Análisis de Correlación entre el Índice de Foliación del Cerebelo y la Complejidad en Estructura del Nido en Aves.

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Análisis de correlación entre el índice de foliación del cerebelo y la
complejidad en la estructura del nido



Bagnato, Ramiro; Commatteo, Jacqueline G.
Universidad Nacional de Mar del Plata, 2015


Resumen. Existen estudios previos, que proveen evidencias de la existencia
de una relación entre el índice de foliación del cerebelo (CFI) y la
complejidad en la construcción de nidos, en las aves. Estos estudios
indican que las especies de aves con cerebelos de mayor grado de foliación,
tienen comportamientos más complejos incluyendo la construcción de sus
nidos debido a sus técnicas de manipulación y mayores habilidades motoras.
En este trabajo se realizó un estudio para evaluar la correlación entre el
CFI y la complejidad en la estructura del nido. Para esto se reconstruyó la
filogenia de 16 especies de aves de diferentes órdenes, utilizando
secuencias nucleotídicas parciales de citocromo b. Luego se realizó un
solapamiento de dichos caracteres con el árbol de máxima parsimonia y
posteriormente se confeccionó un árbol en espejo. A partir de los
resultados, se demostró que no existe una correlación positiva entre ambos
caracteres, en las aves.

Palabras claves: aves, índice de foliación cerebelosa (CFI), complejidad
del nido.


Introducción

El cerebro de los vertebrados posee una estructura denominada cerebelo,
históricamente considerado como responsable de desempeñar un papel
indispensable en el control motor. En los últimos años se ha dado a conocer
que además estaría involucrado en una serie de procesos cognitivos [1],
incluyendo la coordinación, el aprendizaje, la memoria, el control de los
movimientos finos y el lenguaje en los seres humanos [2].
A pesar de que los circuitos neuronales del cerebelo se conservan a lo
largo de los vertebraados, hay considerables variaciones en su forma y
tamaño en relación a otras estructuras cerebrales. Su forma varía desde las
estructuras primitivas en peces y anfibios hasta las estructuras plegadas y
lobuladas en aves y mamíferos [3]. Por un lado, los anfibios y reptiles
poseen un cerebelo sin pliegues, mientras que las aves y los mamíferos
poseen una gran variación en la cantidad de pliegues y formas del cerebelo
[4]. En las aves el desarrollo embrionario, afectan el grado de
plegamiento, la forma y el volumen del cerebelo [5]. Adicionalmente, se
piensa que la ampliación o reducción de estos pliegues, está relacionado
con el aumento de la densidad de los circuitos neuronales, lo que conduce a
la evolución de comportamientos complejos, permitiendo desarrollar
habilidades motoras y técnicas de manipulación más eficiente [6]. Esta
capacidad de procesamiento mayor, permitiría a las aves confeccionar nidos
más complejos puesto que para hacerlo necesitarían mayores habilidades de
manipulación [4].
La construcción de nidos otorga ventajas a las aves a la hora de proteger
los huevos y los pichones de la depredación, así como también de las
inclemencias del clima como los cambios de temperatura y la humedad. De
esta manera, existen diferentes estrategias de nidificación, por parte de
estas, que van desde la puesta del huevo en el suelo hasta la confección de
complejas estructuras cerradas que protegen la nidada, pasando por otras
técnicas como ocupar nidos abandonados, buscar huecos en los árboles o
construir madrigueras en el suelo o en acantilados [7]. La predación de los
nidos es una fuerte presión de selección en la evolución de los hábitos de
nidificación en las aves, siendo la principal causa de muerte de pichones.
Por estos motivos puede tener gran importancia evolutiva invertir energía
en la construcción de nidos más complejos que protejan a los pichones así
como también en el desarrollo cognitivo que permita a los adultos su
confección [8].
El objetivo de este trabajo es analizar si existe una correlación entre el
índice de foliación del cerebelo (CFI) y la construcción de nidos más
complejos, en especies de aves pertenecientes a cuatro órdenes diferentes.







Materiales y métodos

Con el fin de analizar la relación entre el índice de foliación del
cerebelo (CFI) y la complejidad en la construcción del nido, se realizó un
análisis filogenético de diferentes especies de aves pertenecientes a
diferentes órdenes. Se utilizaron 16 especies intrínsecas y dos especies
externas (Caimán latirostris y Crocodylus niloticus), cuyos datos
comportamentales (tipos de construcciones de nido) y morfológico (CFI) se
obtuvieron a partir de trabajos previos [4 y 5].
Se utilizaron las secuencias nucleotídicas parciales del citocromo b de
las especie estudiadas, obtenidas de la base de datos de GENBANK (Tabla 1).
A partir de estos datos, usando el programa MEGA se realizó la construcción
de árboles filogenéticos de acuerdo con los métodos de máxima parsimonia
(Figura 1).
Se realizaron árboles con solapamiento de caracteres, utilizando datos
tomados de estudios anteriores sobre del índice de foliación del cerebelo
(CFI) [5] y tipo de nidificación realizada por cada especie estudiada [4].
Al trabajar con el primero, se clasificó el valor de dicho índice en bajo
(CFI menores a 3,5), medio (CFI entre 3,5 y 4,49) y alto (CFI mayores a
4,5). "sin construcción de nido", "nido en forma de plataforma" y "nido en
forma de copa" (Figura 2).
Posteriormente, se realizó un solapamiento de ambos caracteres sobre el
árbol obtenido por máxima parsimonia, utilizando los programas MESQUTE Y
FIGTREE. A partir de estos últimos se confeccionó un árbol en espejo
(Figura 2).

 Las aves que no excavan o construyen un nido, pero ponen huevos
directamente sobre un sustrato desnudo o en un nido construido por otra
especie se clasificaron como la construcción de ningún nido. Nidos
plataforma son montones sin forma de material de nidificación recogida,
incluyendo el material utilizado para forrar raspaduras terrestres y
depresiones. Nidos de la Copa tienen paredes de nidos creados durante la
construcción por el ave y no por la depresión del centro del nido por el
peso del ave y los huevos 'durante la incubación
Nos centramos en la comparación de ninguna estructura de nido, la
plataforma y la taza de nidos debido a que estas tres estructuras de nido
difieren en el grado en que el material es recogido y manipulado durante la
construcción: las aves que construyen sin nido no recogen o manipulan
material de nido, nidos de plataforma requieren la colección pero poco
manipulación de material mientras nidos taza requiere la recolección y
manipulación de material de nido para producir paredes de la estructura
taza







Tabla 1: Datos utilizados para el análisis filogenético. Se muestran los
valores del índice de foliación cerebelosa (CFI) y el tipo de nido
realizado por las especies de aves estudiadas, los rangos utilizados para
el solapamiento de caracteres y las referencias de las secuencias
nucleotídicas del citocromo b obtenidas de GENBANK.
"Especies de "Referencia "CFI "Rango de "Tipo de "Rango de "
"Aves "de GENBANK " "solapamient"nido "solapamiento de "
" " " "o de CFI " "los tipos de "
" " " " " "nido "
"Corvus corone"AF094613.1 "4,61 "3 "plataform"2 "
" " " " "a " "
"Corvus corax "JQ994493.1 "4,83 "3 "copa "3 "
"Hirundo "AF074577.1 "3,28 "1 "copa "3 "
"rustica " " " " " "
"Bombycilla "AF285796.1 "3,29 "1 "copa "3 "
"garrulus " " " " " "
"Turdus merula"DQ263757.1 "3,43 "1 "copa "3 "
"Erithacus "L78807.1 "3,18 "1 "copa "3 "
"rubecula " " " " " "
"Parus major "D38314.1 "3,16 "1 "copa "3 "
"Gymnorhina "X60942.1 "4,92 "3 "copa "3 "
"tibicen " " " " " "
"Corvus "KJ456237.1 "4,3 "2 "Plataform"2 "
"monedula " " " "a " "
"Garrulus "AB242559.1 "3,97 "2 "Copa "3 "
"glandarius " " " " " "
"Rhea "L78808.1 "4,59 "3 "Sin nido "1 "
"americana " " " " " "
"Struthio "L78809.1 "5,31 "3 "Sin nido "1 "
"camelus " " " " " "
" Agapornis "AF001325.1 "3,75 "2 "Sin nido "1 "
"personata " " " " " "
"Ara "AF346367.1 "4,89 "3 "Sin nido "1 "
"chloropterus " " " " " "
"Cacatua "AB177977.1 "5,34 "3 "Plataform"2 "
"galerita " " " "a " "
"Podargus "GU586686.1 "3,38 "1 "Plataform"2 "
"strigoides " " " "a " "

Resultados

En el árbol filogenético obtenido (Figura 1), se puede observar la
separación en cuatro grandes grupos de aves (orden: Passeriformes,
Struthioniformes, Psittaciformes y Caprimulgiformes) junto a los grupos
externos, Caimán latirostris y Crocodylus niloticus. Estos últimos debido a
su categoría de taxones basales, enraizarían este árbol (Figura 1).





Figura 1: Árbol máxima verosimilitud. Árbol filogenético obtenido por
método de máxima parsimonia a partir de las secuencias nucleotídicas
parciales del citocromo b de las 16 especie de aves estudiadas.






Sobre este árbol se realizó un solapamiento de caracteres, obtenido a
partir del estudio de dos características (CFI y tipo de nidificación).
Luego, se realizó un análisis en espejo (Figura 2). Aquí puede observarse
que tanto el CFI como el tipo de nidificación no muestran un lastre
filogenético en relación a los datos moleculares analizados. En ambos
casos, no puede determinarse el estado ancestral de cada carácter.





Figura 2: Árbol en espejo. El esquema se construyó a partir del
enfrentamiento de los árboles obtenidos por el solapamiento entre el índice
de foliación cerebelosa (CFI) y el tipo de nido que construyen las especies
de aves estudiadas, con el árbol de máxima parsimonia a partir de
secuencias nucleotídicas del citocromo b. El CFI se clasifica en bajo (1),
medio (2) y alto (3). El comportamiento de nidificación se clasifica en sin
construcción de nido (1), nido en forma de plataforma (2) y nido en forma
de copa (3).

Discusión

Existen estudios previos, como los realizados por Hall el at. [4] que
mostraron una evolución en la construcción del nido y esto se lo ha
atribuido a la evolución en el grado de plegamiento del cerebelo, en las
aves. En dicho trabajo se cumple la hipótesis de una mayor complejidad del
nido en especies que poseen mayor índice de foliación cerebelosa.
A partir de los estudios realizados en este trabajo, se deduce que no
existe correlación entre el índice de foliación del cerebelo y la
complejidad del nido en las aves, en contraposición a los datos
bibliográficos previos [4]. Por el contrario, se observa a partir del árbol
en espejo (Figura 2) que por ejemplo especies passeriformes como Hirundo
rustica, Bombycilla garrulus, Turdus merula, Erithacus rubecula y Parus
major, a menor CFI mayor es la complejidad del nido (forma de copa).
Además, a partir de este árbol se puede deducir que no existe una
correlación entre ambas características, refutando la hipótesis de partida.

Esta falta de correlación entre las características morfológicas y
comportamentales (CFI y tipo de nido), puede deberse a la falta de especies
estudiadas en este trabajo, que pudieron haber subestimado los resultados
obtenidos.
Por otro lado, la falta de un lastre filogenético, obtenido a partir del
solapamientos de los caracteres (CFI y tipo de nidificación) puede estar
indicando adaptaciones al ambiente predominante, modificando el
comportamiento de las especies, pese a sus CFI .














Bibliografía

[1] Iwaniuk, A. N., Hurd, P. L., & Wylie, D. R. (2006). The comparative
morphology of the cerebellum in caprimulgiform birds: evolutionary and
functional implications. Brain, behavior and evolution, 67(1), 53-68.

[2] Arriada-Mendicoa, N., Otero-Siliceo, E., & Corona-Vázquez, T. (1999).
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[3] Butler, A. B., & Hodos, W. (2005). Comparative vertebrate neuroanatomy:
evolution and adaptation. John Wiley & Sons, 241-262.

[4] Hall, Z. J., Street, S. E., & Healy, S. D. (2013). The evolution of
cerebellum structure correlates with nest complexity. Biology
letters, 9(6), 20130687.

[5] Iwaniuk, A. N., Hurd, P. L., & Wylie, D. R. (2006). Comparative
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and evolution,68(1), 45-62.

[6] Iwaniuk, A. N., Hurd, P. L., & Wylie, D. R. (2007). Comparative
morphology of the avian cerebellum: II. Size of folia. Brain, behavior and
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[7] Martin, T. E. (1995). Avian life history evolution in relation to nest
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[8] Nilsson, S. G. (1984). The evolution of nest-site selection among hole-
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Scandinavica, 167-17