ANFIBIOS EN EL CHOCÓ BIOGEOGRÁFICO

Anfibios en el Chocó

ANFIBIOS EN EL CHOCÓ BIOGEOGRÁFICO John D. Lynch Ángela M. Suárez-Mayorga

RESUMEN

ABSTRACT

Desde nuestra perspectiva, el Chocó biogeográfico colombiano incluye las áreas de selva en altitudes inferiores a 800 m al occidente de la Cordillera Occidental y la serranía de Abibe, aunque puedan existir elevaciones superiores en la serranía del Baudó y la frontera colombo-panameña. Al recopilar los registros disponibles (publicados y no publicados), en este territorio reportamos aquí 139 especies de anfibios, discriminadas de la siguiente manera: 100 especies están completamente restringidas al Chocó biogeográfico (Nicaragua hasta Ecuador); 20 más, que existen también en otras tierras bajas húmedas en Colombia; 15 especies que han sido registradas en el Chocó biogeográfico pero no son especies asociadas con áreas boscosas y las 4 restantes, que presentan distribuciones muy amplias y ligadas a la presencia del hombre. Las áreas con mayor riqueza se encuentran entre el río San Juan y el bajo Atrato hacia el norte (80 a 85 especies); hacia las bocas del Atrato y aún más al norte, se encuentra una mezcla de elementos chocoanos y caribeños, mientras que al sur del río Naya la fauna de anfibios es muy reducida, aunque en la estimación existe un sesgo debido al bajo número de registros. En el componente analítico exploramos diferentes metodologías para identificar áreas de endemismo y como resultado de este ejercicio concluimos que ni los registros, ni la biología de las especies ni la poca información filogenética disponible nos permiten considerar el Chocó biogeográfico como una entidad real.

From our point of view, the biogeographic Chocó includes the forested areas below 800 meters to the west of the Cordillera Occidental and the serranía de Abibe, although there are some higher areas within the Serranía de Baudó and along the Colombia-Panama border. Having recopied all available records (published and not published), for this area we record 139 species of amphibians, discriminated in four components: 100 species are completely restricted geographically to the biogeographic Chocó (Nicaragua to Ecuador); 20 others are widespread species occupying wet lowland forests in Colombia; 15 more have one or more records within the biogeographic Chocó but are not species associated with forested areas and the remaining four species which have very broad distributions and are usually closely associated with man. The areas of greatest species richness are found within the drainages of the Río Atrato (except its northern extreme) and Río San Juan (80 to 85 species); near the mouth of the Río Atrato one finds a smaller amphibian fauna, a mixture of Chocoan and Caribbean elements; to the south of the Río Naya the amphibian fauna is much reduced although in our estimates there is a bias owing to the reduced number of collections available. In the analytic component, we explored various methodologies for the identification of areas of endemism and as a result of this exercise we conclude that neither the records, nor the biology of the species, nor the little phylogenetic information available permit us to consider the biogeographic Chocó as a real entity. 633

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INTRODUCCIÓN Una de las características más distintivas de los anfibios es su preferencia por ambientes húmedos; de la misma forma, no hay duda de que el Chocó biogeográfico incluye varios de los lugares más húmedos de la Tierra. En este contexto, la extensión geopolítica de Colombia dentro de esta franja podría explicar una buena parte de su enorme diversidad de anfibios: es el país más rico hasta la fecha. Una revisión rápida de la herpetología colombiana revela que desde mediados de los años 70 el país se convirtió en un centro de novedades taxonómicas, la mayoría descubierta en los Andes, pero con un significativo número de especies provenientes de las tierras bajas del occidente de Colombia (Lynch, 2001). En sentido amplio el Chocó biogeográfico se definiría como las tierras al oeste de los Andes comprendidas entre un punto en América Central (Costa Rica o Nicaragua) y Ecuador, en un arco con sentido noroeste – sureste. A manera de ejemplo, Duellman (1999) trabajó con un Chocó comprendido por Colombia, Ecuador y Perú, lo cual representa una visión política que distorsiona la información (o no informa). Nuestra visión del Chocó, por el contrario, está fuertemente relacionada con la presencia de bosques húmedos y por ello excluimos las zonas áridas del occidente de Ecuador y Perú, pero consideramos zonas de selva en Costa Rica, Panamá, e incluso Honduras o Nicaragua. En el noroccidente de Colombia el Chocó biogeográfico va más allá de la cuenca Pacífica, comprendiendo el área de Urabá (drenaje del Atrato) y, para algunos autores, una porción de la ladera norte de la Cordillera Occidental y la Cordillera Central. Es posible que se incluya también el valle del Magdalena Medio, como lo sugiere la propuesta de Hernández-Camacho et al. (1992) al proponer una provincia Chocó-Magdalena. Para nuestros propósitos, el Chocó biogeográfico comprende las tierras por debajo de una cota de 800 m en el flanco occidental de la Cordillera 634

Occidental, aunque en la Serranía del Baudó y la frontera colombo-panameña pueden existir elevaciones superiores a los 1000 m; el límite noreste es la Serranía de Abibe. Inmediatamente arriba de 800 m aparece un buen número de especies en la ladera occidental de la Cordillera Occidental (varios Eleutherodactylus, Epipedobates andinus, Gastrotheca guentheri) que se excluyen aquí. En la colección de anfibios del Instituto de Ciencias Naturales (ICN) existe un buen número de ejemplares procedente de las inmediaciones de la Represa de Urrá, en el sur de Córdoba. Renjifo & Lundberg (1999) registraron en el área 25 especies que aquí son consideradas chocoanas estrictas y 10 especies cuyo límite occidental es Urrá (salvo algunas que alcanzan las sabanas de Panamá) que de preferencia se encuentran en áreas no boscosas hacia el oriente. Especies como Caecilia subnigricans, Typhlonectes natans, Bufo granulosus, Dendrobates truncatus, Ceratophrys calcarata, Leptodactylus fuscus, L. labialis, Phyllomedusa venusta, Pleurodema brachyops, Pseudopaludicola pusilla, Relictovomer pearsi, y Pseudis paradoxus nicefori prácticamente están confinadas a los bosques secos de la región Caribe, el valle del Magdalena y/ o las sabanas de Colombia, Panamá y Venezuela. Urrá sería lo que los panbiogeógrafos llaman un nodo (la intersección de dos o más trazos generalizados) que, a su vez, representa la herramienta para detectar un límite biogeográfico. Para Colombia están registrados hasta el presente 13 grupos familiares (familias y subfamilias) de ranas, uno de salamandras y tres de cecilias. Todos estos grupos, a excepción de Typhlonectidae (Gymnophiona o cecilias), Pseudidae y la subfamilia Ceratophrynae (Leptodactylidae) pueden encontrarse en el Chocó biogeográfico. Actualizando las listas disponibles de Ruíz Carranza et al. (1996) y Acosta-Galvis (2000), un mínimo de 69 géneros de anfibios (2 de

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salamandras, 9 de cecilias y 58 de ranas) se conocen en el país y, de éstos, 34 (2 de salamandras, 4 de cecilias y 28 de ranas) tienen distribución en el Chocó biogeográfico colombiano. En general, las salamandras y las cecilias están pobremente representadas en la fauna Amphibia colombiana (19 y 35 especies respectivamente, de casi 650 en total); por el contrario, están registradas alrededor de 600 especies de ranas. De ese total de especies de anfibios (650 aproximadamente), cerca de 140 (nueve cecilias, seis salamandras y 124 ranas y sapos) se conocen del Chocó biogeográfico. Sobre el tema existen dos estudios publicados con adiciones y correcciones posteriores —Lynch (1979) con adiciones/ correcciones en Lynch (1980) y Lynch & Myers (1983), y Ruíz-Carranza & Ardila-Robayo (1993) con adiciones/ correcciones en Lynch (1998, 2000 y 2001)—. Los estudios principales (Lynch, 1979 y Ruíz-Carranza & Ardila-Robayo, 1993) no añadieron datos específicos, en contraste con las adiciones y correcciones. En 1979 el primer autor (Lynch, 1979) dividió el Chocó biogeográfico en dos subdivisiones: una al norte y otra al sur de Buenaventura, con base en las distribuciones de anfibios. Posteriormente, él mismo comprendió que el asunto era más complicado y sugirió (Lynch, 1998) que algunas especies estaban restringidas a ciertos niveles de elevación, mientras que otras eran indiferentes a ésta (considerando que todas las elevaciones son bajas). A partir de la información presentada en este trabajo pretendemos, en primer lugar, definir críticamente qué se considera evidencia para distinguir una unidad biogeográfica particular. Algunas unidades biogeográficas pueden definirse con base en las distribuciones de dos o más taxones (asumiendo que sus distribuciones son más o menos congruentes) como la mínima evidencia de un patrón. Adicionalmente surgen otras preguntas más puntuales como: ¿tienen Centrolene litoralis,

Eleutherodactylus hybotragus, E. roseus o Leptodactylus ventrimaculatus (endémicos restringidos) la misma importancia que Oedipina complex, Agalychnis spurrelli, Bufo coniferus, Centrolene ilex, Cochranella spinosa, Dendrobates histrionicus, o Hyla rosenbergi? ¿Cuál es la importancia de la información sobre taxones como Bufo haematiticus, Eleutherodactylus gularis, E. raniformis, E. taeniatus, Hyla ebraccata, H. palmeri, Leptodactylus pentadactylus y Smilisca phaeota, que se distribuyen además en otras regiones naturales, dado que cada una de estas especies actúa como falsificador de la hipótesis de que existe un Chocó biogeográfico? Por último, ¿Eleutherodactylus gaigeae (Lynch, 1986, 1999) y E. raniformis, son especies del Chocó biogeográfico o del valle del Magdalena? MATERIALES Y MÉTODOS Intentamos que nuestra base de datos incluyese todos los registros publicados de las diferentes especies, así como todos los registros previamente no publicados de los que disponemos, basándonos en el examen de ejemplares albergados en museos de Colombia y el exterior. Con base en características geográficas y/ o ecológicas dividimos la fauna “chocoana” (139 especies) en cuatro componentes: a) taxones restringidos a las tierras boscosas muy húmedas al occidente de los Andes (chocoanos), aunque algunos se extienden hasta Nicaragua y otros hasta Ecuador —clase definida ecológica y geográficamente, 100 especies de anfibios—; b) taxones también de las tierras boscosas muy húmedas pero con distribuciones más amplias (amplios) —clase definida ecológicamente pero no restringida al Chocó biogeográfico, compuesta por 20 especies de anfibios—; c) taxones incidentales en el Chocó biogeográfico, es decir, que su distribución es preferentemente en otras regiones naturales pero existen uno o más registros dentro el territorio del Chocó biogeográfico —15 especies, principalmen635

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te con distribución en los bosques secos o de la zona Andina—; y d) taxones que no muestran ningún patrón (sin patrón), es decir, se encuentran en ambientes abiertos, intervenidos o en el bosque y por lo general tiene distribución amplia y muchas veces ligada con la presencia del hombre —4 especies— (Figura 39). De la misma manera dividimos el Chocó biogeográfico en seis unidades definidas principalmente conforme a los límites de la distribución de las especies evaluados sobre la división político-administrativa de la región y determinamos el número de especies con registros así como el número de especies esperadas para cada subunidad (asumiendo que las distribuciones son contiguas) (Tabla 44). Es así como las localidades en Valle del Cauca, Cauca y Nariño se codificaron dentro de las unidades geopolíticas respectivas (V, Ca, Na), mientras que las localidades de Chocó, Risaralda y Antioquia fueron agrupadas en tres unidades geopolíticas y latitudinales: Norte (N), Centro-Norte (CN) y Centro-Sur (CS). La primera incluye localidades en los

municipios chocoanos de Acandí, Riosucio y Juradó, los municipios del Urabá antioqueño y la frontera colombo-panameña (Darién). De la segunda área forman parte los municipios aledaños a la Serranía del Baudó (Bahía Solano, Bojayá y la frontera Bojayá-Riosucio) y los municipios del noroccidente antioqueño (Dabeiba, Frontino y Urrao). Por último, CS comprende las localidades en los municipios restantes de Chocó, Mistrató y Pueblo Rico en Risaralda y Vigía del Fuerte en Antioquia. La tabla además muestra datos importantes sobre la confiabilidad del muestreo (en términos de la cifra de especies esperadas): dos áreas tienen muestreos adecuados (CS y V) mientras que dos más (los extremos) carecen en gran medida de información (37-47% de los registros son esperados). Por último, para la presentación de resultados y discusión del presente trabajo hicimos un componente descriptivo, que representa la diversidad alfa y beta (número de especies, familias, endemismos) y la distribución geográfica de los grupos y un componente analítico-crítico-histórico.

Figura 39. Riqueza de especies por familia y categoría de distribución según los registros obtenidos en la base de datos para el Chocó biogeográfico. 636

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Tabla 44. Repartición de los registros de los anfibios en el Chocó biogeográfico.

có biogeográfico representa el 33% de las especies colombianas y el 10% de las especies descritas en el mundo). Las familias restantes, Bufonidae y Centrolenidae, son numerosas en el Neotrópico y Colombia —Bufonidae incluye casi 400 especies en el mundo, mientras que Centrolenidae es estrictamente neotropical— y están bien representadas en el área de estudio con respecto a Colombia (24 y 23% de las especies colombianas de la familia, respectivamente). Typhlonectidae y Pseudidae no tienen representantes conocidos en el Chocó biogeográfico (Figura 41).

RESULTADOS De las 11 familias que se encuentran en el Chocó biogeográfico, solamente tres incluyen más de la mitad de las especies presentes en el área (Figura 40): Dendrobatidae (16%), Hylidae (22%) y Leptodactylidae (24%). Con relación a Colombia y el mundo, Hylidae y Leptodactylidae son familias compuestas por un gran número de especies, mientras que Dendrobatidae es una familia moderada. La mayor diversificación de Hylidae está en el Neotrópico, entre tanto que las dos familias restantes son endémicas de la misma franja latitudinal. Considerando lo anterior, la riqueza de dendrobátidos resulta notoria, puesto que con distribución en el área de estudio hay 31% de las especies colombianas y el 12% de las especies del mundo. Las familias Rhinatrematidae, Pipidae, y Ranidae son pequeñas en Colombia (2-6 especies) y en el Neotrópico —Ranidae es una familia grande en general—, al igual que Caecilidae, Plethodontidae, y Microhylidae; por lo tanto, están pobremente representadas en el área de estudio (el caso de Rhinathrematidae es particular, ya que la única especie conocida del Cho-

Figura 40. Riqueza porcentual de especies por familia con registros en el Chocó biogeográfico.

Figura 41. Representatividad de la riqueza de especies por familia en el Chocó biogeográfico colombiano, con relación a Colombia y el mundo. Totales mundiales calculados a partir de Duellman (1993) y Frost (1998-2001). 637

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Tres de las 11 familias están representadas por un único género en el Chocó: Pipidae (Pipa), Ranidae (Rana) y Rhinatrematidae (Epicrionops). Otras tres familias están representadas por dos o tres géneros en el Chocó: Caecilidae (Caecilia —el más diverso, 4 especies—, Dermophis y Oscaecilia), Microhylidae (Chiasmocleis y Ctenophryne), Plethodontidae (Bolitoglossa —el más diverso, 6 especies— y Oedipina). Las otras cinco familias son más diversas: Bufonidae (Atelopus —5 especies—, Bufo —7 especies—, Rhamphophryne), Centrolenidae (Centrolene, Cochranella —el más diverso, con 6 especies— y Hyalinobatrachium), Dendrobatidae (Colostethus —10 especies—, Dendrobates, Epipedobates, Phyllobates), Hylidae (Agalychnis, Gastrotheca, Hyla —13 especies—, Phyllomedusa, Scinax, Trachycephalus), Leptodactylidae (Eleutherodactylus —28 especies—, Leptodactylus, Physalaemus). Al nivel de géneros, la mayoría tiene una o dos especies chocoanas exceptuando los anotados atrás y Centrolene, Hyalinobatrachium, Dendrobates, Phyllobates, Agalychnis, Scinax y Leptodactylus. En la familia Dendrobatidae hay ocho géneros reconocidos (Frost, 2001) de los cuales cinco se encuentran en Colombia y todos (excepto Epipedobates) están bien representados en el Chocó. La familia Leptodactylidae contiene 54 géneros (17 en Colombia) pero únicamente tres entran al Chocó. De los 40 géneros de la familia Hylidae (15 géneros en Colombia) sólo seis se encuentran en el Chocó, mientras que todos los géneros de Centrolenidae tienen representantes en el área. La familia Bufonidae tiene 31 géneros (seis en Colombia) pero sólo tres se presentan en el Chocó. En general, los géneros grandes en Colombia son Colostethus (46 especies), Eleutherodactylus (210 especies) e Hyla (69 especies). Por sus tamaños, es lógico esperar que cada uno esté bien representado en la fauna “chocoana”. Otros géneros importan638

tes faunísticamente en el Chocó con relación a la fauna colombiana serían Bolitoglossa (6/ 15) y Bufo (7/14). COMPONENTE DESCRIPTIVO En nuestra base de datos existen registros para 139 especies en el Chocó biogeográfico colombiano. El 72% de éstas (100) (Tabla 45) se encuentra restringido en distribución a una parte o al todo de lo que aquí consideramos el Chocó biogeográfico en sentido estricto (son endémicas a nuestro Chocó biogeográfico). Algunas de ellas (Agalychnis calcarifer, Bufo coniferus, por ejemplo) están distribuidas por toda el área, al mismo tiempo que otras como Dendrobates altobueyensis, están restringidas a una parte muy pequeña de ella (por razones biológicas y no por ausencia de registros en las colecciones, como sería el caso de Ctenophryne minor o Colostethus lynchi). De las 39 especies no endémicas (Tabla 46), 21 tienen distribución amplia y, con excepción de tres especies (Bufo granulosus, Hyla ebraccata y Smilisca phaeota), muestran un patrón de distribución probablemente relacionado con la presencia de bosques húmedos. Sin embargo, es difícil definir esto con certeza puesto que puede presentarse el caso de que la especie chocoana —Leptodactylus ventrimaculatus, por ejemplo— sea el único miembro de un clado identificado con ambientes no boscosos (abiertos). Las 18 especies restantes se dividen en 14 especies que pueden considerarse

Figura 42. Análisis de regresión para el número de especies con respecto al conocimiento (%).

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preferiblemente de la fauna del Magdalena con pocos registros en el Chocó (sería el caso de Dendrobates truncatus, Hyla microcephala, H. pugnax, H. vigilans, Phyllomedusa venusta y Chiasmocleis panamensis, entre otras) y 4 especies para las cuales no hemos podido identificar un patrón de distribución. Diversidad de especies Como se mencionó anteriormente, la variación en número de especies entre las diferentes secciones está dada por varios factores, entre los cuales podemos contar factores ecológicos (tal vez humedad disponible), biogeográficos (mezcla de elementos biogeográficos o sobreposición de faunas) y, obviamente, diferencias en la intensidad del muestreo. El segmento norte (N) sería el más rico en especies si se incluyesen las especies esperadas (que son el 36.8% del total, lo que recalca las deficiencias de muestreo en el área), pero también es el que presenta mayor número de especies incidentales (15% de la fauna probable). En las áreas restantes del Chocó biogeográfico la frecuencia de especies incidentales está entre 0 y 1%, lo cual muestra claramente que el segmento norte representa una mezcla o superposición de las especies chocoanas estrictas con aquellas preferiblemente adaptadas a ambientes menos húmedos. De acuerdo con lo anterior, si no consideramos las especies incidentales ni las no clasificadas, la fauna del segmento norte se reduce a 70 especies que pertenecen a una entidad chocoana. El segundo segmento más rico es Valle, aunque la diversidad en Chocó Sur es probablemente igual (82-83 especies); además, son los segmentos mejor conocidos. El segmento CN presenta valores intermedios entre los registrados para N y (CS-V). Los dos segmentos hacia el sur presentan números de especies substancialmente bajos en comparación con los anteriores. Desde una perspectiva nocrítica, podría decirse que existe un núcleo de

alta diversidad al norte del río Naya; sin embargo, al relacionar los valores de número de especies “corregidas” (eliminando las especies incidentales y sin patrón) y el conocimiento (%) (Figura 42), se observa que existe una alta correlación (coeficiente de correlación = 0.82, R2 = 68.5 %), que quiere decir que el número de especies podría reflejar simplemente el esfuerzo de muestreo. No obstante, como se verá más adelante, este no es probablemente el caso para nuestros datos. Límites biogeográficos Debe tenerse presente que en este estudio estamos evaluando un subconjunto del Chocó biogeográfico (el subconjunto colombiano) y es necesario conocer si una especie tiene uno (o dos) límites dentro de tal subconjunto; de hecho, si bien existen especies distribuidas desde Nicaragua (o Costa Rica) hasta Ecuador, éstas no son típicas, es decir, no describen nuestro subconjunto. Para efectos del análisis consideramos todos los límites de distribución (norte o sur) que tocan cualquiera de los seis fragmentos colombianos del Chocó biogeográfico —siete límites— y hallamos el número total de registros para cada uno de ellos. Encontramos 95 especies

Figura 43. Relación porcentual de especies endémicas en cada familia respecto a la cantidad de especies en el mundo, calculada para el Chocó biogeográfico completo y para la porción colombiana del mismo. 639

Lynch & Suárez-Mayorga

Tabla 45. Especies de anfibios endémicas al Chocó biogeográfico y su distribución en general. N = Nicaragua, CR = Costa Rica, W P = Western Panamá, E P = Eastern Panamá, CO = Colombia, E = Ecuador.

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Tabla 45. Continuación

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Tabla 46. Especies que se encuentran en el Chocó biogeográfico pero que no son endémicas a él. Cuatro de estas (Bufo marinus, Phrynohyas venulosa, Rana vaillanti y Scinax ruber) son especies sin limitaciones ni geográficas ni ecológicas (especies que no muestran un patrón).

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con límites dentro de nuestro territorio y 140 registros de límites (límite norte más límite sur) para los fragmentos considerados. Si la distribución de límites fuera aleatoria, esperaríamos un número igual de registros para cada límite. Con nuestros datos obtuvimos que el número de registros para el límite 5 (frontera Valle-Cauca) es significativamente diferente del esperado, lo cual indica que la distribución no es al azar y efectivamente existe una “barrera” que separa los cuatro fragmentos norte de los dos fragmentos sur, que es la misma conclusión a la que llegó Lynch previamente (1979).

Figura 44. Relación porcentual de especies endémicas en cada familia respecto a la cantidad de especies en Colombia, calculada para el Chocó biogeográfico completo y para la porción colombiana del mismo. Endemismos El endemismo ha sido siempre un punto focal en biogeografía, pero debe tenerse en cuenta que su definición depende completamente de la base de datos de que se disponga. La ausencia de registros puede generar sobrestimaciones sobre endemismo (una especie recientemente descrita muchas veces se conoce únicamente de la localidad típica) pero afortunadamente es posible rebatir tales estimaciones simplemente descubriendo nuevas localidades para la especie (o especies) en cuestión. Un problema adicional es la permanente ambigüedad entre endemismo político y biológico (Lynch et al., 1997): a mane-

ra de ejemplo, la riqueza de anfibios en el Amazonas colombiano está compartida por tres o cuatro países más y en absoluto es exclusiva de algunos departamentos del sureste de Colombia (que, dicho sea de paso, probablemente no tienen ningún taxón endémico intrínseco). Manteniendo presente que existen diferencias en la intensidad de muestreo, que el grado de conocimiento se está incrementando permanentemente —como es el caso de Colostethus nubicola, una especie que hasta hace poco se consideraba bien definida (Savage, 1968) pero de la cual se ha demostrado que incluye por lo menos dos especies diferentes— y nuestra ignorancia, podemos decir que el área de estudio merece atención en cuanto a este factor, pues tanto respecto al mundo como a Colombia, el Chocó biogeográfico soporta un buen número de especies que no se encuentran en ningún otro lugar. Con respecto al mundo (Figura 43), un 11.5% de las especies de Dendrobatidae están restringidas al Chocó biogeográfico, mientras que de éstas, un 5.5% son especies exclusivas al Chocó colombiano. Otras familias representativas desde esta óptica serían Caeciliaidae y Centrolenidae (como se explicó anteriormente, Rhinatrematidae es una peculiaridad). Con relación a Colombia (Figura 44), la mayoría de las familias presentes en el Chocó biogeográfico —con excepción de Centrolenidae, Hylidae, Leptodactylidae y Microhylidae— presentan valores de endemismo superiores al 20% e incluso, en el caso de Plethodontidae, el 35% de las especies con distribución en Colombia de la familia se encuentran en el área. Sin embargo, considerando únicamente la porción colombiana del Chocó biogeográfico, solamente se destaca Dendrobatidae, con un valor superior al 10%. Esto muestra, a grandes rasgos, que la mayor diversidad de especies únicas, al menos para Colombia, no se encuentra en el área, sino probablemente en los Andes (Lynch et al., 1997). Prueba de esto es, por ejemplo, el alto valor de riqueza relativa en los páramos 643

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colombianos, donde el 87% de las especies presentes son exclusivas al área (Lynch & Suárez-Mayorga, 2002). Por otra parte, al sumar los registros de especies endémicas a Colombia para el área de estudio (27), se obtiene un porcentaje de 19.4% con respecto a todo el Chocó biogeográfico, pero que sólo representa el 0.04% de las especies registradas para Colombia. Los únicos elementos endémicos para nuestro sector N se encuentran en los terrenos montañosos que forman la frontera colombopanameña (aunque probablemente Cochranella ramirezi esté más ampliamente distribuida de lo que conocemos hasta el presente), pero estos endemismos son realmente poco informativos porque reflejan preferiblemente nuestra ignorancia o, lo que es lo mismo, la ausencia de información, y no la ausencia de las especies. Para los dos sectores sur (CA y NA) existe únicamente una especie endémica conocida, Dendrobates occultator, pero es claro que estas áreas no han sido adecuadamente estudiadas. Para el sector de la Serranía del Baudó (CN) sólo hay una especie endémica —y de una fracción— que es Dendrobates altobueyensis, pero el complejo CN+CS+V tiene por lo menos 11 especies en-

A.

démicas: Bolitoglossa silverstonei, Cochranella “balionota”, Dendrobates altobueyensis, D. lehmanni, Eleutherodactylus hybotragus, E. roseus, E. sanguineus, E. tinker, E. zygodactylus, Epicrionops sp, e Hyla rubracycla. Un fragmento de este grupo (4 Eleutherodactylus + Hyla rubracyla) tiene límites de distribución prácticamente congruentes —las diferencias parecen deberse a deficiencias del muestreo y no a separaciones biológicas—. Estos endemismos muestran que hay algo especial, único y posiblemente con significado biológico en la fracción norte del Chocó biogeográfico. BIOGEOGRAFÍA ANALÍTICA La biogeografía analítica se concentra en explicar los patrones, por tanto, como primera instancia deben identificarse tales patrones para posteriormente ser explicados. Estos patrones tradicionalmente se reconocen como áreas de endemismo (detectables porque hay un mínimo de dos especies que ocupan exclusivamente un área y tienen límites de distribución coincidentes). Nótese que el concepto “área de endemismo” tiene al menos dos sentidos muy diferentes: el sentido común en el que se tratan como zonas con un gran núme-

B.

Figura 45. A. Hipótesis filogenética propuesta por Maxson & Myers (1987) para las ranas venenosas del género Phyllobates (Dendrobatidae). Sobre las líneas del cladograma se muestra la distribución de las especies con los códigos de nuestras subdivisiones del Chocó biogeográfico. B. Hipótesis filogenética propuesta por Da Silva (1998) para Hylinae. AM=distribución amazónica, CH=distribución chocoana. 644

Anfibios en el Chocó

ro de especies endémicas y el sentido biogeográfico de la vicarianza (Nelson & Platnick, 1981) y de la panbiogeografía (Craw et al., 1999) que requiere repeticiones para diferenciarse de procesos al azar (el patrón, propiamente dicho). Hay varias maneras de identificar áreas de endemismo. Algunos autores definen áreas independientemente de los datos de distribución (por ejemplo, utilizando islas, penínsulas o cualquier tipo de barrera geográfica o por datos geológicos). Otros dicen que se necesita solamente una especie endémica para definir un área de endemismo. En ambos casos los métodos permiten incorporar al análisis especies que no tienen distribuciones coincidentes (y muy probablemente ésta es una causa subvalorada cuando se presentan incompatibilidades en los datos). Una vez que se han identificado las áreas de endemismo, se puede empezar a buscar una explicación histórica. Los cladogramas de las especies que ocupan las áreas ofrecen explicaciones históricas cuando sus topologías son congruentes e implican una explicación para todos los taxones que comparten el patrón biogeográfico. Cuando los cladogramas primarios presentan topologías no congruentes, no hay una explicación común. Atrás hemos identificado un área de endemismo (en el sentido de uso común) localizada en el norte del Chocó biogeográfico colombiano. Utilizando datos publicados (Coloma, 1995; Lynch & Duellman, 1997), uno puede construir otra en el occidente de Ecuador. Supongamos que fuera factible construir (o identificar) otras dos áreas en América Central. Eso implicaría que el Chocó biogeográfico podría ser dividido (utilizando únicamente anfibios) en tres o cuatro áreas de endemismo dentro del arco que se extiende desde Nicaragua hasta el occidente de Ecuador. Las preguntas son: ¿cómo se relacionan estas áreas de endemismo? Y, ¿cuáles taxones representan evidencia de tales

áreas (Bufo coniferus se encuentra en todas, Eleutherodactylus anomalus en dos, y numerosas especies en uno)? Sobre nuestros datos, es realmente poca la información existente que puede permitir la identificación y explicación de un patrón. Sin embargo, trataremos de trabajar con ella asumiendo como válidas las hipótesis disponibles independientemente del método que se haya empleado para proponerlas. Es así como Maxson & Myers (1987) sugieren que las especies de Phyllobates aparentan tener un patrón: Chocó-Chocó, o, lo que es lo mismo, unas especies del Chocó son hermanas de otras especies del Chocó (Figura 45A). Nuestra pregunta es ¿qué otras especies comparten este patrón o, al menos, lo imitan? La respuesta, hasta el presente, parece ser: ninguna, salvo quizá —y parcialmente— la unión (Agalychnis litodryas, A. spurrelli) en Duellman (2001), que relaciona estrechamente dos especies a ambos lados de la frontera colombo-panameña pero que, dada su distribución relativamente amplia, deben superponerse en algunas áreas, por lo que no replican la agrupación anteriormente descrita. Un segundo “patrón” que puede identificarse es el representado por Agalychnis calcarifer (endémica al Chocó) como especie hermana de A. craspedopus, la única especie amazónica del género (Duellman, 2001). Este patrón (chocoana-amazónica) se replica en la hipótesis filogenética que agrupa Hyla pellucens con H. calcarata e H. picturata con H. geographica y acaso la del género Trachycephalus (una especie en el occidente de Ecuador, dos en los bosques atlánticos de Brasil), todas en Da Silva (1998). Lo anterior, obviamente implica que existe una relación de grupos hermanos entre el Chocó y la Amazonia. o Chocó y los bosques atlánticos de Brasil (Figura 45B). El tercer “patrón” que podemos distinguir muestra la relación de hermandad entre especies chocoanas y especies confinadas a los 645

Lynch & Suárez-Mayorga

bosques andinos, bien sea en el sur de Colombia y el norte de Ecuador, como es el caso de Eleutherodactylus hybotragus (Lynch, 1992) y Cochranella “balinota” (Lynch, MS), o bien, en bosques de los flancos de la Cordillera Occidental en elevaciones superiores, como sucede con los parientes más cercanos de Eleutherodactylus anomalus y E. zygodactylus (Lynch, 1990, 1999). Por último, aparece la relación (hasta ahora única) entre Chocó y Magdalena, representada por la unión Dendrobates auratus – D. truncatus implícita en Silverstone (1975), puesto que el autor indica que son especies muy relacionadas y “se requieren más estudios para decidir si hay una o dos especies”. No obstante, existe la posibilidad (en algún sentido) de que la agrupación de Pipa myersi – P. parva (de la cuenca del Lago Maracaibo) como especies hermanas represente una replicación de la asociación de los Dendrobates. Teniendo en cuenta todo lo anterior, es obvio que los estudios filogenéticos no están mostrando sólo un patrón para los taxones chocoanos; de hecho, el Chocó como lo conocemos podría estar relacionado con cualquier otra área imaginable. Bajo los parámetros de un estudio analítico serio, la anterior afirmación implica que el Chocó biogeográfico es una ilusión.

biogeográfica de Slater-Wallace comenzó con la idea de que las aves y los mamíferos eran los organismos más evolucionados (como en la propuesta de Hernández-Camacho et al., 1992) y el descubrimiento de que ninguno de estos grupos exhibía el mismo patrón que cualquier otro grupo que se escogiese para estudiar (provincias, regiones y reinos parecían ser taxón-específicos o el resultado de una radiación evolutiva reciente). Este enfoque (reinos, provincias, etc.) evoca la biogeografía del siglo pasado: alguien dedicado a descubrir el centro de origen de alguna especie o grupo supraespecífico y postulando las fuerzas que originaron dicha distribución. Como se mencionó anteriormente, en el contexto actual las preguntas deben ser: ¿existe el Chocó biogeográfico?, ¿puede el Chocó biogeográfico subdividirse en otras unidades? Y, como es lógico, ¿existe realmente evidencia para definir un Chocó biogeográfico o sus subdivisiones? La biogeografía descriptiva depende, al cabo, de la autoridad (quién dice qué y qué tan respetado es por la comunidad científica) más que de la calidad y cantidad de los datos. El número de especies presentes en un área en

DISCUSIÓN La biogeografía descriptiva (o regional) se remonta a Bates, Darwin y Wallace: busca establecer un patrón sin ahondar en su explicación. Esta disciplina se basa en dos aspectos: número de especies presentes y presencia de especies endémicas. Oculto entre esos dos aspectos está un tercer componente: los límites de distribución. Los reinos se dividen en regiones y las regiones en provincias y así sucesivamente, hasta que al final nos encontramos con las distribuciones individuales de las especies. El error en la clasificación 646

Figura 46. Hipótesis filogenética no restringida para el grupo rostratus de Scinax (Hylidae).

Anfibios en el Chocó

muchos casos refleja, como se mostró en secciones anteriores, la intensidad del muestreo en dicha área o, de otra forma, el nivel de conocimiento de la misma. El concepto de endemismo, según la definición tradicional (explicada anteriormente) es y será siempre relativo, puesto que no es autónomo: una especie no tiene la propiedad de ser “endémica” —a secas—, más bien la propiedad se confiere al área que la especie ocupa, puesto que la especie siempre es “endémica a”; en otras palabras, el endemismo es relativo a un área predeterminada (difícilmente una observación novedosa pero que merece ser recalcada). Bufo blombergi, B. hypomelas, Dendrobates histrionicus, D. viridis, Eleutherodactylus hybotragus, E. quidditus, E. roseus, E. sanguineus, E. tinker, E. zygodactylus, Epipedobates boulengeri, Hyla rubracyla y Phyllomedusa psilopygion, entre otros, pueden considerarse endémicos al Chocó biogeográfico (también a Colombia y/ o Ecuador, a Sur América o al neotrópico) y algunos, como Eleutherodactylus hybotragus y Phyllomedusa psilopygion, son endémicos a una pequeña fracción dentro de las anteriores (en este caso, el occidente del Valle del Cauca). La misma lista de especies puede ser tratada desde otra óptica todavía muy popular (Duellman, 1999:266): la biogeografía de “centros de origen”. En esta tradición, taxones como Eleutherodactylus (Craugastor) zygodactylus, la tribu Bolitoglossini, o los géneros de Hylidae Agalychnis y Smilisca y las Rana grupo palmipes serían identificados como taxones “endémicos” de América Central por tener su “origen” allí. De la misma manera, Dendrobates histrionicus, D. viridis, Eleutherodactylus (Eleutherodactylus) quidditus, E. (E.) roseus, E. (E.) sanguineus, E. (E.) tinker y Phyllomedusa psilopygion, al igual que Hyla grupo boans, H. grupo bogotensis y el grupo rostratus de Scinax serían taxones “endémicos” a América del Sur. Todo lo anterior basado en un conocimiento

de fondo que resulta directamente en conclusiones (argumento circular); se supone que la “lógica” del método parte del número de especies en cada unidad (donde hay más especies está el centro de origen) y/ o la fracción de la distribución total en las entidades geográficas (cuando la fracción es pequeña, esto implica una llegada reciente a ella). A partir de la perspectiva histórica, sin embargo, es necesario retomar y limitar el concepto estricto de endemismo: por ejemplo, Agalychnis calcarifer y Bufo coniferus son efectivamente endémicas al Chocó biogeográfico pero están distribuidas en prácticamente toda su extensión. Dada la perspectiva de “testabilidad” (capacidad de someterse a prueba, Kluge, 1989) a la que nos acogemos, estas especies no revisten interés en cuanto al análisis del Chocó biogeográfico puesto que se convierten en especies de amplia distribución y no son informativas biogeográficamente (Nelson & Platnick, 1981). Un punto que Lynch trató de tocar previamente, obviamente no de la mejor manera (Lynch, 1979) es que en la ausencia de hipótesis filogenéticas no es muy significativo lo que un biogeógrafo pueda hacer —Scinax sugillatus, por ejemplo, está incluido en una hipótesis no restringida (Figura 46), que permite todas las hipótesis posibles sin excluir ninguna, por lo cual carece completamente de capacidad informativa—. En este contexto limitado, tampoco es suficiente la geografía per se, deben buscarse otras herramientas de trabajo (o alternativas de explicación), como por ejemplo las condiciones que relacionan las especies con su hábitat o condiciones ecológicas y que, en el caso de los anfibios, siempre estarán relacionadas con disponibilidad de humedad. Con el Chocó biogeográfico, si queremos confrontar hipótesis biogeográficas, el sentido común apunta a la búsqueda de un método para cuantificar la fidelidad al bosque (qué tan crítico es el microhábitat de bosque para el organismo en cuestión). Para numerosos 647

Lynch & Suárez-Mayorga

taxones (por ejemplo Hyla vigilans, Leptodactylus labialis, Phrynohyas venulosa, Physalaemus pustulosus y Scinax ruber) la cuantificación es fácil porque la especie en cuestión muestra una distribución que cubre muchos dominios (bosque húmedo, bosque seco, zonas abiertas). Para otros, como Leptodactylus pentadactylus y L. ventrimaculatus, la cuantificación es más difícil (geográficamente están restringidos a bosques húmedos pero su biología reproductiva incluye componentes que representan adaptaciones a sequías estacionales). Dentro de la gran variedad de modos reproductivos identificados por Duellman & Trueb (1986/ 1994), algunos son sui generis de ambientes permanentemente húmedos, y otros difícilmente se ven limitados por fluctuaciones en la precipitación. Estas clasificaciones se pueden corroborar o rechazar con observaciones concretas de especies en particular en la extensión de la distribución de los organismos involucrados. Dos modos reproductivos (el de los leptodactílidos eleutherodactylinos y el de los dendrobátidos), ambos con huevos terrestres, aparentan ser especialmente sensibles, aunque Dendrobates truncatus, la especie endémica a la región Caribe y valle del Magdalena, parece haberse desarrollado a pesar de cualquier restricción filogenética (en contraste a las demás especies de la familia). Exceptuando unas especies peculiares en México y una o dos en los valles interiores de Colombia, Eleutherodactylus y géneros relacionados parecen ser muy sensibles al número de meses sin precipitación significativa y están restringidos a dominios boscosos —así mismo a páramos—. En comparación, numerosos hílidos y centrolénidos depositan sus posturas sobre vegetación por encima de charcos o quebradas, de manera que la humedad durante el día potencialmente limita sus distribuciones; sin embargo, algunas de estas especies parecen prácticamente evitar los bosques (Hyla microcephala) mientras que especies muy relacionadas (Hyla phlebodes) están restringidas a ellos. 648

Figura 47. A. Distribución porcentual de modos reproductivos de las especies en el Chocó biogeográfico (con los datos aquí presentados). B. Distribución porcentual de modos reproductivos de las especies en la costa Caribe (elaboración propia). C. Distribución porcentual de modos reproductivos de las especies en Santa Cecilia (Ecuador) con base en los datos de Duellman (1978). D. Distribución porcentual de modos reproductivos de las especies presentes en los alrededores Leticia (elaboración propia).

Anfibios en el Chocó

Para esta discusión formamos con nuestros datos una clasificación simple basada en los modos reproductivos de Duellman & Trueb (1986), con siete modos reproductivos: 1) huevos depositados en el agua, 2) huevos en nidos de espuma, 3) huevos en tierra, larvas transportadas al agua, 4) huevos en tierra, desarrollo directo, 5) huevos sobre vegetación por encima del agua, 6) huevos transportados por la madre, desarrollo directo y 7) huevos transportados por la madre, larvas acuáticas (Figura 47A). Es claro que en ellos se encuentran varias peculiaridades respecto a otros ambientes con mayor o menor grado de similitud (bosques amazónicos y planicies caribeñas, respectivamente) que merecen ser detalladas. En primer lugar, en el Chocó biogeográfico es evidente que no hay un modo reproductivo más común que los otros (la gráfica de pastel muestra al menos cuatro modos importantes) aunque el modo reproductivo que presenta la mayoría de las especies es el 4 (el modo reproductivo típico del género Eleutherodactylus, que es el más importante en el país, por lo cual no es una sorpresa), que no depende del agua en absoluto sino de la humedad ambiental. En orden de importancia siguen los modos 1, 5 y 3, siendo el primero el modo más común en los demás ambientes (Figura 47B-D). Los modos 5 y 3 dependen también en gran medida de la humedad ambiental (los huevos están fuera del agua) y si se comparan las gráficas, puede observarse que el modo 5 se presenta en proporciones muy similares en todos los ambientes de bosque (Figura 47A, C y D), posiblemente por las características propias de ellos —abundante vegetación y humedad—, mientras que el modo 3 solamente es importante en nuestra área de estudio (exclusivo a Dendrobatidae, la familia bandera del Chocó) y parece ser sustituido en frecuencia por el modo 2 en los bosques amazónicos. Con relación al modo 2, el hecho de que en la región Caribe se presente como el segundo modo en importancia de alguna manera confirma nuestra afirmación acerca de su carácter confina-

do a áreas con sequías estacionales (Figura 47B). Probablemente la mayor parte del Chocó biogeográfico es demasiado húmedo para las especies que presentan este modo reproductivo (Leptodactylinae) ya que no se necesita el gasto energético que implica construir un nido haciendo burbujas con las patas sin parar para aislar los huevos de un ambiente que resulta favorable. Esto se confirma con el incremento de especies de Leptodactylinae al desplazarse hacia el sur (Ecuador), que es un poco más seco. Al unir los datos provenientes de la poca información filogenética disponible y nuestras observaciones sobre la distribución de los modos reproductivos de las especies presentes en el área de estudio, resulta necesario resaltar que todas las agrupaciones de interés filogenético (salvo quizá Dendrobates auratus – D. truncatus y los Pipa) repiten un patrón de asociación bosque-bosque, sin importar si el bosque es amazónico, andino o chocoano, lo cual de alguna manera evidencia una mezcla de componentes. En efecto, al trabajar con los cladogramas de áreas derivados de las hipótesis filogenéticas disponibles encontramos varias repeticiones de las asociaciones Chocó – Amazonas y Chocó –Andes (véase la sección de Biogeografía descriptiva para detalles). Si confiamos en la veracidad de las hipótesis tendremos que reconocer que tales asociaciones conforman patrones propiamente dichos y distintos, que representarían evidencia de que la fauna chocoana de anfibios es invasiva (en el sentido biogeográfico) y constituye un mosaico probablemente establecido con base en la presencia de bosques. En una escala diferente, lo anterior se reproduce en la distribución de la mayoría (85%) de las especies categorizadas aquí como de amplia distribución (no incidentales): es el caso de Hyla boans (Lynch & Suárez, 2001), Bufo haematiticus, Centrolene prosoblepon (Ruíz & Lynch, 1995), Eleutherodactylus gaigei (Lynch, 1999), E. raniformis, Leptodactylus pentadactylus 649

Lynch & Suárez-Mayorga

(Heyer, 1979), y Smilisca phaeota. En contraste, aunque complementariamente, las especies incidentales como Dendrobates truncatus o Hyla microcephala apenas tienen registros dentro del Chocó biogeográfico y comparten, además de su estructura de distribución, su afinidad por bosques secos y/o hábitats abiertos, lo cual sugiere una pertenencia a otra región biogeográfica (CaribeMagdalena). En congruencia con las distribuciones de las especies incidentales hay taxones cuya biología y patrón de distribución los aparta completamente de pertenecer a un Chocó biogeográfico, como Ceratophrys calcarata y Pseudis paradoxa nicefori, a pesar de que ambas especies se encuentren en Urrá (Renjifo & Lundberg, 1999), identificado por nosotros como el límite oriental del Chocó biogeográfico. Con relación a la asociación Chocó-Chocó, si aplicamos el método estrictamente sólo podríamos soportarla con la hipótesis filogenética de Phyllobates (el par de Agalychnis quedaría excluido por las razones que mencionamos en la sección anterior) y por tanto, no hay repetición y no puede hablarse de un patrón como tal. No obstante, cabe la posibilidad de que las hipótesis filogenéticas que estamos empleando sean erróneas o incompletas —por ejemplo, si se incluyera Hyla rubracyla en el análisis filogenético de Hylidae planteado por Da Silva (1998) probablemente se encontraría más estrechamente relacionada con H. pellucens que esta última con H. calcarata y tendríamos una nueva asociación entre especies chocoanas de distribución restringida o, si se estudiara Dendrobates al interior (cladograma de especies), posiblemente se replicaría el patrón Chocó-Andes—. Es posible también que simplemente se requiera más información para tomar una decisión contundente (hemos recalcado a lo largo de todo el trabajo que la información es escasa y fragmentada) pero no está de más destacar aquí que todo apunta a que con los datos que tenemos el Chocó biogeográfico no es más que un nombre repre650

sentativo para un área de importancia tradicional pero cuyo soporte desde la biogeografía filogenética es, básicamente, nulo. LITERATURACITADA COLOMA, L. A.1995. Ecuadorian frogs of the genus Colostethus (Anura: Dendrobatidae). Univ. Kansas, Natural History Museum, Misc. Publ. (87): 1-72. CRAW, R. C., J. R. GREHAN & M. J. HEADS. 1999. Panbiogeography/ Tracking the history of life. Oxford Biogeography Series No. 11, Oxford University Press. D A S ILVA , H. R. 1998. Phyllogenetic relationships of the family Hylidae with emphasis on the relationships within the subfamily Hylinae (Amphibia: Anura). Ph.D. Dissertation, University of Kansas, Lawrence, MS., 175 pp. DUELLMAN, W. E. 1999. Distribution patterns of amphibians in South America. pp. 255-328. En: W. E. Duellman (ed.). Patterns of distribution of Amphibians: A global perspective. DUELLMAN, W. E. 2001. Hylid frogs of Middle America, V. 2: The Supplement and plates. Society for the Study of Amphibians and Reptiles, Contributions to Herpetology, vol. 18: 749-1248. DUELLMAN, W. E. & L. TRUEB. 1986. Biology of amphibians. McGraw-Hill Book Company, New York, 670 pp. DUELLMAN, W. E. & L. TRUEB. 1994. Biology of amphibians. Johns Hopkins University Press, Baltimore, 670 pp. LYNCH, J. D. & A. M. SUÁREZ-MAYORGA. 2001. The distributions of the gladiator frogs (Hyla boans group) in Colombia, with comments on size variation and sympatry. Caldasia 23 (3): 491-507. LYNCH, J. D. & A. M. SUÁREZ-MAYORGA. 2002. Análisis biogeográfico de los anfibios paramunos. Caldasia 24 (2): 471–480.

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653

Lynch & Suárez-Mayorga

CATÁLOGO DE ANFIBIOS EN EL CHOCÓ BIOGEOGRÁFICO

BUFONIDAE Atelopus A. elegans Cau: Guapi: Gorgona, 70-90 m.

A. glyphus Cho: Nuquí: Alto R. Jurubida; PANAMÁ: Darién: Flanco SE Cerro Pirre.

A. longibrachius Cau: El Tambo: Güisito (Huisito), 800 m; La Costa; Cho: Tadó: Playa de Oro.

Quibdó; Km. 15-15,6 carr. Sta.Cecilia-Quibdó; Qda. Bochoramá, Loma de Encarnación; R. San Juan, 10-15 Km. W Playa de Oro; Nar: Tumaco: Imbilí, R. Mira; La Guayacana, 250 m; Tumaco: R. Mataje; Ris: Pueblo Rico: Santa Cecilia, casco urbano; Santa Cecilia, margen R. San Juan; VCau: Anchicayá, 87 Km. W Cali, 500-600 m; Buenaventura/Dagua: R. Anchicayá; Buenaventura: El Pailón, 12 Km. S Buenaventura; Estación Forestal Bajo Calima; Estación Virológica de Rockefeller Foundation, R. Raposo; Puerto Merizalde, R. Naya; Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m; Restrepo: Vda. Campo Alegre; Campamento Chancos, 460 m.

B. alatus Ant: Apartadó: Villa Arteaga.

A. lynchi Cau: El Tambo: R. Mechengue, 800 m; VCau: Buenaventura: Cisneros.

B. blombergi

Cho: Puerto Utría; Acandí: Sapzurro, 30 m; Bahía Solano: 5 Km. NE cabecera municipal, cerro Mecana, 80-200 m; Casco urbano;El Valle; Insp. Nabugá, Qda. Paridera; Condoto: Peña Lisa; VCau: Buenaventura: Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100250 m.

Cau: El Tambo: Insp. 20 de Julio, sitio La Pata, 1030 m; López de Micay: Campamento El Porvenir, 30 Km. camino López-El Plateado; VCau: Buenaventura: ca. Anchicayá; R. Calima; Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m; Dagua: Vda. Digua; Márgenes del R. Digua, 900 m; Vda. Queremal; Margen derecha R. Blanco, 920 m; Restrepo: Vda. Campo Alegre; Campamento Chancos, 500 m.

A. varius

B. coniferus

A. spurrelli

Ant: Urabá; Cho: Acandí: Vda. El Cielo; Capurganá, camino a El Cielo; Riosucio: PNN Los Katíos.

Bufo B. alatus Cau: Guapi: Gorgona; López de Micay; Cho: Bahía Solano: 5 Km. NE cabecera municipal, cerro Mecana, 80-200 m; Bajo Baudó: Alto R. Pepé; Caño Sando, tributario del R. Pepé; El Carmen de Atrato; Itsmina: Andagoya; Litoral del San Juan: Docordó, Comunidad Taparalito, bajo San Juan; Quibdó: Tributario de R. Opogodó, ca. Qda. Santa Ana; Riosucio: Vda. Sautatá; Hda. Sautatá, PNN Los Katíos; Tadó: Km. 13.7 carr. Sta.Cecilia654

Ant: Dabeiba: R. Amparradó, Qda. Iotó, proyecto «Pantanos» de Ingeominas, 805 m; Cho: Condoto: Peña Lisa; Litoral del San Juan: Docordó, Qda. Taparalito; Nar: Magüí: Laguna de Piusbí (El Trueno), R. Patía, 500 m; VCau: Restrepo: Vda. Campo Alegre; Campamento Las Vegas, 200 m.

B. granulosus Cho: Riosucio: PNN Los Katíos.

B. haematiticus Ant: Dabeiba: R. Amparradó, Qda. Iotó, proyecto «Pantanos» de Ingeominas, 805 m; Cau: El Tambo: Insp. 20 de Julio; Cho: Bahía Solano: Nabugá, Playita de Nabugá; Bojayá: Alto R. Napipí, 60-90 m; Condoto: Peña Lisa; El Carmen de Atrato: Vda. El

Catálogo de anfibios Doce; Paraje El Doce, Km. 150 carr. Medellín-Quibdó, 680 m; Itsmina: Andagoya; Camino a Normal «Santos»; Nóvita: Juntas; Riosucio: PNN Los Katíos, R. Tilupo, 60 m; R. Truandó; Vda. Sautatá; Hda. Sautatá, PNN Los Katíos; Tadó: R. San Juan, 10-15 Km. W Playa de Oro; Nar: Barbacoas: Vda. Gualcalá; Confluencia de ríos Gualcalá y Ramos; VCau: Buenaventura: Casco urbano; Buenaventura: Estación Virológica de Rockefeller Foundation, R. Raposo; Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m; Restrepo: Vda. Campo Alegre; Campamento Agua Bonita, 300 m; Campamento Chancos, 460 m; Campamento Las Vegas, 200 m.

B. hypomelas Cho: Condoto; San José del Palmar: La Italia; Tadó: Corr. Guarató, Km. 10 carr. Sta.Cecilia-Quibdó; Km. 15 carr. Sta.Cecilia-Quibdó; Ris: Mistrató: carr. Mistrató-San Antonio de Chamí; Pueblo Rico: Santa Cecilia; VCau: Anchicayá, 87 Km. W Cali, 500-600 m; Buenaventura: Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m.

B. marinus

C. perdita Ant: Urrao: PNN Las Orquídeas; Cho: Itsmina: Alto R. San Juan, Qda. Minguimalo; Nóvita: Curundó, 300 m; Quibdó: carr. Quibdó-Medellín; VCau: Buenaventura: 20 Km. antes de Buenaventura.

C. tentaculata VCau: Buenaventura: Estación Forestal Bajo Calima; R. Calima; Restrepo.

C. tenuissima Nar: Robles: Corr. Flor de la Brisa, estero San Antonio.

Dermophis D. parviceps Ant: Apartadó: Villa Arteaga.

Oscaecilia O. ochrocephala Ant: Turbo.

Todas las áreas del Chocó colombiano, 1000 m.

Rhamphophryne

O. polyzona Cho: Juradó.

CENTROLENIDAE

R. acrolopha Cho: Riosucio: PNN Los Katíos; PANAMÁ: Darién: Cerro Malí.

Centrolene

R. tenrec

C. ilex

Ant: Dabeiba: ca. Cabecera del R. Amparradó, 805 m.

Ant: Dabeiba: R. Amparradó, Qda. Iotó, proyecto «Pantanos» de Ingeominas, 805 m; Frontino: Vda. Venados; PNN Las Orquídeas, 1030-1060 m; Vigía del Fuerte: Belén, R. Arquía arriba de Vegaez, 100 m; Cho: Bojayá/Riosucio: Camino de Yupe, 420 m; Bojayá: Camino entre ríos Napipí y Opogadó, 60-130 m; Lloró: Vda. Peñalosa; GEMA, Qda. La Morena; VCau: Buenaventura: Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m; Restrepo: Vda. Campo Alegre; Campamento Agua Bonita, 300 m.

CAECILIDAE Caecilia C. leucocephala Cau: Guapi: Gorgona; Cho: Quibdó; Nar: Robles: Corr. Flor de la Brisa, estero San Antonio; Ris: Pueblo Rico: Santa Cecilia; VCau: Buenaventura: Bahía Málaga; Juanchaco, aeropuerto; Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m.

C. nigricans Cau: Guapi: Gorgona; Cho: Bahía Solano: 20 m; Lloró; San José del Palmar: La Italia, 300 m; Nar: Tumaco; VCau: Buenaventura: Estación Forestal Bajo Calima; Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100250 m.

C. litorale Cau: Guapi.

C. prosoblepon Ant: Dabeiba: R. Amparradó, Qda. Iotó, proyecto «Pantanos» de Ingeominas, 805 m; Frontino: Vda. Venados; Afluente Qda. El Retiro, 850-950 m; PNN Las Orquídeas, Qda. Alto Bonito, 820-890 m; Vigía 655

Lynch & Suárez-Mayorga del Fuerte: Belén, R. Arquía arriba de Pto. Palacios, 100 m; Cau: Timbiquí: Qda. Guanguí, 0.5 Km. arriba R. Patia, 100-200 m; Cho: Bahía Solano: 5 Km. NE cabecera municipal, cerro Mecana, 80200 m; Bojayá/Riosucio: Camino de Yupe, 420 m; El Carmen de Atrato: Km. 23 carr. El CarmenQuibdó, 1030 m; Km. 23-43 carr. El CarmenQuibdó, 420-1030 m; Km. 39 carr. El CarmenQuibdó, 700 m; Vda. Escopeta; Km. 53 carr. El Carmen-Quibdó, 420 m; Litoral del San Juan: Qda. Docordó; Qda. Pangala; Lloró: Vda. Peñalosa; GEMA, Qda. La Lana; San José del Palmar: 2.5 Km. SW La Italia, Qda. Los Patos; Tadó: 2 Km. arriba Playa de Oro, 210 m; Vda. Marmolejo; Km. 17.5 carr. Sta.Cecilia-Quibdó; VCau: Buenaventura: Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m; Dagua: Qda. La Elsa, Km. 41 carr. vieja Cali-Buenaventura, 840 m; Restrepo: Vda. Campo Alegre; Campamento Chancos, 420 m.

Cochranella C. albomaculata Ant: Dabeiba: R. Amparradó, Qda. Iotó, proyecto «Pantanos» de Ingeominas, 805 m; Cho: Bojayá: Camino de Yupe en la cuenca del R. Opogadó, 420 m.

C. balionota VCau: Restrepo: Vda. Campo Alegre; Campamento Chancos, 460 m.

C. euknemos Ant: Dabeiba: R. Amparradó, Qda. Iotó, proyecto «Pantanos» de Ingeominas, 805 m; Frontino: Vda. Venados; PNN Las Orquídeas, Qda. La Miquera, 1030-1060 m; Vigía del Fuerte: Finca Los Llanos, R. Arquía, 100-200 m; Cho: El Carmen de Atrato: 500 m; Quibdó: carr. a Tonandó, 5 Km. del desvío carr. a Yuto; Yuto, margen izquierda R. Atrato.

C. orejuela VCau: Restrepo: Vda. Campo Alegre; Campamento Chancos, 500 m.

C. ramirezi Ant: Frontino: Vda. Venados; PNN Las Orquídeas, Qda. Alto Bonito, 820 m; Cho: Bahía Solano: 5 Km. NE cabecera municipal, cerro Mecana, 80200 m; Bojayá: Alto R. Opogadó arriba boca del R. Merendó; Juradó: 40 Km. NW Juradó, campamento indígena El Cedral, 20-30 m. 656

C. spinosa Ant: Dabeiba: R. Amparradó, Qda. Iotó, proyecto «Pantanos» de Ingeominas, 805 m; Frontino: Vda. Venados; PNN Las Orquídeas, 1030-1060 m; Vigía del Fuerte: Belén, R. Arquía arriba de Vegaez, 100200 m; Cho: Bahía Solano: Insp. Nabugá, Qda. Paridera; Lloró; Tadó: 33 Km. E del pueblo, 270 m; VCau: Buenaventura: Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m; Restrepo: Vda. Campo Alegre; Campamento Agua Bonita, 300 m.

Hyalinobatrachium H. aureoguttatum Cho: El Carmen de Atrato: Km. 23-43 carr. El Carmen-Quibdó, 420-1030 m; Vda. Escopeta; Km. 53 carr. El Carmen-Quibdó, 420 m; Lloró: Vda. Peñalosa; GEMA, Qda. La Morena; San José del Palmar: Qda. Guayas; Tadó: Km. 10-15.5 carr. Sta. Cecilia-Quibdó; Ris: Pueblo Rico: Alrededores de Pueblo Rico, 730-1600 m; VCau: Buenaventura: Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m; Restrepo: Vda. Campo Alegre; Campamento Chancos, 460 m.

H. chirripoi Cho: Bahía Solano: 5 Km. NE cabecera municipal, cerro Mecana, 80-200 m; Bojayá: Alto R. Opogadó entre ríos Merendó y Yupe, 75 m.

H. colymbiphyllum Ant: Dabeiba: R. Amparradó, Qda. Iotó, proyecto «Pantanos» de Ingeominas, 805 m; Frontino: Vda. Venados; PNN Las Orquídeas, 850-950 m; VCau: Buenaventura: Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100250 m.

H. fleischmanni Ant: Vigía del Fuerte: R. Arquía, 5 Km. W Finca Chibiguí, 350-400 m; Cho: Bajo Baudó: Pizarro, Qda. Torreido, Cas. indígena Guadualito; Bojayá: Alto R. Opogadó ente ríos Yuto y Angostura, 60 m; Alto R. Opogadó, 75-120 m; El Carmen de Atrato: Vda. Escopeta; Km. 53-54 carr. El carmenQuibdó, Qda. Escopeta, 420-440 m; San José del Palmar: 2.5 Km. SW La Italia, Qda. Los Patos, 600 m; Qda. La Rivera, 10 Km. W La Italia, 350 m; VCau: Buenaventura: Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m.

H. petersi Nar: Barbacoas: Altaquer, Qda. La Carbonera, 1020-1400 m; Ricaurte: Km. 15 carr. RicaurteAltaquer, 1240 m.

Catálogo de anfibios

H. pulveratum VCau: Sin localidad precisa.

H. valerioi Sin localidad precisa.

DENDROBATIDAE Colostethus C. «nubicola» Cho: Riosucio: PNN Los Katíos; Tadó; VCau: Buenaventura: Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100250 m; Restrepo: Vda. Campo Alegre; Campamento Las Vegas, 200 m; Bahía Solano: 5 Km. NE cabecera municipal, cerro Mecana, 80200 m.

C. chocoensis Cho: Itsmina: Noanamá, R. San Juan; VCau: Restrepo: Vda. Campo Alegre; Campamento Las Vegas, 200 m.

proyecto «Pantanos» de Ingeominas, 805 m; San Carlos: Santa Inés, 1160 m; Cho: Acandí: Vda. El Cielo; Capurganá, camino a El Cielo; Bojayá: Alto R. Buey, 110-160 m; El Carmen de Atrato: Vda. El Doce; Paraje El Doce, Km. 150 carr. MedellínQuibdó, 680 m; Vda. Escopeta; Km. 53 carr. El Carmen-Quibdó, 420 m; Riosucio: PNN Los Katíos; Vda. Sautatá; Hda. Sautatá, PNN Los Katíos; Tadó: Vda. Marmolejo; Km. 17.5 carr. Sta.Cecilia-Quibdó.

C. talamancae Cho: Bajo Baudó: R. Curundó; El Carmen de Atrato: Vda. El Doce; Paraje El Doce, Km. 150 carr. Medellín-Quibdó, 680 m; VCau: Buenaventura: Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m; Restrepo: Vda. Campo Alegre; Campamento Chancos, 460 m; Campamento Las Vegas, 200 m; Campamento R. Azul, 500 m.

Dendrobates

C. imbricolus

D. altobueyensis

Cho: Bojayá: Alta Qda. Mutatá, Alto del Buey, 200-300 m.

Cho: Bojayá: Alto del Buey, 300-420 m.

C. imbricolus Cho: El Carmen de Atrato: Vda. El Doce; Paraje El Doce, Km. 150 carr. Medellín-Quibdó, 680 m.

C. inguinalis Ant: Dabeiba: R. Amparradó, Qda. Iotó, proyecto «Pantanos» de Ingeominas, 805 m; Cho: Juradó; Riosucio: PNN Los Katíos; Vda. Sautatá; Hda. Sautatá, PNN Los Katíos; Tadó: Playa de Oro.

C. lacrimosus

D. auratus Cho: Snía. del Baudó; Bajo Baudó: Finca La Victoria, unión ríos Pepé y Baudó; Bojayá: Alto R. Opogadó; Riosucio: Camino de Yupe, entre las cuencas del R. Opogadó y el R. Domingodó; Cerro Los Hermanos; PNN Los Katíos, R. Tilupo; PNN Los Katíos; R. Nercua; R. Truandó; Unión de los ríos Truandó y Nercua; Vda. Sautatá; Hda. Sautatá, PNN Los Katíos; Unguía: Casco urbano.

D. fulguritus

Cho: Juradó: R. Truandó.

Ant: Vigía del Fuerte: R. Arquía debajo de la confluencia con R. Ocaidó; Cho: Snía. del Baudó; Bahía Solano: 5 Km. NE cabecera municipal, cerro Mecana, 80-200 m; Bojayá: Alto del Buey, 300420 m; Riosucio: Camino de Yupe, entre las cuencas del R. Opogadó y el R. Domingodó, 510-680 m; Tadó: Playa de Oro, 160 m; Ris: Pueblo Rico: Santa Cecilia; VCau: Buenaventura: Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m.

C. lynchi

D. histrionicus

Ant: Apartadó: 30 m.

Ant: Vigía del Fuerte: Finca Chibiguí, R. Arquía; Finca Los Llanos, R. Arquía; R. Arquía, 5 Km. W Finca Chibiguí, 350-400 m; Cau: Guapi: Qda. Salero; López de Micay: Campamento El Porvenir, 30 Km. camino López-El Plateado, 100 657

Cau: Timbiquí: Qda. Guanguí, 0.5 Km. arriba R. Patia, 100-200 m; Cho: Bojayá: Alto R. Buey; Litoral del San Juan: Qda. Pangala; Riosucio: La Pepé, Qda. Manuela; VCau: Buenaventura: Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m.

C. latinasus

C. pratti Ant: PNN Nudo de Paramillo, sitio «La Arena», 500 m; Dabeiba: R. Amparradó, Qda. Iotó,

Lynch & Suárez-Mayorga m; R. Aguaclara, afluente del Naya; Timbiquí: Qda. Guanguí, 0.5 Km. arriba R. Patia, 100-200 m; Cho: carr. entre Las Ánimas e Itsmina; Ensenada de Utría; Snía. del Baudó; Bahía Solano: 5 Km. NE cabecera municipal, cerro Mecana, 80200 m; Bajo Baudó: Finca La Victoria, unión ríos Pepé y Baudó; Bojayá: Alto del Buey; Alto R. Buey; Alto R. Napipí cerca al R. Merendó; Condoto: Peña Lisa, R. Condoto; Itsmina: 1 Km. W Andagoya, 120 Km. S Andagoya, 4,8 Km. carr. Andagoya - Opogodó; Andagoya; Caño Docordó, entre cuencas de Cucurrupí y Noanamá, 100 m; Noanamá; Qda. Vicordó, 100 m; Litoral del San Juan: Docordó, Comunidad Taparalito, bajo San Juan; Qda. Pangala; Qda. Taparal, 20 Km. N Palestina; Nóvita: R. Ingará; Quibdó; Finca La Granja, alto R. Atrato; R. San Pablo; Riosucio; Camino de Yupe, entre las cuencas del R. Opogadó y el R. Domingodó; San José del Palmar/Nóvita: R. Tamaná; Tadó, 16-24 Km. W Playa de Oro, 2 Km. E casco urbano, 150 m; Camino entre Guarató y Playa de Oro, 200-400 m; Camino entre Playa de Oro y Qda. Bochoramá; Camino entre Qda. Bochoramá y R. Tadocito; Playa de Oro, 210 m; Qda. Bochoramá, Loma de Encarnación; R. Condoto; R. San Juan; Unión ríos San Juan y Lloraudó; Nar: Policarpa: Madrigal, paso del Patía por la C. Occidental; Tumaco: Imbilí, R. Mira; La Guayacana, 500 m; R. Mataje; Ris: Pueblo Rico: 25 Km. W Pueblo Rico; Santa Cecilia; Unión ríos Tatamá y San Juan, 400-800 m; VCau: Buenaventura: Cerca de Buenaventura; Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m; Dagua: Jiménez, R. Dagua; Las Juntas, R. Dagua; Restrepo: Vda. Campo Alegre; Campamento Chancos, arriba casa de máquinas; Campamento Chancos, 460 m; Campamento R. Azul, camino a Chancos; Campamento R. Azul, 500 m.

D. lehmanni Cho: El Carmen de Atrato: Vda. El Doce; Paraje El Doce, Km. 150 carr. Medellín-Quibdó, 680 m; Ris: Pueblo Rico: Santa Cecilia.

D. minutus Ant: Vigía del Fuerte: Belén, R. Arquía arriba de Vegaez; Finca Chibiguí, R. Arquía; Finca Los Llanos, R. Arquía; R. Arquía, 5 Km. W Finca Chibiguí, 350400 m; Cho: Bojayá: Alto del Buey, 300-420 m; Alto R. Napipí; Camino entre ríos Napipí y Opogadó; El Carmen de Atrato: Vda. El Doce; Paraje El Doce, Km. 150 carr. Medellín-Quibdó, 680 m; 658

Quibdó: San Francisco de Icho, 150 m; Tadó: Camino entre Tadó y Qda. Ibordó; Qda. Bochoramá, Loma de Encarnación; VCau: Buenaventura: Estación Forestal Bajo Calima; Estación Virológica de Rockefeller Foundation, R. Raposo; Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m.

D. occultator Cau: Timbiquí: La Brea, R. Patia, 50 m; Qda. Guanguí, 0.5 Km. arriba R. Patia, 100-200 m.

D. truncatus Ant: Apartadó: R. Currulao ca. Golfo de Urabá; Villa Arteaga.

D. viridis Cau: Timbiquí: Qda. Guanguí, 0.5 Km. arriba R. Patia, 100-200 m; VCau: Buenaventura: Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m; Dagua: 13 Km. W casco urbano de Dagua, 850-1200 m.

Epipedobates E. boulengeri Cau: Guapi: Gorgona; Gorgonilla; López de Micay: Vda. San Isidro, 50 m; Nar: Tumaco: Imbilí, R. Mira; La Guayacana; VCau: Buenaventura: Cisneros; Estación Forestal Bajo Calima; Estación Virológica de Rockefeller Foundation, R. Raposo; Buenaventura: Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100250 m.

Phyllobates P. aurotaenia Cho: Bahía Solano: 5 Km. NE cabecera municipal, cerro Mecana, 80-200 m; Bojayá: Alto del Buey; Alto R. Napipí; Camino entre ríos Napipí y Opogadó; Condoto: Peña Lisa, R. Condoto; El Carmen de Atrato: Vda. El Doce; Paraje El Doce, Km. 150 carr. Medellín-Quibdó, 680 m; Itsmina: Caño Docordó, entre cuencas de Cucurrupí y Noanamá; Litoral del San Juan: Docordó, Qda. Teteral, arriba de comunidad Taparalito; Qda. Taparal, 20 Km. N Palestina; Quibdó: R. San Juan; San Francisco de Icho, 150 m; Riosucio: Camino de Yupe, entre las cuencas del R. Opogadó y el R. Domingodó; Tadó: 16-24 Km. W Playa de Oro; Qda. Bochoramá, Loma de Encarnación; R. San Juan ca. Playa de Oro; VCau: Buenaventura: Bajo Calima; El Pailón, 12 Km. S Buenaventura.

Catálogo de anfibios

Hemiphractus

P. bicolor Cau: López de Micay: Campamento El Porvenir, 30 Km. camino López-El Plateado, 100 m; Vía a Nayita; Vda. San Isidro, 50 m; Cho: Itsmina: 120 Km. S Andagoya; Alto R. Atrato; Cabeceras del R. Sipí; San José del Palmar: Vda. La Italia; Alto del Oso, 6 Km. W La Italia, 800 m; Ris: Pueblo Rico: Santa Cecilia; Vecindad de La Unión y Santa Cecilia; VCau: Buenaventura: Estación Virológica de Rockefeller Foundation, R. Raposo.

H. fasciatus Ant: Dabeiba: R. Amparradó, Qda. Iotó, proyecto “Pantanos” de Ingeominas, 805 m; Cho: R. San Juan; VCau: Restrepo: Vda. Campo Alegre; Campamento Chancos, 460 m; Campamento Las Vegas, 200 m.

Hyla H. alytolylax

P. terribilis Cau: Timbiquí: Qda. Guanguí, 0.5 Km. arriba R. Patia, 100-200 m.

Nar: Magüí: Laguna de Piusbí (El Trueno), R. patía.

HYLIDAE

Cho: Condoto; Quibdó; Riosucio: PNN Los Katíos; Vda. Cristales; Vda. Las Teresitas; VCau: Buenaventura: Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100250 m.

Agalychnis [A. litodryas] Sin localidad precisa.

H. boans

H. ebraccata Cho: Riosucio: PNN Los Katíos.

A. calcarifer Cho: Bahía Solano: 5 Km. NE cabecera municipal, cerro Mecana, 80-200 m; Condoto: Peña Lisa; Litoral del San Juan: Docordó, Qda. Curichichi, debajo de comunidad Taparalito; VCau: Buenaventura: Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100250 m; Restrepo: Vda. Campo Alegre; Campamento Chancos, Qda. La Mula.

A. spurrelli Cho: Condoto: Peña Lisa; VCau: Buenaventura: Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m; Restrepo: Vda. Campo Alegre; Campamento Chancos; Campamento R. Azul, pantano abajo del aeropuerto; Campamento R. Bravo.

Gastrotheca G. angustifrons VCau: Restrepo: Vda. Campo Alegre; Campamento Agua Bonita, 300 m; Campamento Chancos, 460 m.

G. cornuta Nar: Magüí: Laguna de Piusbí (El Trueno), R. patía; VCau: Buenaventura: Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m.

G. nicefori Sin localidad precisa.

H. microcephala Cho: Riosucio: PNN Los Katíos.

H. palmeri Ant: Dabeiba: R. Amparradó, Qda. Iotó, proyecto “Pantanos” de Ingeominas, 805 m; Frontino: Vda. Venados; PNN Las Orquídeas, 820-1060 m; Cau: Timbiquí: Qda. Guanguí, 0.5 Km. arriba R. Patia, 100-200 m; Cho: Bojayá/Riosucio: Camino de Yupe, 420 m; El Carmen de Atrato: Km. 39 carr. El Carmen-Quibdó, 700 m; Vda. Escopeta; Km. 53 carr. El Carmen-Quibdó, 420 m; Km. 54 carr. El Carmen-Quibdó, 440 m; Tadó: Corr. Guarató, Km. 10 carr. Sta.Cecilia-Quibdó; Vda. Marmolejo; Km. 17.5 carr. Sta.Cecilia-Quibdó, 420 m; Ris: Pueblo Rico: Vda. Piunda; Qda. Piunda, 730 m; VCau: Buenaventura: Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100250 m; Dagua: 8 Km. W Danubio, R. Anchicayá, 300 m; Restrepo: Vda. Campo Alegre; Campamento Chancos, 460 m.

H. pellucens Cho: Litoral del San Juan: Docordó, Qda. Curichichi, debajo de comunidad Taparalito; Docordó, Qda. Taparalito; Nar: Olaya Herrera: R. Satinga; Tumaco: R. Rosario, E Tumaco; Ris: Pueblo Rico: Santa Cecilia, 800 m; VCau: Buenaventura: Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100250 m. 659

Lynch & Suárez-Mayorga

Phyllomedusa

H. phlebodes Cho: Itsmina: Andagoya; Boca de la Raspadura; Tadó: Km. 13.7 carr. Sta.Cecilia-Quibdó; Km. 20.6 carr. Sta.Cecilia-Quibdó; Vda. Marmolejo; Km. 17.5 carr. Sta.Cecilia-Quibdó; Ris: Pueblo Rico: Km. 4,3 carr. Sta.Cecilia-Quibdó; Pueblo Rico: Santa Cecilia, casco urbano, 450 m; Santa Cecilia, margen R. San Juan.

H. picturata Ant: Dabeiba: R. Amparradó, Qda. Iotó, proyecto “Pantanos” de Ingeominas, 805 m; VCau: Buenaventura: Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100250 m; Restrepo: Vda. Campo Alegre; Campamento Agua Bonita, 300 m; Campamento Chancos, 460 m.

H. pugnax Cho: Riosucio: PNN Los Katíos.

H. rosenbergi Cau: López de Micay: Insp. Noanamito, ca. desembocadura R. Micay; Nar: Magüí: Laguna de Piusbí (El Trueno), R. Patía; VCau: Buenaventura: Estación Virológica de Rockefeller Foundation, R. Raposo; R. Calima; Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m.

H. rubracyla Ant: Dabeiba: R. Amparradó, Qda. Iotó, proyecto «Pantanos» de Ingeominas, 805 m; Cho: Agua Clara; El Carmen de Atrato: El Trece, Km. 153 carr. Medellín-Quibdó, 650 m; Vda. El Doce; Km. 149 carr. Medellín-Quibdó, 700 m; Litoral del San Juan: Docordó, Qda. Curichichi, debajo de comunidad Taparalito; Tadó: Km. 11,4 carr. Sta.Cecilia-Quibdó; Km. 15-15,6 carr. Sta.CeciliaQuibdó; Tadó: Km. 19,4 carr. Sta.Cecilia-Quibdó; Vda. Marmolejo; Km. 17.5 carr. Sta.Cecilia-Quibdó; VCau: Buenaventura: R. Calima cerca a Córdoba; Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m.

H. subocularis Ant: Dabeiba: R. Amparradó, Qda. Iotó, proyecto «Pantanos» de Ingeominas, 805 m.

H. vigilans Cho: Riosucio: PNN Los Katíos.

Phrynohyas P. venulosa Cho: Riosucio: PNN Los Katíos; Vda. Cacarica; Vda. Las Teresitas; Vda. Sautatá; Hda. Sautatá, PNN Los Katíos. 660

P. lemur PANAMÁ: Darién: Snía. de Pirre.

P. psilopygion VCau: Buenaventura: Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m; Restrepo: Vda. Campo Alegre; Campamento Chancos, 460 m; Campamento Las Vegas, 200 m; Campamento R. Azul, 500 m.

P. venusta Cho: Riosucio: Vda. Peye; PNN Los Katíos.

Scinax S. boulengeri Cho: Riosucio: La Balsa; Vda. Sautatá; Hda. Sautatá, PNN Los Katíos.

S. elaeochroa Ant: Dabeiba: R. Amparradó, Qda. Iotó, proyecto «Pantanos» de Ingeominas, 805 m; Vigía del Fuerte: Arquía, R. Atrato; Puerto Palacios, R. Arquía; Cau: López de Micay: Cho: Itsmina: Andagoya; Quibdó; Riosucio: La Honda; Nar: Tumaco: 100 m; Ris: Pueblo Rico: carr. Pueblo Rico-Quibdó.

S. rostratus Cho: Riosucio: La Balsa.

S. ruber Cho: Riosucio: PNN Los Katíos; Vda. La Honda; Vda. Sautatá; Hda. Sautatá, PNN Los Katíos.

S. sugillatus Cho: carr. Sta.Cecilia-Quibdó; Itsmina; Quibdó: Casco urbano en R. Atrato; Vda. Tonandó; Tadó: Vda. Marmolejo; Ris: Pueblo Rico: Alrededores de Santa Cecilia; VCau: Buenaventura: Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m.

Smilisca S. phaeota Ant: Chigorodó; Dabeiba: R. Amparradó, Qda. Iotó, proyecto «Pantanos» de Ingeominas, 805 m; Turbo; Cau: López de Micay; Cho: Golfo de Urabá; Bajo Baudó: Pizarro, Qda. Torreido, Cas. indígena Guadualito; Pizarro; Condoto: Peña Lisa; Itsmina: Andagoya; Quibdó: 37 Km. arriba R. Puné, 48

Catálogo de anfibios Km. arriba R. Puné; R. Quesada/R. Atrato; Riosucio: Vda. Las Teresitas; San José del Palmar: Curundó, 11.6 Km. W La Italia; Tadó: Km. 13.7 carr. Sta.Cecilia-Quibdó; Km. 15-15,6 carr. Sta.Cecilia-Quibdó; Km. 19,4 carr. Sta.CeciliaQuibdó; R. San Juan ca. Playa de Oro; Vda. Marmolejo; Km. 17.5 carr. Sta.Cecilia-Quibdó; Nar: Tumaco: R. Rosario; Ris: Pueblo Rico: Km. 4,3 carr. Sta.Cecilia-Quibdó; Santa Cecilia, 450 m; VCau: Buenaventura; R. Calima cerca a Córdoba; R. Raposo; Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100250 m; Restrepo: Vda. Campo Alegre; Campamento Chancos, 460 m; Campamento R. Azul, 500 m.

S. sila Ant: Apartadó: Villa Arteaga.

Trachycephalus T. jordani Nar: Tumaco: Imbilí, R. Mira.

LEPTODACTYLIDAE Eleutherodactylus E. achatinus Ant: Vigía del Fuerte: Belén, R. Arquía; Finca Los Llanos, R. Arquía; Puerto Palacios, R. Arquía; R. Arquía, 5 Km. W Finca Chibiguí, 350-400 m; Cau: El Tambo: La Costa; R. San Joaquín; Guapi: Gorgona; Timbiquí: Qda. Guanguí, 0.5 Km. arriba R. Patia, 100-200 m; Cho: Bojayá: Alto R. Opogadó; Itsmina: Andagoya; Qda. Vicordó, 5 Km. arriba de Noanamá, 80-110 m; Riosucio: Camino de Yupe, entre las cuencas del R. Opogadó y el R. Domingodó, 420-625 m; PNN Los Katíos; R. Truandó, debajo de la Sierra de los Saltos; Snía. del Baudó, paralelo al R. Yupe; Vda. Sautatá; PNN Los Katíos; Tadó: Qda. Bochoramá, Loma de Encarnación; Nar: Magüí: Laguna de Piusbí (El Trueno), R. Patía, 500 m; Tumaco: La Guayacana; R. Mataje; Ris: Pueblo Rico: La Selva; N Santa Cecilia; Pueblo Rico: R. San Juan; Santa Cecilia; VCau: Buenaventura/Dagua: R. Anchicayá, 300 m; Buenaventura: Bahía Málaga, Base Naval del Pacífico; Bajo R. Calima, 15 Km. NE Buenaventura; Estación Forestal Bajo Calima, 30-50 m; Estación Virológica de Rockefeller Foundation, R. Raposo; R. Cajambre, «Caimancito»; R. Cajambre, campamento 4, 640 m; R. Cajambre, El Piñuelal,

500 m; Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m; Dagua: 13 Km. W casco urbano de Dagua, 8501200 m; R. Calima, 1230 m; Restrepo: Vda. Campo Alegre; Campamento Las Vegas, 200 m.

E. anomalus Ant: Vigía del Fuerte: Finca Chibiguí, R. Arquía; Finca Los Llanos, R. Arquía; R. Arquía, 5 Km. W Finca Chibiguí, 350-400 m; Cau: El Tambo: R. Mechengue, 800 m; López de Micay: Campamento El Porvenir, 30 Km. camino López-El Plateado, 100 m; Vda. San Antonio; R. Micay; Vda. San Isidro, 50 m; Timbiquí: Qda. Guanguí, 0.5 Km. arriba R. Patia, 100-200 m; Cho: Snía. del Baudó; Bahía Solano: 5 Km. NE cabecera municipal, cerro Mecana, 80-200 m; Bajo Baudó: Pizarro, Qda. Torreido, Cas. indígena Guadualito; Bojayá/ Riosucio: Camino de Yupe, entre las cuencas del R. Opogadó y el R. Domingodó, 420 m; Camino de Yupe, 420-625 m; Bojayá: Alto R. Napipí cerca al R. Merendó; Alto R. Opogadó arriba boca del R. Merendó; Camino entre ríos Napipí y Opogadó; Itsmina: Qda. Vicordó, 5 Km. arriba de Noanamá, 80-110 m; Litoral del San Juan: Qda. Docordó, 10 Km. arriba de la unión con R. San Juan, 100 m; Quibdó: R. Quesada/R. Atrato; Riosucio: Flanco N Alto del Buey, 300-420 m; La Pepé, Qda. Manuela; San José del Palmar: 2.5 Km. SW La Italia, Qda. Los Patos, 600 m, 3 Km. S La Italia, 700 m, 4 Km. S La Italia, 700 m; Tadó: 2 Km. arriba Playa de Oro, 210 m; Divisoria entre cuencas del Atrato y el San Juan; R. San Juan ca. Playa de Oro; Tabor, alto R. San Juan, 230 m; Nar: Tumaco: R. Mataje; VCau: Buenaventura/Dagua: R. Anchicayá, 300 m; Buenaventura: 2 Km. E Cisneros, Qda. La Guinea; Buenaventura: 5 Km. SSE Sabaletas; Anchicayá, 87 Km. W Cali, 500-600 m; Bahía Málaga, Base Naval del Pacífico, 15 m; carr. Buenaventura-Cali, Km. 18, Qda. La Borea; Estación Forestal Bajo Calima, 30-50 m; Estación Virológica de Rockefeller Foundation, R. Raposo; R. Cajambre, campamento 4, 640 m; R. Cajambre, El Piñuelal, 500 m; R. Sabaletas, 10 Km. arriba desde Club de Buceo Barracudas; Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m; Dagua: 13 Km. W casco urbano de Dagua, 820 m; La Cascada, 500 m; R. Blanco, ca. La Cascada, 500-920 m; R. Calima; Darién: Camino a Almenares; Restrepo: Vda. Campo Alegre; Campamento Agua Bonita, 300 m; Campamento Chancos, 460 m; Campamento Las Vegas, 200 m; Campamento R. Azul, Qda. La Mula; Campamento R. Azul, 500 m. 661

Lynch & Suárez-Mayorga

E. bufoniformis

E. crassidigitus

Ant: Dabeiba: Cabeceras del R. Amparradó, 800 m; Cau: Guapi: Gorgona; Timbiquí: Qda. Guanguí, 0.5 Km. arriba R. Patia, 100-200 m; Cho: Bahía Solano: Alto R. del Valle, 50 m; Bojayá/Riosucio: Camino de Yupe, 350-500 m; Bojayá: Alto R. Opogadó; Itsmina: Qda. Vicordó, 5 Km. arriba de Noanamá, 80-110 m; Riosucio: Flanco N Alto del Buey, 300 m; Ris: Pueblo Rico: La Selva; Santa Cecilia; VCau: Buenaventura; R. Cajambre, «Caimancito», 75 m; R. Cajambre, El Piñuelal, 500 m; Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m; Restrepo: Vda. Campo Alegre; Camino ChancosR. Azul, Qda. La Mula; Campamento Chancos, 460 m.

Cho: Riosucio: PNN Los Katíos; PANAMÁ: Darién: Cerro Quía, 600-780 m.

E. caprifer Cau: Timbiquí: Qda. Guanguí, 0.5 Km. arriba R. Patia, 100-200 m; VCau: Buenaventura: R. Cajambre, campamento 4, 640 m; R. Cajambre, El Piñuelal, 500 m; Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m; Dagua: 13 Km. W casco urbano de Dagua, 820 m; Restrepo: Campo Alegre, campamento CVC, 700-900 m; Vda. Campo Alegre; Campamento Agua Bonita, 300 m; Campamento Chancos, 460 m; Restrepo: Vda. Campo Alegre; Campamento R. Azul, 500 m.

E. caryophyllaceus Ant: Dabeiba: R. Amparradó, Qda. Iotó, proyecto «Pantanos» de Ingeominas, 805 m; Vigía del Fuerte: R. Arquía, ca. finca Chibiguí.

E. chalceus Ant: Vigía del Fuerte: Puerto Palacios, R. Arquía; Cau: El Tambo: Güisito (Huisito), 800 m; R. Mechengue; Timbiquí: Qda. Guanguí, 0.5 Km. arriba R. Patia, 100-200 m; Cho: Itsmina: Andagoya; Litoral del San Juan: Qda. Docordó, 10 Km. arriba de la unión con R. San Juan; Tadó: 2 Km. arriba Playa de Oro, 210 m; Qda. Bochoramá, Loma de Encarnación; Ris: Pueblo Rico: Santa Cecilia, 800 m; VCau: Buenaventura/ Dagua: R. Anchicayá, 300 m; Buenaventura: Anchicayá, 87 Km. W Cali, 500-600 m; Estación Forestal Bajo Calima, 30-50 m; Puerto Merizalde; R. Cajambre, «Caimancito», 75 m; Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m; Restrepo: Campamento Chancos, 460 m; Vda. Campo Alegre; Campamento Las Vegas, 200 m; Campamento R. Azul, 500 m. 662

E. fitzingeri Ant: Vigía del Fuerte: Belén, R. Arquía arriba de Pto. Palacios; Belén, R. Arquía; Finca Chibiguí, R. Arquía; Finca Los Llanos, R. Arquía; R. Arquía entre fincas Chibiguí y Los Llanos; R. Arquía, 5 Km. W Finca Chibiguí, 350-400 m; R. Atrato, Arquía; Cho: Snía. del Baudó; Bahía Solano: 5 Km. NE cabecera municipal, cerro Mecana, 80200 m; Alto R. del Valle, 50 m; Bajo Baudó: Pizarro; Bojayá: Alto del Buey, 420-1070 m; Alto R. Buey; Alto R. Napipí, antes de boca de R. Merendó; Alto R. Opogadó arriba boca del R. Merendó; Camino entre ríos Napipí y Opogadó; Itsmina: Noanamá; Qda. Cubis; Qda. Vicordó, 5 Km. arriba de Noanamá, 80-110 m; Riosucio: Alto El Limón, PNN Los Katíos, 500 m; Camino de Yupe hacia alto R. Domingodó, 420 m; PNN Los Katíos; R. Nercua, Sierra de los Saltos; Vda. Cacarica; Vda. Sautatá; Hda. Sautatá, PNN Los Katíos; San José del Palmar: Qda. La Rivera, 10 Km. W La Italia, 370 m; Tadó: 2 Km. arriba Playa de Oro, 210 m; Ris: Pueblo Rico: Santa Cecilia; VCau: Buenaventura/Dagua: R. Anchicayá, 300 m; Buenaventura: Bahía Málaga, Base Naval del Pacífico, 15 m; Bajo R. Calima, 15 Km. NE Buenaventura; Estación Forestal Bajo Calima; Estación Virológica de Rockefeller Foundation, R. Raposo; R. Calima cerca a Córdoba; Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m.

E. gaigeae Cho: Tadó: Alto R. San Juan, ca. R. Llorandó; R. San Juan ca. Playa de Oro, 200 m; VCau: Buenaventura: Bahía Málaga, Base Naval del Pacífico, 15 m; Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100250 m; Dagua: Alto Anchicayá, 500 m.

E. gularis Ant: Dabeiba: R. Amparradó, Qda. Iotó, proyecto «Pantanos» de Ingeominas, 805 m; Frontino: Vda. Venados; PNN Las Orquídeas, Qda. La Miquera, 1030-1060 m; Vigía del Fuerte: Puerto Palacios, R. Arquía, 50 m; Cau: El Tambo: PNN Munchique, 1600 m; Guapi: Gorgona; Timbiquí: Qda. Saija; Cho: Bahía Solano: Alto R. del Valle, 50 m; El Valle de Cauca, Boroboro Emberá, 40 m; Bajo Baudó: Pizarro; Itsmina: carr. Quibdó-Itsmina, Qda.

Catálogo de anfibios San Pablo; Litoral del San Juan: Docordó, Qda. Curichichi, debajo de comunidad Taparalito; Quibdó: R. Atrato; Nar: Barbacoas: Vda. Tejada; Km. 44 carr. Altaquer-Tumaco, 650 m; Tumaco: Vecindad de La Guayacana; VCau: Buenaventura: Agua Clara; Bahía Málaga, Base Naval del Pacífico, 15 m; Bahía Málaga, I. La Muerte; Club de buceo Barracudas, R. Sabaletas, Km. 10; Estación Forestal Bajo Calima, 50 m; Estación Virológica de Rockefeller Foundation, R. Raposo; Llanobajo; R. Cajambre, «Caimancito», 75 m; San Cipriano, 5 Km. SE Córdoba; Buenaventura: Zaragoza, 300 m; Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m; Restrepo: Vda. Campo Alegre; Campamento Agua Bonita, 300 m; Campamento Las Vegas, 200 m.

E. hybotragus VCau: Buenaventura: Bahía Málaga, Base Naval del Pacífico, 15 m; Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m; Dagua: R. Blanco, ca. La Cascada, 500 m; Restrepo: Vda. Campo Alegre; Campamento Agua Bonita, 300 m; Campamento Chancos, Qda. La Mula, 460 m; Campamento R. Azul, 500 m.

E. labiosus Cau: El Tambo: La Costa, 1000 m; Cho: Litoral del San Juan: Qda. Pangalá, margen E R. San Juan, ca. 17 Km. NE Palestina; San José del Palmar: La Italia, 300-500 m; VCau: Buenaventura/Dagua: R. Anchicayá, 300 m; Buenaventura: Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m; Darién: R. Calima; Restrepo: Vda. Campo Alegre; Campamento Las Vegas, 200 m; Campamento R. Azul, 500 m.

E. laticorpus PANAMÁ: Darién: Cerro Tacarcuna.

E. latidiscus Cau: El Tambo: R. Munchique, 800 m; Timbiquí: Qda. Guanguí, 0.5 Km. arriba R. Patia, 100-200 m; Cho: Litoral del San Juan: Qda. Docordó; Riosucio: PNN Los Katíos; Vda. Sautatá; Tadó: 2 Km. arriba Playa de Oro, 210 m; Alto R. San Juan; Nar: Barbacoas: Vda. Tejada; Km. 44 carr. AltaquerTumaco, 650 m; VCau: Buenaventura: Bahía Málaga, Base Naval del Pacífico, 15 m; Estación Forestal Bajo Calima; San Cipriano, 5 Km. SE Córdoba; Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m; Calima: 1,5 Km. W Lago Calima, 1230 m; Dagua: Bajo Anchicayá, 300 m; R. Blanco, ca. La Cascada, 500-920 m; Restrepo: Vda. Campo Alegre; Campamento Agua Bonita, 300 m; Campamento

Chancos, 460 m; Campamento Las Vegas, 200 m; Campamento R. Azul, 500 m.

E. longirostris Ant: Dabeiba: Cabeceras del R. Amparradó, 800 m; Vigía del Fuerte: Belén, R. Arquía; Finca Chibiguí, R. Arquía; Vigía del Fuerte: Finca Los Llanos, R. Arquía; Puerto Palacios, R. Arquía; R. Arquía, 5 Km. W Finca Chibiguí, 350-400 m; Cau: López de Micay: Vda. San Isidro, 50 m; Timbiquí: Qda. Guanguí, 0.5 Km. arriba R. Patia, 100-200 m; Cho: Snía. del Baudó; Bahía Solano: 5 Km. NE cabecera municipal, Qda.Mecana, 80-200 m; Bajo Baudó: Caño Sando, tributario del R. Pepé; R. Curundó; Bojayá: Alto del Buey, 300-1070 m; Alto R. Buey; Alto R. Napipí, antes de boca de R. Merendó; Alto R. Opogadó arriba boca del R. Merendó; Camino entre R. Merendó y Cerro Los Hermanos; Camino entre ríos Napipí y Opogadó; Condoto: Peña Lisa, 91 m; R. Condoto/R. San Juan; Itsmina: Alto R. San Juan; Andagoya; Qda. Vicordó, 5 Km. arriba de Noanamá; Litoral del San Juan: Qda. Docordó, 10 Km. arriba de la unión con R. San Juan, 100 m; Quibdó: Qda. Santa Ana; Quibdó: R. Quesada/R. Atrato; Riosucio: Camino de Yupe hacia alto R. Domingodó; Flanco N Alto del Buey, 800-1000 m; PNN Los Katíos; R. Truandó, debajo de la Sierra de los Saltos; Snía. del Baudó, paralelo al R. Yupe; Snía. del Darién; Tadó: 2 Km. arriba Playa de Oro, 210 m; Camino entre Qda. Bochoramá y R. Tadocito; Divisoria entre cuencas del Atrato y el San Juan; Playa de Oro, 160 m; Qda. Bochoramá, Loma de Encarnación; R. San Juan, 10-15 Km. W Playa de Oro; Nar: Barbacoas: Vda. Gualcalá; unión ríos Gualcalá y Ramos, 360 m; Olaya Herrera: R. Satinga; Tumaco: Espriella; Imbilí, R. Mira; La Guayacana; Ris: Pueblo Rico: Camino N de Santa Cecilia; La Selva; Santa Cecilia, 380-400 m; VCau: Anchicayá, 87 Km. W Cali, 500-600 m; Buenaventura/Dagua: R. Anchicayá, 300 m, 9 Km. SE Llanobajo, 200 m; Agua Clara; Anchicayá, rivera del R. Anchicayá; Bahía Málaga, Base Naval del Pacífico, 15 m; Bajo R. Calima, 15 Km. NE Buenaventura; Estación Forestal Bajo Calima; Estación Virológica de Rockefeller Foundation, R. Raposo; Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m; Restrepo: Vda. Campo Alegre; Campamento Agua Bonita, 300 m; Campamento Chancos, 460 m; Campamento Las Vegas, 200 m; Campamento R. Azul, 500 m. 663

Lynch & Suárez-Mayorga

E. moro VCau: Buenaventura: Estación Virológica de Rockefeller Foundation, R. Raposo; Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m.

E. opimus Cau: López de Micay: R. Naya. Cho: Bahía Solano: 5 Km. NE cabecera municipal, cerro Mecana, 80-200 m; Bojayá/Riosucio: Camino de Yupe, 350-625 m; Litoral del San Juan: Qda. Docordó, 10 Km. arriba de la unión con R. San Juan, 100 m; Qda. Pangalá, margen E R. San Juan, ca. 17 Km. NE Palestina; Qda. Taparal, 7 Km. NE Palestina; Riosucio: Flanco N Alto del Buey, 3001070 m; Riosucio: Vda. Sautatá; PNN Los Katíos; Ris: Pueblo Rico: Santa Cecilia, 800 m; VCau: Buenaventura: Bahía Málaga, Base Naval del Pacífico, 15 m; Estación Forestal Bajo Calima, 3050 m; Estación Virológica de Rockefeller Foundation, R. Raposo; R. Cajambre, «Caimancito», 75 m; R. Cajambre, campamento 4, 640 m; Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m; Restrepo: Vda. Campo Alegre; Campamento Chancos, 460 m.

E. parvillus Nar: Barbacoas: Vda. Tejada, 1270 m; Km. 44 carr. Altaquer-Tumaco, 650 m.

E. quidditus Ant: Vigía del Fuerte: Finca Chiribiquí; Finca Los Llanos, R. Arquía; R. Arquía; Cho: Bahía Solano: 5 Km. NE cabecera municipal, cerro Mecana, 100200 m; El Valle del Cauca, vía a Utría; Bojayá/ Riosucio: Camino de Yupe, 420 m; Bojayá: Alto del Buey, 420-1070 m; Alto R. Buey; Bojayá: Alto R. Opogadó; Camino entre ríos Napipí y Merendó; Colinas banco izqdo. R. Napipí; Desembocadura R. Merendó en R. Napipí; R. Merendó; Itsmina: Andagoya; Qda. Cubí; Riosucio: Snía. del Baudó, paralelo al R. Yupe; Tadó: Qda. Bochoramá, Loma de Encarnación; VCau: Buenaventura: Estación Forestal Bajo Calima, 50 m; Restrepo: Vda. Campo Alegre; Campamento Las Vegas, 200 m.

E. raniformis Ant: Apartadó: Urabá, R. Currulao; Chigorodó; Vigía del Fuerte: Belén, R. Arquía; Finca Chibiguí, R. Arquía; Finca Los Llanos, R. Arquía; Puerto Palacios, R. Arquía; Cau: San Juan de Micay; López de Micay: Vda. San Antonio; R. Micay; Cho: Snía. del Baudó; Acandí: Sapzurro, 30 m; 664

Bahía Solano: 5 Km. NE cabecera municipal, cerro Mecana, 80-200 m; Bahía Solano: Alto R. del Valle, 50 m; El Valle; Bajo Baudó: Pizarro; R. Curundó; Bojayá: Alto R. Napipí, antes de boca de R. Merendó; Alto R. Napipí; Arriba de la desembocadura del R. Merendó; Unión R. Opogadó y Merendó; Condoto; Peña Lisa, 100 m; Itsmina: Alto R. San Juan; Andagoya; Boca de la Raspadura; Qda. Las Ánimas; Qda. Vicordó, 5 Km. arriba de Noanamá, 80-100 m; Litoral del San Juan: Qda. Docordó; Nóvita: Curundó, R. Tamaná, R. San Juan; Quibdó; Orilla del R. Buey ca. Boca del R. Auró; R. Atrato; Riosucio: Camino de Yupe hacia alto R. Domingodó, 50-400 m; Flanco N Alto del Buey, 300-420 m; PNN Los Katíos; Riosucio: R. Truandó, debajo de la Sierra de los Saltos; Salto de Tilupo; Snía. Del Baudó, paralelo al R. Yupe; Vda. Cacarica; PNN Los Katíos; Vda. Las Teresitas; Vda. Sautatá; Hda. Sautatá, PNN Los Katíos; San José del Palmar: 2.5 Km. SW La Italia, Qda. Los Patos, 3 Km. S La Italia; Tadó: Loma de Encarnación; Playa de Oro; Qda. Bochoramá, Loma de Encarnación; R. San Juan, 10-15 Km. W Playa de Oro; R. San Juan; Tabor, alto R. San Juan, 230 m; Ris: Pueblo Rico: La Selva; Santa Cecilia, 380400 m; VCau: Anchicayá, 87 Km. W Cali, 500600 m; Buenaventura, 15 Km. NE Buenaventura, R. Calima; Bahía Málaga, Base Naval del Pacífico, 15 m; ca. Córdoba; Club de buceo Barracudas, R. Sabaletas, Km. 10; Estación Forestal Bajo Calima, 30-50 m; Buenaventura: Estación Virológica de Rockefeller Foundation, R. Raposo; Llanobajo, 80 m; Punta Soldado; Qda. La Guinea, 2 Km. E Cisneros, 400 m; R. Cajambre, «Caimancito», 75 m; R. Sabaletas, 29 Km. SE Buenaventura; Vecindad de Buenaventura; Zaragoza, 300 m; Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m; Cali; Dagua: 1 Km. E Loboguerrero, Qda. La Chapa, 620 m, 13 Km. W casco urbano de Dagua, 850-1200 m, 8 Km. W Danubio, R. Anchicayá, 300 m; Atuncela, 700 m; La Elsa, Km. 41 carr. vieja CaliBuenaventura, 840-900 m; R. Blanco, ca. La Cascada, 500-920 m.

E. ridens Ant: Vigía del Fuerte: Arquía, R. Atrato; Arriba de Puerto Palacios; Belén, R. Arquía; Finca Chibiguí, R. Arquía; Finca Los Llanos, R. Arquía; Puerto Palacios, R. Arquía; Cho: Bajo Baudó: Pizarro, Qda. Torreido, Cas. indígena Guadualito; Itsmina: Dipurdú de Guácimo, R. San Juan; Qda. Vicordó, 5 Km. arriba de Noanamá, 80-110 m; Litoral del San

Catálogo de anfibios Juan: Qda. Docordó, 10 Km. arriba de la unión con R. San Juan; Quibdó: R. Buey; Tadó: 2 Km. arriba Playa de Oro, 210 m; Camposanto; R. San Juan ca. Playa de Oro; Ris: Pueblo Rico: Santa Cecilia; VCau: Buenaventura: Bahía Málaga, Base Naval del Pacífico, 15 m; Estación Virológica de Rockefeller Foundation, R. Raposo; Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m; Restrepo: R. Bravo, finca Guanábanos; Vda. Campo Alegre; Campamento Agua Bonita, 300 m; Campamento Chancos, 460 m; Campamento Las Vegas, 200 m; Campamento R. Azul, 500 m.

Itsmina: Noanamá; Qda. Vicordó, 10 Km. arriba de Noanamá, 80-110 m; Litoral del San Juan: Docordó, Qda. Teteral, arriba de comunidad Taparalito; Qda. Docordó, 10 Km. arriba de la unión con R. San Juan, 120 m; Nuquí: Estación Biológica El Amargal, 100300 m; Riosucio: Alto El Limón, PNN Los Katíos, 500 m; Camino de Yupe, entre las cuencas del R. Opogadó y el R. Domingodó; Camino de Yupe, 420625 m; PNN Los Katíos; Snía. del Baudó, paralelo al R. Yupe; Vda. Sautatá; PNN Los Katíos; Ris: Mistrató: Sector Puerto de Oro, 900-1200 m; VCau: Buenaventura: Bahía Málaga.

E. rosadoi

E. tinker

Cau: Guapi: Gorgona, 200 m.

Ant: Dabeiba: R. Amparradó, Qda. Iotó, proyecto «Pantanos» de Ingeominas, 805 m; Frontino: Vda. Venados; PNN Las Orquídeas, Qda. Venados; Valdivia: 1400 m; Vigía del Fuerte: cnías. de Puerto Palacios; Finca Los Llanos, R. Arquía; Puerto Arquía; R. Arquía, 5 Km. W finca Chiribiquí; Cho: Bajo Baudó: Pizarro; Bojayá/Riosucio: Camino de Yupe, 420 m; Bojayá: Alto R. Buey; Itsmina: carr. Quibdó-Itsmina, Qda. San Pablo; Lloró: Vda. Peñalosa; GEMA; Riosucio: Snía. del Baudó, paralelo al R. Yupe; VCau: Buenaventura: Bahía Málaga; Bajo Anchicayá, 300 m; Bajo Calima; Llanobajo; R. Cajambre, campamento 4, 640 m; R. Cajambre, Chiquero campamento 1; Restrepo: Vda. Campo Alegre; Campamento Las Vegas, 200 m; Campamento R. Azul, 500 m.

E. roseus Ant: Vigía del Fuerte: Belén, R. Arquía; Finca Chibiguí, R. Arquía; Finca Los Llanos, R. Arquía; Vigía del Fuerte: Puerto Palacios, R. Arquía; Cho: Itsmina: Andagoya; Tadó: 2 Km. arriba Playa de Oro, 210 m; VCau: Buenaventura/Dagua: R. Anchicayá; Buenaventura: Bahía Málaga, Base Naval del Pacífico, 15 m; Costa S de Buenaventura; Estación Virológica de Rockefeller Foundation, R. Raposo; San Cipriano, 5 Km. SE Córdoba; Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m; Dagua: La Elsa, Km. 41 carr. vieja CaliBuenaventura, 840-900 m; Restrepo: Vda. Campo Alegre; Campamento Las Vegas, 200 m.

E. sanguineus Ant: Dabeiba: R. Amparradó, Qda. Iotó, proyecto «Pantanos» de Ingeominas, 805 m; Frontino: 0,91,9 Km. N La Blanquita (Murrí), 800 m, 2,5 Km. NE La Blanquita; Vda. Venados; PNN Las Orquídeas, Qda. Alto Bonito, 820-890 m; Cho: Bajo Baudó: Pizarro y Delta 13; El Carmen de Atrato: Km. 44 carr. Carmen de Atrato-Quibdó, 630 m; VCau: Buenaventura: Bahía Málaga, Base Naval del Pacífico, 15 m.

E. subsigillatus Cau: Timbiquí: Qda. Guanguí, 0.5 Km. arriba R. Patia, 100 m.

E. zygodactylus Ant: Dabeiba: Cabeceras del R. Amparradó, 800 m; Cho: Bahía Solano: Ciudad Mutis, Alto del Buey, flanco N, 420-1070 m; Riosucio: Flanco N Alto del Buey, 300-420 m; San José del Palmar: 2.5 Km. SW La Italia, Qda. Los Patos, 600 m, 3 Km. S La Italia, 700 m; Tadó: Tabor, alto R. San Juan, 230 m; Ris: Pueblo Rico: N Santa Cecilia; Santa Cecilia; VCau: 55 Km. NW Cali; Buenaventura: 13 Km. SE Llano Bajo, 375 m; Km. 16 carr. Buenaventura-Cali; Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m; Dagua: 8 Km. W Danubio, R. Anchicayá, 300 m; Restrepo: Vda. Campo Alegre; Campamento Chancos, 460 m.

E. taeniatus Ant: Anorí: Alto de los Tauros, 700 m; Vigía del Fuerte: Belén, R. Arquía arriba de Vegaez; Finca Chiribiquí; Cho: Bahía Solano: Ciudad Mutis, Alto del Buey, flanco N, 420-1070 m; Bajo Baudó: Pizarro; R. Curundó; Bojayá: Alto R. Opogadó sobre el R. Merendó; Colinas banco izqdo. R. Napipí;

Leptodactylus L. bolivianus Cho: Riosucio: PNN Los Katíos; Vda. Cacarica; Vda. Cristales; Vda. Las Teresitas; Vda. Sautatá; Hda. Sautatá, PNN Los Katíos. 665

Lynch & Suárez-Mayorga

Physalaemus

L. labialis Ant: Chigorodó: Cerca de Turbo; Turbo: Golfo de Urabá, N Turbo; Cho: Riosucio: PNN Los Katíos; Vda. Sautatá; Hda. Sautatá, PNN Los Katíos.

P. pustulosus Ant: Apartadó: Estación ICA, 37 m; Cho: Riosucio: PNN Los Katíos; Vda. Sautatá; Hda. Sautatá, PNN Los Katíos.

L. melanonotus Cho: Tadó: Playa de Oro, 400 m; Nar: Tumaco: La Guayacana, 230 m; R. Mataje, 200 m; VCau: Buenaventura: Estación Virológica de Rockefeller Foundation, R. Raposo, 20 m; Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m.

MICROHYLIDAE Chiasmocleis C. panamensis Cho: Riosucio: Vda. Sautatá.

L. pentadactylus Ant: Chigorodó: Cerca de Turbo; Vigía del Fuerte: Finca Chibiguí, R. Arquía; Cho: Condoto; El Carmen de Atrato: Km. 39 carr. El Carmen-Quibdó, 700 m; Itsmina: Boca de la Raspadura; Quibdó: 8 Km. de Quibdó por carr. a Guayabal; Riosucio: Vda. Las Teresitas; Tadó: 2 Km. arriba Playa de Oro, 210 m; VCau: Buenaventura: Bajo Calima; Estación Virológica de Rockefeller Foundation, R. Raposo; Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m; Dagua: 8 Km. W Danubio, R. Anchicayá, 300 m; Restrepo: Vda. Campo Alegre; Campamento Chancos, 460 m; Campamento Dos Quebradas; Restrepo: Vda. Campo Alegre; Campamento R. Azul, Qda. La Mula.

L. poecilochilus Ant: Apartadó: Villa Arteaga; Turbo; Vigía del Fuerte: Belén, R. Arquía arriba de Vegaez; Finca Chibiguí, R. Arquía; Finca Los Llanos, R. Arquía; Puerto Palacios, R. Arquía; Cho: Riosucio: PNN Los Katíos; Vda. Las Teresitas; Vda. Sautatá; Hda. Sautatá, PNN Los Katíos.

L. ventrimaculatus Ant: Dabeiba: R. Amparradó, Qda. Iotó, proyecto «Pantanos» de Ingeominas, 805 m; Cau: López de Micay: Campamento El Porvenir, 30 Km. camino López-El Plateado; Timbiquí: Qda. Guanguí, 0.5 Km. arriba R. Patia, 100-200 m; Cho: Bojayá: Alto R. Buey, 110-160 m; Tadó: 2 Km. arriba Playa de Oro, 210 m; Qda. Bochoramá, Loma de Encarnación, 180-190 m; Nar: Olaya Herrera: R. Satinga; Tumaco: ca. La Guayacana; Imbilí, R. Mira; R. Rosario, N Tumaco; VCau: Buenaventura: Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m. 666

Ctenophryne C. minor Cau: Timbiquí: Qda. Guanguí, 0.5 Km. arriba R. Patia, 100-200 m.

Nelsonophryne N. aterrima Ant: Dabeiba: R. Amparradó, Qda. Iotó, proyecto «Pantanos» de Ingeominas, 805 m.

PIPIDAE Pipa P. myersi Cho: Acandí: Gilgal, 200 m.

PLETHODONTIDAE Bolitoglossa B. biseriata Cau: Guapi: Gorgona; VCau: Buenaventura: Bajo Calima; Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m.

B. medemi Ant: Vigía del Fuerte: Belén, R. Arquía arriba de Vegaez, 100 m; Finca Chibiguí, R. Arquí, 300 m; Cho: Bojayá/Riosucio: Camino de Yupe, 350 m; Bojayá: Camino entre ríos Napipí y Opogadó, 3080 m; R. Opogadó en la base del flanco E de Snía. del Baudó, 60 m; Riosucio: Camino de Yupe, 605 m; Flanco N Alto del Buey, 400 m.

B. silverstonei Cho: Tadó: Qda. Bochoramá, Loma de Encarnación, 400 m.

Catálogo de anfibios

RANIDAE

San Isidro, 50 m; Cho: Itsmina: Andagoya; Boca de la Raspadura; Litoral del San Juan: Qda. Garrapata, ca. R. San Juan; Lloró: Vda. Peñalosa; GEMA, 46 m; Quibdó: Afluente del R. Baudó, 43 m; R. Quesada/R. Atrato; Riosucio: PNN Los Katíos; Vda. Sautatá; Hda. Sautatá, PNN Los Katíos; Tadó: R. San Juan, 10-15 Km. W Playa de Oro; Nar: Ricaurte: Km. 1.5 vía RicaurteAltaquer, 1240 m; VCau: Buenaventura: Estación Forestal Bajo Calima, 35 m; VCau: Buenaventura: Estación Virológica de Rockefeller Foundation, R. Raposo; Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100250 m.

Rana

RINATHERMATIDAE

B. taylori PANAMÁ: Darién: Snía. de Pirre.

Oedipina O. complex Cau: Guapi: Gorgona; Cho: Quibdó: Tutunendó.

O. parvipes Cho: Condoto: Peña Lisa; VCau: Buenaventura: Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m.

Epicrionops

R. vaillanti Ant: Chigorodó; Frontino: PNN Las Orquídeas, Qda. El Retiro, 900 m; PNN Las Orquídeas, Qda. La Mielera, 1030 m; Cau: López de Micay: Vda.

E. sp. VCau: Restrepo: Campamento Chancos, 460 m.

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