Análisis de dieta invernal de coyote (Canis latrans) y perro feral (Canis lupus familiaris) en el área natural Sierra Fría en el estado de Zacatecas

UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE ZACATECAS

“Francisco García Salinas”

UNIDAD ACADÉMICA DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

“ANÁLISIS DE DIETA INVERNAL DE COYOTE (Canis latrans) Y PERRO FERAL (Canis lupus familiaris) EN EL ÁREA NATURAL SIERRA FRÍA EN EL ESTADO DE ZACATECAS, MÉXICO”

TESIS PARA OBTENER EL NIVEL DE

LICENCIADO EN BIOLOGÍA

PRES ENTA

EDMUNDO JACOB HUERTA HERNÁNDEZ

ZACATECAS, ZAC. MAYO, 2015

UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE ZACATECAS

“Francisco García Salinas”

UNIDAD ACADÉMICA DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

“ANÁLISIS DE DIETA INVERNAL DE COYOTE (Canis latrans) Y PERRO FERAL (Canis lupus familiaris) EN EL ÁREA NATURAL SIERRA FRÍA EN EL ESTADO DE ZACATECAS, MÉXICO”

TESIS PARA OBTENER EL NIVEL DE

LICENCIADO EN BIOLOGÍA PRES ENTA

EDMUNDO JACOB HUERTA HERNÁNDEZ

DIRECTORA DE TESIS Dra. en C. Marisa Mercado Reyes

ZACATECAS, ZAC. MAYO, 2015

Dedicatoria

Este trabajo está dedicado principalmente a mi familia quien me apoya incondicionalmente en todos mis proyectos de vida. A mis padres: gracias mamá por ser tan comprensiva y cariñosa, por ser tan buena conmigo, por ser una gran inspiración, por darme ánimos para seguir adelante desde que era pequeño, por obligarme a llevar una maleta llena de comida desde que vivo solo y por las innumerables cosas que haces por la familia. Gracias papá por ser tan atento, por apoyarme de todas las maneras posibles para que pueda seguir con mis estudios, por los grandes consejos que me das, por llevarme a la Sierra Fría a muestrear y por ser un gran ejemplo de superación para mí. Gracias a los dos por ser tan buenos padres, hacen de mí una mejor persona y son mi ejemplo a seguir. A Xochitl y a mi hijo Jacob, por aguantar tantos momentos difíciles y aún seguir a mi lado, por ser tan compresivos y por creer en mí. Son mi motivación para nunca rendirme, los amo. A mis hermanos Jonathan y Diana, por siempre tener temas interesantes para discutir conmigo, por escuchar mis consejos, por ser tan fraternales y buenos hermanos. A Tony por ser un gran amigo dentro y fuera del laboratorio, por darme aventón a todas partes, por apoyarme cuando pasaba algunas dificultades y una disculpa por perder tu hacha en la Sierra Fría. A la Dra. Marisa por ser una gran maestra, por aportarme grandes conocimientos, por todos sus consejos y sus agradables platicas, por apoyarme para ir a los congresos y por confiar en mí. A todos los amigos y amigas que hice la escuela y en el laboratorio, por los grandiosos momentos que me hicieron pasar y por invitarme las cervezas. Son muchos así que no se enojen si no puse su nombre. A los maestros que me dieron clases, por aportar su valioso conocimiento e inspirarme para convertirme en hombre de Ciencia. A Mordecai, no sé si alguien haya dedicado su trabajo a su mascota, pero lo considero como mi amigo, ha sido una gran compañía en buenos y malos momentos.

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Agradecimientos

A la Universidad Autónoma de Zacatecas.

A la Unidad Académica de Ciencias Biológicas.

Al fondo mixto de fomento a la investigación científica (FOMIX), CONACYTGobierno del estado de Zacatecas por el financiamiento aportado con el proyecto con clave ZAC-2008-C01-109-149 denominado: estructuración del laboratorio de referencia de especies en estatus de fauna silvestre en el estado de Zacatecas.

Al Laboratorio de Biología de la Conservación, donde se desarrollo el presente trabajo de tesis.

A los sinodales que revisaron el presente trabajo de tesis, por su valioso aporte de conocimientos para mejorarlo.

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INDICE

1. INTRODUCCIÓN ...............................................................................................10 2. ANTECEDENTES..............................................................................................12 2.1. Diversidad biológica en México. ..................................................................12 2.2. Relaciones interespecíficas: Depredación. ..................................................13 2.2.1. Competencia Interespecífica .................................................................14 2.3. Especies simpátricas en vida silvestre ........................................................15 2.4. Problemática de las especies invasoras y exóticas o introducidas a hábitats naturales.............................................................................................................16 2.5. Biologia y ecología del Coyote (Canis latrans) ............................................18 2.5.1. Taxonomía del Coyote ..........................................................................18 2.5.2. Descripción de la especie......................................................................18 2.5.4. Distribución y hábitat .............................................................................19 2.5.5. Aspectos reproductivos .........................................................................19 2.5.6. Hábitos alimenticios...............................................................................20 2.5.7. Comportamiento social y predatorio ......................................................21 2.6. Biología y ecología del Perro Feral (Canis lupus familiaris).........................22 2.6.1. Taxonomía de la especie ......................................................................22 2.6.2. Descripción de la especie......................................................................22 2.6.3. Características morfológicas .................................................................23 2.6.4. Distribución y hábitat .............................................................................24 2.6.5. Aspectos reproductivos .........................................................................25 2.6.6. Hábitos alimenticios...............................................................................25 2.6.7. Comportamiento social y predatorio ......................................................26 2.7. Competencia por recursos entre canidos: Perro y Coyote. .........................26 2.8. Problemática de los perros ferales ..............................................................27 2.9. Manejo de especies invasoras.....................................................................29 2.10. Análisis de hábitos alimenticios .................................................................31 2.11. Técnicas de estudio de hábitos alimenticios..............................................33 2.12. Muestras fecales y estudios de hábitos alimenticios .................................33 3

3. JUSTIFICACIÓN................................................................................................35 4. HIPÓTESIS........................................................................................................37 5. OBJETIVOS.......................................................................................................38 5.1. Objetivo General..........................................................................................38 5.2. Objetivos Particulares..................................................................................38 6. MATERIAL Y METODOS..................................... ¡Error! Marcador no definido. 6.1. Área de estudio............................................................................................39 6.1.1. Descripción del área de estudio ............................................................40 6.2. Trabajo de campo........................................................................................43 6.2.1. Colecta e identificación de muestras fecales de depredadores.............43 6.3. Trabajo de laboratorio (análisis de hábitos alimenticios) .............................45 6.3.1.Lavado y separación de Ítems de muestras fecales...............................45 6.3.2.Identificación de ítems alimenticios. .......................................................46 6.3.3. Preparación e identificación de pelos ....................................................47 6.4. Análisis estadísticos ....................................................................................47 7. RESULTADOS...................................................................................................49 7.1. Identificación de muestras colectadas en campo ........................................49 7.2. Análisis de hábitos alimentarios...................................................................51 7.3. Dieta del coyote (Canis latrans)...................................................................52 7.4. Dieta del Perro feral (Canis lupus familiaris)................................................54 7.5. Comparación de dietas de coyote y perro feral ...........................................55 7. DISCUSIÓN .......................................................................................................60 7.1. Análisis de dieta invernal de coyote.............................................................61 7.2. Análisis de dieta invernal de perro feral .......................................................63 7.3. Comparación de la dieta del perro y el coyote.............................................64 7. CONCLUSIÓN ...................................................................................................67 9. BIBLIOGRAFÍA ..................................................................................................68 10. ANEXO ............................................................................................................82

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INDICE DE FIGURAS

Figura 1. Diagrama de flujo para llevar a cabo un óptimo manejo de depredadores (Tomado de Gilbert et al., 1981; Rollins et al., 2004).............................................31 Figura 2. Sierra Fría, Laguna del Carretero. ..........................................................39 Figura 3. Sierra Fría, San Antonio de las Huertas. ................................................40 Figura 4. Zona de agostadero, Sierra Fria. ............................................................41 Figura 5. Area de muestreo. ..................................................................................42 Figura 6. Sierra Fría, Laguna del Carretero. ..........................................................43 Figura 7. Muestra fecal identificada en campo por medio de características morfológicas...........................................................................................................44 Figura 8. Muestra fecal de coyote en procesamiento. ..........................................45 Figura 9. Muestra fecal de perro feral en procesamiento.......................................46 Figura 10. Número total de muestras fecales identificadas. ..................................50 Figura 11. Muestra fecal encontrada sobre materia foliar. .....................................50 Figura 12. Número de ítems identificados del total de muestras fecales colectadas. ...............................................................................................................................51 Figura 13. Comparación del numero ítems identificados en cada categoría alimenticia entre perro feral y coyote. ..................................................................52 Figura 14. Número de ítems identificados en las muestras fecales de coyotes.....53 Figura 15. Número de ítems identificados en las muestras fecales de perros ferales. ...................................................................................................................55 Figura 16. Comparativa de los ítems de la categoría alimenticia frutos.................57 Figura 17. Comparativa de los ítems de la categoría alimenticia mamiferos. ........57 Figura 18. Frecuencia de ocurrencia (FO%) y abundacia (A%) de los ítems alimenticios consumidos por los coyotes y perros ferales .....................................58 Figura 19. Molares de roedor (Sigmodon sp.) encontrados en muestra fecal de perro feral. .............................................................................................................83 Figura 20. Pelo de roedor (Peromyscus sp.) encontrado en muestra fecal de coyote. ...................................................................................................................83

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Figura 21. Pelo de roedor (Reithrodortomys sp.) encontrado en muestra fecal de perro feral. .............................................................................................................83

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RESUMEN El coyote (Canis latrans) es una especie con gran adaptación, que por su comportamiento para subsistir puede ocasionar conflictos con los pobladores de las áreas rurales; el perro feral (Canis lupus familiaris) es una especie con un comportamiento similar al que presentan los coyotes en varios aspectos, entre ellos, el uso de recursos y hábitos alimenticios. El objetivo del presente estudio fue establecer la dieta invernal del las especies simpátricas del coyote y perro feral en el área natural de Sierra Fría en el Estado de Zacatecas, así como la comparación entre la dieta de ambas especies en la zona. Para llevarlo a cabo, se realizó la colecta e identificación por morfología para identificar excretas de coyote y perro en el área de estudio, posteriormente, las muestras fecales se sometieron al análisis e identificación de ítems alimenticios. Los resultados obtenidos del análisis, fueron sometidos a la prueba estadística no paramétrica de U test de Mann - Whitney para determinar diferencias de los datos obtenidos entre coyote y perro feral, además de una prueba de análisis de diversidad de Shannon- Winner para establecer la dieta más diversa entre estas especies. Los resultados mostraron la presencia de 11 ítems alimentarios categorizados en: plantas, mamíferos, insectos, frutos y otros, siendo el ítem más abundante en la categoría de frutos (Arcthosthaplyos pungens); mientras que en mamíferos, la especie de Preomyscus sp fueron compartidos en ambas especies. El análisis estadístico de Mann- Whitney indicó que existe diferencia significativa entre las dietas de ambos depredadores analizados; el análisis por categorías indicó que no hay diferencia significativa entre las categorías de mamíferos (P>0.05, 0.920) y plantas (P>0.05 0.206). Por otro lado, el índice de Shannon-Winner indicó una dieta más diversa en el perro en comparación con la del coyote. La dieta del coyote es diferente a la del perro feral en la zona, presentándose solo una coincidencia en las categorías de mamíferos, frutos y plantas, el perro feral presentó una dieta más diversa que el coyote, lo que podría indicar una ventaja sobre el coyote en la utilización de recursos. El perro feral presentó una dieta invernal flexible, la cual se modifica de acuerdo a la disponibilidad de recursos en el área y la presencia del coyote.

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Palabras clave: dieta invernal, Canis latrans, Canis lupus familiaris, hábitos alimenticios, Sierra Fría Zacatecas.

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ABSTRACT Coyote (Canis latrans) is a species that shows great adaptation, its subsistence behavior might cause conflict among local population in rural areas; feral dog (Canis lupus familiaris) has similar behavior to coyote in various aspects, among them, use of resources and feeding behavior. Objective of present project was to establish winter diet of sympatric species, coyote and dog in the Protected Natural Area of Sierra Fria, Zacatecas, also comparison of diets of both species in the area. A collect of fecal samples was done to identify by morphology fecal samples of coyote and dog within the study area, afterwards, fecal samples were submitted to analysis and identification of alimentary items. Results shown in the analysis were submitted for non-parametric statistical analysis. Mann-Whitney U test to determine differences in data obtained between coyote and feral dog, also a Shannon-Winner diversity test to establish species diet diversity. Results shown indicate presence of 11 alimentary items, being the most abundant in category of fruits (Arcthosthaplyos pungens); while mammal category shows that Preomyscus sp. are shared by both species. Mann-Whitney statistic analysis shows a significant difference between diets of the predators in the study; analysis by categories tells that there is no significant difference between mammals (P>0-05, 0.920) and plants (P>0.05, 0.206). Shannon-Winner analysis indicates a more diverse diet in feral dogs than coyote. Coyote diet is different to that of feral dog in the zone, presenting one coincidence in categories of mammals, fruits and plants; feral dog shown a more diverse diet than coyote, which could be indicate of an advantage over the coyote resource consumption. Feral dog presented a flexible winter diet, which modifies according to disponibility of resources in the area and presence of coyote. Key words: Winter diet, Canis latrans, Canis lupus familiaris, alimentary behavior, Sierra Fría Zacatecas.

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1. INTRODUCCIÓN El coyote (Canis latrans) es un canido de distribución Neártica, en México se encuentra distribuido en gran parte del país; la especie se ha descrito como un mesodepredador omnívoro y oportunista; habita alrededor de áreas rurales y urbanas, donde se beneficia de los recursos humanos obteniendo alimento, agua y refugio (Servin y Huxley, 1991; Bekoff y Gese, 2003). De acuerdo a antecedentes referentes a sus hábitos alimenticios, se ha identificado su incursión con el ganado y especies cinegéticas, lo que lo ha llevado a presentar conflictos importantes con el humano, quien le adjudica grandes pérdidas económicas. Por lo anterior, el coyote ha sido objeto de control dentro del manejo de fauna silvestre durante décadas por ganaderos y propietarios de UMAs para tratar de erradicar el problema (Bekoff y Gese, 2003). Los coyotes presentan la factibilidad de coexistir con otros mesodepredadores como los zorros y los mapaches, usando los recursos de manera similar; aún así, cuando las condiciones ambientales no son propicias, puede presentarse la competencia con otro depredador con hábitos similares a la especie (Guerrero et al., 2002). Los perros ferales (Canis lupus familiaris) son perros domésticos que viven estado silvestre, con alimentación independiente, sin ningún tipo de socialización con los humanos. Son los cánidos con mayor distribución a nivel mundial, se pueden adaptar a diversos hábitats, convirtiéndolos en una especie invasora o exótica. Sus hábitos alimenticios son similares a los que presentan los coyotes, siendo depredadores omnívoros y oportunistas (Green y Gipson, 1994; Vanak y Gompper, 2009). El uso de los mismos recursos entre depredadores simpátricos puede ser un proceso que afecte la sobrevivencia de una de las especies implicadas; este proceso se denomina competencia interespecífica, lo que puede resultar en la exclusión de una de las especies del hábitat en uso (Hunter y Caro, 2008). El coyote es una especie de hábitos similares a los perros domésticos, debido a esta característica, la presencia de los perros en zonas naturales donde habita el 10

coyote, representa un potencial de posibles conflictos con esta y otras especies silvestres presentes en la zona de estudio. La identificación de los hábitos alimenticios y el uso de los recursos alimentarios es una información importante dentro de las decisiones de manejo de poblaciones de fauna silvestre perjudicial, con el fin de eliminar conflictos con los ganaderos y pobladores de áreas rurales, por lo que el presente estudio representa uno de los primeros antecedentes referentes a la biología de especies simpátricas como el coyote y el perro feral, así como la aportación de información importante para el manejo de depredadores en el área natural de Sierra Fría del Estado de Zacatecas. Se sugiere que existe una intrusión de perros ferales en el área natural Sierra Fría en el estado de Zacatecas, siendo un potencial problema para la conservación de la vida silvestre en la zona.

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2. ANTECEDENTES 2.1. Diversidad biológica en México. México es un país considerado como megadiverso, resultado su ubicación geográfica y de los procesos evolutivos, lo cual conlleva a una diversificación natural. Esta complejidad biológica está relacionada con la gran heterogeneidad del medio físico mexicano, que a su vez es producto de una historia geológica y climática diversa (Espinoza y Ocegueda, 2008). El territorio mexicano comprende alrededor del 1.6% de la superficie continental del planeta (1,972,547 km2) y en este habitan alrededor del 12% de todas las especies de mamíferos (Ceballos y Brown, 1995; Ceballos y Oliva, 2005). A pesar de que la diversidad biológica de México es una de sus características más sobresalientes, aún existe escasa información y conocimiento científico referente a esta (Ceballos et al., 2006). En lo referente a países megadiversos, México ocupa el tercer lugar de mamíferos a nivel mundial; el segundo lugar en especies de reptiles, el cuarto en anfibios y plantas vasculares y el undécimo en especies de aves (Groombridge y Jenkins. 2002. Ceballos y Oliva, 2005; Espinoza y Ocegueda, 2008). En relación a los mamíferos, nuestro país está representado por 550 especies, que incluyen a 201 géneros, 46 familias y 13 órdenes, de las cuales 170 son endémicas. Las ordenes más representativos de mamíferos son Chiroptera, Carnivora y Rodentia (Ceballos y Arroyo-Cabrales, 2007). El orden Carnivora está representado en México por 5 familias, 22 géneros y 32 especies. Existen en una amplia variedad de tallas, desde alrededor de 100 g (Mustela frenata), hasta especies cuyos individuos alcanzan pesos superiores de 70 kg como el Jaguar (Panthera onca), el Puma o león de montaña (Puma concolor), y el Oso negro (Ursus americanus). Teniendo una notable representación de carnívoros de talla mediana (entre 4 y 20 kg) también llamados mesocarnívoros, como el coyote (Servin, 2013). A pesar de lo anterior, alrededor del 28% de todos los vertebrados en México se encuentran en riesgo de extinción (Ceballos, 1993). Algunos mamíferos mexicanos están presentantes en listas de especies con problemas de 12

conservación; se encuentran 131 mamíferos en el listado de IUCN y 61 en el listado en CITES (Ceballos y Arroyo-Cabrales, 2007). Los principales problemas que enfrenta una amplia variedad de mamíferos silvestres en México son el cambio de uso de suelo, el crecimiento de las poblaciones humanas, la destrucción de sus hábitats naturales, la cacería furtiva, la introducción de especies exóticas y el cambio climático entre las causas más importantes (Ceballos et al., 2006). Desafortunadamente, en este siglo XXI, la mayoría de los mamíferos silvestres pueden considerarse en peligro de extinción o con problemas de conservación (Armella, 2011), por lo que se debe de considerar a la conservación como prioritaria en el manejo de los recursos naturales del país, ya que es una expresión de millones de años de evolución, representa una enorme fuente de información biológica de recursos económicos, que pueden traducirse en incrementos notables en la calidad de vida y bienestar de todos los mexicanos (Ceballos, 1993).

2.2. Relaciones interespecíficas: Depredación. Una comunidad ecológica está conformada de todas las poblaciones de organismos en interacción dentro de un ecosistema. Cuando estas poblaciones interactúan e influyen en la capacidad de sobrevivir y reproducirse de sus integrantes, actúan como agentes de sección natural o coevolución. Las interacciones interespecíficas más importantes son: competencia, depredación, parasitismo y mutualismo. Si se consideran las interacciones en el medio tanto el involucramiento de dos especies diferentes, puede clasificarse la relación interespecífica de acuerdo a si cada una de las especies está siendo dañada o beneficiada con la interacción (Estes et al., 2001; Audersik et al., 2011). La depredación es un evento natural que implica una interacción biológica entre dos especies, donde una (el depredador) consume a la otra (presa). Los 13

depredadores se encuentran en todos los ecosistemas del planeta e inician las cadenas tróficas en la mayoría de estos. Todos los consumidores son depredadores, estos incluyen todas las formas de vida, excepto los organismos foto- y quimiosintéticos (Estes et al., 2001). El concepto de depredador se aplica a las especies que se alimentan de todo o parte de otra especie viva, excluyendo a saprofitos y carroñeros, que consumen organismos muertos. Existen cuatro tipos de depredación; el herbivorismo, el parasitismo, el canibalismo y el carnivorismo; este último es el concepto clásico de la depredación, donde el depredador mata y come a la presa animal (Sinclair et al., 2006). La influencia de los depredadores en la las comunidades y ecosistemas, impactan sobre las poblaciones de las presas principalmente (Estes et al., 2001). El orden Carnívora es uno de los grupos de vertebrados más importantes, el cual incluye una gran cantidad de depredadores que ocupan niveles intermedios y superiores de las cadenas tróficas, ya que su dieta es exclusivamente, o en gran parte, de carne; aunque algunos miembros de este Orden son omnívoros, como es el caso de los prociónidos, úrsidos y algunos cánidos (Bueno, 1996; Morales y Arroyo, 2012). La familia Canidae está formada por 36 taxa, incluidos en 13 géneros y 35 especies distribuidas ampliamente en todo el mundo, 155 de los 192 países tienen canidos (81%). Zorros, dingos, lobos, chacales, coyotes y perros comprenden la familia. Los canidos son importantes depredadores en los ecosistemas y se utilizan como indicadores ambientales. Varios canidos, como el coyote (Canis latrans), los zorros (Vulpes vulpes) y los perros (C. lupus familiaris) están envueltos en controversias de manejo de vida silvestre como la transmisión de rabia, la depredación de ganado y la cacería (Sillero-Zubiri y McDonald, 2004).

2.2.1 Competencia Interespecífica La interacción entre individuos que intentan usar los mismos recursos para satisfacer sus necesidades, se le conoce como competencia, esta restringe el 14

tamaño de la población en una forma dependiente de la densidad (Audersik et al., 2011). La competencia interespecífica es una interacción recíproca entre especies diferentes de tipo inhibitorio. Ocurre cuando los organismos utilizan recursos comunes (espacio, alimento, agua, etc.) que son escasos; en el cual, los individuos de las especies en competencia no interactúan directamente sino a través de su efecto en los recursos compartidos. (Sinclair et al., 2006; ÁlvarezRomero et al., 2008). La capacidad de una especie introducida para desplazar competitivamente a una especie nativa, o endémica, es un tema polémico en ecología, ya que muchas ocasiones no se cuentan con los estudios suficientes y otras veces la competencia se deduce a partir de información empírica y no se comprueba experimentalmente; además de que probablemente los efectos de esta interacción se observan a largo plazo (Álvarez-Romero et al., 2008).

2.3. Especies simpátricas en vida silvestre Cuando dos vertebrados coexisten, simpatricamente, uno de los principales mecanismos para reducir la competencia interespecífica y permitir la coexistencia, es consumir presas diferentes. Al mismo tiempo, como la composición dietaría está asociada al tamaño corporal de las especies de predadores, el grado de competencia interespecífica depende en gran parte de las diferencias en el tamaño corporal de los predadores potencialmente competidores (Pia et al., 2014). Cuando los recursos son limitados, la competencia interespecífica entre especies grandes de carnívoros simpátricos suele afectar a los carnívoros pequeños y medianos Esta competencia interespecífica se convierte en competencia por explotación de recursos compartidos o en competencia por interferencia, lo que puede resultar en depredación intergremio, afectando a los individuos de menor tamaño. En algunos casos de competencia por interferencia, una de las especies simpátricas puede excluir competitivamente a otra especie promoviendo su extirpación o extinción. Los carnívoros mas dominantes, ya sea 15

en tamaño y conductualmente, influyen de gran manera en la dinámica poblacional de los carnívoros subordinados, tanto en la competencia por los recursos, como en la depredación (Hunter y Caro, 2008). Carnívoros simpátricos como el puma (Puma concolor) y el jaguar (Phantera onca), se han adaptado para dividirse los recursos alimenticios escasos en el medio, de tal manera que se reduce la competencia interespecifíca (EstradaHernández, 2006). Sin embargo otros carnívoros simpátricos como el león (Phantera leo) y la hiena (Crocuta crocuta) roban el alimento a los guepardos (Acinonyx jubatus) y suelen atacarlos (Vanak y Gomper, 2009). Otro caso es el de los coyotes, ya que en algunas áreas no suelen tolerar otros carnívoros dentro de su ámbito hogareño, como los linces (Lynx rufus), y llega a matar canidos más pequeños como el zorro veloz (Vulpes velox), el zorro kit (V. macrotis) y el zorro gris (Urocyon cinereoargenteus), cuando los recursos son escasos (Gese y Bekoff, 2004).

2.4. Problemática de las especies invasoras y exóticas o introducidas a hábitats naturales Las especies exóticas o introducidas son especies que se encuentran fuera de su área de distribución natural o nativa, no acorde con su potencial de dispersión natural. Estas especies son transportadas de un lugar a otro por el hombre, algunas veces de manera intencional (como el ganado y los perros) y otras por accidente (como los roedores y reptiles que han sido transportados por barco). Un concepto relacionado y a veces confundido con el de especies exóticas es el de especies invasoras, que son especies con una gran capacidad de colonización y de dispersión. Muchas especies exóticas son invasoras por que se han dispersado sin ayuda del hombre (Álvarez-Romero et al., 2008; Comité Asesor Nacional sobre Especies Invasoras, 2010). La invasión de especies puede tener impacto a todos los niveles biológicos, desde el nivel individual, la alteración genética de las poblaciones y de su 16

dinámica poblacional, hasta la completa afectación de las comunidades animales y vegetales, y por ende la transformación del paisaje. (IMTA, Conabio, GECI, Aridamérica, The Nature Conservancy, 2007; Álvarez-Romaero et al., 2008). Los vertebrados exóticos invasores pueden ejercer también su impacto sobre las comunidades naturales o semi-naturales a través de la competencia (por interferencia o por recursos) y la introducción de enfermedades y parásitos a las poblaciones de animales nativos; algunas de las cuales pueden ser transmitidas incluso al ser humano (Álvarez-Romero et al., 2008). Algunos ejemplos de carnívoros introducidos son el del zorro rojo (Vulpes vulpes) introducido de Europa a un área en California, EUA, en donde el zorro nativo (Vulpes macrotis mutica) ha sido afectado por agresión directa; además existen registros de competencia entre perros domésticos ferales y lobos dentro de áreas naturales protegidas en Italia (Boitani, 2001). Otros ejemplos son la desaparición de la tuatara (Sphenodon punctatus) en varias islas de Nueva Zelanda por la introducción de una rata (Rattus exulans); la desaparición parcial del demonio de Tazmania (Sarcophilus harrisi) y la extinción del tilacino (Thylacinus cynocephalus) por parte de los perros ferales o dingos de Australia continental (MacDonald y Thom, 2001). Para México, el Sistema Nacional sobre Especies Invasoras de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio) ha identificado de manera preliminar, al menos, un total de 800 especies invasoras, que incluyen a 665 plantas, 77 peces, 10 anfibios y reptiles, 30 aves y 6 mamíferos; a estas cifras habría que sumarles el número de especies invasoras que, sin estar aún verificadas con presencia en territorio nacional, representan un serio riesgo por tener ocurrencia en países y regiones vecinas, además de las que ya se encuentran en el país y no han sido monitoreadas (IMTA, Conabio, GECI, Aridamérica, The Nature Conservancy, 2007).

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2.5. Biología y ecología del Coyote (Canis latrans) 2.5.1. Clasificación taxonómica del Coyote Clase Mammalia Orden

Carnivora

Suborden Caniformia Familia Canidae Género Canis Especie Canis latrans (Say, 1823)

2.5.2. Descripción de la especie El coyote (Canis latrans) es un cánido neártico, probablemente es el carnívoro silvestre más exitoso del continente americano, ya que aún continua extendiendo su área de distribución, en parte a su gran capacidad de adaptación a diferentes ambientes y alimentos (Bekoff, 1984). También es el carnívoro más estudiado en América, principalmente en Estados Unidos y Canadá (Aranda et al. 1995). El gran interés que existe por esta especie se debe a que se trata de un importante depredador de animales domésticos, por otro lado, lo es de otras especies que pueden ser potenciales plagas de cultivos como los lagomorfos y pequeños roedores (Bekoff, 1984).

2.5.3. Características morfológicas Los coyotes tienen una apariencia delgada; con una nariz estrecha, larga y puntiaguda; grandes orejas puntiagudas; piernas esbeltas; pies pequeños y una cola espesa de aproximadamente 40 centímetros de longitud. Su tamaño por lo

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general varia de 1 a 1.5 metros, aunque los machos son más grandes y pesados en promedio (Ca. 12.7 kg) que las hembras (Ca. 10.9 kg) (Bekoff y Gese, 2003). El color y textura de la piel varían geográficamente; hacia el norte, el pelo es más largo y grueso, rojizo con gris y negro, mientras que al sur son más rojizos o amarillentos. Pueden tener manchas obscuras en las patas, el dorso, la base y la punta de la cola. El vientre y la garganta son más pálidos que el resto del cuerpo. Tiene una glándula en la base de la cola y las hembras poseen ocho glándulas mamarias (Bekoff y Gese, 2003; Ceballos y Oliva, 2005).

2.5.4. Distribución y hábitat El coyote es una especie de amplia distribución neártica, se encuentra desde Alaska y oeste de Canadá hasta Panamá. En México, se encuentra prácticamente en todo el país y recientemente se le ha registrado en Yucatán (Servín y Chacón, 2005). Habitan en casi todos los hábitats disponibles, incluyendo praderas, bosques, desiertos, montañas y ecosistemas tropicales. Su capacidad de uso de los recursos generados por los humanos les permite ocupar zonas urbanas. La disponibilidad de agua puede limitar la distribución de los coyotes, como en algunos ambientes desérticos (Bekoff y Gese, 2003), en México, principalmente habitan en planicies con matorral xerófilo y pastizal (Servín y Chacón, 2005)

2.5.5. Aspectos reproductivos Las hembras de coyote presentan un ciclo estral al año, este puede presentarse durante los meses de enero a marzo, dependiendo de zona geográfica en que se encuentren. El cortejo se comienza de 2 a 3 meses antes de la copula. La gestación de las crías dura de 60 a 63 días. Las camadas son en promedio de 5 a 6 cachorros, el tamaño de estas depende a la disponibilidad de 19

alimento. Pueden tener a las crías en laderas cubiertas por arbustos, taludes empinados, matorrales, madrigueras de otros animales y troncos huecos (Andelt, 1995; Bekoff y Gese, 2003).

2.5.6. Hábitos alimenticios El coyote es un depredador de tipo generalista oportunista, por lo regular el consumo de los elementos de su dieta esta en relación a los cambios de disponibilidad estacional. Incluye animales como lagomorfos, roedores, ungulados, reptiles, aves e insectos (Servin y Huxley, 1991). El 90% de su dieta la constituyen mamíferos, en un aproximado de 10 g hasta los 5.5 kg de peso (Gómez-Vázquez, 2005). Los lagomorfos son más importantes en zonas áridas, especialmente en invierno; mientras que en los bosques, la dieta se inclina hacia los roedores como los géneros Sigmodon sp., Neotoma sp. y Peromyscus sp. (Servin y Huxley, 1991; Servín y Chacón, 2005). Es un importante depredador de animales domésticos, tales como borregos (Ovis sp.), vacas (Bos taurus), caballos (Equus ferus caballus) y perros (C. lupus familiaris) (Aranda et al., 1995). Esta especie consume una gran variedad de frutos durante todo el año, particularmente durante el verano, sean estos silvestres, como la manzanita (Arctostaphylos sp.), tunas (Opuntia tuna), mezquite (Prospis sp.), frutos de cedro (Juniperus sp.) ; o cultivos humanos, como el maíz (Zea mays), aguacate (Persea americana), chile (Capsicum sp.), manzana (Manus sp.), tomatillo (Phisalis philadelphica), entre otros (Servin y Huxley, 1991; Monroy et al., 2003). Se ha determinado que los coyotes pueden incursionar en las áreas urbanas, en las que sus dietas pueden incluir basura y desechos de las comunidades cercanas (Mercado et al., 1997).

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2.5.7. Comportamiento social y predatorio Los coyotes son animales sociales, pero en menor grado que los lobos (Canis lupus); viven en parejas, conformadas por un macho y una hembra, conocidas como parejas alfa, pueden convivir por varios años, pero no toda la vida. Existen también coyotes nómadas o transitorios, que viajan solos en grandes aéreas, sin reproducirse, hasta que encuentran una hembra receptiva. Estos canidos, tienen actividad durante el día y la noche, pero son más activos durante periodos crepusculares. Su comunicación es a través de vocalizaciones, marcas de olor y posturas como agresión, dominancia y gruñidos. Los coyotes son capaces de aprender rápidamente como detectar y evitar al ser humano, sus técnicas de control o manejo, como trampas y cebos con veneno (Andelt, 1995; Bekoff y Gese, 2003). Los estudios de comportamiento predatorio del coyote, demuestran que diversos factores influyen en la capacidad para capturar pequeños mamíferos, como la edad, el viendo, el hábitat y las condiciones de nieve. La presencia de la pareja alfa es importante en el éxito del ataque, los cachorros generalmente no participan en la cacería. Algunos autores sugieren que los coyotes son mejores cazadores en hábitats semi-abiertos que en zonas boscosas, debido a sus pobres habilidades de caza en zonas de vegetación densa (Bekoff y Gese, 2003; HidalgoMihart et al., 2004). Su plasticidad de comportamiento, ecología social, fisiología y adaptabilidad de dieta, permite a esta especie no solo a explotar, sino a prosperar en casi todos los ambientes naturales y modificados por los seres humanos (Bekoff y Gese, 2003).

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2.6. Biología y ecología del Perro Feral (Canis lupus familiaris) 2.6.1. Clasificación taxonómica del Perro Feral Clase Mammalia Orden

Carnivora

Suborden Caniformia Familia Canidae Género Canis Especie Canis lupus Sub especie Canis lupus familiaris (Linnaeus, 1758)

2.6.2. Descripción de la especie Los perros domésticos (Canis lupus familiaris) son una subespecie domesticada del lobo (Canis lupus) que ha acompañado al hombre desde hace aproximadamente 14,000 años (Koop et al., 2000). Son considerados como animales de compañía y trabajo en casi todas las culturas (García-Londoño, 2008). Los perros se han convertido en un problema en muchas partes del mundo debido a la irresponsabilidad de las personas en cuanto a la tenencia de mascotas. Son abandonados o sueltos en las calles y zonas silvestres. Estas situaciones provocan que los perros domésticos sean forzados a adaptarse a un ambiente silvestre o simplemente sean aceptados por un grupo de perros ferales cercanos; esta situación convierte a los perros en silvestres o ferales; constituyendo así un problema para la industria ganadera por la depredación de ganado y los intentos en la conservación de la fauna silvestre por la depredación de especies en estatus de protección (Daniels y Bekoff, 1989; Green y Gipson, 1994; Zanini et al., 2008; Silva-Rodríguez et al., 2009; Vanak y Gompper, 2009).

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Los perros ferales no son una categoría homogénea de animales, debido a esto, se han propuesto una variedad de definiciones (García-Londoño, 2008). Se pueden definir como aquellos que viven en un estado silvestre libre y sin comida directa proporcionada por humanos intencionalmente, es decir, sin muestra de socialización con los humanos (Daniels y Bekoff, 1989; Green y Gipson, 1994; Boitini y Cuicci, 1995). La diferencia ente feral, callejero y otros tipos de perros libres es una cuestión del grado de libertad (World Health Organization – World Society for the Protection of Animals, 1990). El proceso de feralización desde una perspectiva evolutiva, se ha visto como un proceso de domesticación en reversa (Prince, 1984) o como un proceso ontogénico del comportamiento (Daniels y Bekoff, 1989). La Organización Mundial de la Salud y la Sociedad Protectora de Animales (1990) realizaron otras clasificaciones para los perros domésticos con base al grado de supervisión que se da a los perros: 1) Perro restringido o supervisado: Totalmente dependiente y totalmente restringido supervisado. 2) Perro de familia: Totalmente dependiente y semi-restringido. 3) Perro de vecindario o Free-ranging: Semi-dependiente; semi-restringido o sin restricción. 4) Perro feral: Independiente, sin restricción. Aunque puede necesitar de los desperdicios humanos para su sustento, nadie es responsable de él.

2.6.3. Características morfológicas En apariencia, los perros ferales no difieren mucho de los perros domésticos, son canidos medianos, con patas largas, hocico alargado, cola cilíndrica y peluda. Las pupilas son redondas con una fuerte intensidad lumínica, poseen una glándula odorífera en la base de la cola. El cráneo posee grandes 23

seños frontales y crestas temporales muy juntas, generalmente unidas para formar una cresta sagital. Las hembras poseen 6 pares de mamas. En la actualidad existen unas 400 razas de perros distribuidas alrededor del mundo (Nowak, 1991; Green y Gipson, 1994). Todos los perros ferales son descendientes de los perros domésticos, pueden manifestarse en una gran variedad de formas, tamaños, colores y razas. Frecuentemente tienen la apariencia de pastor alemán o dando la apariencia de “desaliñado” (Green y Gipson, 1994).

2.6.4. Distribución y hábitat Probablemente el perro es el carnívoro más numeroso en el mundo, con una abundancia aproximada de 500 millones de individuos (Daniels y Bekoff, 1989; World Health Organization–World Society for the Protection of Animals, 1990, Brickne, 2002) y en gran parte del mundo, los perros son ferales (Vanak y Gompper, 2009). Están presentas en cualquier lugar donde existan personas y que permitan que los perros se desplacen libremente o donde la gente abandona a los perros ya no deseados (Green y Gipson, 1994). Los perros ferales son frecuentemente encontrados en aéreas boscosas o matorrales, en cercanías de los asentamientos humanos, también pueden ser encontrados en áreas donde el acceso humano es limitado. Algunos estudios sugieren que las poblaciones de perros ferales pueden cubrir distancias entre los 0.5 y 8.2 km por día. Los ámbitos hogareños para este tipo de perros van de 444 a 2,850 hectáreas (perros ferales en EUA), 141 a 2,451 hectáreas (vegetación costera en Australia) y unas pocas hectáreas en zonas urbanas. Prácticamente pueden habitar cualquier lugar, siempre y cuando exista disponibilidad de agua y alimento (Nowak, 1991; Green y Gipson, 1994; Álvarez-Romero y MedellínLegorreta, 2005).

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2.6.5. Aspectos reproductivos Se ha observado que las hembras de perro feral presentan un estro en un promedio de 2 veces al año, generalmente a finales de invierno o principios de primavera y en otoño, con una duración aproximadamente 12 días. El tiempo de gestación de las crías es de 63 días. (Nowak, 1991). La mayoría de los partos se producen durante los meses de febrero-mayo, lo que indica que la crianza de los cachorros incrementa en primavera (Boitini et al. 1995). El tamaño de las camadas varía entre 3 y 10 crías. Las hembras generalmente no cavan madrigueras, tienden a tener sus crías en sitios de vegetación densa y abundante o pueden usar guaridas que antes fueron de coyotes o zorros. La madre amamanta a sus crías por un periodo aproximado de 6 semanas (Nowak, 1991; Green y Gipson, 1994).

2.6.6. Hábitos alimenticios Los perros ferales son considerados depredadores oportunistas, al igual que los coyotes y poco dependientes de los humanos; dependiendo de su cercanía a los asentamientos humanos (Vanak y Gompper, 2009); son hábiles cazadores gregarios que se alimentan de una gran variedad de organismos, sus presas van desde conejos, roedores, aves acuáticas lisiadas (Green y Gipson, 1994), pinnípedos (García-Aguilar, 2012), e incluso pequeños carnívoros silvestres (Vanak y Gompper, 2009). Es considerado como depredador de venados, sin embargo se ha demostrado que no afectan significativamente a las poblaciones de estos organismos. De acuerdo con varios estudios se puede alimentar de una gran variedad de frutos, vegetación verde, basura, animales muertos en carreteras y en ocasiones pueden matar perros y gatos domésticos (Nowak, 1991, Green y Gipson, 1994; Vanak y Gompper, 2009).

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2.6.7. Comportamiento social y predatorio Generalmente en vida silvestre, un perro feral presenta un comportamiento evasivo y agresivo hacia el humano, difiriendo claramente su comportamiento en comparación con los perros domésticos, aunque algunos individuos se pueden comportar de una manera intermedia. Son canidos sociales, aunque también pueden ser encontrados solitarios o en grupos con una hembra como jerarca. Los perros ferales son altamente adaptables y su actividad se concentra durante el amanecer, el atardecer y la noche, actitud similar a varios canidos salvajes. Viajan en jaurías, o grupos, frecuentemente, con rutas bien definidas a los sitios de reunión y guaridas, como los lobos (Nowak, 1991; Green y Gipson, 1994; Boitini y Cuicci, 1995; García-Lodoño, 2008). Como cualquier otro canido silvestre, los perros ferales dependen de su habilidad para encontrar comida. Cuando cazan, consumen mucho de la presa que matan; prefieren las viseras y los cuartos traseros, si es un animal relativamente grande o todo el animal, si este es pequeño. A diferencia de los perros domésticos cuando atacan a otros animales pueden herir y matar, pero rara vez se los comen. Tal vez las características de un ataque de perros es usualmente los rasguños y mordidas en las presas en varias partes del cuerpo (García-Londoño, 2008)

2.7. Competencia por recursos entre canidos: perro feral y coyote. En los canidos, la evolución hacia la hipercarnivoria, convirtió a estos organismos en depredadores especializados. Esta es la causa más probable de la prevalencia de la competencia interespecifíca entre canidos simpátricos. La competencia interpecifíca tiende a ser más intensa entre los miembros grandes en este gremio, debido a que las presas son más difíciles de capturar y representan una cantidad de alimento considerable, que es digno de robarse y defender de otros carnívoros. Algunos canidos retornaron al forrajeo, debido al gasto energético que conlleva atrapar presas de gran tamaño (Wang et al., 2004) 26

La competencia interespecifíca suele afectar negativamente a los canidos pequeños por miembros simpátricos más grandes de su gremio (Hunter y Caro, 2008; Vanak y Gompper, 2010); la dinámica competitiva entre los carnívoros salvajes sugiere que la competencia integremios afecta la abundancia de las poblaciones de algunos carnívoros, y pueden tener consecuencias negativas para la estructura de las comunidades de estos (Vanak y Gompper, 2009). Cuando poblaciones de carnívoros simpátricos compiten por recursos, tiene como resultado la exclusión parcial o completa de al menos una de las especies en competencia; la supresión de poblaciones de carnívoros simpátricos se da entonces, por depredación directa, por comida y a través de dos formas de competencia interespecífica: la competencia de explotación y la competencia por interferencia, ambas en función a la disponibilidad de los alimentos (Vanak y Gompper, 2009). Se necesitan más estudios para evaluar los efectos de la competencia y depredación de perros ferales a las diversas poblaciones de fauna silvestre; de igual forma estudios para conocer los efectos de la eliminación y control de perros ferales. La mayoría de los datos obtenidos hasta la fecha son de observaciones personales, o registros indirectos de estudios destinados a otros objetivos (Young et al., 2001).

2.8. Problemática de los perros ferales Los perros ferales no son depredadores naturales, sino una especie invasora introducida en hábitats silvestres. En el curso de su actividad interactúan con la vida silvestre en múltiples niveles, como depredador (Butler y Du-Toit, 2002; Galetti y

Sazima. 2006; Campos et al., 2007; García-Aguilar, 2012), presa

(Edgaonkar y Chellam, 2002), competidor (Butler et al., 2004; Vanak et al., 2009) y como vector de enfermedades (Trotman, 2003; Butler et al., 2004; Bradley y Altizer, 2008, Pérez-Martínez, 2009; Cruz-Reyes, 2009). A pesar de esto, el impacto de los perros en un ambiente natural no ha sido bien documentado y se 27

sabe poco de las interacciones entre el perro y carnívoros simpátricos (Vanak y Gompper, 2009). En México, los perros ferales están incluidos en la lista de “Especies Invasoras de Alto Impacto a la Biodiversidad”, de la Conabio (2010). Existe poca evidencia de que la depredación de los perros ferales sea suficientemente alta como para disminuir la disponibilidad de presas para otros carnívoros (Vanak y Gompper, 2009). Pero si se ha demostrado que los perros pueden tener impactos localizados significativos, que pueden conducir a una grave disminución de algunas presas. Algunos estudios mencionan ejemplos de la grave depredación y disminución poblacional de especies como los kiwis (Apteryx australismantelli) en North Island, Nueva Zelanda, en este caso los perros ferales depredaron el 57% de individuos contabilizados para tal estudio (Taborsky, 1988). En Israel, los perros causaron el declive de la población de crías y hembras las gacelas de montaña (Gazella gazella) (Manor y Saltz, 2004). Otro ejemplo es el de las iguanas de las rocas (Cyclura carinata) en las Islas Caicos, en el Mar Caribe, donde casi son extirpadas, debido a los altos niveles de depredación por los perros y gatos ferales (Ritchie et al., 2014). En México, se ha documentado la disminución de poblaciones de venado bura (Odocoileus hemionus cerrosensis) y del conejo (Sylvilagus bachmani cerrosensis) dentro de la Isla de Cedros (Mellink, 1993). Como cazadores oportunistas, los perros ferales pueden incluir en su dieta otros carnívoros silvestres, como los zorros (Vulpes vulpes) (Marsack y Greg, 1990) y coatíes (Nasua nasua) (Campos et al., 2007); aunque no está claro que porcentaje de ellos se consume (Vanak y Gompper, 2009). Se ha establecido que los perros atacan y matan otros carnívoros, sin consumirlos, tales como hurones (Mustela nigripes) (Miller et al. 1996), coyotes (Kamleret al. 2003) y zorros kit (Vulpes macrotis) (Ralls y White, 1995). La pérdida de ganado doméstico y animales de caza, es uno de los efectos más negativos provocados por los perros ferales, visto desde una perspectiva económica. El ganado y las aves de corral también pueden ser víctimas de heridas lesiones y muerte por parte de los ferros ferales (Green y Gipson, 1994). 28

2.9. Manejo de especies invasoras El impacto por las especies invasoras y exóticas es considerada la segunda causa, a nivel global, de la perdida de la biodiversidad, sólo después de la destrucción del hábitat (IMTA, CONABIO, GECI, Aridamérica, The Nature Conservancy, 2007). Estas especies, desplazan a las especies nativas de flora y fauna por competencia directa, depredación, transmisión de enfermedades, modificación del hábitat y alteración de niveles tróficos. Por estas razones, la conservación de la biodiversidad debe contemplar una detección temprana, prevención, legislación y un manejo adecuado de las especies invasoras (ÁlvarezRomero et al., 2008; Comité Asesor Nacional sobre Especies Invasoras, 2010). Los efectos potenciales de una especie invasora

son impredecibles y

pueden llegar a ser devastadores, por lo que las defensas más eficientes son la prevención, detección y erradicación temprana. El manejo de las especies invasoras no representa un objetivo de conservación en sí mismo, sino un instrumento fundamental para alcanzar la conservación de la biodiversidad y mantener el equilibrio de los hábitats (IMTA, CONABIO, GECI, Aridamérica, The Nature Conservancy, 2007; Comité Asesor Nacional sobre Especies Invasoras, 2010). Antes de llevar a cabo algún tipo de control o manejo sobre depredadores se propone seguir una serie de preguntas sobre el costo-beneficio del manejo (Figura No.1; (Gilbert et al., 1981; Rollins et al., 2004); además, se debe tener una base solida de estudios científicos de la especie invasora y del área donde habita, además de tener consideración varios factores que pueden desequilibrar las poblaciones de otras especies, sean estas presas u otros depredadores (Knowlton, 1972). Para la mayoría de las especies de mesocarnívoros, como los perros ferales y coyotes, se carece de datos poblaciones, distribución real y hábitos

29

alimenticios, que permiten emitir juicios correctos acerca del nivel de riesgo, y programas de manejo y conservación (Servin, 2013). Los métodos de control pueden ser letales, como los cebos envenenados, trampas de cuello, cacería aérea y terrestre; o también no letales como el mejoramiento de hábitat, cercamiento de zonas de interés, trampas de jaula y la esterilización (Green y Gipson, 1994; The State of Queensland Department of Agriculture, Fisheries and Forestry, 2013) Los programas de manejo de perros ferales deben considerar algunos puntos: la educación pública y ambiental sobre el cuidado apropiado y confinamiento de los perros; diseño e implementación de políticas públicas como leyes que identifiquen a los dueños de perros que provocan daños ambientales y que prohíban el abandono de perros no deseados; métodos humanitarios para su sacrificio; especialistas en control de perros ferales que cuenten con instalaciones y personal capacitado para su adecuado manejo; e investigación sobre especies invasoras y sus impactos (Green y Gipson, 1994; IMTA, CONABIO, GECI, Aridamérica, The Nature Conservancy, 2007).

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Figura 1. Diagrama de flujo para llevar a cabo un óptimo manejo de depredadores (Tomado de Gilbert et al., 1981; Rollins et al., 2004)

2.10. Análisis de dieta La dieta o hábitos alimenticios de los carnívoros han sido ampliamente estudiados en Norteamérica. Entre las especies más estudiadas se encuentran los zorros, pumas, coyotes, mapaches, osos, jaguares, etc. (Guerrero et al., 2002). Los estudios de dieta, con fines de manejo de fauna silvestre, proveen información práctica y útil para realizar un correcto manejo de la especie de interés. Incluye obtener información de especies preferidas, evaluación de daños a 31

cultivos, ganado y especies cinegéticas. También se puede conocer la variabilidad estacional y la disponibilidad de alimentos principales, la dinámica poblacional relacionada con factores nutricionales, entre otros aspectos (Korschgen, 1980; Gallina-Tessaro, 2001; Sinclair et al., 2006). En México, se tienen un número considerable de estudios de la dieta de los coyotes en diferentes tipos de hábitats (Vela-Coiffier, 1985; Servin y Huxley, 1991; Hidalgo, 1998; Servin, 2000; López-Soto, 2000; López-Soto et al., 2001; Guerrero et al., 2004; Martínez-Vázquez et al., 2010). El enfoque principal de la mayoría de los estudios es entender la ecología de la alimentación de este depredador se debe a que el coyote suele habitar en zonas ganaderas y Unidades de Manejo Conservación y Aprovechamiento de Fauna Silvestre (UMAs), estos estudios tratan de conocer su impacto negativo hacia el ganado doméstico y animales de interés cinegético (Servin y Huxley, 1991; López-Soto et al., 2001; Sillero-Zubiri y McDonald, 2004). En los últimos años ese enfoque se ha tratado de cambiar, lo que ha permitido demostrar la relevancia de la especie; además, estos estudios sirven como herramientas para establecer planes y programas de conservación y manejo (Korschgen, 1980; Guerrero et al., 2001). A pesar de la gran distribución mundial de perros ferales cerca de zonas rurales y en áreas naturales, existen relativamente pocos estudios que abordan temas de alimentación y competencia con otros carnívoros silvestres (Vanak y Gompper, 2009). La mayoría de los estudios se enfocan en conocer las presas silvestres, solo unos pocos han examinado a los perros como competidores por los recursos con otros depredadores (Boitaniet al., 1995; Butler y Du Toit, 2002; Butler et al., 2004; Galetti y Sazima, 2006; Campos et al., 2007; Vanak y Gompper, 2009). La información de la dieta de los perros ferales en México es bastante escasa, hasta la fecha solo se ha publicado el trabajo de García-Aguilar (2012).

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2.11. Técnicas de estudio de hábitos alimenticios Cada alimento disponible para un organismo tiene diferentes valores nutricionales, así como un costo energético diferente para su captura y procesamiento. Los animales tienen un tiempo limitado de energía, al desplazarse, escoger su alimento, y otros elementos potenciales puede ser crítico para su supervivencia y éxito evolutivo (Morrison et al., 1992; Gallina-Tessaro, 2001). Por esta razón, los estudios de dieta deben ser realizados meticulosamente para determinar cuáles son los alimentos más importantes para una especie animal por el volumen y frecuencia que se encuentran en sus hábitos alimenticios (GallinaTessaro, 2001). Las técnicas de análisis varían con los objetivos y pueden ser muchas. La mayoría se agrupan en 3 grandes categorías (Litvaitis et al., 1996): 1) Observacionales – donde se observa que comen los animales. 2) Sitios de alimentación – se mide o estima la cantidad de vegetación que es consumida por los herbívoros. 3) Post ingestión – se identifica lo que consume un animal, ya sea en el tracto digestivo, analizando los rastros que quedan en las heces o en regurgitaciones. Las técnicas de los análisis en carnívoros varían con los objetivos. Pueden ser estudios rudimentarios utilizando métodos prácticos examinando el contenido estomacal o métodos no invasivos examinando las heces de los animales (GallinaTessaro, 2001).

2.12. Muestra fecales y estudios de hábitos alimenticios El análisis de la dieta a partir de muestras fecales es la técnica más usada, semeja el examen de contenidos del tracto digestivo. Esta técnica permite la obtención de muchas muestras sin necesidad de sacrificar a los individuos, 33

además de que están disponibles todo el año. Es recomendable para investigaciones en carnívoros, cuyas presas pueden ser identificadas por restos óseos o pelos (Gallina-Tessaro, 2001; Aranda, 2012). Las heces de la mayoría de las especies pueden ser identificadas por el tamaño, forma, composición, olor y para mayor seguridad, se deben encontrar huellas

relacionadas

(Aranda,

2012,

teniendo

precaución

de

que

esta

identificación vaya acompañada de un método más consistente, como los análisis genéticos moleculares procedentes de heces, pieles o pelos (Napolitano et al., 2008; Fajardo et al., 2014). No obstante el material consumido no siempre es fácil de identificar. En carnívoros, aunque muchas presas pueden ser identificadas macroscópicamente, algunas partes pequeñas de los restos animales o vegetales requieren el uso del microscopio para su identificación (Reynolds y Aebischer, 1991; Gallina-Tessaro. 2012). El uso de técnicas no invasivas, como el análisis de heces, es una alternativa viable y efectiva que permite obtener información sobre la dieta de especies esquivas, de hábitos nocturnos o crepusculares y con poblaciones generalmente poco abundantes como los carnívoros (Korschegen, 1987; Klare et al., 2011; Zúñiga y Jiménez, 2010; Fajardo et al., 2014). De acuerdo a lo anteriormente expuesto, el presente proyecto aporta información referente a la dieta del coyote y perro feral, especies que ocurren dentro de las áreas naturales protegidas en la región y de los cuales, no existe suficiente información para el desarrollo de planes de conservación y manejo de poblaciones.

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3. JUSTIFICACIÓN

Los depredadores son especies clave en el equilibrio de los ecosistemas, no solo controlan

las

poblaciones

de

las

presas,

sino

también

contribuyen

al

funcionamiento de los hábitats de diferentes formas, como por ejemplo, impactando directamente en las poblaciones de otros depredadores subordinados, controlando el forrajeo excesivo por parte de los organismos herbívoros o influyendo en el comportamiento de las presas. Los depredadores se han enfrentado a la caza desmedida o al exterminio por parte de los humanos, debido a que suelen catalogarse como animales peligrosos, plagas o fuertes competidores por los recursos naturales. Cuando los depredadores desaparecen de un ecosistema, comienzan efectos negativos que desencadenan la desestabilización de las cadenas tróficas de los ecosistemas, llevándolos al deterioro o transformándolos por completo. Por todo esto, es de suma importancia la divulgación a la sociedad de los beneficios que trae consigo la protección y conservación de los depredadores en los ecosistemas. Los coyotes son importantes mesodepredadores, que tienen un papel fundamental en los ecosistemas neárticos, ya que controlan las poblaciones de roedores y lagomorfos, además que son agentes dispersores naturales de semillas. Esta especie se encuentra en conflicto con el humano, debido a que se le relaciona con la depredación de ganado y animales cinegéticos. Por lo que es un depredador al que se le suele cazar indiscrimadamente, sin existir un plan de manejo previo. Su desaparición parcial o total traería consigo efectos negativos en los habitas donde vive. La introducción de especies invasoras, como los perros ferales, a los ecosistemas silvestres, trae consigo graves problemas ecológicos, por lo que es indispensable que se realicen estudios sobre la biología y ecología de este tipo de especies, para realizar un óptimo manejo de la especie invasora.

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En las UMA’s cinegéticas y ANP’s se requiere información científica dentro de sus planes de manejo sobre las poblaciones de depredadores nativos y depredadores invasores, ya que posiblemente se necesita la aplicación de un plan de control o manejo de depredadores en algunas zonas de estas aéreas de conservación. En México se han realizado pocos estudios sobre los perros ferales; a nivel regional no se ha realizado ningún estudio sobre esta especie invasora, por lo que se requiere la generación de información científica relevante de la relación ecológica y biológica que mantiene el perro feral con otras especies silvestres.

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4. HIPÓTESIS

“Existe un uso de recursos alimentarios similares entre las especies de coyote y perro feral en el área natural Sierra Fría, Zacatecas”.

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5. OBJETIVOS

5.1. Objetivo General

Identificar la dieta alimentaria del coyote y el perro feral en el área natural Sierra Fría, Zacatecas.

5.2. Objetivos Particulares

-

Identificar el uso de los recursos alimentarios del coyote y perro feral en el área natural Sierra Fría, Zacatecas.

-

Evaluar similitudes y diferencias entre las dietas de perro feral y coyote en el área natural de Sierra Fría, Zacatecas.

-

Establecer la diversidad de dieta invernal del en el área natural Sierra Fría, Zacatecas.

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6. MATERIAL Y METODOS

6.1. Área de estudio El estudio se realizó en el área natural Sierra Fría del estado de Zacatecas, dentro de las comunidades pertenecientes al municipio de Villanueva, La Laguna del Carretero, ubicada entre las coordenadas 22º 16' 45.1884"N, -102º 48' 25.3506"O; San Antonio de las Huertas, ubicada entre las coordenadas 22º 24' 3.9306"N, -102º 41' 26.3898"O; y El Cerro de la Gallina, entre las coordenadas 22º 27’ 2.001’’N, -102º 34’ 19.9986’’O, perteneciente al municipio de Genaro Codina. Ambos municipios comparten la Sierra Fría y colindan con el estado de Aguascalientes.

La selección de las áreas de estudio se sustentó con base en los criterios establecidos por Bekoff (1984), y a la información referente a la ubicación de poblaciones de coyote en el área en estudios anteriores (Mercado et al., 1997); para cerciorarse de la presencia de poblaciones de coyote en los puntos de estudio, se realizaron visitas de identificación de indicios de la presencia de canidos (perros y coyotes) en los puntos de estudio (Aranda, 2012).

Figura 2. Sierra Fría, Laguna del Carretero.

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6.1.1 . Descripción del área de estudio

La Sierra Fría es una región prioritaria para la conservación de la biodiversidad, ya que se trata de un macizo de vegetación templada bien conservada rodeada de zonas áridas (Arriaga et al., 2000).

Figura 3. Sierra Fría, San Antonio de las Huertas.

La superficie de la Sierra Fría es de 1,491 km² con una altura de 2,150 metros sobre el nivel del mar. Los principales tipos de vegetación son en su mayoría bosques de encino o asociaciones de encinos con otras especies. También existen matorrales templados, áridos y subtropicales, chaparrales, matorral crasicaule, matorral espinoso y pastizal natural (Rzedowski, 1986; Arriaga et al., 2000).

Presenta un clima templado, con una temperatura media anual que oscila entre 12°C y 18°C, la temperatura del mes más frío varia de -3°C y 18°C; la temperatura del mes más caliente es mayor de 22°; la precipitación anual es de 40

200 mm a 1,800 mm y la precipitación en el mes más seco de 0 mm a 40 mm; lluvias de verano del 5% al 10.2% anual (Arriaga et al., 2000).

Las zonas de muestreo se encuentran rodeadas de grandes áreas cercadas e impactadas por la actividad agrícola y ganadería extensiva; se observó la presencia de brechas, asentamientos humanos y caminos activos, así como la presencia de cuerpos de agua estacionales y artificiales (bordos, arroyos y una presa). Las comunidades vegetales presentes en el área de estudio fueron identificadas como pastizal natural, matorral xerófilo, matorral de manzanita y bosque encino (Rzedowski, 1986)

Figura 4. Zona de agostadero, Sierra Fria.

41

Figura 5. Area de muestreo. Mapa de las tres áreas de muestreo seleccionadas para este estudio, con la ubicación de los puntos de identificación de las heces fecales de coyote y perro feral.

42

2. Trabajo de campo

El trabajo de campo se realizó durante el periodo que comprendió los meses de diciembre del 2013 a marzo del 2014. Para el análisis de dieta, tanto de perros como de coyotes, se llevo a cabo la recolección y análisis del contenido de heces, método no invasivo muy utilizado en estudios de carnívoros (Reynolds y Aebischer ,1991).

Figura 6. Sierra Fría, Laguna del Carretero.

6.2.1. Colecta e identificación de muestras fecales de depredadores Las áreas fueron muestreadas siguiendo la metodología de García-Aguilar (2002), a través de transectos, con características lineales; el ancho de cada transecto fue de 5-10 m, la longitud de cada transecto variando entre cada sitio. Las rutas de los transectos fueron recorridas por 2 personas una sola vez y georreferenciadas con Geoposicionador Satelital (GPS) (modelo GPS II Plus, 43

marca GARMIN), y los rastros (excretas, huellas y restos) de mamíferos fueron registrados.

Las muestras fecales de los canidos se recolectaron, en zonas cercanas a las comunidades rurales, campos de ganadería extensiva, cerca de arroyos y cañones, o sobre caminos de terracería, veredas, rocas y cobertura vegetal.

Se recolectaron las muestras fecales considerando criterios morfológicos como tamaño, forma y diámetro, según los parámetros de las excretas de coyote, establecidos por Aranda (2012), las cuales son de forma más o menos cilíndricas y de color café oscuro, pero puede haber distintas variaciones, dependiendo de los alimentos consumidos, cuando están principalmente formadas por pelo pueden aparecer como tranzadas y terminadas en un delgado mechón; además de las mencionadas, se tomaron en cuenta otras características como olor, lugar de deposición,

contenido

y

huellas

asociadas,

con

el

fin

de

asignarles

preliminarmente a una de las dos especies estudiadas (Figura 7).

Figura 7. Muestra fecal identificada en campo por medio de características morfológicas.

44

Según los criterios de Tavizón (1998) y García-Aguilar (2002), las heces de ambos canidos fueron fotografiadas y posteriormente colectadas de manera individual en bolsas de plástico, etiquetadas con la fecha de colecta, sitio de muestreo, especie de depredador y el nombre del colector; finalmente el punto de colecta fue georeferenciado mediante GPS. Al llegar al laboratorio las muestras se pusieron en refrigeración para su posterior análisis de contenido.

6.3.

Trabajo de laboratorio (análisis de hábitos alimenticios)

6.3.1. Lavado y separación de Ítems de muestras fecales

Antes de realizar el procesamiento de las heces, cada muestra se pesó y se describió el contenido aparente (Figura 8 y 9). Todas las muestras se procesaron siguiendo las recomendaciones y el protocolo establecido por Reynolds y Aebischer (1991). La metodología del lavado de heces es descrita en el ANEXO I. Al final del proceso de secado, los ítems como frutos, semillas, material foliar, material leñoso, exoesqueletos, piezas dentarias, uñas, huesos y pelo de cada muestra fueron separados de forma manual con ayuda de un estereoscopio y pinzas, cada ítem fue pesado y depositado en tubos de ensayo.

45 Figura 8. Muestra fecal de coyote en procesamiento.

Figura 9. Muestra fecal de perro feral en procesamiento.

6.3.2. Identificación de ítems alimenticios.

Las piezas dentarias se identificaron usando el criterio morfológico de las claves dicotómicas de molares de Chomko (1980) (Figura 10). Las especies de frutos se determinaron usando las claves dicotómicas de Rzedowskiy Rzedowski (2005) y comparándolas con ejemplares de la zona de muestreo.

Los exoesqueletos de los coleópteros se identificaron con la descripción morfológica de Ramirez-Salinas et al., (2011) de los estados larvarios de escarabajos. En el caso de los organismos del orden Ortóptera se determinaron en base a los criterios de morfológicos de Carpinera (2008).

Un ítem se consideró como un taxón que pudo ser identificado en las heces. En la mayoría de los ítems se consideró un nivel taxonómico mayor (como Género y Orden) por la dificultad de la identificación de los pequeños fragmentos solo en algunos casos se llego hasta especie. 46

6.3.3 Preparación e identificación de pelos

Los pelos obtenidos se analizaron usando sus características internas (patrón medular) y las marcas cuticulares (Aranda y Arita, 1987). Para las impresiones cuticulares y de patrón medular de pelo se siguió el método de preparación y caracterización de Monroy y Rubio (2003). Las técnicas de preparación y fijación de pelos son descritas en el ANEXO II.

La identificación se realizó comparando las muestras con los catálogos de pelos de Baca y Sánchez (2004) y Pech-Canché et al., (2009); además de seguir las claves dicotómicas de Monroy y Rubio (2003).

6.3.4. Análisis estadísticos

Se utilizo estadística descriptiva para el análisis y descripción de la dieta de perro y coyote en los puntos de muestreo. La importancia dietaría de cada ítem fue expresado como la Frecuencia de Ocurrencia (número de heces en que se encuentra dicho ítem dividido por el total de heces analizadas) y Abundancia (número de presas de un taxón divido por el total de heces analizadas) (Hyslop 1980; Servin y Huxley, 1991).

La diversidad de los ítems consumidos por cada cánido se evaluó mediante el Índice de Shannon–Wiener (Krebs, 1989), como sigue:

H = - ∑ (pi) (log2 pi) H = Índice de diversidad Pi = Proporción de la especie i del total de la muestra

47

Para establecer la diferencias en el consumo de ítems alimenticios entre la dieta de coyote y perro feral en el área de estudio, se aplicó la prueba estadística de U test de Mann-Witney, utilizando el software estadístico IBM SPSS Statistics 20.

48

7. RESULTADOS

7.1. Identificación de muestras colectadas en campo Se colectaron y analizaron un total de 61 muestras fecales, de las cuales 39 muestras son de perro feral y 22 de coyote (Figura 13), la mayoría de las muestras fecales se encontraron sobre rocas y material foliar (Figura 14), cerca de riachuelos o zonas poco impactadas por el hombre; solo algunas de las heces colectadas se encontraron cerca de los asentamientos humanos, sobre caminos, brechas y pastizales usados para el ganado. Las heces se identificaron de acuerdo a las características morfológicas mencionadas por Aranda (2012). En general las heces fecales presentaron un color de café oscuro a café claro, con un alto contenido de semillas, exoesqueletos y pelo; su morfología natural se modificó debido a la exposición ambiental, ya que una gran cantidad de muestras se encontraron desintegradas. Las excretas de los coyotes presentaron un promedio de15 a 20 cm de largo, y de 2 a 3.5 cm de ancho, las heces de perros presentaron un promedio de15 a 20 cm de largo y de 3 a 4.5 cm de ancho. Estas características de las heces coincidieron con las establecidas por el autor antes mencionado.

49

70 61 60 50 40

39

30 22 20 10 0 Perro Feral

Coyote

Total de Heces Fecales

No. De Heces Fecales Identificadas Figura 10. Heces identificadas por especie y total de las mismas.

Figura No. 11. Muestra fecal encontrada sobre materia foliar.

50

7.2. Análisis de hábitos alimentarios Los resultados del análisis de ítems alimenticios identificados en un total de 61 muestras fecales colectadas, mostraron que la dieta invernal del coyote está conformada por 9 ítems alimenticios y la dieta del perro feral está formada por 11 ítems alimenticios; de los cuales se identificaron 5 especies de roedores, 5 especies de frutos, una especie de felino y una especie de tayasuido, coleópteros, ortópteros,

y gramíneas (Figura 12). De acuerdo a los hallazgos durante el

análisis de las muestras fecales, se establecieron 5 categorías de ítems alimenticios, los cuales se identificaron como: mamíferos, frutos, plantas, insectos y otros (Figura 13).

50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

No. de Heces Fecales Figura 12. Número de ítems identificados del total de muestras fecales colectadas.

51

5 4

No. de Items

3 2 1 0 Mamiferos

Frutos

Plantas

Perro (Canis lupus familiaris)

Insectos

Otros

Coyote (Canis latrans)

Figura 13. Comparación del numero ítems identificados en cada categoría alimenticia entre perro feral y coyote.

7.3. Dieta del coyote (Canis latrans) Se identificaron 8 ítems alimenticios de 22 muestras fecales de coyote colectadas en campo, de las cuales fueron identificados un total de 4 ítems de frutos, siendo, manzanita (Arcostaphylos pungens) (36.58%), tunas (Opuntia sp.) (17.07%), chiles (Capsicum spp.) (14.63%) y maíz (Zea mays) (7.35 %), dentro de esta categoría, los chiles, las tunas y el maíz, solo se identificaron en las muestras de coyote. Los frutos son la categoría más representativa en su dieta, con un 75.59% de los ítems identificados; en cuanto a los mamíferos, fueron consumidos un par de especies de roedores, los cuales son, Perognathus sp. (2.19%) y Peromyscus sp., (2.3%), también se identificó como ítem un pecarí de collar (Tayassu tajacu), que representó un 2.43% de abundancia en las muestras. Los mamíferos aparecen un 17.05%, como segundo ítem de importancia.

52

16 14 12 No. de heces

10 8 6 4 2 OTROS Semillas Basura

PLANTAS Poaceae

INSECTOS Orthoptera Coleoptera

FRUTOS Opuntia sp. Arctostaphylos pungens Juniperus deppeana Capsicum Zea mays

MAMIFEROS Mus sp. Peromyscus sp. Reithrodontomys sp. Sigmodon sp. Felis silvestris catus Tayassu tajacu Perognathus sp.

0

Coyote (Canis latrans) Figura 14. Número de ítems identificados en las muestras fecales de coyotes.

Respecto a la categoría de las plantas, se identificó materia foliar de gramíneas, siendo el único ítem de esta categoría, representó el 2.43% en la dieta de los coyotes, finalmente, como parte de la categoría otros, se encontraron restos de basura humana solo en las muestras de coyote, siendo pedazos de cobija y bolsas de plástico, que representaron el 8.87% de abundancia en las muestras. A comparación de los perros ferales, no se encontraron restos de insectos en las heces de los coyotes.

53

7.4. Dieta del Perro feral (Canis lupus familiaris) Se identificaron 11 ítems alimenticios de 39 muestras fecales de perro feral colectadas en campo. Los frutos son la categoría más consumida por los perros ferales (43.67%), aunque solo se consumieron 2 especies, estas fueron abundantes, las cuales corresponden a los frutos de Arctostaphylos pungens (34.48%) y los frutos de Juniperus deppeana (9.9%); los ortópteros consumidos por los perros ferales se identificaron hasta la categoría taxonómica Orden, debido a que las muestras estaban muy destruidas, lo que dificulta su identificación. Los perros consumieron un total de 28.73% de ortópteros (chapulines) y un 8.04% de Phyllophaga sp. (estado inmaduro). Dentro de las muestras se encontraron restos de hormigas, que no representaron porciones mínimas en la dieta de este cánido; la categoría insectos representa el 36.81%, siendo la segunda categoría de importancia en la dieta del perro feral; la categoría mamíferos fue la más diversa de ítems, aunque no representó una gran cantidad de alimento (11.45%). Se identificaron un total de 5 taxones de mamíferos los cuales fueron Peromyscus sp.(6.89%), Mus sp. (1.14%), Reithrodontomys sp. (1.14%), Sigmodon sp. (1.14%), además de un gato doméstico (Felis silvestris catus) (1.14%), siendo los roedores los mamíferos más abundantes de la dieta (11.09%).

54

30 25 20 No. de heces

15 10 5 OTROS Semillas Basura

PLANTAS Poaceae

INSECTOS Orthoptera Coleoptera

FRUTOS Opuntia sp. Arctostaphylos pungens Juniperus deppeana Capsicum Zea mays

MAMIFEROS Mus sp. Peromyscus sp. Reithrodontomys sp. Sigmodon sp. Felis silvestris catus Tayassu tajacu Perognathus sp.

0

Perro (Canis lupus familiaris) Figura 15. Número de ítems identificados en las heces fecales de perros ferales. Figar. No. 19. Grafica No. 5. Número de ítems identificados en las heces fecales de perros ferales.

Dentro de la categoría de las plantas solo se encontró material foliar de gramíneas (Poaceae), al igual que en los coyotes, las cuales representaron el 6.89% del total de las muestras; dentro de las muestras fecales se encontraron semillas las cuales no fueron identificadas, las cuales representaron el 2.29% de los ítems, se incluyeron de la categoría otros ya que no se identificaron.

7.5. Comparación de dietas de coyote y perro feral Los frutos son la categoría de mayor importancia, con un 53.91% consumido, donde el 35.16% de frutos corresponden a Arctostaphyllos pungens (Figura 16); los mamíferos conformaron el 13.28% del total de las muestras; esta categoría fue constituida principalmente por roedores con el 11.72%. Peromyscus sp. representó el 5.47% de los ítems identificados, siendo el único mamífero consumido por ambos canidos y con mayor frecuencia de consumo (Figura 17). Los insectos solo fueron encontrados en la dieta de los perros, siendo el 25% de 55

los ítems consumidos. Las plantas, representadas solo por gramíneas en ambas dietas, fueron el 5.47%. La categoría, otros, fue representada por basura, en coyotes y semillas no identificadas en perro feral, con el 2.34% del total de los ítems alimenticios. Se encontraron dos grandes categorías de alimentos para los perros y los coyotes en las zonas de estudio durante el invierno, los frutos y los mamíferos, ambos suman el 67.19% del alimento consumido en invierno.

56

30 25 20 15

No. de heces

10 5 0

Perro (Canis lupus familiaris) Coyote (Canis latarns)

Figura 16. Comparativa de los ítems de la categoría alimenticia Frutos.

6

No. de heces

4 2 0

Perro (Canis lupus familiaris) Coyote (Canis latrans)

Figura 17. Comparativa de los ítems de la categoría alimenticia mamíferos.

57

Coyotes

Perros Categoría de Alimentos FO (%)

A (%)

FO (%)

A (%)

Mus sp.

2.56

1.14

Peromyscus sp.

15.38

6.89

4.54

2.43

Reithrodontomys sp.

2.56

1.14

Sigmodon sp.

2.56

1.14

Felis silvestris catus

2.56

1.14

Tayassu tajacu

4.54

2.43

Perognathus sp.

22.72

12.19

31.81

2.43

68.18

36.58

Capsicum

27.27

14.63

Zea mays

13.63

7.31

4.54

2.43

9.10

8.87

Mamíferos

Frutos Opuntia Sp. Arctostaphylos pungens

76.92

34.48

Juniperus deppeana

20.51

9.19

Insectos Orthoptera

64.10

28.73

Phyllophaga sp.

17.95

8.08

15.38

6.89

Plantas Poaceae

Otros Basura Semillas (no identificadas)

2.56

2.29

Nº de Ítems consumidos

11

8

Nº de heces

39

22

Figura 18. Frecuencia de ocurrencia (FO%) y abundancia (A%) de los ítems alimenticios consumidos por los coyotes y perros ferales.

58

De acuerdo al resultado de comparación estadística con la prueba No Paramétrica de U de Mann - Whitney de muestras independientes, en las categorías, Mamíferos (P>0.05, 0.920) y Plantas (P>0.05 0.206), no existe diferencia significativa entre las dietas; a comparación de las categorías Insectos (P