Spanish Journal of Rural Development: 7-22, 2011 Copyright © 2011 Ignacio J. Díaz-Maroto Hidalgo DOI: 10.5261/2011.ESP2.02 Análisis del comportamiento fitosociológico del tejo (Taxus baccata L.) en el noroeste de la Península Ibérica Lence, C., Molina, A., Alonso, A., Acedo, C. Departamento de Biodiversidad y Gestión Ambiental (Botánica). Universidad de León. E-24071 León (España).
[email protected] Received: 7 March 2011
Accepted: 25 March 2011
Abstract Short title: Phytosociological behaviour of Taxus baccata All the relevés with Taxus baccata from the northwest phytosociological Spanish database were selected, using the database Iberian and Macaronesian Vegetation Information System (SIVIM). Eight environmental variables associated with them were studied in order to establish the European yew habitat preferences. Multivariate analyses were carried out: the dissimilarity analysis between species couples, Metric MDS analysis (PCoA) and clustering analysis (UPGMA). The results allow to know and group the species that frequently occur with the European yew and to establish a hierarchy of phytosociological associations where this relictic species lives. Key words: Taxus baccata, Northwest Iberian Peninsula, phytosociology, plant association, environmental variables, multivariate analysis, vegetation database.
Resumen Título corto: Comportamiento fitosociológico de Taxus baccata Se seleccionaron todos los inventarios fitosociológicos con Taxus baccata procedentes del noroeste español, tomando como base la información disponible en el Sistema de Información de la Vegetación Ibérica y Macaronésica (SIVIM). Se estudiaron ocho variables ambientales asociadas a dichos inventarios para conocer las preferencias de hábitat del tejo. Además se realizaron diversos análisis multivariantes, en primer lugar un cálculo de distancias entre especies y a continuación un análisis de coordenadas principales (PCoA) y un análisis jerárquico aglomerativo UPGMA. Los resultados permiten conocer y agrupar las especies que aparecen frecuentemente junto al tejo y establecer una jerarquización de las asociaciones fitosociológicas en las que vive esta especie relicta. Palabras clave: Taxus baccata, noroeste de la Península Ibérica, fitosociología, variables ambientales, análisis multivariante, base de datos de vegetación.
1. Introducción El tejo es una gimnosperma que sobrevive en casi toda Europa, oeste de Asia y norte de África. En la Península Ibérica se encuentra en clara regresión; por ejemplo encontramos numerosos topónimos que hacen alusión al tejo en lugares donde éste ya no vive (López González 2001). Las razones que explican dicha situación son diversas y entre ellas resaltan la estocasticidad ambiental, la baja tasa de reclutamiento que determina una escasa estrategia reproductiva, y el lento crecimiento, frecuente también en otras especies de gimnospermas. Además, el área de distribución del tejo ha ido disminuyendo desde el último período glaciar
(Würmiense), su máxima expansión en la Península Ibérica se sitúa hace 6.000-3.000 BP (Peñalba 1994), y en lo referente a su presencia actual, los datos compilados en SIVIM (2010), de inventarios de especies, indican que el tejo sólo está presente en un pequeño porcentaje de los bosques del NW peninsular. Dada esta situación, el tejo está protegido en gran parte de España, y muchas de las formaciones en las que participa se encuentran priorizadas bajo el epígrafe 9580* Bosques mediterráneos de Taxus baccata en el anexo I de la Directiva Habitats (92/43 CEE). Pero en el noroeste de la Península Ibérica, donde se localizan una buena parte de los 7
Spanish Journal of Rural Development: 7-22, 2011 Copyright © 2011 Ignacio J. Díaz-Maroto Hidalgo DOI: 10.5261/2011.ESP2.02 reductos actuales del tejo, generalmente aparece aislado como especie acompañante en diversas formaciones en las que en absoluto es mayoritario: hayedos, abedulares, fresnedas, lauredas, avellanedas, e incluso matorrales espinosos o enebrales rastreros. Por el momento existe una carencia de estudios que analicen el comportamiento fitosociológico del tejo en el ámbito ibérico, a excepción del trabajo recopilatorio de Serra (2009). Fuera de la Península Ibérica y en el ámbito mediterráneo existe otro trabajo fitosociológico sobre los bosques de tejo en la isla de Cerdeña (Baccheta y Farris 2007). En el caso de las tejedas, algunos autores (Schwendtner et al. 2007) han señalado que la definición de los hábitats en los que participa, basada en unidades fitosociológicas, plantea problemas ante la dificultad de describir mediante dicha disciplina tan variadas formaciones. En este trabajo nos planteamos dos objetivos principales: 1) Relacionar las variables ambientales de las estaciones del noroeste peninsular con la presencia de tejo, y 2) estudiar las peculiaridades y las afinidades existentes entre esas comunidades, para interpretar el comportamiento del tejo desde el punto de vista fitosociológico. Este estudio, de tipo preliminar, pretendemos a ampliarlo, en breve, a toda la Península Ibérica.
A partir de estos inventarios obtenemos los datos de 8 variables descriptivas:
Abundancia de tejo, valorada de 1-9 en la escala combinada de Van der Maarel (1979)
Altitud, expresada en m.
Cobertura vegetal, expresada como el porcentaje de cobertura de la comunidad inventariada.
Grado de acidez-basicidad del sustrato. Este dato se ha tomado de la caracterización de las asociaciones a las que pertenecen los inventarios. Se han considerado 3 categorías: ácidos, neutroácido y básicos.
Inclinación del terreno, utilizando el valor indicado en cada inventario (porcentaje de pendiente del terreno)
Orientación. Se realizaron dos análisis uno considerando los datos de los inventarios y otro simplificado, considerando la componente mayoritaria de la exposición: norte y sur.
Posición geográfica. Partiendo de las coordenadas UTM, se ha asignado a cada localidad su coordenada X utilizado el siguiente proceso de conversión: De esta forma, el huso 29T lleva los números 1 (cuadrícula P) y 2 (cuadrícula Q) y el huso 30T lleva los números 2 (cuadrícula T), dado que solapa con la cuadrícula Q y 3 (cuadricula U)
Formación vegetal. Establecemos siete tipos de comunidad: abedular, bosque mixto, enebral, espinar, hayedo, lauredal y robledal, de acuerdo con la especie o especies arbóreas o arbustivas representantes de dicha comunidad
2. Material y métodos 2.1. Lugar de estudio. Hemos centrado el análisis en los territorios cantábricos noroccidentales de la Península, zona de donde proceden los inventarios estudiados y que presentan una importante muestra de la diversidad de ambientes en los que vive el tejo. 2.2. Inventarios analizados Por tratarse de un análisis preliminar, nos hemos centrado en la información fitosociológica del noroeste peninsular disponible en SIVIM 2010 (http://www.sivim.info/sivi/), que compila los inventarios de vegetación de los que hemos extraído los 28 resumidos en la Tabla 1. Los inventarios proceden de: López Pacheco, 1988; Puente, 1988; Izco et al., 1990, Rivas-Martínez, et al. 1991; Díaz y Fernández Prieto 1994; Alonso, 2000, Rodríguez Guitián, 2006; Rodríguez Guitián et al. 2000, 2007 y 2009. Se seleccionaron de esta forma todos los inventarios con Taxus baccata en un amplio rango de comunidades vegetales, lo que resultó en una matriz inicial de datos de 28 inventarios y 280 especies. 2.3. Variables descriptivas
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Para analizar las relaciones entre las variables se realizaron un análisis de regresión lineal y un análisis de componentes principales (PCA). Estos tratamientos estadísticos así como la representación gráfica de los resultados, se llevaron a cabo con el programa SPSS 17. Mediante el análisis de regresión lineal se estudió la abundancia de tejo frente a cada una de las variables utilizando el coeficiente de Pearson para las variables cuantitativas y el de Kendall Tau para las variables cualitativas. Con este análisis detectamos qué variables explican mejor la presencia-abundancia del tejo, aquéllas que presentan un elevado coeficiente de correlación (±1) son las que pueden aportar más información. Representar estos resultados gráficamente, permite interpretar el comportamiento del tejo en relación a cada variable. Finalmente el PCA agrupa
Spanish Journal of Rural Development: 7-22, 2011 Copyright © 2011 Ignacio J. Díaz-Maroto Hidalgo DOI: 10.5261/2011.ESP2.02 variables de comportamientos similares y qué tipo de relación tienen (positiva o negativa). 2.4. Análisis de los inventarios Para analizar la semejanza entre las comunidades en las que está presente el tejo, se recurrió al software QUERCUS, dentro del paquete VegAna (Font, 2005), elaborándose una matriz de datos de 280 taxones presentes en los 28 inventarios fitosociológicos, donde las abundancias se transformaron a una escala combinada (Van der Maarel, 1979). Dicha matriz, se procesó con el paquete GINKGO (Cáceres et al. 2003) que ha sido diseñado expresamente como una aplicación orientada a la representación y clasificación de individuos (inventarios) a partir de datos multivariantes. A partir del cálculo de las distancias entre las especies, se eliminaron todas aquéllas que en la matriz de distancias tenían un valor superior a 0,8 (sobre una distancia máxima de 1), y que no consideramos diagnósticas en las comunidades analizadas, quedando las 220 más informativas. A continuación, con estas especies se realizó un análisis de coordenadas principales (PCoA) utilizando el índice Bray-Curtis, para conocer la importancia de las variables (especies) utilizadas en la jerarquización de los individuos (inventarios) y un análisis jerárquico aglomerativo mediante el algoritmo UPGMA, para la comparación entre inventarios. Los resultados se representaron como nube de puntos y dendrograma respectivamente. 3. Resultados y discusión 3.1. Análisis de las variables descriptivas En el análisis de regresión lineal se obtuvieron valores significativos para las variables cobertura total (0,396*) y altitud (0,526**). Los valores de abundancia de tejo no superan el valor 5 (sobre 9) en la escala combinada de Van der Maarel (1979), lo que representa una abundancia máxima de 2 en la escala de BraunBlanquet (1979) quien reconoce las clases r, +, 1, 2, 3, 4 y 5, en función del % de cobertura. El valor medio de abundancia del tejo en la muestra analizada es 3 (1 en la escala de Braun-Blanquet) este valor es indicativo de que, salvo casos puntuales sin datos en este estudio (como el Teixedal de Casaio o el Tejedal de Sueve), el tejo está presente en distintas formaciones vegetales pero nunca es muy abundante (fig. 2). Altitud. Los valores de altitud en los inventarios analizados oscilan entre 250 y 1660 m., siendo más frecuentes las altitudes superiores a 900 m. Los valores de mayor abundancia de tejo se encuentran en inventarios realizados a 1300 m. Aunque las plántulas de tejo se pueden considerar tolerantes a las condiciones de sombra, parece que les favorece la penetración de luz cuando el dosel
arbóreo es escaso o se producen aperturas en el mismo (Svenning y Magard, 1999, Thomas and Polwart, 2003). En este sentido podemos decir que el tejo parece quedar relegado a las zonas más altas, más frías, pero donde la competencia con otras especies como Fagus o Quercus es probablemente menor (fig. 3). Situación geográfica. En los inventarios estudiados se observa que la presencia del tejo es mayor hacia el oeste. También los inventarios con valores de abundancia de tejo más elevados se encuentran hacia el oeste (fig. 4). Este taxon es más abundante en ambientes húmedos, aunque no hay que descartar su presencia en ambientes más secos. Frente a la competencia con otras especies, predominantemente frente al haya, el tejo ocupa las zonas más húmedas, incluso de suelos hidromorfos o las más secas (Schwendtner y Cárcamo 2000). Naturaleza del sustrato. En los inventarios analizados el tejo presenta cierta preferencia por los sustratos básicos, pero alcanza valores de abundancia más elevados en los neutro ácidos (fig. 5). La pendiente del terreno varía del 18 al 60% en los inventarios analizados, los valores se distribuyen siguiendo aparentemente una normal, con un valor máximo en torno al 40% (fig. 6). Como se explicó anteriormente, las tejedas son formaciones en regresión; y se conservan mejor en lugares más bien inaccesibles, donde han podido escapar de la competencia con otras especies, o en lugares donde debido a la fuerte pendiente hay menor espesor de suelo y, por tanto, no se han considerado aptas para pastos u otros usos agrícolas (Thomas y Polwart, 2003). Orientación. Los datos reflejan una clara preferencia por la orientación norte (fig. 7). En un gráfico más detallado (fig. 8) la orientación norte sigue siendo preferente seguida de la norte-noreste y noreste. Estos datos confirman el comentario anterior, aunque los tejos tienden a refugiarse en los ambientes más húmedos, de clara orientación norte, no desdeñan la opción contraria, laderas muy soleadas y secas, justamente en uno de los inventarios de solana su abundancia es de 4. Cobertura. Los valores indican que la abundancia de tejo es mayor (4-5) en comunidades vegetales de coberturas de 50-75%, mientras que con coberturas elevadas (90-100%) los valores de abundancia del tejo bajan. Con relación a estos resultados se puede interpretar que cuanta menor competencia existe con la especie predominante en la asociación, la abundancia del tejo aumenta (fig. 9). Formación vegetal. El 46,4 % de los inventarios son de hayedos, donde, además, el tejo presenta los valores de abundancia más altos. Cabe destacar que en el espinar, del que únicamente analizamos 9
Spanish Journal of Rural Development: 7-22, 2011 Copyright © 2011 Ignacio J. Díaz-Maroto Hidalgo DOI: 10.5261/2011.ESP2.02 un inventario, también presenta un valor elevado de abundancia. Abedulares, bosques mixtos, robledales y enebrales, presentan un valor de abundancia según las escala de Van der Maarel 23 (+ o 1 en los inventarios), mientras que los lauredales sólo presentan valor 1 (r en los inventarios) (fig. 10a y 10b). Según los datos de Peñalba (1994) hace aproximadamente 3.000 BP en la Península Ibérica empieza la expansión de los hayedos, seguida en paralelo por la regresión de las tejedas, fenómeno al que contribuye la más reciente y progresiva humanización del territorio. En la actualidad prácticamente no se encuentran formaciones de tejo (tejedas) puras, salvo casos puntuales como son el Teixedal de Casaio (Orense) o el Tejedal de Sueve (Asturias), y sólo está presente en distintas formaciones vegetales formando rodales más o menos cerrados. La gráfica de saturaciones factoriales rotadas obtenida en el análisis de Componentes Principales, muestra como se agrupan las variables en los dos primeros ejes. El primer eje selecciona positivamente inclinación y abundancia del tejo. El segundo eje selecciona la altitud y la situación W-E. Esto confirma los análisis numéricos anteriores, es decir, la mayor abundancia de tejo se produce cuanto mayor es la altitud, la inclinación y la situación al oeste, mientras que cuando la comunidad vegetal presenta cobertura elevada, la abundancia de tejo disminuye. Los 3 primeros ejes explican un 83,05% de la varianza total (eje 1 = 40.48%, eje 2 = 23,30% y eje 3 = 19,27%) (fig. 11). 3.2. Análisis de Coordenadas Principales A partir del análisis de distancias, extraemos los datos que figuran en la tabla 4 de los 25 taxones con menor índice de disimilitud en relación a Taxus. En el análisis de coordenadas principales (PCoA) los tres primeros ejes explican el 33,7% de la varianza (tabla 3). En la gráfica resultante (fig. 12) puede apreciarse una mayor proximidad entre las especies que forman parte de las mismas comunidades, mientras que aparecen más alejadas, y entre la periferia de las nubes de puntos, aquéllas que aparecen de forma esporádica en alguna asociación. Los valores obtenidos para cada taxón en la matriz de distancias (Tabla 4) ponen de manifiesto aquellas especies que presentan una distancia menor con Taxus baccata. La especie que aparece más veces junto al tejo es Daphne laureola var. cantabrica, un taxón característico de la clase Querco-Fagetea y de la alianza Juniperion nanae (Vaccinio-Picetea), seguido de cerca por Ilex aquifolium, Crepis lampsanoides, Oxalis acetosella, Corylus avellana y Saxifraga spathularis. Por lo que podemos decir que cuando aparece el tejo en la comunidad vegetal, es altamente probable que lo hagan dichas especies 10
(60 % para aquéllas con valores próximos a 0,4 y 50% para las de valor 0,5). Al analizar el comportamiento fitosociológico más frecuente de las especies de la tabla, nos encontramos que todas son características de la clase Querco-Fagetea (bosques caducifolios medio-europeos) o de algún orden o alianza de la misma. En este sentido, destacamos los taxones Saxifraga spathularis, característica de asociaciones de hayedos acidófilos y abedulares (Ilici-Fagenion y Betulion fontquerio-celtibericae, respectivamente), Sorbus aucuparia, característico del orden Quercetalia roboris que engloba los robledales albares, carballedas, melojares o rebollares y hayedos silicícolas atlántico-medioeuropeos y submediterráneos y Galium odoratum y Mercuriales perennis, propios de Fagetalia sylvaticae que reúne a los hayedos, abetales y bosques mixtos eurosiberianos y submediterráneos de suelos meso-eútrofos. Podemos decir que, de la tabla 4, sólo 4 plantas (Daphne laureola var. cantabrica, Vaccinium myrtillus, Erica arborea y Poa nemoralis), no son especies que caractericen exclusivamente a órdenes o alianzas de QuercoFagetea, porque también pueden formar parte de otros tipos de comunidades. Daphne laureola var. cantabrica y Vaccinium myrtillus, por ejemplo, pueden aparecer tanto en bosques como en enebrales rastreros de alta montaña. Teniendo en cuenta que Taxus baccata es un taxón característico de Querco-Fagetea, es natural que se encuentre asociado a especies que caracterizan a esa misma clase, o a órdenes y alianzas que reúnen los distintos bosques o matorrales en los que precisamente podemos encontrar al tejo. El resultado que ofrece el PCoA es, por tanto, desde el punto de vista fitosociológico coherente. 3.3. Análisis de variabilidad de comunidades del noroeste peninsular en las que participa Taxus baccata En el dendrograma UPGMA realizado tras la eliminación de las especies no informativas (a partir del análisis de coordenadas principales, ya comentado), se pueden separar 6 grupos bien diferenciados, determinados por la distancia entre las asociaciones a las que pertenece cada inventario. De derecha a izquierda: enebrales rastreros calcícolas formarían un grupo muy homogéneo y bien separado del resto (VI), los matorrales espinosos calcícolas (V), lauredales (IV), bosques mixtos de avellanos y de fresnos (III), hayedos calcícolas y bosques mixtos neutroácidos de arces (II) y por último un gran grupo formado por hayedos acidófilos, abedulares y robledales de Q. petraea (I). No obstante, hay que tener en cuenta que la composición florística de estas comunidades es en muchas ocasiones parecida, con salvedad de los inventarios pertenecientes a los lauredales del Tamo-Lauretum
Spanish Journal of Rural Development: 7-22, 2011 Copyright © 2011 Ignacio J. Díaz-Maroto Hidalgo DOI: 10.5261/2011.ESP2.02 (Fig. 13 IV), los espinares del PrunoBerberidetum (fig. 13 V), y los enebrales rastreros del Daphno-Arcthostaphiletum (fig. 13 VI), que en el dendrograma (fig, 13) quedan separados con una distancia superior al 75% del resto. En el extremo opuesto, las comunidades acidófilas de las asociaciones Blechno spicant-Fagetum sylvaticae, Omphalodo nitidae-Fagetum sylvaticae, Saxifrago spathularis-Fagetum sylvaticae, Luzulo henriquesii-Betuletum celtibericae y Luzulo henriquesii-Quercetum petraeae subas. fagetosum sylvaticae presentan la mayor similitud, próxima al 70%. Todas ellas son asociaciones de preferencias claramente acidófilas y en su mayor parte se corresponden con hayedos, aunque también se unen a este grupo abedulares y robledales de Quercus petraea con hayas (subasociación fagetosum sylvaticae), cuya combinación florística tiene bastantes elementos comunes. Esto se corresponde, hasta cierto punto, con la caracterización sinfitosociológica de dichas comunidades, ya que todas estas asociaciones, a excepción de una (Luzulo henriquesii-Betuletum), pertenecen a la misma alianza fitosociológica (Ilici-Fagion), que comprende los hayedos silicícolas orocantabroatlánticos e ibérico-sorianos con matices submediterráneos y los robledales de Quercus petraea orocantábricos, carpetanoleoneses e ibérico-sorianos. Los resultados del análisis permiten separar entre sí claramente unidades sintaxonómicas de alto rango, es decir, las clases fitosociológicas en las que se integran las asociaciones: Querco-Fagetea (fig. 13 I y II), Quercetea-ilicis (fig. 13 IV), Rhamno-Prunetea (fig. 13 V) y Vaccinio-Picetea (fig. 13 VI), no ocurre así con algunas de las unidades de menor rango (orden, alianza). 3.4. Diagnosis de las asociaciones A continuación se presenta una breve descripción fitosociológica de los distintos sintaxones a los que pertenecen los inventarios analizados; se indica el código de los inventarios entre paréntesis según aparecen en SIVIM (2010), con el fin de ofrecer información de interés acerca de la combinación florística característica de los distintos tipos de comunidades tratadas en este estudio. Puede observarse que algunas de las asociaciones presentan una combinación florística muy parecida, en cuyo caso se indican aquellas especies diferenciales que permiten separarlas entre sí. En la figura 12 queda reflejada esta situación, pues hay un conjunto de especies que aparecen muy próximas entre sí, propias de los hayedos acidófilos, abedulares y robledales, y que en algunos casos son comunes a todas ellas. Es de destacar que la presencia del tejo en algunas comunidades se ha utilizado como criterio para la descripción de variantes y subasociaciones, como en los casos de los espinares y enebrales (Pruno
spinosae-Berberidetum cantabricae taxetosum baccatae, Daphno cantabricae-Arctostaphyletum uva-ursi subas. juniperetosum sabinae variante con Berberis vulgaris subs. cantabrica y Taxus baccata). Hayedos: Blechno spicant-Fagetum sylvaticae (T-P23368, T-P21052). Hayedos acidófilos, mesofíticos, meso-supratemplados, de distribución orocantábrica. Diferenciales frente a OmphalodoFagetum: Deschampsia flexuosa (L.) Trin., Dryopteris expansa (C. Presl) Fraser-Jenk. & Jermy, Gymnocarpium dryopteris (L.) Newman, Holcus mollis L., Helleborus viridis L. subsp. occidentalis (Reuter) Schiffner, Saxifraga hirsuta L., Scilla lilio-hyacinthus L. Diferenciales frente a Carici sylvaticae-Fagetum: Dryopteris expansa (C. Presl) Fraser-Jenk. & Jermy, Gymnocarpium dryopteris (L.) Newman, Saxifraga spathularis Brot., Vaccinium myrtillus L.. Blechno spicant-Fagetum sylvaticae subas. scilletosum lilio-hyacinthii (U-P13652, UP13653). Esta subasociación de Blechno-Fagetum, representa a los hayedos oligótrofos menos estrictos, porque el ambiente umbroso donde se desarrollan y la gran profundidad de suelo permite una mayor riqueza de especies como Scilla liliohyacinthus L., Daphne laureola L. var. cantabrica (Willk.) Willk., Crepis lampsanoides (Gouan) Tausch, Allium victorialis L. y Paris cuadrifolia L. Su posición tipológica, sería intermedia entre los hayedos de Blechno spicant-Fagetum y los de Carici sylvaticae-Fagetum (Rivas-Martínez et al. 1971). Carici sylvaticae-Fagetum sylvaticae (U-P06073, T-P31115, T-P31117, T-P31123, T-P31129). Hayedos mesofíticos, neutrobasófilos y ombrófilos orocantábricos principalmente supratemplados, que tienen su límite más occidental los distritos Altonarceense y Laciano (Rodríguez Guitián y Amigo, 2009), en los que son comunes Corydalis cava (L.) Schweigger & Koerte, Saxifraga hirsuta L., Carex sylvatica Hudson, Polystichum aculeatum (L.) Roth, Daphne laureola var. cantabrica (Willk.) Willk., Veronica montana L., Helleborus viridis L. subsp. occidentalis (Reuter) Schiffner, Primula veris L. subsp. columnae (Ten.) Maire & Petitmengin, etc. Omphalodo nitidae-Fagetum sylvaticae (TP21045, T-P21046, T-P21051). Hayedos acidófilos y neutro-acidófilos naviano-ancarenses, sobre todo caurelianos supratemplado hiperhúmedos que prosperan en suelos mesótrofos desarrollados sobre pizarras ricas o calizas prietas (Rivas-Martínez et al., 1991). Las especies diferenciales de estos hayedos occidentales son: Helleborus foetidus L., Lilium martagon L., Omphalodes nitida Hoffmanns. & Link, Primula 11
Spanish Journal of Rural Development: 7-22, 2011 Copyright © 2011 Ignacio J. Díaz-Maroto Hidalgo DOI: 10.5261/2011.ESP2.02 acaulis (L.) L., Saxifraga spathularis Brot. y Vaccinium myrtillus L. y se diferencian de hayedos calcícolas orocantábricos de CariciFagetum por la ausencia absoluta de: Helleborus viridis L. subsp. occidentalis (Reuter) Schiffner, Saxifraga hirsuta L. y Scilla lilio-hyacinthus L. (Rodríguez Gutitán y Amigo, 2009). Saxifrago spathularis-Fagetum sylvaticae (UP12548). Hayedos acidófilos y neutro-acidófilos galaico-asturianos húmedo-hiperhúmedos, de carácter termófilo y distribuídos principalmente entre el nivel del mar y los 550-600 m de altitud. Se diferencian de otros hayedos ya comentados porque presentan en su combinación florística especies termófilas como Castanea sativa Miller, Quercus robur L., Rubia peregrina L., Ruscus aculeatus L. o Smilax aspera L. (Rodríguez Guitián, 2006). Abedulares: Luzulo henriquesii-Betuletum celtibericae (TP12396, T-P12400). Abedulares oligótrofos quionófilos supraorotemplados orocantábricos, berciano-sanabrenses y juresianos de ombroclima hiperhúmedo caracterizados por la presencia de Betula celtiberica Rothm.& Vasc., Sorbus aucuparia L., Dryopteris dilatata (Hoffm.) A. Gray, Vaccinium myrtillus L., Blechnum spicant (L.) Roth, Melampyrum pratense L. etc. Ocupan el límite superior de los bosques caducifolios acidófilos. Robledales: Luzulo henriquesii-Quercetum petraeae subas. fagetosum sylvaticae (T-P21038). Robledales albares oligótrofos supratemplados hiperhúmedos, de distribución orocantábrica, con estrato arbóreo dominado por Quercus petraea (Mattuschka) Liebl., en el que además participan otros árboles como Betula celtiberica Rothm.& Vasc., Ilex aquifolium L. o Corylus avellana L. La subasociación fagetosum sylvaticae se caracteriza por la presencia de Fagus sylvatica L. en el estrato arbóreo y es propia de los enclaves más umbrosos. Blechno spicant-Quercetum roboris subas. lauretosum nobilis (T-P14501). La subasociación lauretosum nobilis representa la faciación más termófila (termotemplada) de los robledales acidófilos galaico-asturianos, húmedohiperhúmedos de Quercus robur L., que se caracteriza principalmente por la presencia de plantas termófilas como Laurus nobilis L., Arbutus unedo L., Ruscus aculeatus L. u Osmunda regalis L., en su combinación florística. Bosques mixtos: Omphalodo nitidae-Coryletum avellanae subass. quercetosum petraeae (T-P21081, (T-P21084). La subasociación quercetosum petraeae representa el carácter montano (supratemplado) de estos 12
bosques pluriespecíficos neutro-basófilos, meso supratemplados naviano-ancarenses y galaicoasturiano septentrionales. Se caracteriza por presentar en su composición florística: Corylus avellana L., Acer pseudoplatanus L., Fraxinus excelsior L., Quercus petraea (Mattuschka) Liebl., Quercus x rosacea Bechst y Fagus sylvatica L. mientras que en el sotobosque se encuentran plantas de óptimo orocantábrico como Galium odoratum (L.) Scop., Corydalis cava (L.) Schweigger & Koerte, Aconitum vulparia Reichenb. ex Spreng. subsp. neapolitanum (Ten.) Muñoz Garmendia o Paris cuadrifolia L. En estos casos es raro o está ausente Quercus robur L. (Rodríguez Guitián et al. 2000). Luzulo henriquesii-Aceretum pseudoplatani (TP21062). Bosques mixtos mesofíticos neutroacidófilos laciano-ancarenses mesosupratemplados, húmedo-hiperhúmedos en los que el dosel arbóreo está formado por Acer pseudoplatanus L., Fraxinus excelsior L., Prunus avium L., Betula celtiberica Rothm. & Vasc. y Quercus petraea (Mattuschka) Liebl., más raramente Q. pyrenaica Willd. El sotobosque presenta especies exigentes como Polystichum setiferum (Forskal) Woynar o Brachypodium sylvaticum (Hudson) Beauv. Mercuriali perennis-Fraxinetum excelsioris variante con Tilia cordata (U-P13350). Bosques mixtos neutrófilos mesofíticos, orocantábricos septentrionales, meso-supratemplados húmedohiperhúmedos euoceánicos, con un estrato arbóreo formado por varias especies en codominancia, entre las que destacan Quercus petraea (Mattuschka) Liebl., Fraxinus excelsior L., Acer pseudoplatanus L., Tilia cordata Miller y T. platyphyllos Scop., Ulmus glabra Hudson, Corylus avellana L. y Taxus baccata L. Lauredales interiores calcícolas Tamo communis-Lauretum nobilis variante occidental con Viola riviniana (U-P12075, UP12079). Bosquetes de laurel de baja talla, calcícolas, termo-mesotemplados hiperoceánicos que se desarrollan bajo ombrotipo húmedo inferior y en los que aparecen con cierta frecuencia Castanea sativa Miller, Corylus avellana L., Quercus robur L., Crataegus monogyna Jaqu. o Viola riviniana Rchb. y especies lianoides como Clematis vitalba L., Rubia peregrina L., Smilax aspera L. o Tamus communis L.. Matorrales: Pruno spinosae-Berberidetum cantabricae subas. taxetosum baccatae (U-P13570). Espinares supratemplados ubiñense-picoeuropeanos asentados sobre sustratos calcáreos, sobre suelos profundos o litosuelos en los que aparecen Berberis vulgaris L. subsp. cantabrica RivasMartínez, Díaz, Prieto, Loidi & Penas, Rhamnus
Spanish Journal of Rural Development: 7-22, 2011 Copyright © 2011 Ignacio J. Díaz-Maroto Hidalgo DOI: 10.5261/2011.ESP2.02 alpina L., Prunus spinosa L., Amelanchier ovalis Medicus, Rhamnus cathartica L., Viburnum lantana L., etc. En el horizonte superior del termotipo supratemplado, puede reconocerse una subasociación caracterizada por la presencia de Taxus baccata L., Juniperus communis L. subsp. alpina Syme y Ribes alpinum L. Daphno cantabricae-Arctostaphyletum uva-ursi subas. juniperetosum sabinae variante con Berberis vulgaris subs. cantabrica y Taxus baccata (U-P01112, U-P01113, U-P01114, UP01115). Enebrales rastreros mesoxerofíticos, dominados por Arctostaphilos uva-ursi (L.) Sprengel subsp. uva-ursi, Daphne laureola L. var. cantabrica (Willk.) Willk., Cotoneaster integerrimus Medicus y Vaccinium uliginosum L. subsp. microphyllum (Lange) Tolm., que representan la etapa madura de la serie climácica orotemplada de las montañas calizas orocantábricas, por encima del límite altitudinal del bosque. La subasociación juniperetosum sabinae aparece en las áreas más continentales y se caracteriza por la presencia de la sabina rastrera, entre otros táxones y la variante en la que aparece Taxus baccata L. (Alonso, 2000) representa una comunidad de carácter transicional hacia comunidades forestales que prosperan en los alrededores. 4. Conclusiones 1.
El análisis de las variables ambientales confirma la hipótesis inicial en relación a la regresión del tejo frente a la competencia de otras especies.
2.
Taxus baccata presenta mayor abundancia en dos tipos de comunidades: aquéllas que aparecen en enclaves con suelos profundos (hayedos y otros bosques de frondosas), y las que lo hacen en enclaves secos y de elevada pendiente (espinares calcícolas).
3.
Sería interesante estudiar con más profundidad los casos menos comunes en los que aparece el tejo, como lauredas a baja altitud y extender el análisis a las formaciones puras de las que no hay inventarios.
4.
5.
Cuando el tejo está presente en una determinada comunidad vegetal, existe una probabilidad del 60 % de que también lo estén las especies con valores de distancia de 0,4: Daphne laureola var. cantabrica, Ilex aquifolium, Crepis lampsanoides, Oxalis acetosella, Corylus avellana y Saxifraga spathularis. El análisis de coordenadas principales muestra una mayor proximidad entre las especies que forman parte de las mismas
comunidades, mientras que aparecen más alejadas, y en la periferia de las nubes de puntos, aquéllas esporádicas en algunas comunidades (acompañantes, poco frecuentes, etc.). 6.
El análisis jerárquico aglomerativo muestra la proximidad o distancia entre las asociaciones en las que vive Taxus baccata, lo que permite relacionar tanto sus apetencias ecológicas como la estructura de las comunidades con la abundancia de tejo. Las comunidades acidófilas presentan la mayor similitud (70%) mientras que los lauredales y matorrales se separan de otras comunidades con una distancia superior al 75 %.
7.
Se pone de manifiesto la conveniencia de realizar estos mismos análisis con un mayor número de inventarios en los que esté presente el tejo, lo que permitiría una interpretación más adecuada de los resultados, aunque, en todo el territorio peninsular existen pocos inventarios: 280 (del total de comunidades en las que éste es susceptible de aparecer), que lleven tejo en su combinación florística.
Agradecimientos Al Ministerio de Educación y Ciencia por el proyecto CGL2006-13421-C04/BOS y al Ministerio de Ciencia e innovación por el proyecto CGL2009-13317-C03-01/ BOS que subvencionan en parte el desarrollo del portal web SIVIM. Al Ayuntamiento de Ponferrada, que a través del convenio específico FloInPon suscrito con la Universidad de León financió parcialmente nuestro trabajo. Y especialmente queremos agradecer a Xavier Font su disponibilidad para resolver los problemas que surgieron durante el análisis con el paquete estadístico VegAna. Referencias Alonso Redondo, R. 2002. Valoración del estado de conservación de la vegetación y propuestas de ordenación y uso del territorio de la margen izquierda de la cuenca alta del río Esla (León). Servicio de publicaciones de la Universidad de León. León. Bacchetta, G., Farris, E. 2007. Studio fitosociológico, ecologico e corologico dei boschi di Taxus baccata L. in Sardegna (Italia). En: Serra, L. El tejo en el mediterráneo occidental. Generalitat Valenciana. Alcoy. Braun-Blanquet, J. 1979. Fitosociología. Bases para el estudio de las comunidades vegetales. Ed. H. Blume. Madrid.
13
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Spanish Journal of Rural Development: 7-22, 2011 Copyright © 2011 Ignacio J. Díaz-Maroto Hidalgo DOI: 10.5261/2011.ESP2.02 Tabla 1. Datos de los inventarios analizados. O: orientación. I: inclinación. A: abundancia Taxus. CUTM. Coordenada UTM del centroide de la cuadrícula UTM 10x10 km Inventario SIVIM
O
I%
Lugar
Altitud
A
CUTM
T-P21052
NNE
40
Le. Tejedo del Sil
1360
3
29 T 611000 4756000
T-P21084
NE
30
Lu. Queixadoiro (Triacastela)
1010
3
29 T 648000 4732000
T-P21081
NN W
30
Lu. Biduedo (Triacastela)
1100
3
29 T 648000 4734000
T-P21038
N
35
Lu. Moreda, parte superior de la Devesa da Rogueira (Folgoso do Caurel)
1390
3
29 T 654000 4718000
T-P21062
NNE
40
Lu. Devesa da Rogueira, Teso de Romeán (Folgoso do Caurel)
1000
3
29 T 655000 4720000
T-P21046
N
32
Lu. Riocereixa, Devesa do Mazo (Pedrafita do Cebreiro)
1290
3
29 T 659000 4722000
T-P21045
NW
25
O. Vilares de Arriba, O Acebalón (Ibias)
1250
3
29 T 680000 4753000
T-P21051
NW
25
Le. Chano, Monte A Faia (Peranzanares)
1300
2
29 T 689000 4749000
T-P31117
ENE
28
O. Cangas del Narcea, Alto de Rañadoiro-Sª de Degaña, monte Folgueirabicha
1200
1
29 T 696000 4761000
T-P31123
N
40
O. Cangas del Narcea, Braña Sequeras-Sª de Peña del Cuervo
1190
3
29 T 697000 4761000
T-P31129
ENE
40
O. Cangas del Narcea, entre Braña Sequeras y la sierra de Peña del Cuervo
1280
3
29 T 697000 4761000
T-P14501
N
25
Lu. Cervo; monte de Rúa en la cabecera del río Xunco
450
1
29 T 625000 4829000
U-P12079
WS W
34
O. Sta. María a Maior (Mondoñedo)
300
1
29 T 637000 4806000
U-P12075
SSE
48
O. San Luis:Río del Mazo (El Franco)
250
1
29 T 675000 4816000
O. Fuentes del Narcea, Cangas de Narcea
1300
2
29 T 705000 4761000
T-P23368 T-P12400
N
60
Le. Valle de Fontaninas (Tejedo del Sil)
1400
3
29 T 711000 4757000
T-P31115
NNE
44
Le. Palacios del Sil, valle Tejedo del Sil
1355
5
29 T 713000 4754000
T-P12396
NW
40
Le. Valle de Orallo
1500
3
29 T 716000 4761000
U-P13652
N
18
Le. Puerto Ventana
1480
2
29 T 744000 4772000
U-P13653
NE
27
Le. Puerto Ventana
1400
2
29 T 744000 4772000
U-P06073
N
20
Le. Cueto Ancino (al sur de Las Majadas del Caserío)
1400
2
30 T 297000 4766000
U-P12548
NNE
28
O. L'Omedal, Piloña
550
2
30 T 307000 4795000
U-P13570
S
O. Los Veneros, Sierra del Aramo
1350
5
30 T 310000 4784000
U-P01113
N
30
Le. Peñacorada
1660
3
30 T 331000 4742000
U-P01114
N
40
Le. Peñacorada
1500
3
30 T 331000 4742000
U-P01115
W
35
Le. Peñacorada
1410
2
30 T 331000 4743000
U-P01112
NE
50
Le. Pto las Portillas
1300
2
30 T 347000 4748000
O. Tielve
600
2
30 T 356000 4792000
U-P13350
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Tabla 2. Conversión de la posición geográfica a partir de las cuadrículas UTM 10x10 huso
cuadrícula
Factor asignado
Coordenada X en UTM
Convertida en:
29 T
P
1
29TPH48
148
29T
Q
2
29TQH05
205
30T
T
2
30TTN97
297
30T
U
3
30TUN56
356
Tabla 3. Valores de los ejes del análisis PCoA Eje
%Varianza
% Varianza acumulada
Eje 1
16,0226
16,0226
Eje 2
10,3192
26,3418
Eje 3
7,3838
33,7256
Tabla 4. Lista de especies con menor distancia al tejo teniendo en cuenta el índice de Bray-Curtis. Daphne laureola L. Ilex aquifolium L. Crepis lampsanoides (Gouan) Tausch Oxalis acetosella L. Corylus avellana L. Saxifraga spathularis Brot. Sorbus aucuparia L. Dryopteris dilatata (Hoffm.) A. Gray Galium odoratum (L.) Scop. Mercurialis perennis L. Dryopteris filix-mas (L.) Schott Poa nemoralis L. Stellaria holostea L. Polypodium vulgare L. Anemone nemorosa L. Sanicula europaea L. Dryopteris affinis (Lowe) Fraser-Jenk. Fagus sylvatica L. Vaccinium myrtillus L. Euphorbia amygdaloides L. Blechnum spicant (L.) Roth Deschampsia flexuosa (L.) Trin. Erica arborea L. Lilium martagon L. Melica uniflora Retz.
16
0,38 0,39 0,42 0,45 0,47 0,47 0,49 0,49 0,50 0,50 0,51 0,51 0,52 0,52 0,52 0,52 0,59 0,61 0,61 0,62 0,62 0,62 0,62 0,62 0,64
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Tabla 5. Esquema sintaxonómico de las asociaciones fitosociológias analizadas. Los nombres de todos los sintaxones siguen la propuesta de Rivas-Martínez et al. (2001, 2002) salvo en casos de publicaciones posteriores en las que se señala la autoría QUERCO-FAGETEA SYLVATICAE + Fagetalia sylvaticae * Fagion sylvaticae ** Scillo lilio-hyacinthi-Fagenion sylvaticae - Carici sylvaticae-Fagetum sylvaticae * Ilici-Fagion sylvaticae ** Ilici-Fagenion sylvaticae - Blechno spicant-Fagetum sylvaticae scilletosum lilio-hyacinthi (Rivas-Martínez, Izco & Costa 1971) Rivas-Martínez, Báscones, T.E. Díaz, F. Fernández González & Loidi 1991 - Omphalodo nitidae-Fagetum sylvaticae - Saxifrago spathularis-Fagetum sylvaticae ** Luzulo henriquesii-Quercenion petraeae - Luzulo henriquesii-Quercetum petraeae fagetosum sylvaticae (F. Prieto & Vázquez 1987) T.E. Díaz & F. Prieto 1994 * Pulmonario longifoliae-Quercion roboris - Mercuriali perennis-Fraxinetum excelsioris variante con Tilia cordata * Quercion pyrenaicae ** Quercenion robori-pyrenaicae Blechno spicant-Quercetum roboris lauretosum nobilis Losa Quintana ex Izco, Amigo & Guitián 1990 + Betulo pendulae-Populetalia tremulae Betulion fontqueri-celtibericae ** Betulenion fontqueri-celtibericae - Luzulo henriquesii-Betuletum celtibericae - Luzulo henriquesii-Aceretum pseudoplatani - Omphalodo nitidae-Coryletum avellanae G. Azcárate & Romero 1994 quercetosum petraeae Rodríguez Guitián, Amigo & Romero 2000 QUERCETEA ILICIS + Pistacio lentisci-Rhamnetalia alaterni * Arbuto unedonis-Laurion nobilis ** Arbuto unedonis-Laurenion Tamo communis-Lauretum nobilis (T.E. Díaz & F. Prieto 1994) Rodríguez Guitián et al. 2007 variante occidental con Viola riviniana RHAMNO-PRUNETEA + Prunetalia spinosae * Berberidion vulgaris ** Berberidenion vulgaris Pruno spinosae-Berberidetum cantabricae taxetosum baccatae (F. Navarro 1974) Rivas-Martínez, Díaz, F. Prieto, Loidi & Penas 1984 VACCINIO-PICEETEA + Vaccinio microphylli-Juniperetalia nanae * Juniperion nanae - Daphno cantabricae-Arctostaphyletum uva-ursi Variante con Taxus baccata
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Figura 1. Localización de los inventarios analizados
Figura 2. Abundancia de Taxus baccata en cada inventario
Figura 3. Abundancia de Taxus baccata en relación a la altitud
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Figura 4. Abundancia de Taxus baccata en relación a la situación W-E
Figura 5. Abundancia de Taxus baccata en relación a la naturaleza del sustrato
Figura 6. Abundancia de Taxus baccata en relación a la inclinación del terreno
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Figuras 7 y 8. Representación de la abundancia de Taxus baccata en los inventarios analizados en relación con la orientación
Figura 9. Relación entre cobertura total y abundancia
Figura 10a. Abundancia de Taxus baccata en relación a los tipos de comunidades analizadas.
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Figura 10b. Abundancia de Taxus baccata en relación a la comunidad analizada
Figura 11. Gráfica de saturación de las variables del PCA
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Figura 12. Gráfica del análisis de coordenadas principales
Figura 13. UPGMA Dendrograma obtenido con la matriz reducida de 28x220 que muestra la relación entre inventarios
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