Iván de Jesús May Cen Instituto Tecnológico Superior Progreso Progreso, Yucatán, México
[email protected]
34
ABSTRACT — La coexistencia de dos o más especies en su hábitat juega un papel muy relevante para el equilibrio ecológico. Se presentarán diversos modelos matemáticos para la interacción entre dos o más especies, así como las predicciones que se pueden obtener a partir de estos modelos. Estos esquemas consisten en el modelo de Malthus, logístico y de Lotka-Volterra, a partir de los cuales se fundamentan diversos sistemas de ecuaciones diferenciales ordinarias que modelan una interacción del tipo depredador-presa. Se presentarán predicciones, gráficas y numéricas, obtenidas al resolver los sistemas de ecuaciones mediante el software MatLab TM. Finalmente se presenta una sugerencia para aplicar los modelos expuestos como una alternativa de solución al problema de las enfermedades transmitidas por mosquitos. Palabras clave: Modelo matemático, modelo de Malthus, modelo logístico, modelo de LotkaVolterra, modelo depredador-presa.
I. INTRODUCCIÓN En la naturaleza, los hábitats contienen elementos vivos que interactúan entre sí, con miembros de otras especies y con el medio ambiente que lo rodea. La ecología [1] se define como la ciencia que estudia las interrelaciones de organismos y su ambiente, en este sentido un problema es investigar la cuestión de coexistencia [2, 3] de las especies y decidir lo que debería hacer la humanidad, si algo puede, para preservar el balance ecológico de la naturaleza [1]. La relevancia de este trabajo se centra en uno de los aspectos más estudiados acerca de la dinámica de las poblaciones [1,4], este consiste en conocer el crecimiento de las poblaciones, caracterizado principalmente por el aumento o disminución del número de organismos con el paso del tiempo. Para lograr estos retos, la ecología se sirve de modelos matemáticos [1,5] que describan la dinámica poblacional.
Sin perder generalidad, puede definirse población como un conjunto de organismos de la misma especie que habita en una misma área, en un tiempo determinado y que están posibilitados para intercambiar información genética entre sí mediante la reproducción. También poseen atributos estadísticos como densidad, natalidad, mortalidad, distribución y dispersión. En el presente trabajo, con la finalidad de no ser repetitivos, emplearemos los conceptos de población y especie de manera indistinta, entendiéndolas con el mismo significado.
Los atributos genéticos, cuando interactúan con las componentes ambientales, posibilitan en las especies el desarrollo de nuevas características como adaptabilidad, capacidad de reproducción, entre otras. De esta manera, las poblaciones presentan un comportamiento dinámico, caracterizadas por cambios constantes en sus atributos, que a futuro influyen en el tamaño de la especie. El equilibrio entre las tasas de incremento y de decremento, con el paso del tiempo, determinan el tamaño de una especie [3, 6, 7]. Desde luego que tendrían que asumirse suposiciones acerca del medio ambiente donde se desarrolla la población [1]. Los objetivos de esta investigación consisten en: presentar una descripción del concepto denominado modelo matemático, a partir del cual se introducirán tres modelos para la determinación de la dinámica de poblaciones. Se analizarán las ventajas y desventajas en la implementación de los modelos. Además se realizarán simulaciones para la resolución de los modelos, resaltando en particular las ventajas de la implementación de estos esquemas para el control de las poblaciones de mosquitos transmisores de enfermedades en zonas tropicales.
35
II. METODOLOGÍA En este apartado, se describirá el concepto de modelo matemático para posteriormente introducir los modelos que se emplearán en este trabajo. Los modelos que se presentarán constituyen los cimientos para comprender no solo los métodos matemáticos que se requieren para resolverlos, sino también para poner en contexto las suposiciones inherentes a cada esquema. Además, es imprescindible entender el significado de un modelo matemático como un acercamiento a la descripción de un fenómeno de interés.
A. Modelo matemático Con frecuencia se desea describir el comportamiento de algún sistema o fenómeno de la vida real en términos matemáticos; dicho sistema puede ser físico, sociológico o ecológico, por mencionar algunos. La descripción matemática de un sistema o fenómeno se llama modelo matemático [5, 8, 9] y se forma con ciertos objetivos en mente. La formulación de un modelo matemático de un sistema se inicia [5, 8, 9]: Identificando a las variables causantes del cambio del sistema. Inicialmente pueden no incorporarse todas las variables en el modelo. Especificamos el nivel de resolución del modelo.
A continuación: Establecemos hipótesis razonables acerca del sistema que tratamos de describir. Dado que las hipótesis acerca de un sistema implican con frecuencia la razón o tasa de cambio de una o más de las variables, el enunciado matemático de todas esas hipótesis es una o más ecuaciones donde intervienen derivadas. En otras palabras, el modelo matemático puede ser una ecuación o un sistema de ecuaciones diferenciales [5, 8, 9]. Muchas veces el modelo matemático de un sistema físico incluirá la variable t, el tiempo. En este caso, una solución del modelo expresa el estado del sistema; en otras palabras, para valores adecuados de t, los valores de la o las variables dependientes describen el sistema en el pasado, presente y futuro [5, 8].
36
Como parte primordial de las hipótesis, deben asumirse ciertas restricciones que definen parte del modelo que se pretende manejar. Por ejemplo, asumir un espacio y alimentos ilimitados en el que una especie se desarrolla sin que otros organismos interfieran en el tamaño de la población, suponiendo que esta crezca de manera proporcional, esta suposición define un modelo exponencial [6], también llamado modelo de Malthus.
B. Modelo de Malthus Uno de los primeros modelos matemáticos aplicados al crecimiento poblacional es el que en el año de 1798 el economista inglés Thomas Malthus desarrolló. La idea básica del modelo es la suposición de que la velocidad a la cual crece la población es proporcional al tamaño de la población. Si P(t) representa el número de habitantes en la población en el tiempo t, la suposición del modelo de Malthus [6] se formula como: dP kP dt
dónde k es la constante de proporcionalidad. A pesar que el modelo falla al tomar en cuenta muchos factores como la emigración e inmigración por ejemplo, el modelo es adecuado para predecir poblaciones en periodos de tiempo corto. Para las simulaciones que se presentarán se asumen las poblaciones en miles y el tiempo en días. Por un procedimiento sencillo, se puede llegar a la solución al modelo de Malthus: P (t ) P0 e kt
dónde:
P0
representa la población inicial en el tiempo t = 0.
Esto significa que, si en un tiempo inicial t0 se tiene una población de mosquitos P0, asumiendo el modelo de Malthus, la población de insectos crecerá de forma exponencial sin ningún control. En la Fig. 1 podemos observar la gráfica de una función solución al modelo de Malthus.
37
Las soluciones a la ecuación logística predicen con bastante exactitud las pautas de crecimiento de ciertos tipos de bacterias, protozoarios, pulgas de agua y moscas de la fruta, en un espacio limitado. Por ejemplo si resolvemos el modelo:
Fig. 1. Gráfica de la solución al modelo de Malthus. Podemos observar que la población crece sin control conforme transcurre el tiempo.
dP 0.1P 0.001P 2 , P(0) 3 dt
Usando el software MatLab TM [10, 11], introducimos el código: C. Modelo logístico El modelo logístico [7] es un refinamiento del modelo de Malthus. Cuando una magnitud crece en un sistema finito, a partir de cierto punto el tamaño finito del sistema limita el crecimiento de la magnitud al no existir recursos abundantes suficientes para seguir permitiendo el crecimiento exponencial. Un caso típico son los ecosistemas biológicos donde ciertas especies basan su supervivencia en altas tasas de reproducción o natalidad. Inicialmente cuando existe un pequeño número de individuos, el crecimiento es exponencial, pero a partir de cierto momento el hecho de que los recursos alimentarios del territorio no sean infinitos, "satura" el crecimiento. En esos casos el crecimiento de la población P con el tiempo (t) responde a la siguiente ecuación diferencial: dP P P 2 dt
dónde:
y
son constantes positivas.
P El término se interpreta como de inhibición o competencia. 2
38
clear all; clc; P = dsolve('DP=0.1*P-0.001*P^2','P (0)=3','t'); t = linspace(0,150,100); z = eval(vectorize(P)); %Para la grafica plot(t,z) title('Solución al modelo Logístico') xlabel('Tiempo t') ylabel('Población P(t)') qué nos arroja la gráfica de la Fig. 2 en la que podemos observar que:
lim t P(t ) 100
Esto significa que el esquema logístico añade una capacidad límite a una determinada población. Es decir, asumiendo una población inicial de P0 = 3 (las unidades pueden asumirse en miles), la población de mosquitos no crecerá sin control, sino que por el contrario llegará en algún momento t a cierto límite para el cual dejará de incrementar.
Fig. 2. Gráfica de la solución al modelo logístico. Observamos la existencia de un límite para la población.
39
D. Modelo de Lotka-Volterra En cada ecosistema no vive sólo una especie de población. La diversidad de las especies da pie a la competencia [12, 13] por los recursos del medio ambiente. Existe cierta jerarquía a causa de la cadena alimenticia, esta induce los conceptos de presas y depredadores, en el que estos últimos se alimentan de los primeros para poder sobrevivir [1]. Las ecuaciones de Lotka-Volterra [3,14], también conocidas como ecuaciones predador-presa [2], son un par de ecuaciones diferenciales de primer orden no lineales que se usan para el modelado de dos poblaciones que interactúan, una presa y un depredador. Las ecuaciones fueron propuestas de forma independiente por Alfred J. Lotka en 1925 y Vito Volterra en 1926. Tales ecuaciones se definen como: dx ax bxy dt dy cy dxy dt
dónde: x = Cantidad de presas al tiempo t. y = Cantidad de depredadores al tiempo t. Del modelo de Lotka-Volterra notamos que: 1. El término xy modela el número de encuentros entre el depredador y la presa. 2. La competencia o la interacción entre las especies está dada por xy.
40
3. Al no existir encuentros entre las especies, los depredadores tienden a extinguirse.
4. Cada especie sigue un crecimiento logístico. Por ejemplo para determinar la solución al modelo: dx x 0.5 xy dt dy 0.75 y 0.25 xy dt x0 2 y0 3
A través de MatLab TM podemos hacer una función para resolverla: Function dP = fun_lotkavolterra(t,P) dP = zeros(2,1); %vector columna de 2x1 dP(1) = P(1)-0.5*P(1)*P(2); dP(2) = -0.75*P(2)+0.25*P(1)*P(2); End [T,Y] = ode15s(@fun_lotkavolterra,[0 30],[2 3]); %Al no introducir options se utilizan los valores %por default 1e-3, 1e-6 %Graficamos figure(1) plot(T,Y(:,1),'-o', T, Y(:,2), '-') xlabel('Tiempo t') ylabel('Población') title('Solución a un modelo Lotka-Volterra') legend ('Presas','Depredador') Como puede observarse en Fig. 3 existe cierta estabilidad en la población de presas y depredadores. Si adaptamos este modelo, con el objetivo de controlar una población de mosquitos, introduciendo en su ambiente a sus depredadores naturales, es de esperarse que la población de presas se vea controlada con el paso del tiempo. Si bien es cierto que de la Fig. 3 no es concluyente en lo que respecta a la aniquilación de las presas, puede observarse que esta especie depredadora limitará por completo a la población de mosquitos, luego puede notarse una competencia periódica, pero controlada.
Con el modelo depredador-presa de LotkaVolterra, queremos ilustrar de una manera más clara todas las interacciones y dependencias en un ambiente ocupado por dos especies, donde los comportamientos no son dados al azar, sino que presentan un sentido secuencial y así podemos predecir el tamaño de las dos especies en un periodo de tiempo y mostrar algunas de sus implicaciones en la vida.
Fig. 3. Gráfica de la solución al modelo de Lotka-Volterra. Notamos que existe estabilidad entre la población de presas y depredadores.
III. DISCUSIÓN DE RESULTADOS El modelo de Malthus, es sumamente útil para pronosticar el tamaño de la población sin asumir restricciones. Sin embargo, solo es valioso para periodos cortos de tiempo. Por otro lado, el modelo logístico consiste de un término en función del modelo de Malthus, añade un término adicional que representa la competencia entre los individuos de la misma especie por los recursos, esto induce un límite al crecimiento de una población. Comparando Fig. 1 y Fig. 2, puede notarse las diferencias en cuanto a la curva solución del modelo. La solución al modelo de Malthus muestra un estricto crecimiento sin límite, en tanto que para el modelo logístico su solución es acotada de acuerdo a los límites que impone el medio ambiente. Los esquemas de Malthus y logístico son sumamente indispensables para comprender modelos mucho más complejos y sofisticados. En principio se pudo destacar el hecho de que el modelo logístico requirió del modelo de Malthus para ser construido; a su vez el modelo logístico se hizo necesario para dar pie a un primer modelo depredador-presa, el llamado modelo de Lotka-Volterra, considerando un depredador y una presa.
Como pudimos observar en un sistema depredador-presa, dos especies coexisten entre sí y también tienen limitaciones que las hacen sobrevivir. Mediante los gráficos vemos que se repite el mismo factor, se puede observar que cada especie sirve como control de crecimiento de la otra, así aseguran la supervivencia de las dos. Los modelos que hemos presentado pueden contribuir a ser solución al problema de enfermedades como la malaria, el dengue, el chikungunya, y el causado por el virus zika, los cuales son padecimientos difíciles de controlar [21, 22], en cuanto al tamaño de la población infectada, presentando además alta mortalidad en poblaciones humanas pobres que habitan en zonas tropicales. Estas enfermedades son transmitidas al hombre por los mosquitos: anofeles, aedes aegypti y aedes albopictus. Tradicionalmente el mosquito ha sido controlado con la ayuda de productos químicos, por lo que induce problemas colaterales para la salud humana, además de resis-
tencia de los insectos a los pesticidas.
41
Através de los modelos expuestos, como el resultado de la simulación en Fig. 3, se podrían diseñar alternativas como el control biológico por medio de “depredadores” naturales (por ejemplo, peces, insectos, nematodos, bacterias, hongos, etc.). Con esto se reduciría la población de mosquitos, sin causar daño al hombre [23, 24]. Las especies de peces Guppy Lebistes reticulatus (bastante resistente a aguas contaminadas y altas temperaturas – que se cría en hábitat similares al de los mosquitos y es capaz de controlar la proliferación de larvas) y Toxorinchitis pueden usarse como depredadores naturales de los mosquitos transmisores de las enfermedades.
Desde la perspectiva de introducir depredadores naturales a la población de mosquitos, asumiendo una dinámica depredador-presa del tipo Lotka-Volterra, combinada con estrategias de fumigación, que sean lo menos nocivas para el hombre, se puede contribuir a controlar el crecimiento de enfermedades como dengue, chikungunya o zika, de una manera mucho más efectiva. Sin embargo, es de tomar en consideración la resistencia que ciertos insectos muestran hacia los plaguicidas [15]. IV. CONCLUSIONES Los modelos expuestos son sencillos para su análisis matemático, pero representan el problema real con suposiciones débiles sobre el comportamiento de las poblaciones. Es posible añadir variables y supuestos más realistas a los modelos expuestos, estos modelos son conocidos en general como modelos depredador-presa [16, 17]. Por ejemplo, en la literatura pueden encontrarse estos modelos con dos depredadores y una presa o viceversa, otros modelos
42
pueden añadir la variable espacial, asumiendo características específicas sobre la difusión de la población dentro de un entorno geográfico [18, 19]. Estos esquemas, si bien son más complejos y describen con mayor detalle el comportamiento del sistema, requieren de métodos matemáticos más avanzados para ser resueltos [20, 21]. Parte de la sencillez en la solución de los modelos presentados, radica en que pueden ser programadas a través de MatLab TM, mediante breves rutinas que proporcionan soluciones versátiles a los problemas planteados. Realismo se sacrifica por simplicidad. El modelo de Lotka-Volterra tiene supuestos poco realistas: a) Límite de recursos alimenticios de la presa, b) Consumo infinito de presas. Un mejor modelo podría incorporar la capacidad de carga definida como el tamaño de población máxima que un ambiente dado puede soportar. Bajo el esquema de Lotka-Volterra fue posible describir una dinámica, a través de una simulación, para observar cómo se desarrollaría una coexistencia de una especie de mosquitos (en general transmisores de enfermedades) con alguna población de sus depredadores naturales. La principal ventaja de este hecho, por sobre la administración de pesticidas y plaguicidas, es que no existe un daño directo a la salud humana, y por otro lado, se ataca a toda la población de presas de forma homogénea, lo que no siempre sucede cuando existen insectos resistentes a las sustancias químicas.
V. REFERENCIAS [1] Levin, S. A., Hallam, T. G., & Gross, L. J. (Eds.). Applied mathematical ecology (Vol. 18). Springer Science & Business Media. (2012). [2] Hoppensteadt, F. Predator-prey model. Scholarpedia, 1(10), 1563. (2006). [3] Ávila E.J. Coexistencia para un sistema con dos especies en competencia. Miscelánea Matemática, Sociedad Matemática Mexicana, (30), 17-25. (2000). [4] Hannon, B., & Ruth, M. Predator-Prey Models. In Dynamic Modeling (pp. 204-211). Springer New York. (2001). [5] D. Zill, M. R. Cullen, Ecuaciones diferenciales con problemas de valores en la frontera, Thomson Learning, Quinta edición, México, (2002). [6] Bejarano, C. A. Modelos de simulación para el estudio del crecimiento poblacional exponencial. Épsilon, (4), 6981. (2005). [7] Ibarra, J. T. U., & Carrillo, J. A. R. El modelo logístico: Una alternativa para el estudio del crecimiento poblacional de organismos. REDVET. Revista Electrónica de Veterinaria, 11(3). (2010). [8] G. F. Simmons, Ecuaciones diferenciales con aplicaciones y notas históricas, Mc Graw Hill, Segunda edición, España, (1999). [9] D. Lowen, D. Lovelock, Ecuaciones diferenciales a través de gráficas, modelos y datos, John Wiley & Sons, Inc., México, (1999). [10] Chapra, S. C., & Canale, R. P. Numerical methods for engineers (Vol. 2). McGraw-Hill. (2012). [11] Wouwer, A. V., Saucez, P., & Vilas, C. Simulation of Ode/Pde Models with MATLAB®, OCTAVE and SCILAB: Scientific and Engineering Applications. Springer. (2014). [12] Zhao, J., & Wang, M. A free boundary problem of a predator–prey model with higher dimension and heterogeneous environment. Nonlinear Analysis: Real World Applications, 16, 250-263. (2014). [13] Carreño, R. C., Cámara, M. A. G., Vega, P. B., García, T. C., & Andújar, A. S. Modelos matemáticos de depredador-presa en cultivos hortícolas en invernadero en el Sudeste de la Península Ibérica. Boletín de sanidad vegetal. Plagas, 26(4), 665-672. (2000).
[16] Shi, R., Tang, S., & Feng, W. Two generalized predator-prey models for integrated pest management with stage structure and disease in the prey population. In Abstract and Applied Analysis (Vol. 2013). Hindawi Publishing Corporation. (2013). [17] Tang, Y., & Xiao, D. Periodic Solutions for a Predator –Prey Model with Periodic Harvesting Rate. International Journal of Bifurcation and Chaos, 24(07), 1450096. (2014). [18] Li, L., & Jin, Z. Pattern dynamics of a spatial predator–prey model with noise. Nonlinear dynamics, 67(3), 1737-1744. (2012). [19] Dobramysl, U., & Täuber, U. C. Environmental versus demographic variability in two-species predator-prey models. Physical review letters, 110(4), 048105. (2013). [20] Estrella-González, A. G., García-Almeida, G. E., & Avila-Vales, E. J. Estabilidad Local de Sistemas de Ecuaciones Diferenciales Ordinarias con Retardo y Aplicaciones. Abstraction and Application Magazine, 8. (2014). [21] González, A. G. E., Almeida, G. E. G., & Vales, E. J. (2010). Estabilidad local de ecuaciones diferenciales ordinarias con retardo y aplicaciones. Miscelánea Matemática, Sociedad Matemática Mexicana, (51), 73-92. (2010). [22] Dias, W. O., Wanner, E. F., & Cardoso, R. T. A multiobjective optimization approach for combating aedes aegypti using chemical and biological alternated step-size control. Mathematical biosciences, 269, 37-47. (2015). [23] López, L. E., Muñoz-Loaiza, A., Olivar-Tost, G., & Betancourt-Bethencourt, J. A mathematical model for controlling the spread of dengue. Revista de Salud Pública, 14(3), 512-523. (2012). [24] Christiansen-Jucht, C., Erguler, K., Shek, C. Y., Basáñez, M. G., & Parham, P. E. Modelling Anopheles gambiae Population Dynamics with Temperature-and AgeDependent Survival. International Journal of Environmental Research and Public Health, 12(6), 5975-6005. (2015). [25] Reiner, R. C., Perkins, T. A., Barker, C. M., Niu, T., Chaves, L. F., Ellis, A. M., ... & Buckee, C. A systematic review of mathematical models of mosquito-borne pathogen transmission: 1970–2010. Journal of The Royal Society Interface, 10(81), (2013).
[14] Jiang, D., Ji, C., Li, X., & OʼRegan, D. Analysis of autonomous Lotka–Volterra competition systems with random perturbation. Journal of Mathematical Analysis and Applications, 390(2), 582-595. (2012). [15] Rodríguez, J. R., & Guzmán, J. Susceptibilidad al lambdacialotrina y patrones de esterasas en poblaciones naturales de Aedes aegypti de los distritos de Laredo (La Libertad) y Sullana (Piura). REVISTA REBIOL, 33(2), 5866. (2014).
4432
