dos o más parcelas ofrecen el mismo tipo de presa, elegirán aquella en la que la tasa de captura sea más alta (véase también Baum & Kraft, 1998). En un experimento, Delestrade (1999) evaluó las estrategias de tres parvadas de chovas pinariegas alpinas viviendo en libertad. La autora proporcionó cantidades variables de manzanas (2, 4, o 20 kg), distribuidas en un número variable de parcelas (1, 6, o 12). Sus hallazgos principales mostraron que el número máximo de aves que visitaron el sitio experimental incrementó con la cantidad de alimento, pero no fue afectado por la distribución de alimento. La proporción de aves que no interactuaron con otras no fue afectada por la variación en la cantidad de alimento, el número de parcelas o el tamaño de la parvada. La proporción de aves que no tuvo acceso a la comida fue afectada por la cantidad de alimento y por el tamaño de la parvada, pero no por el número de parcelas. Tanto las hembras como los machos trataron de ganar acceso al alimento, independientemente de que en estas aves las hembras son dominadas por los machos. Dado que generalmente los animales forrajean en grupo y que la conducta de forrajeo requiere del aprendizaje y de la discriminación que los animales realicen de la calidad de las diferentes alternativas disponibles, resulta interesante diseñar una situación experimental que permita evaluar las estrategias de comportamiento de grupos de animales expuestos a un procedimiento de aprendizaje social, en el cual sólo uno de los integrantes del grupo ejecuta una respuesta discriminada para acceder a diferentes fuentes de alimento. Este diseño permitirá conocer si a través de la ejecución de un congénere, los observadores son capaces de identificar no sólo cuál es la respuesta a realizar para obtener alimento, sino también cuál de las opciones disponibles es la que debe ser elegida para obtener mayor cantidad de alimento, lo cual implica aprender por observación a realizar respuestas

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discriminadas. Este efecto sólo ha sido reportado con observadores expuestos individualmente a demostradores entrenados (Campbell, Heyes, & Goldsmith, 1999; Heyes & Dawson, 1990; Heyes, Dawson, & Nokes, 1992; Nicol & Pope, 1992, 1993; Nieto & Cabrera 1993; Simmons & Lejeune, 1997). Si se obtiene evidencia de aprendizaje social discriminado en observadores expuestos en grupo a un congénere entrenado, tendrá mayor fortaleza empírica el argumento de que el aprendizaje por observación puede ser considerado un tipo de aprendizaje instrumental (Zentall, 1996). Adicionalmente, los datos de este estudio permitirán identificar la dinámica de las estrategias productor-parásito, pues éstas serán analizadas para cada observador tanto en presencia como en ausencia del modelo. Por lo tanto, este experimento tuvo tres objetivos: primero, conocer si palomas expuestas en grupo a un demostrador entrenado aprenden una respuesta para acceder a diferentes fuentes de alimento. Segundo, identificar si la conducta alimenticia de las palomas observadoras es discriminada en función de diferentes estímulos que señalan fuentes ricas o pobres de alimento. Tercero, evaluar el desarrollo de estrategias de forrajeo en grupos de palomas bajo situaciones controladas de laboratorio.

MÉTODO

de papel de china amarillo y los otros seis con dos capas de papel de china azul. La distribución de los colores en los diferentes depósitos se determinó aleatoriamente a través de las sesiones experimentales. La Figura 1 muestra una fotografía del aparato usado. Se utilizó una videocámara marca Panasonic para filmar cada una de las sesiones experimentales y una reproductora de video marca Sony para ver las filmaciones. Los datos se registraron mediante una computadora personal VAIO Sony.

Procedimiento El experimento se realizó en un aviario techado de 3 m x 3 m x 3 m. Tres paredes del aviario fueron de concreto y la otra pared de malla de acero. El aviario estuvo iluminado con luz artificial y se mantuvo a una temperatura ambiente. En el piso del aviario fue colocada la tarima de madera, tal como puede apreciarse en la Figura 1. La videocámara fue colocada en un tripié por fuera del aviario, frente a la pared de malla de acero. Inicialmente los 24 observadores fueron aleatoriamente asignados a seis diferentes grupos de cuatro palomas cada uno. Posteriormente se conformaron tres grupos integrados cada uno por dos de los grupos originales o por dos parvadas de cuatro palomas. La exposición de los grupos a las diferentes condiciones experimentales

Sujetos Los observadores fueron 24 palomas criollas, machos, de aproximadamente dos años de edad y experimentalmente ingenuas. Los modeladores fueron dos palomas criollas, machos, de aproximadamente dos años de edad y experimentalmente ingenuas.

Aparatos Como aparato experimental se utilizó una tarima de madera de 120 cm de ancho por 180 cm de largo, con 12 perforaciones de un diámetro de 4 cm. La separación mínima entre perforaciones fue de 30 cm y la máxima fue de 150 cm. Debajo de cada perforación se pegó un recipiente de plástico de 4.5 cm de profundidad donde se podía depositar grano mixto (compuesto de maíz quebrado, trigo, linaza y mijo rojo en proporciones iguales). Seis de los depósitos estuvieron sellados con dos capas

Figura 1. Fotografía del aparato empleado. Pueden verse los depósitos sellados con papel de china, así como la parvada de palomas.

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se llevó a cabo de lunes a domingo en un horario entre las 9:00 y las 11:00 am. El experimento constó de un preentrenamiento a los demostradores y de tres fases experimentales: habituación, modelamiento y prueba. A continuación se describe cada una de estas fases. Preentrenamiento. Durante esta fase, se entrenó por aproximaciones sucesivas a los demostradores en la respuesta de perforar los sellos de los recipientes de alimento. El entrenamiento inició colocando sellos en los depósitos de comida con una capa de papel de china blanco y colocando grano sobre ellos, de tal manera que el sujeto al picotear el grano rompiera el papel y tuviera acceso al alimento contenido en el depósito. Una vez que esto ocurrió, se aumentó a dos el número de hojas que selló cada depósito sin colocar alimento sobre el mismo. Cuando el sujeto abrió el 100% de los 12 depósitos durante dos sesiones consecutivas, se procedió al entrenamiento discriminado. Este entrenamiento consistió en que la mitad de los depósitos estuvo sellada con papel de china azul y la otra mitad con papel de china amarillo. Cada color estuvo correlacionado con una cantidad de alimento diferente. Este entrenamiento se llevó a cabo hasta que durante dos sesiones consecutivas los demostradores tuvieron un índice de discriminación superior a .80. Cada vez que de acuerdo a las condiciones de modelamiento se varió la correlación color-cantidad de alimento se reentrenó a cada uno de los modelos según fue necesario. Fase de habituación. Esta fase consistió en que durante 14 días consecutivos, los observadores fueron sometidos a un régimen de privación de alimento de 23:20 hrs por 40 min de acceso a grano mixto. Cada día, todos los sujetos de un mismo grupo fueron introducidos en una jaula habitación para ser trasladados conjuntamente a la situación experimental. Se introdujo al grupo de palomas a la caja experimental, en donde permanecieron 20 minutos. Cada grupo (n = 4) tuvo acceso a 40 g de grano mixto, el cual se presentó en una charola de aluminio de 20 x 30 cm que estuvo colocada en el piso del aviario. Cada vez que un grupo salía del aviario se barría el piso y se lavaba con agua y detergente la charola. Fase de modelamiento. Durante esta fase, los grupos de observadores fueron introducidos a la situación experimental al mismo tiempo que un modelo entrenado en la respuesta de perforar los sellos de papel de los depósitos de alimento. Los depósitos estuvieron sellaVOL. 23, NÚM 1, JUNIO 2006

dos con papel de diferente color y dependiendo del color podían tener acceso a una cantidad de alimento mayor o menor. El Grupo 1 estuvo conformado por dos parvadas diferentes de cuatro palomas cada una y fue expuesto al demostrador M21. Para estos observadores en los seis depósitos ricos en alimento hubo 10 g de grano mixto, mientras que en los seis depósitos pobres no hubo alimento. Con la finalidad de balancear la relación color-cantidad de alimento entre las parvadas, para una primera parvada (n = 4) el color de los depósitos ricos fue amarillo y el color de los depósitos pobres fue azul. Para la segunda parvada de palomas que conformó el Grupo 1 (n = 4), el estímulo azul selló los depósitos ricos y el color amarillo los depósitos pobres. El Grupo 2 también estuvo integrado por dos diferentes parvadas de cuatro palomas cada una y ambos grupos de parvadas fueron expuestas al demostrador M30. Para el Grupo 2, los depósitos ricos contuvieron 7 g de grano mixto y los depósitos pobres contuvieron 3 g de grano. Para la primera parvada (n = 4) el color amarillo selló los depósitos ricos y el color azul los depósitos pobres. Para la segunda parvada (n = 4) el azul fue el color para los depósitos ricos y el amarillo el color de los depósitos pobres. Finalmente, los observadores del Grupo 3, compuesto al igual que los otros dos grupos por dos diferentes parvadas, también fueron expuestos al demostrador M30. Para este grupo, el color de los sellos no señaló diferentes cantidades de alimento en los depósitos, ya que para ambas parvadas todos los depósitos de alimento (amarillos y azules) contuvieron 5 g de grano mixto. La fase de modelamiento tuvo una duración de cinco sesiones diarias de 20 minutos cada una, en las cuales tanto el modelo como los observadores podían abrir los depósitos y consumir el alimento contenido en ellos. Las primeras parvadas de cada grupo fueron expuestas a las diferentes condiciones experimentales en los mismos días y se varió aleatoriamente el orden en que cada grupo fue sometido a la situación experimental en cada una de las cinco sesiones. Una semana después, se trabajó con las segundas parvadas de cada uno de los tres grupos. Fase de prueba. Durante esta fase se introdujo al aviaro a todos los grupos de observadores, en ausencia del modelo, durante cuatro sesiones diarias de 20 minutos cada una. Las proporciones de alimento correlacionadas con cada color, azul o amarillo, fueron las mismas que durante la fase de modelamiento. Igualmen-

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te, primero se trabajó con las primeras parvadas de cada grupo y una semana después con las segundas parvadas de cada grupo. Todas las sesiones fueron videograbadas, posteriormente las videograbaciones fueron revisadas por dos observadores independientes y sólo se consideraron para su análisis los registros que tuvieron una concordancia entre observadores superior a 85%. El índice de concordancia se calculó dividiendo el número de acuerdos sobre la suma del número de acuerdos más el número de desacuerdos en cada uno de los registros. Los observadores al realizar el registro hicieron uso de un Sistema de Registro Computarizado (Torres, López & Zarabozo, 1991) para almacenar los datos y después recuperarlos. Este sistema permitió cuantificar la frecuencia y la duración absolutas de hasta 10 categorías conductuales por sesión y su formato permitió exportar los datos a paquetes estadísticos como el SYSTAT®. Con base en estos registros, se cuantificaron los depósitos abiertos por sesión, se identificaron los observadores que abrieron depósitos, el orden en el cual fueron abiertos y la posición de cada sujeto en el dispositivo experimental cuando un depósito fue abierto. Al sujeto que abrió un

depósito se le consideró un productor y al sujeto que se alimentó de un depósito abierto por otro sujeto se le consideró como parásito.

RESULTADOS La Figura 2 muestra el porcentaje de observadores de cada grupo que abrió los sellos de los depósitos de comida. Se muestra este porcentaje para la primera y la última sesión de las fases de modelamiento (1Mod y 5Mod) y de prueba (1Pru y 5 Pru). Como muestra esta figura, en los tres grupos el porcentaje de observadores que ejecutó la respuesta de abrir los sellos incrementó de la primera a la quinta sesión de la fase de modelamiento. Para la quinta sesión, el 100% de los observadores de los Grupos 1 y 2 y el 75% de los observadores del Grupo 3 emitió esta respuesta. Por tanto, los observadores de todos los grupos adquirieron la respuesta de perforar los sellos desde la fase de modelamiento. Un análisis de varianza simple por bloques que contrastó el número promedio de observadores por grupo que ejecutó la respuesta de abrir los sellos de los depósitos de comida mostró que

Figura 2. Porcentaje de observadores que abrieron los sellos de los depósitos de comida en cada uno de los grupos. Se muestran los porcentajes durante las sesiones inicial y final de la fase de modelamiento (1Mod y 5Mod, respectivamente) e inicial y final de la fase de prueba (1 Pru y 4Pru).

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hubo diferencias significativas F(4, 8) = 13.27, p < 0.01. Una comparación de los promedios de la última sesión de modelamiento, de acuerdo a una prueba de Tukey, mostró que no hubo diferencias significativas entre los grupos (p > 0.05) en esta sesión. Como muestra también la Figura 2, en la fase de prueba en los tres grupos el porcentaje de observadores emitiendo la respuesta de perforar los sellos también incrementó de la primera a la última sesión de esta fase. En la Sesión 4 de prueba el 100% de observadores del Grupo 2, el 87.5% de observadores del Grupo 1 y el 75% de observadores en el Grupo 3 ejecutó la respuesta de perforar los sellos. Un análisis de varianza simple por bloques que contrastó el número promedio de observadores por grupo que ejecutó la respuesta de abrir los sellos de los depósitos de comida mostró que no hubo diferencias significativas entre los tres diferentes grupos F(2, 8) = 2.85, p = 0.13. Con respecto a las ejecuciones discriminadas de los observadores, en la Figura 3 se presenta el índice de discriminación promedio para los observadores de los diferentes grupos en las sesiones iniciales y finales de las fases de modelamiento (1Mod y 5Mod) y de prueba (1Pru y 5Pru).

Como muestra esta figura, los observadores del Grupo 1 en la sesión inicial de la fase de modelamiento respondieron con un nivel de oportunidad ante los estímulos presentados (.50). Este valor incrementó en la última sesión a .65. En la fase de prueba, tanto en la sesión inicial como en la final, el índice de discriminación fue 1.0 para los observadores del Grupo 1. Por su parte, los observadores del Grupo 2 en la sesión inicial de la fase de modelamiento respondieron de manera completamente discriminada, ya que su índice fue de 1.0. Este valor decrementó en las sesiones subsiguientes, registrando en la sesión final de esta fase un valor de .8. Durante la fase de prueba el índice de discriminación para este grupo fue mayor a .8 tanto en la sesión inicial como en la final. Los observadores del Grupo 3 tuvieron un índice de discriminación de .5 en cada una de las sesiones de las dos fases. Un análisis de varianza simple por bloques que contrastó los índices de discriminación promedio indicó que hubo diferencias significativas entre los índices de discriminación de los diferentes grupos tanto en la fase de modelamiento F(4, 8) = 11.69, p = 0.004, como en la fase de prueba F(2, 8) = 70.60, p < 0.001. Pruebas post hoc de Tukey mostraron que en ambas fases los valores prome-

Figura 3. Índice de discriminación promedio para los observadores de los diferentes grupos en la primera y última sesión de modelamiento (1Mod y 5Mod) y en la primera y última sesión de prueba (1Pru y 4Pru).

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dio del Grupo 3 fueron significativamente menores (p < 0.05) que los valores promedio de los Grupos 1 y 2. Se procedió a evaluar cómo los sujetos se distribuyeron entre los depósitos ricos y pobres a través de las sesiones, calculando inicialmente la frecuencia relativa de visitas a los diferentes depósitos. Posteriormente se procedió a calcular la probabilidad condicional de que los sujetos visitaran depósitos ricos versus depósitos pobres en la primera mitad de la sesión (t1) y en la segunda mitad de cada sesión (t2) de las fases de modelamiento y de prueba. La probabilidad condicional de visitar depósitos ricos o pobres durante la primera (t1) y segunda mitad (t2) de la primera sesión de modelamiento y de la última sesión de la fase de prueba se presentan en la Figura 4. La parte izquierda de esta figura muestra que en el Grupo 1 los sujetos visitaron los depósitos ricos en t1 con una probabilidad superior a .6 durante la primera sesión de modelamiento y con una probabilidad superior a .8 en la primera sesión de prueba. Esta probabilidad fue superior a la de visitar un depósito pobre en este tiempo, cuyos valores fueron cercanos a cero. También puede verse que la probabilidad de visitar depósitos pobres incrementó en t2 en relación con t1. Una comparación de la proba-

117 bilidad en t1 y t2 durante la última sesión de la fase de modelamiento mostró diferencias significativas X2(1) = 14.887, p < 0.001. Asimismo, la probabilidad en t1 y t2 fue confiablemente diferente en la primera sesión de la fase de prueba X2 (1) = 5.469, p = 0.01. En ambos casos, la probabilidad en t2 fue mayor que en t1. Este efecto también se encontró para el Grupo 2, aunque los valores de probabilidad fueron menores que los del Grupo 1. Para el Grupo 2 también hubo diferencias significativas entre t1 y t2 en la última sesión de la fase de modelamiento X2(1) = 9.261, p = 0.002 y en la primera sesión de la fase de prueba X2(1) = 4.929, p = 0.02. La probabilidad en t2 fue mayor que la en t1. La parte derecha de la Figura 4 muestra que para el Grupo 3, en la última sesión de modelamiento y en la primera de prueba la probabilidad de visitar ambos depósitos fue bastante similar en t1 y t2. No se encontraron diferencias significativas entre t1 y t2 para este grupo. En relación con el juego de estrategias productor-parásito seguido por los observadores, se calculó el número de depósitos abiertos (f abrir) por cada observador. De igual manera, se calculó el número de veces que cada uno de los observadores visitó por primera vez un depó-

Figura 4. Probabilidad condicional promedio de visitar un depósito rico versus uno pobre, tanto en la primera mitad de la sesión (t1) como en la segunda mitad (t2). Se presenta para cada grupo la última sesión de modelamiento y la primera de prueba.

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sito recién abierto por otra paloma (f parasitar). Con estos datos se realizó un cálculo de probabilidad para cada observador, en cada una de las fases del experimento, de acuerdo a la siguiente fórmula: p abrir = f abrir/f abrir + f parasitar

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La Figura 5 muestra la probabilidad de abrir de los observadores de los tres grupos. En la parte izquierda puede verse que en la fase de modelamiento sólo dos de los observadores del Grupo 1 mostraron una probabilidad superior a .6, lo cual permitió considerarlos como los mejores productores de este grupo. La probabilidad de abrir para el resto de los observadores fue inferior a .5, lo cual permitió identificarlos como parásitos. Ahora bien, en la fase de prueba hubo una tendencia en la mayoría de los observadores a incrementar la probabilidad de abrir en relación con la de parasitar, aun cuando sólo dos observadores tuvieron valores superiores a .7. Mediante una prueba de chi cuadrada se encontró que la probabilidad de abrir fue diferente entre la fase de modelamiento y la de prueba X2(1) = 4.073, p = 0.04, siendo mayor durante la fase de prueba.

En la parte central de la Figura 5 se muestra que durante el modelamiento en el Grupo 2 las probabilidades de todos los observadores fueron inferiores a .4, es decir, estos sujetos siguieron una estrategia de parásitos. En la fase de prueba todos los valores de probabilidad incrementaron, lo cual indicó que los observadores modificaron su estrategia al ser retirado el modelo. Adicionalmente, dos sujetos tuvieron valores cercanos a 1.0, lo cual indicó que fueron los mejores productores. Las diferencias en los valores de probabilidad registrados por cada observador entre las fases de modelamiento y prueba fueron estadísticamente significativas X2(1) = 15.865, p < 0.001, siendo mayores durante la fase de prueba. En la parte derecha de la Figura 5 se muestra que para el Grupo 3, los valores de probabilidad en la fase de modelamiento fueron inferiores a .5, lo cual indicó que los observadores siguieron una estrategia de parásitos. En la fase de prueba dos sujetos cambiaron esta estrategia, pues el valor de probabilidad condicional fue de 1.0, lo cual indicó que abrieron depósitos y que nunca parasitaron un depósito. El resto de los observadores se mantuvo siguiendo una estrategia de parásito, con valores inferiores a .4. Las diferencias entre los valores de

Figura 5. Probabilidad condicional de abrir un depósito versus parasitario de cada uno de los observadores de los diferentes grupos. Se muestran los valores promedio de cada observador tanto en la fase de modelamiento como en la de prueba.

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probabilidad de cada observador en las dos fases fueron significativas, X2(1) = 15.699, p < 0.001. Nuevamente, la probabilidad de abrir fue mayor durante la fase de prueba que durante la fase de modelamiento.

DISCUSIÓN Los datos sobre el porcentaje de observadores que ejecutó la respuesta de abrir los depósitos de alimento en las fases de modelamiento y de prueba demuestran que grupos de observadores expuestos a un coespecífico experto en la ejecución de una respuesta para obtener alimento aprendieron a ejecutar esa respuesta, lo cual permite sugerir la presencia de un proceso de aprendizaje por observación (Galef, 1988; Heyes, 1994, 1996). De igual manera, estos resultados son consistentes con lo propuesto por autores que proponen que cuando los animales están hambrientos y buscan alimento usan la información que les proporcionan sus coespecíficos —información social— para tener acceso al alimento (Clark & Mangel, 1984; Delestrade, 1999; Galef & Giraldeau, 2001; Valone, 1989). Los observadores de los grupos en los cuales el color del sello se correlacionó con diferente cantidad de alimento mostraron una ejecución discriminada, respondiendo preferentemente al estímulo asignado al depósito con mayor cantidad de alimento (rico). Esto demuestra que es posible el aprendizaje por observación de ejecuciones discriminadas cuando grupos de observadores son expuestos a un modelo entrenado. La ejecución de los observadores fue diferencial ante dos propiedades de estímulo, de manera similar a como ocurre cuando un sólo observador es expuesto a un modelo (Campbell et al., 1999; Heyes & Dawson, 1990; Heyes et al., 1992; Nicol & Pope, 1992, 1993; Nieto & Cabrera 1993; Simmons & Lejeune, 1997). Los resultados encontrados en este trabajo sobre ejecuciones discriminadas también se ajustan a lo propuesto por la teoría de la distribución libre ideal de Fretwell y Lucas (1970) en el sentido de que los individuos tenderán a ir y/o a permanecer en la parcela en la que ellos logren la ganancia más alta. También puede decirse que los resultados de este experimento guardan una relación entre el número de depósitos visitados y la cantidad de alimento ofrecida por estos depósitos, similar a la observada en situaciones seminaturales por Delestrade (1999) y en experimentos ope-

119 rantes de elección (Herrnstein, 1970). Esta semejanza es en el sentido de que proporcionalmente respondieron más a la opción que tenía disponible una proporción mayor de alimento. Esta analogía entre el modelo de forrajeo de la distribución libre ideal y la ley de igualación de Herrnstein (1970) ha sido señalada previamente (Krebs & Davies, 1984; Shettleworth, 1984, 1998). Los observadores en este experimento jugaron tanto estrategias de productores como de parásitos (Parker, 1984). Al respecto, hay cuatro cuestiones importantes que comentar. Primero, a pesar de que los observadores aprendieron a emitir la respuesta modelada, lo cual sugiere la presencia de un proceso de difusión de respuestas novedosas en grupos animales (Laland, Richerson, & Boyd, 1993; Lefebvre, 1986), no todos los observadores la ejecutaron al mismo nivel a lo largo de las sesiones. Es más, hubo observadores que sólo ejecutaron la respuesta en una de las fases. Esto es, sólo uno o dos integrantes de cada grupo fueron los que abrieron un mayor número de depósitos de alimento —mejores productores— y los demás sujetos no ejecutaron la respuesta, o abrieron pocos depósitos (véase Giraldeau & Lefebvre 1986, 1987). Segundo, el hecho de que los observadores que fueron mejores productores en la fase de modelamiento no necesariamente lo fueron en la fase de prueba, puede indicar que la dinámica de comportamiento de todo el grupo cambia con la presencia o ausencia de uno de sus integrantes, en este caso el modelo. Los roles de productor y de parásito también son intercambiables en función de la composición del grupo (Giraldeau & Lefebvre, 1987; Parker, 1984; Pulliam & Caraco, 1984). Tercero, aquellos observadores que realizaron el mayor número de visitas a depósitos abiertos por un congénere fueron malos productores de la respuesta modelada, lo cual indica que niveles altos de parasitismo por parte de los observadores interfieren con la ejecución de la respuesta modelada (Giraldeau & Lefebvre, 1987), mas no necesariamente con la adquisición de la misma, pues en algunos casos hubo observadores parásitos que sí ejecutaron la respuesta, aunque a niveles muy bajos. Cuarto, los observadores que ejecutaron la respuesta modelada a niveles altos —mejores productores— fueron sujetos que previamente habían visitado depósitos abiertos por otro sujeto, pero lo hicieron a un nivel medio o bajo. Lo anterior puede ser un indicador de que es necesario que los observadores visiten depósitos con alimento, pues ello les posibilita “identificar” la relación respuesta-reforzador, la cual se ha demostrado VOL. 23, NÚM 1, JUNIO 2006

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que es necesaria para que el aprendizaje por observación tenga lugar (Nieto & Cabrera, 1994). Adicionalmente, los datos aquí analizados demuestran que las estrategias productor/parásito pueden coexistir en el mismo sujeto en periodos de tiempo tan cortos como lo fue la sesión experimental. Al respecto, Parker (1984) mencionó que en ambos, productor y parásito, los pagos son una función de la frecuencia de las dos estrategias y que coexistirán a un equilibrio estable y la aptitud media de cada estrategia puede ser similar si el tamaño del grupo afecta las habilidades competitivas en maneras opuestas en productor y parásito.

REFERENCIAS Avery, M. I. (1994). Finding good food and avoiding bad food: Does it help to associate with experienced flockmates? Animal Behaviour, 48, 1371-1378. Baum, W. M., & Kraft, J. R. (1998). Group choice: Competition, travel, and the ideal free distribution. Journal of the Experimental Analysis of Behavior, 69, 227-245. Cabrera, R., Nieto, J., & Zamora, A. (2002). Aprendizaje por observación en grupos de palomas: Un análisis de diferentes patrones de respuesta. En J. C. P. Arriaga, R. Hernández, & F. López (Eds.), Perspectivas de la psicología experimental en México. II. (pp. 25-44). México: UNAM. Campbell, F. M., Heyes, C. M., & Goldsmith, A. R. (1999). Stimulus learning and response learning by observation in the European starling, in a two-object/two-action test. Animal Behaviour, 58, 151-158. Clark, C. W., & Mangel, M. (1984). Foraging and flocking strategies: Information in an uncertain environment. American Naturalist, 123, 626-641. Delestrade, A. (1999). Foraging strategy in a social bird, the alpine chough: Effect of variation in quantity and distribution of food. Animal Behaviour, 57, 299-305. Fretwell, S. D., & Lucas, H. L. (1970). On territorial behaviour and other factors influencing habitat distribution in birds. Acta Biotheoretica, 19,16-36. Galef, B. G. Jr. (1988). Communication of information concerning distant diets in a social, central-place foraging species: Rattus norvegicus. En T. R. Zentall, & B. G. Galef Jr. (Eds.), Social Learning: Psychological and Biological Perspectives. (pp. 3-28). New Jersey, Estados Unidos: Lawrence Eribaum Associates Publishers. Galef, B. G. Jr., & Giraldeau, L. A. (2001). Social influences on foraging in vertebrates: Causal mechanisms and adaptive functions. Animal Behaviour, 61, 3-15. Giraldeau, L. A., & Lefebvre, L. (1986). Exchangeable producer and scrounger roles in captive flock of feral pigeons: A case for the skill pool effect. Animal Behaviour, 34, 797803.

VOL. 23, NÚM 1, JUNIO 2006

Giraldeau, L. A., & Lefebvre, L. (1987). Scrounging prevents cultural transmission of a food-finding behavior in pigeons. Animal Behaviour, 35, 387-394. Herrnstein, J. R. (1970). On the law of effect. Journal of the Experimental Analysis of Behavior. 13, 243-266. Heyes, C. M. (1994). Social learning in animals: Categories and mechanisms. Biology Review, 69, 207-231. Heyes, C. M. (1996). Genuine imitation? En C. M. Heyes, & B. G. Jr. Galef (Eds.), Social learning in animals: The roots of culture. (pp. 371-389). USA: Academic Press. Heyes, C. M., & Dawson, G. R. (1990). A demonstration of observational learning in rats using a bidirectional control. Quarterly Journal of Experimental Psychology, 42 b, 5971. Heyes, C. M., Dawson, G. R., & Nokes, T. (1992). Imitation in rats: Initial responding and transfer evidence. Quarterly Journal of Experimental Psychology, 45 b, 229-240. Krebs, J. R., & Davies, N. B. (1984). Behavioural ecology: An evolutionary approach. (2a. Ed.). Oxford: Blackwell Scientific Publications. Krebs, J. R., & McCleery, R. H. (1984). Optimization in behavioral ecology. En J. R. Krebs, & N. B. Davies (Eds.), Behavioural ecology: An evolutionary approach. (2a. Ed. pp.91121). Oxford: Blackwell. Scientific Publications. Laland, K. M., Richerson, P. J., & Boyd, R. (1993). Animal social learning: Toward a new theoretical approach. Perspective in Ethology, 10, 249-277. Lefebvre, L. (1986). Cultural diffusion of a novel food finding behavior in urban pigeons: An experimental field test. Ethology, 71, 295-303. Nicol, C. J., & Pope, S. J. (1992). Effects of social learning on the acquisition of discriminatory keypecking in hens. Bulletin of Psychonomic Society, 30, 293-296. Nicol, C. J., & Pope, S. J. (1993). Food deprivation during observation reduces social learning in hens. Animal Behaviour, 45, 193-196. Nieto, J., & Cabrera, R. (19 93). Adquisición de una discriminación operante mediante observación en palomas. Revista Latinoamericana de Psicología, 25, 467-478. Nieto, J., & Cabrera, R. (1994). La evolución cultural en animales. En J. L. Díaz (Ed.), La mente y el comportamiento animal: Ensayos de etología cognitiva (pp. 91-109). México: Fondo de Cultura Económica. Parker, G. A. (1984). Evolutionary stable strategies. En J. R. Krebs, & N. B. Davies (Eds.), Behavioural ecology: An evolutionary approach. (2a. Ed., pp. 30-61). Oxford: Blackwell Scientific Publications. Pulliam, H. R., & Caraco, T. (1984). Living in groups: Is there an optimal group size? En J. R. Krebs, & N. B. Davies (Eds.), Behavioural ecology: An evolutionary approach. (2a. Ed., pp. 122147). Oxford: Blackwell Scientific Publications. Shettlewoth, S. J. (1984). Learning and behavioural ecology. En J. R. Krebs, & N. B. Davies (Eds.), Behavioural ecology: An evolutionary approach. (2a. Ed., pp. 179-194). Oxford: Blackwell Scientific Publications.

Aprendizaje social y estrategias de forrajeo Shettleworth, S. J. (1998). Cognition, evolution and behavior. Oxford: Oxford University Press. Simmons, F., & Lejeune, H. (1997). Observational learning of duration discrimination in rats (Rattus norvegicus). Behavioural Processes, 41, 97-105. Torres, A., López, F., & Zarabozo, D. (1991). Registro observacional a través de computadora. Revista Mexicana de Análisis de la Conducta, 17, 147-161.

121 Valone, T. J. (1989). Group foraging, public information, and patch estimation. Oikos, 56, 357-363. Zentall, T. R. (1996). An analysis of imitative learning in animals. En C. M. Heyes, & B. G. Jr. Galef (Eds.), Social learning in animals: The roots of culture (pp.221-243). USA: Academic Press. Recibido 14, 07, 2005 Aceptación final 31, 03, 2006

VOL. 23, NÚM 1, JUNIO 2006