Abundancia, Biomasa y Riqueza de los insectos y arañas en herbazales del Archipiélago Los Roques (Mar Caribe-Venezuela)

Métodos en Ecología y Sistemática ISSN 1659-2182

Vol. 7(1): 1-19 Abril 2012

Abundancia, Biomasa y Riqueza de los insectos y arañas en herbazales del Archipiélago Los Roques (Mar Caribe-Venezuela)

LOURDES SUÁREZ-VILLASMIL1,3, LUIS BULLA1, MÁYIDA EL SOUKI1,3, HELIOS MARTÍNEZ2 Y RUBÉN CANDIA1 1Instituto de Zoología y Ecología Tropical. Facultad de Ciencias. Universidad Central de Venezuela. Apartado Postal 47058. Caracas 1041-A. Venezuela. (Dirección de correspondencia). 2Escuela de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Central de Venezuela. Caracas, Venezuela. 3Postgrado en Ecología, Facultad de Ciencias. Universidad Central de Venezuela, Caracas, Venezuela.

RESUMEN: Este trabajo cuantifica la abundancia, riqueza y biomasa de insectos y arañas en herbazales insulares del Parque Nacional Archipiélago Los Roques (Mar Caribe - Venezuela), así como sus cambios dependiendo de atributos geoespaciales y de la vegetación. Los herbazales escogidos estuvieron dominados por Sporobolus virginicus y en ellos fue cuantificada la posición geográfica, la superficie de las islas donde se ubicaron, su tamaño, forma, así como la cobertura, biomasa de la vegetación y la relación biomasa verde/seca. La colecta de artrópodos fue realizada con el método de barrido con malla entomológica y los especímenes identificados hasta el nivel taxonómico de familia y clasificados en distintos morfotipos. La abundancia de artrópodos varió entre 665 y 5585 individuos/1000 barridos, con una media de 1682 individuos. La biomasa de artrópodos por cada 1000 barridos estuvo comprendida entre 262,9 y 3139,6 mg, con una media de 848,2 mg. Un total de 161 morfotipos registrados fueron distribuidos en 142 insectos (67 familias) y 19 arácnidos (6 familias). La riqueza varió entre 22 y 62 morfotipos por cada 1000 barridos, con una media de 44 morfotipos. El peso seco fue proporcional a la abundancia de insectos y arañas, y tuvo un aumento prácticamente lineal para abundancias entre 1500 y 3500 individuos. La biomasa animal de estas comunidades incrementó por el aumento en la abundancia de individuos y no por un aumento en sus tallas. Los resultados de esta investigación reflejaron algunas coincidencias con estudios realizados en comunidades de insectos en distintas sabanas continentales. La abundancia y la biomasa de insectos y arañas, no pudieron ser explicadas por las características medidas en la vegetación; sin embargo, 56% de la riqueza de especies quedó determinada por la ubicación de los herbazales en el archipiélago, siendo mayor en los cayos ubicados hacia el suroeste. PALABRAS CLAVE: artrópodos, ecología de comunidades, factor geoespacial, islas, Sporobolus virginicus. ABSTRACT: This study quantified the abundance, richness and biomass of insect and spiders on insular grasslands of National Park Archipelago Los Roques (Caribbean Sea - Venezuela), and the changes of these variables due geospatial and vegetation attributes. The grasslands were dominated by Sporobolus virginicus and were measured the geographical coordinates, islands size, size and shape of the grasslands, vegetation cover, biomass, and the green/dry vegetation relationship. The arthropods were collected with a sweep net sampling, and the animals were identified to family and classified to morph types. The arthropods´ abundance varied between 665 and 5585 ind/1000 sweeps, with a mean of 1682 individuals. The arthropods biomass varied between 262,9 and 3139,6 mg/1000 sweeps, with a mean of 848,2 mg/1000 sweeps. The total richness was 161 morph types with 142 insects (67 families) and 19 spiders (6 families). The richness varied between 22 and 62 morph types/1000 sweeps, with 44 morph types average. The dry weight was proportional with abundance, and it increases lineally between 1500 and 3500 individuals. The animal biomass increased on grasslands due abundance, and not by increasing of the individual size of arthropods. The results of this study, shows coincidences with another studies done on insect communities of continental grasslands. Neither abundance nor arthropods biomass was explained by vegetation Autor Correspondencia: [email protected]

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characteristics, but richness was explained (56%) by the grasslands position on the archipelago, and these was higher on islands placed at southeast. KEY WORDS: arthropods, community ecology, geospatial factor, grasslands, islands, Sporobolus virginicus.

INTRODUCCIÓN La determinación de la abundancia, biomasa y riqueza de los organismos de una comunidad contribuye con la descripción y comprensión de patrones y procesos ecológicos (Janzen 1977, May 1978, May 1981, Dial y Roughgarden 1998, Sieman et al. 1999, Keddy 1999, Mouillot y Wilson 2002, Pietsch et al. 2003) así como con la formulación de diversas hipótesis sobre ecología comunitaria (Mac Arthur y Wilson 1967, Connor y Simberloff 1979, Huston 1979, Gotelli y Graves 1996, Dial y Roughgarden 1998, Gruner 2003). La estimación de estos atributos se realizó en una comunidad de insectos y arañas relativamente simple que se desarrolla bajo condiciones ambientales similares y en un mismo período del año (Suárez-Villasmil 2005), de allí la importancia de seleccionar una comunidad aislada (un archipiélago), con un mismo tipo de sustrato en todos los herbazales, sometidos aproximadamente a la misma condición climática, ubicados aproximadamente a la misma altitud y donde crece exclusivamente la gramínea Sporobolus virginicus (SuárezVillasmil 2005). Esta simplificación reduce la variabilidad comunitaria (Pounds et al. 1997) que frecuentemente es afectada por azar (Simberloff 1976, Bulla 1990), cambios en el recurso (Reyes 1987, Martínez 1987, Candia 1997, Piñango 2002, Grillet et al. 2002) e interacciones entre las especies de la comunidad (Rambo y Faeth 1999). A pesar de ser herbazales monoespecíficos, estos difieren en su porcentaje de cobertura relativa, biomasa aérea, relación biomasa verde/biomasa seca (verde/seco) así como algunos factores geoespaciales (tamaño, forma y ubicación geográfica del herbazal, superficie de la isla) (Suárez-Villasmil, 2005). Bajo estas condiciones, proponemos como hipótesis que si las condiciones ambientales son controladas, los Autor Correspondencia: [email protected]

atributos comunitarios (abundancia, riqueza y biomasa) deberían ser homogéneos o en todo caso, depender de aquellos factores geoespaciales o de vegetación, que presentan algún tipo de variabilidad. Los objetivos de este trabajo son: 1) Estimar la abundancia, biomasa y riqueza de insectos y arañas en herbazales insulares monoespecíficos de Sporobolus virginucus, 2) Evidenciar si existen relaciones entre la abundancia, biomasa y riqueza de insectos y arañas en estas comunidades y 3) Determinar si la abundancia, biomasa y riqueza de insectos y arañas dependen de factores geoespaciales y /o atributos de la vegetación. MATERIALES Y MÉTODOS Área de estudio El Parque Nacional “Archipiélago Los Roques” está ubicado en el Mar Caribe (11°44'45''11°58'36'' Latitud Norte y 66°32'42”-66°52'57'' Longitud Oeste) a 170 Km de la costa norte venezolana. Presenta una superficie de 221.120 Ha (Méndez 1984), temperatura media de 27,3°C, precipitación media de 256,6 mm/año, velocidad media del viento de 21,8 Km/h (dirección E, ENE y ESE), una radiación media de 516,2 cal/cm²/día y humedad relativa media del 83 %. Los herbazales halófilos y psamófilos escogidos para este estudio (Figura 1) tienen vegetación tipo A1 (Huber y Alarcón 1988) que incluye comunidades que crecen en ecosistemas litorales y xéricos, entre 0 y 100 msnm, con salinidad elevada, estrés hídrico, y bajo contenido de nutrientes. Estos herbazales no poseen interés agropecuario como las sabanas venezolanas continentales (Bulla 1990); pero tienen valor ecológico porque contribuyen con la estabilización de los suelos arenosos y hacen posible el establecimiento de comunidades de artrópodos y vertebrados (González 2002),

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donde los insectos son los principales consumidores primarios (Reyes 1987).

fue estimada con el programa TNT Mips (MicroImages 2004).

Métodos Las muestras fueron colectadas en octubre 2003, entre las 10:00 am y 4:00 pm debido a que la vegetación se encuentra seca y los insectos registran su mayor actividad (Bulla 1990). Las coordenadas que delimitan los herbazales fueron tomadas con un GPS Garmin E-trex (precisión promedio ±7 m), lo cual permitió estimar su superficie y perímetro con el programa TNT MIPS (MicroImages 2004). La forma del herbazal fue cuantificada con base en un cociente de perímetros (F1) propuesto por Suárez-Villasmil (2005) que se define como: p F1  pmin Donde, p es el perímetro de cada herbazal y pmin es el perímetro que tendría una superficie redonda de área similar, que tendrá el mínimo perímetro posible que puede bordear esa superficie. Este índice toma su mínimo valor (1) en un herbazal redondo, e incrementa proporcionalmente cuando el herbazal expande sus bordes, diferenciándose de una circunferencia.

El porcentaje de cobertura vegetal fue cuantificado con 20 parcelas de 1m² y la biomasa aérea fue evaluada en 4 parcelas de 1m² y separada manualmente para obtener las fracciones de biomasa aérea (verde + seca). En total fueron muestreados 20 herbazales puros de Sporobolus virginicus y uno donde S. virginicus fue dominante (más de 85% de cobertura) con presencia de S. piramidatus, Euphorbia sp., Batis maritima y Cenchrus echinatus. Este herbazal sirvió como punto de referencia para comparar el efecto del enriquecimiento en el recurso (vegetación) sobre la riqueza de la comunidad de artrópodos.

La superficie de las islas fue estimada por digitalizaron del mapa de batimetría del Parque Nacional Archipiélago Los Roques (MARNRINPARQUES 1972) donde cada isla es representada por un polígono. Posteriormente, estos polígonos fueron corregidos a partir de su superposición con combinaciones espectrales derivadas de una imagen satelital Landsat 7 (1999) georeferenciada a partir de coordenadas de campo con precisión de ±7 m. Esta imagen permitió diferenciar los límites agua-suelo alrededor de las islas utilizando para ello: a) La combinación en color natural, b) Los componentes principales de la imagen (Chuvieco 2000) y c) La combinación RGB 234 de la imagen original. Posteriormente, la superficie interna de los polígonos corregidos [email protected]

Los artrópodos fueron capturados con una red entomológica cónica (Beall 1935) de 37cm de diámetro por 1m de longitud, efectuando 1000 barridos por localidad (4 series de 250 cada una), en un recorrido aleatorio por el herbazal. Los animales fueron preservados en etanol (7080%), identificados hasta el nivel taxonómico de familia, y clasificados en distintos morfotipos (individuos morfológicamente distintos) cada uno de los cuales fue considerado una especie distinta. La biomasa de los artrópodos fue cuantificada con ecuaciones largo-peso que producen una estimación del peso (variable dependiente) a partir del largo del animal (variable independiente). Estas relaciones fueron utilizadas debido a que los métodos de secado y pesado requieren balanzas de precisión (Sample et al. 1993), afectan la morfología de los animales (Gruner 2003) e impiden su conservación para colecciones de referencia, especialmente cuando existen frecuentes ejemplares únicos (Suárez-Villasmil 2005). Las ecuaciones empleadas (Reyes 1987) consideran varias formas para cada orden de insecto y han sido utilizadas con éxito, produciendo determinaciones superiores al 85% (Bulla

Métodos en Ecología y Sistemática ISSN 1659-2182 1990). Los criterios para efectuar las mediciones del largo de los artrópodos dependieron de sus características biológicas: Diptera, Coleoptera, Hymenoptera y Lepidoptera: Estos órdenes tienen metamorfosis completa y las larvas, pupas y adultos difieren ecológica y morfológicamente (Hickman et al. 1998). Este trabajo sólo consideró los adultos, y debido a que estos son poco variables en tamaño, fue extraída una muestra representativa (o existente) de cada morfotipo y su largo fue medido con un ocular calibrado integrado a la lupa estereoscópica. Hemiptera, Homoptera, Psocoptera y Thysanoptera: Estos grupos presentan estadíos juveniles (ninfas) estructuralmente similares a los adultos, que en muchos casos comparten sus hábitats (Hickman et al. 1998). El muestreo produjo alta frecuencia de adultos y ninfas, donde el tamaño varía de acuerdo con el estadío de maduración. Por ello, para cada morfotipo fue medida una muestra representativa (o existente) del estadío adulto y otra representativa de cada estadío juvenil, lo que permitió calcular la biomasa del morfotipo considerando el largo y ponderándolo por la frecuencia de individuos en cada estadío. Este procedimiento reduce ligeramente el tamaño de los adultos si aumenta la proporción de ninfas, pero ello proporciona una estimación más real de la biomasa de la especie en la comunidad. Orthoptera: Todos los ejemplares de este orden fueron medidos con un vernier de apreciación 0,01 mm y todos los de Araneae, Pseudoscorpionidae y Thysanura fueron medidos con lupa estereoscópica. El largo total de las arañas fue estimado a partir de relaciones lineales (largo total-largo del cefalotórax) debido a que algunos especímenes se encontraron incompletos (Suárez-Villasmil 2005).

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La abundancia, biomasa y riqueza de especies fueron empleadas como variables dependientes en modelos de regresión lineal múltiple (Legendre y Legendre 1998, Ortiz-Pulido 2000), que consideraron como variables independientes las características de la vegetación (biomasa aérea, cobertura relativa, relación biomasa verde/seca) y del factor geoespacial (tamaño forma y ubicación del herbazal, superficie de la isla). Este análisis fue realizado con el programa SPSS para Windows v.15.0 utilizando el procedimiento “forward stepwise” para incorporar las variables al modelo (SPSS 2006). Previo al análisis de regresión, fue detectada una alta correlación entre la longitud y latitud de los herbazales (r=0,979; p0,000), por lo que estas variables fueron sintetizadas con un Análisis de Componentes Principales (Legendre y Legendre 1998) que acumuló 98,9% de varianza en el primer componente principal. Este resultado confirma la ubicación prácticamente lineal de las localidades sobre el gradiente dispuesto en dirección norestesuroeste (Figura 1) y permitió representar a cada localidad con una única coordenada (Anexo 1). Los cambios en la abundancia, biomasa y riqueza de cada grupo (generalmente órdenes) entre herbazales fueron sintetizados con un Análisis de Componentes Principales. Este análisis fue realizado con el programa CANOCO para Windows (Ter Braak y Smilauer 1998 A,B) empleando un pesado diferencial (Bulla 1995) para reducir el sesgo introducido por las desigualdades en sus varianzas. Para ello, a cada grupo taxonómico fue asignado un peso (entre cero y uno) proporcional a su abundancia, biomasa o riqueza relativa en las muestras. El nivel de dependencia entre un orden con respecto a los otros fue determinado con una regresión lineal múltiple tomando como variable dependiente la abundancia de un orden específico en las muestras, y como variable independientes, las abundancias de los órdenes restantes en las muestras (Suárez-Villasmil

Métodos en Ecología y Sistemática ISSN 1659-2182 2005). El mismo análisis fue repetido para la biomasa y riqueza de los distintos órdenes. Los coeficientes de determinación ajustados (R2) de cada una de estas regresiones representan el nivel de precisión (SPSS 2006) con que puede estimarse la abundancia, biomasa y riqueza de cada orden con base en la de los otros. RESULTADOS Composición, abundancia y biomasa de artrópodos. El muestreo produjo 37203 artrópodos, de los cuales 1874 fueron eliminados del análisis por tratarse de hormigas aladas (machos) cuya identificación requiere del seguimiento de los individuos a sus nidos (William Goitia, com. pers.). La abundancia total de artrópodos varió entre 665 y 5585 individuos/herbazal, con una media de 1682 individuos. Su distribución fue asimétrica y la mayoría de las muestras presentaron abundancias por debajo del promedio (Figura 2A). Los grupos de artrópodos más abundantes fueron Homoptera (28,46%), Psocoptera (20,78%), Díptera (17,38%) y Araneae (10,38%), mientras que el resto de los grupos acumuló cerca del 20% de la abundancia (Cuadro 1A). La biomasa de artrópodos estuvo comprendida entre 262,9 y 3139,6 mg/1000 barridos, con una media de 848,2 mg/1000 barridos. Su distribución también fue asimétrica (Figura 2B) como la abundancia total. Los grupos con mayor biomasa fueron Orthoptera (62,24%), Araneae (9,44%) y Homoptera (9,04%) (Cuadro 1B). El peso seco fue proporcional a la abundancia total, e incrementó de forma lineal (r=0,846; p0,000) cuando la abundancia total estuvo entre 1500 y 3500 individuos (Figura 3A), pero disminuyó con altas abundancias. El peso seco por individuo tuvo una media de 0,5 mg, que correspondió con individuos de 2,2 mm de largo. El peso seco por individuo aumentó inicialmente con el peso seco, pero se estabilizó [email protected]

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aproximadamente a partir de los 1500 mg de peso seco (Figura 3B). Los herbazales con menor riqueza presentaron también poca abundancia. Al aumentar la abundancia, inicialmente aumentó la riqueza de especies, pero luego la riqueza se estabilizó y fue prácticamente independiente de la abundancia total de insectos (Figura 3C). La riqueza total fue de 160 morfotipos: 142 especies de insectos (67 familias) y 19 arácnidos (6 familias). La riqueza varió entre 22 y 62 especies por herbazal, con una media de 44 especies. Su distribución fue simétrica, pues la mayoría de los herbazales tuvo una riqueza cercana al promedio (Figura 2C), contrario a la abundancia y biomasa. Los grupos con mayor riqueza fueron Hymenoptera (23,75%) y Diptera (22,50%), que también presentaron la mayor diversidad de familias (Tabla 1D). Homoptera y Araneae alcanzaron valores de riqueza superiores al promedio (13,75% y 10,63% respectivamente, Cuadro 1C). El análisis de Regresión Lineal Múltiple evidenció que, ni la abundancia total ni la biomasa de insectos y arañas pudo ser explicada por las características medidas en la vegetación y en el factor geoespacial. La posición de los herbazales en el archipiélago fue la única de las variables que determinó la variación en la riqueza de especies (r2=0,56, p0,001); de acuerdo con lo cual, los herbazales con mayor riqueza se encuentran ubicados hacia el suroeste del archipiélago (Figura 4). Los herbazales S15 y S12, se alejaron de esta tendencia (Figura 4) por tener respectivamente, mayor y menor riqueza a la esperada según el modelo de regresión. Distribución en las islas. El análisis de componentes principales para la abundancia acumuló en los dos primeros ejes 78,4% de la varianza del sistema y mostró asociaciones entre Orthoptera y Homoptera, Formicidae e

Métodos en Ecología y Sistemática ISSN 1659-2182 Hymenoptera, así como entre Coleoptera y Diptera, mientras que Hemiptera fue independiente de los demás grupos y sólo estuvo débilmente asociado con Psocoptera y Lepidoptera (Figura 5A). Hay que resaltar que estas relaciones positivas fueron calculadas sin considerar localidades atípicas, cuyos valores hubieran sobreestmado las correlaciones entre grupos. En este sentido, las localidades S2 y S17, así como el orden Thysanura fueron considerados suplementarios (Ter Braak y Smilauer 1998 a,b) ya que S2 tuvo muy alta abundancia de Coleoptera y Araneae y S17 de Orthoptera y Homoptera, lo que produjo un análisis sesgado (resultados no mostrados). Al ser suplementarios, estos puntos aparecen en el gráfico pero no intervienen en el cálculo de los ejes de ordenación, por lo que no afectan las posiciones de las restantes localidades (Ter Braak y Smilauer 1998 a,b) ni producen un aumento en las correlaciones entre variables. Con respecto a las localidades, la mayoría de los herbazales tuvo una composición insectos y arañas muy homogénea, no obstante, algunas localidades se diferenciaron por su elevada abundancia en algunos grupos: S17 por Orthoptera y Homoptera; S19 por Hemiptera, S1 por Homoptera y Psocoptera, S10 y S14 por Homoptera y S9 por Diptera (Figura 5B). El Análisis de Componentes Principales para la biomasa produjo un resultado similar a la abundancia (Figura 5C) y acumuló 98,3% de información en el primer eje de ordenación. A pesar que S17 fue suplementaria y que el peso asignado a cada grupo atenuó las diferencias de importancia entre este y los órdenes con menos biomasa (Bulla 1995), Orthoptera tuvo biomasa muy superior a la de otros grupos y orientó todas las muestras en dirección de su aumento (Figura 5D). Otras localidades con altos valores para la biomasa de Orthoptera y Homoptera fueron S14 y S10. Los grupos asociados con el segundo componente principal (Diptera, Coleoptera, Hemiptera, Lepidoptera y Psocoptera) presentaron diferencias en biomasa [email protected]

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a pesar de no alcanzar los niveles de variabilidad de Orthoptera. Las localidades S9 y S6 tuvieron biomasa de Diptera superior a otros herbazales. El Análisis de Componentes Principales sobre la riqueza (Figura 5E), con 78,6% de varianza explicada, no mostró separación de S2 y S17 como en los casos anteriores (Figuras 5B y 5D), porque las características que diferencian esas localidades de las restantes están basadas en la abundancia y biomasa de sus grupos, pero no en su riqueza. Por ejemplo, los grupos Orthoptera y Coleoptera mostraron cambios a nivel de su abundancia y biomasa, pero solo estuvieron representados por pocas especies que aparecieron en prácticamente todas las muestras, lo que no permite detectar diferencias entre ellas. Los herbazales S15 y S7 tuvieron mayor riqueza en los órdenes Homoptera e Hymenoptera, mientras que las localidades S8, S6, S18 y S5 tuvieron alta riqueza de Diptera. El resto de las localidades exhibió un nivel bastante homogéneo en cuanto al número de especies de cada grupo. En promedio, existe una predictibilidad de 53 % (R² = 0,528) para predecir la conducta de los grupos con base en la de los otros (Cuadro 2). El nivel de predicción fue menor para la abundancia y para la biomasa, lo que las hace las variables con mayor incertidumbre. La riqueza de especies alcanzó mayor nivel de predicción, pero fue la única variable cuyas regresiones no pudieron efectuarse en grupos con baja diversidad (Cuadro 2). Los promedios de coeficientes de determinación ajustados para cada grupo estiman su interrelación con los otros grupos de la comunidad. Psocoptera fue el grupo con conducta general más predecible debido puramente a la alta determinación sobre su biomasa. Formicidae también tuvo alta determinación para la abundancia y riqueza, lo cual es un reflejo de todas las asociaciones que

Métodos en Ecología y Sistemática ISSN 1659-2182 se establecen entre este grupo con otros. La abundancia y biomasa de Coleoptera resultó pobremente determinada por la de los otros órdenes. La abundancia de Araneae también estuvo escasamente determinada por los órdenes de insectos, pero no así su biomasa y riqueza, que alcanzaron respectivamente 85,3 % y 60,2 % de determinación. DISCUSIÓN Este trabajo consideró el análisis de herbazales puros de Sporobolus virginicus como una forma de controlar la variabilidad en el recurso disponible y caracterizar los cambios en la estructura comunitaria reduciendo el ruido causado por heterogeneidad ambiental. A pesar de esta restricción, los resultados muestran un grado de variabilidad que apunta una considerable indeterminación para la comunidad. Abundancia. Los resultados muestran que esta variable presentó una diferencia de casi un orden de magnitud entre los herbazales con mayor y menor número de individuos. Si bien el promedio se encuentra dentro del intervalo reportado por Dingle y Khamala (1972) para sabanas africanas (entre 204 y 1133 ind/1000 barridos, dependiendo del período), el resultado evidencia la alta variabilidad que puede alcanzar la abundancia durante el mismo período del año y considerando un ambiente relativamente homogéneo. Por otro lado, la concentración de algunos grupos de artrópodos en una o pocas localidades, sugiere posible influencia de factores antrópicos o de las comunidades vegetales adyacentes y además, que estas especies carecen de mecanismos eficientes para dispersarse por todo el archipiélago. La alta frecuencia de herbazales con abundancias medias a bajas (entre 500 y 1000 individuos) coincide con los resultados de Bulla (1990). Este autor reportó en herbazales continentales 57% de muestras con menos de 500 ind/1000 barridos, y aunque no consideró las arañas, este muestreo confirma que los herbazales de Los [email protected]

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Roques tienen mayor abundancia aún tomando en cuenta solo los insectos (datos no mostrados). El grupo más abundante fue Homoptera, seguido de Psocoptera y Diptera, con casi el 70 % de todos los animales. Posiblemente la elevada abundancia de estos órdenes se relaciona con su gremio trófico, ya que la mayoría de los morfotipos fueron herbívoros o saprófagos (Colles y McAlpine 1996, Carver et al. 1996, Candia 1997, El Souki 2000) y estos gremios tróficos, podrían ser los más exitosos en aprovechar el material herbáceo fresco, la hojarasca y animales en estado de descomposición, que son probablemente los recursos con mayor disponibilidad en este sistema (Suárez-Villasmil 2005). La abundancia promedio fue superior a la reportada por González (2002) en otro estudio realizado en Los Roques (636 ind/1000 barridos) y por Bulla (1990) en sabanas continentales (957 ind/1000 barridos). Sin embargo, la biomasa promedio y el peso seco por individuo fueron inferiores a los reportados por Bulla (1990) (1183,7mg y 1,2 mg respectivamente). Tomando en cuenta que en promedio, los individuos estudiados por Bulla (1990) no difieren significativamente en su talla con los de este estudio, estos resultados evidencian que la forma de los artrópodos de las islas tiende a ser más “delgada” con respecto a los de sabanas continentales, lo que podría estar relacionado con la menor biomasa animal encontrada en los herbazales insulares, a pesar de su mayor abundancia. Sin embargo, probablemente hay que tomar en cuenta que existen diferencias en la calidad de los herbazales continentales respecto a los insulares, ya que estos últimos están sometidos a condiciones ambientales distintas a las de los herbazales continentales. Biomasa. Los grupos con mayor biomasa presentaron mayor tamaño (Orthoptera,

Métodos en Ecología y Sistemática ISSN 1659-2182 Lepidoptera) o fueron más abundantes (Homoptera, Araneae). La talla de los individuos puede ser el factor determinante cuando existe una diferencia de tamaño muy marcada como el caso de Orthoptera y Lepidoptera. Sin embargo, al considerar la comunidad como un todo, el peso seco promedio por individuo fue independiente del peso seco por localidad, lo que indica que el aumento en la biomasa animal de estas comunidades ocurre por aumento en el número de individuos que la conforman y no porque estos se hagan más pesados. Este resultado es consistente con el aumento lineal del peso seco por individuo con la abundancia, al menos en el intervalo entre 1500 y 3500 individuos, donde se encuentran la mayoría de los herbazales muestreados (Figura 3A). Las abundancias por encima de este valor no son frecuentes y reflejan probablemente situaciones particulares como la que ocurrió en la localidad S2 que constituyó un punto atípico en la relación abundancia/peso seco por individuo. Esta localidad, con alta abundancia y bajo peso seco está ubicada en la isla de Francisquí, que posee uso recreativo (Anexo 1) y con mayor afluencia de turistas. La biomasa de individuos, al igual que la abundancia, presentó una distribución sesgada a valores inferiores al promedio, lo que coincide con lo encontrado en otras comunidades de insectos (Janzen 1977, May 1981, Bulla 1990). Este resultado, así como las coincidencias en los análisis de la ordenación para estas dos variables, sugiere que en estos herbazales, la biomasa funciona como una medida de abundancia. Riqueza. La riqueza de especies, al contrario de la abundancia y biomasa, presentó una distribución prácticamente simétrica donde fueron más comunes los herbazales con riqueza promedio, lo cual coincide con Bulla (1990). Los grupos con mayor riqueza de especies fueron Hymenoptera y Diptera, como también [email protected]

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lo reportan Pietsch et al. (2003) en un completo estudio sobre biodiversidad en las islas Kuril (Rusia-Japón). Posiblemente la alta diversidad de especies de estos dos órdenes se relaciona con la variedad de recursos que son capaces de explotar: los ejemplares de Diptera fueron saprófagos, parasitoides, herbívoros y depredadores y los Hymenoptera en su mayoría parasitoides, con algunos herbívoros y depredadores (Colles y McAlpine 1996, Candia 1997, El Souki 2000). Tamaño de los individuos. Esta variable también juega un papel importante en la diversidad de especies, de acuerdo con dos patrones: en primer lugar, las comunidades evidencian mayor frecuencia de especies pequeñas (May 1981), y en segundo lugar, se predice mayor coexistencia de especies en la medida en que sea mayor la relación entre el tamaño de la especie dominante con respecto a la subordinada (Dial y Roughgarden 1998, Siemann et al. 1999). Sin embargo no es fácil evidenciar estos patrones, porque las especies de menor talla pueden ser submuestreadas o mal identificadas y por lo tanto, mal representadas en muchos estudios (May 1981, Siemann et al. 1999). Relación entre abundancia y riqueza. La riqueza fue prácticamente independiente de la abundancia, lo que indica que los herbazales con mayor abundancia no son necesariamente más diversos, sino que incrementan su abundancia total debido al aumento en la abundancia de las especies existentes. Por otro lado, la riqueza de los herbazales no fue mayor en los herbazales e islas de mayor tamaño, como lo predice el modelo de biogeografía insular (Mac Arthur y Wilson 1967, Begon et al. 1996, Primack et al. 2001). Esto posiblemente ocurre por dos factores: en primer lugar, el modelo de biogeografía insular considera una variedad de tamaños de islas mucho mayor a la de este estudio (Tabla 3); en segundo lugar, el modelo de biogeografía insular no controla la diversidad

Métodos en Ecología y Sistemática ISSN 1659-2182 de paisajes, hábitats y microhábitats de cada isla, cuya heterogeneidad y complejidad ambiental por lo general aumenta con el tamaño de las islas (Mac Arthur y Wilson 1967, Dial y Roughgarden 1998, Primack et al. 2001, Begon et al. 2006). Una evidencia a favor de este punto es que el único herbazal con más de una especie vegetal (S15) presentó una riqueza de especies de artrópodos superior a la de los herbazales monoespecíficos en la relación riqueza-posición geográfica). Este resultado está de acuerdo con Kay et al. (1997), quienes predicen un incremento en la riqueza de consumidores primarios cuando aumenta la diversidad de plantas. Asociaciones entre grupos de artropofauna. Los análisis de ordenación sobre la abundancia, biomasa y riqueza evidenciaron asociaciones positivas fuertes entre algunos grupos. Estas correlaciones, también detectadas por Bulla (1990) en sabanas continentales y por González (2002) en herbazales insulares de Los Roques, permiten determinar si aumentos en la abundancia, biomasa o riqueza de un grupo implican aumentos (o disminuciones) en otros, o si por el contrario, la conducta de un orden es aleatoria con respecto a la conducta de los otros. Una relación a destacar es la que se da entre Orthoptera y Homoptera, dos de los grupos herbívoros más importantes en términos de la abundancia y biomasa, lo que sugiere que responden de manera similar a los cambios que ocurren sobre todas las localidades. Con excepción de Díptera, las correlaciones para la riqueza fueron positivas, lo que sugiere que estos órdenes aumentan su diversidad simultáneamente como una forma de respuesta conjunta a cambios en el ambiente, que los afectan a todos. Nivel de predicción de la abundancia, biomasa y riqueza. La riqueza fue la variable con mayor nivel de predicción por los grupos de insectos (60%) y la única variable cuyo nivel de predicción no puede calcularse en grupos con [email protected]

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baja diversidad. En general, cuando las determinaciones son altas para un grupo, los cambios en los órdenes que lo determinan lo afectarán más drásticamente (Suárez-Villasmil 2005). Esto sugiere que los grupos que podrían ser más vulnerables en cuanto a la abundancia son Formicidae y Hemiptera, para la biomasa son Psocoptera, Araneae y Orthoptera, y para la riqueza Formicidae, Araneae, Coleoptera, Hymenoptera y Homoptera. Particularmente, Formicidae es uno de los grupos omnívoros más abundantes, dominantes e importantes en un ecosistema con poca diversidad de recursos y alto nivel de estrés ambiental, lo que sugiere la importancia que tienen los otros grupos de insectos para el mantenimiento de sus colonias. Por el contrario, en el caso de las arañas, su biomasa dependió fuertemente de la biomasa de los otros organismos, lo que pudiera ser explicado por la conducta solitaria de estos depredadores generalistas. En general, los coeficientes de determinación ajustados para los grupos restantes no fueron muy elevados, lo que apunta una proporción importante de cambios que no se encuentran determinados por otros grupos de animales y que pueden estar relacionados con cambios en el ambiente o aleatoriedad (Suárez-Villasmil 2005). Determinación de la riqueza por el ambiente. La riqueza fue la única de las variables estudiadas que fue explicada (56%) por la posición que tuvieron los herbazales en el gradiente noreste-suroeste. En este gradiente, las localidades con mayor riqueza fueron las de los cayos ubicados hacia el suroeste, que es hacia donde soplan los vientos (E, ENE, ESE). Este resultado podría apuntar a los vientos como un factor determinante en el proceso de colonización de animales provenientes de tierra firme o de otras islas del Caribe; pero esto requeriría evaluar las similitudes de estas comunidades con otras del Caribe y la costa venezolana.

Métodos en Ecología y Sistemática ISSN 1659-2182 Existe un número limitado de factores que determinan los patrones de diversidad regional y local de las comunidades (Dial y Roughgarden 1998). En comunidades de organismos sésiles (plantas, corales) resaltan el tamaño relativo de las especies, las perturbaciones, los arreglos espaciales y el tamaño de las áreas de estudio. Sin embargo, las comunidades de insectos y arañas podrían tener mayor grado de dispersión y movilidad que comunidades sésiles, lo que haría esperar un alto grado de variabilidad en la determinación de atributos comunitarios. AGRADECIMIENTOS Este trabajo fue financiado por el Fonacit (Proyecto S1-20001000763) y presenta resultados obtenidos en la tesis doctoral de L. Suárez-Villasmil (Postgrado en Ecología, Universidad Central de Venezuela), cuyo doctorado fue apoyado con una beca del Fonacit (Fondo Nacional de Ciencia, Tecnología e Investigación, Ministerio del Poder Popular para Ciencia, Tecnología e Industrias Intermedias, Venezuela). Los autores agradecemos a las siguientes personas por su colaboración, asesoría y aportes de información: A. Piñero Díaz, D. Suárez, C. Molina, E. Blanco, E. Gordon, F. Marichal, F. Pisani, J. Duran, J. Padilla, L. Olivares, M. Barreto, M. González, N. Ramírez, R. Barrera, M. Matany, T. Mata, W. Goitía y Y. Barrios. Asimismo, a J. Posada, quien facilitó la imagen de satélite (Proyecto Fonacit 96001868) utilizada en este estudio. REFERENCIAS Beall G. 1935. Study of arthropod populations by the method of sweeping. Ecology 16(2):216-225. Begon MJ, Townsend CR, Harper JL. 2006. Ecology: From individuals to Ecosystems. Blackwell Publishing. Carlton, Australia. Bulla L. 1990. Entomofauna de las Sabanas Venezolanas. In: Sarmiento G, ed, Las Sabanas Americanas. Aspectos de su biogeografía, ecología [email protected]

Vol. 7(1): 10 Abril 2012

y utilización. Fondo Editorial Acta Científica Venezolana. Caracas. Venezuela. 295-332. Bulla L. 1995. El Análisis de Componentes Principales en Ecología. Trabajo de Ascenso. Facultad de Ciencias, Universidad Central de Venezuela. Caracas, Venezuela. Candia R. 1997. Cambios en la estructuración de las comunidades de insectos asociada a una sucesión secundaria en la sabana natural del Parque Nacional Aguaro Guariquito, Edo. Guárico. Tesis Doctoral. Facultad de Ciencias. Universidad Central de Venezuela. Caracas, Venezuela. Carver M, Gross GF, Woodward TE. 1996. Hemiptera. In: Waterhouse DF, Carne PB, Naumann ID, eds, Insects of Australia. Melbrourne University Press. Carlton. Australia. 429-509. Colless DH, McAlpine DK. 1996. Diptera. In: Waterhouse DF, Carne PB, Naumann ID, eds, Insects of Australia. Melbrourne University Press. Carlton. Australia. 717-786. Connell JH. 1978. Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science 199:1302-1309. Connor EF, Simberloff D. 1979. The assembly of species communities: chance or competition? Ecology 60:1132-1140. Chuvieco E. 2000. Fundamentos de teledetección espacial. Editorial RIALP, S. A. Madrid, España. Dial R, Roughgarden J. 1998. Theory of marine communities: the intermediate disturbance hypothesis. Ecology 79:1412-1424. Dingle H, Khamala CPM. 1972. Seasonal changes in insect abundance and biomass in an east African grassland with reference to breeding and migration birds. Ardea 60(3-4):216-221. El Souki M. 2000. Caracterización de la variación estacional y distribución vertical de insectos capturados en trampas amarillas en distintas localidades de sabana y bosque de Pinus caribaea en Uverito, Estado Monagas. Tesis de

Métodos en Ecología y Sistemática ISSN 1659-2182 Licenciatura. Escuela de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Central de Venezuela. Caracas, Venezuela. Fernández Z. 1993. Estudio comparativo de la entomofauna asociada a comunidades herbáceas de la región costera. Tesis de Licenciatura. Escuela de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Central de Venezuela. Caracas, Venezuela. González ML. 2002. Estudio de la artropofauna asociada a comunidades herbáceas de algunos cayos que componen el Archipiélago de Los Roques. Tesis de Licenciatura. Facultad de Ciencias. Universidad Central de Venezuela. Caracas, Venezuela. Gotelli NJ. 2000. A Primer of Ecology. Sinauer Associates, Inc. Sunderland, U.S.A. Gotelli NJ, Graves G. 1996. Null Models in Ecology. Smithsonian Institution Press. Washington, U.S.A. Grillet ME, Legendre P, Borcard D. 2002. Community structure of neotropical wetland insects in Northern Venezuela. I. Temporal and environmental factors. Archiv für Hydrobiologie 155(3):413-436. Gruner DS. 2003. Regressions of length and width to predict arthropod biomass in the Hawaiian Islands. Pacific Science 57(3):325-336. Hickman CP, Roberts LS, Larson A. 1998. Principios integrales de Zoología. Editorial Interamericana, Madrid, España. Huston M. 1979. A general hypothesis of species diversity. American Naturalist 113:81-101.

Vol. 7(1): 11 Abril 2012

Kay RF, Madden RH, Van Schaik C, Higdon D. 1997. Primate species richness is determined by plant productivity: Implications for conservation. Proceedings of the National Academy of Sciences 94: 13023–13027. Keddy P. 1999. Epilogue: From global exploration to community assembly. In: Weiher E, Keddy P, eds, Ecological Assembly Rules. Perspectives, Advances, Retreats. Cambridge University Press. New York, U.S.A. 393-402. Legendre P, Legendre L. 1998. Numerical Ecology. Elseiver Science. Amsterdam, Holanda. Lohr SL. 2000. Muestreo: Diseño y análisis. International Thopson Editores. Mexico, México. Mac Arthur R, Wilson EO. 1967. The Theory of Island Biogeography. Princeton University Press, Princeton, U.S.A. MARNR-INPARQUES. 1972. Parque Nacional Archipiélago Los Roques. Mapa de Batimetría. Escala 1:60000. Ministerio del Ambiente y los Recursos Naturales Renovables. Instituto Nacional de Parques. Caracas, Venezuela. Martínez M. 1987. Variación estacional de la entomofauna en tres sabanas cercanas a El Callao II. Comparación con otras sabanas. Tesis de Licenciatura. Facultad de Ciencias, Universidad Central de Venezuela. Caracas, Venezuela. May R. 1978. The dynamics and diversity of insect faunas. In: Mound LA, Waaloff N, eds, Diversity of insect faunas. Blackwell Scientific Publications. Oxford, Inglaterra. 188-204.

Huber O, Alarcón C. 1988. Mapa de Vegetación de Venezuela. 1:2.000.000. MARNR, The Nature Conservancy. Caracas, Venezuela.

May R. 1981. Patterns in Multi-Species Communities. In: May, R. ed, Theoretical Ecology: Principles and Applications. Sinauer Associates Publishers, Sunderland, Inglaterra. 197227.

Janzen DH. 1977. Why are so many species of insects? In: Proceedings of the XV Congress of Entomology. Entomological Society of America College Park. Maryland. U.S.A. 84-94.

Méndez J. 1984. Los Roques: Un ejemplo de sedimentación de carbonatos. Morfología, Sedimentación, Organismos, Mineralogía y Geoquímica. Relación con Las Aves y La

[email protected]

Métodos en Ecología y Sistemática ISSN 1659-2182 Blanquilla. Tesis Doctoral. Escuela de Geología y Minas. Facultad de Ingeniería. Universidad Central de Venezuela. Caracas, Venezuela. Microimages Inc. 2004. TNT Map and Imagen Processing System (MIPS). Programa computacional. Lincoln, U.S.A. Mouillot D, Wilson JB. 2002. Can we tell how a community was constructed? A Comparision of five evenness Indices for their ability to identify theoretical models of community construction. Theoretical Population Biology 61:141-151. Ortiz-Pulido R. 2000. Análisis de rutas en biología: Estadística para sistemas multicasuales. Interciencia 25(7):329–336. Pietsch TW, Bogatov VV, Amaoka K, Zhuravlev YN, Barkalov VY, Gage S, Takahashi H, Lelej AS, Storozhenko SY, Minakawa N, Bennett DJ, Anderson TR, Ôhara M, Prozorova LA, Kuwahara Y, Kholin SK, Yabe M, Stevenson DE, y MacDonald EL. 2003. Biodiversity and biogeography of the islands of the Kuril Archipelago. Journal of Biogeography 30(9):12971310. Piñango JE. 2002. Variación estacional del orden Hymenoptera (excepto Formicidae) en distintas localidades de sabana y bosque de Pinus caribaea en Uverito, Estado Monagas. Tesis de Licenciatura. Escuela de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Central de Venezuela. Caracas, Venezuela. Primack R, Rozzi R, Feinsinger P, Dirzo R, Massardo F. 2001. Fundamentos de Conservación Biológica: Perspectivas Latinoamericanas. Fondo de Cultura Económica. México, México. Pounds JA, Fodgen MPL, Savage JM, Gorman GC. 1997. Tests of null models for amphibian declines on a tropical mountain. Conservation Biology 11(6):1307-1322. Rambo J, Faeth SH. 1999. Effect of vertebrate grazing on plant and insect community structure. Conservation Biology 13(5):1047-1054. [email protected]

Vol. 7(1): 12 Abril 2012

Reyes T. 1987. Efecto del fuego sobre las comunidades de insectos de sabana. Tesis de Maestría. Postgrado de Ecología, Facultad de Ciencias, Universidad Central de Venezuela. Caracas, Venezuela. Sample BE, Cooper RJ, Greer RD, Whitmore RC. 1993. Estimation of insect biomass by length and width. American Midland Naturalist 129(2):234-240. Siemann E, Tilman D, Haarstad J. 1999. Abundance, diversity and body size patterns from a grassland arthropod community. Journal of Animal Ecology 68:824-835. Simberloff DS, Wilson EO. 1969. Experimental zoogeography of islands: the colonization of empty islands. Ecology 50:278-295. SPSS Inc. 2005. Statistical Package for Social Sciences. SPSS para Windows. v. 15.0.0. Programa computacional. Chicago, U.S.A. Suárez-Villasmil, LM. 2005. Entomofauna de los pastizales de Sporobolus virginicus del Archipiélago Los Roques: Una prueba empírica de la Teoría Ecológica de Comunidades. Tesis Doctoral. Facultad de Ciencias. Universidad Central de Venezuela. Caracas, Venezuela. Ter Braak CJ, Smilauer P. 1998a. CANOCO para Windows. v.4.0. Programa computacional. Centre for Biometry Wageningen. Wageningen, Holanda. Ter Braak CJ, Smilauer P. 1998b. CANOCO Reference Manual and User´s Guide to Canoco for Windows (v.4.0). Programa para ordenación canónica de comunidades. Centre for Biometry Wageningen. Wageningen. Holanda.

Recibido: 17 Noviembre, 2010. Aceptado: 24 Febrero, 2012.

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Vol. 7(1): 13

Figura 1. Ubicación de los herbazales en los cayos del Parque Nacional Archipiélago Los Roques. Las localidades están ordenadas aproximadamente sobre un gradiente en dirección noreste-suroeste que es indicado con una línea punteada. Los nombres de las islas han sido colocados de acuerdo con el mapa de Batimetría de MARNR-INPARQUES (1972). La numeración de los herbazales corresponde con el orden en que fueron muestreados.

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Abril 2012

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Vol. 7(1): 14

Figura 2. Distribución de la Abundancia (A), Biomasa (B) y Riqueza (C) de insectos y arañas en los herbazales.

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Abril 2012

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Vol. 7(1): 15

Figura 3. Análisis de regresión simple para: las relaciones entre: (A) el peso seco y la abundancia absoluta de insectos, (B) el peso seco por individuo vs peso seco y (C) la riqueza de especies vs la abundancia absoluta de insectos y arañas.

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Abril 2012

Métodos en Ecología y Sistemática ISSN 1659-2182

Vol. 7(1): 16 Abril 2012

IslaIsla

70

Cayo Bequevé Bequevé Cayode deAgua Agua Cayo

Sur-oeste

CayoPirata Pirata Cayo Crasquí Crasquí

Riqueza de insectos y arañas

60

Francisquíarriba arriba Francisquí

S15

S7

Francisquí Francisquímedio medio Gran GranRoque Roque

S9

Madrizqui Madrizquí S8

50

Noronquí Noronquíabajo abajo Noronquí Noronquíarriba arriba

S5

Sarquí Sarquí

S10

S4 S6

S18

40

S14 S13

S17 S19

S16

S1

Yonquí Yonquí

S2

S3 S20 S11

30

S21

R Sq Linear = 0,412

Nor-este S12

20 -0,60

-0,40

-0,20

0,00

0,20

0,40

Posición en el gradiente (CP1) Figura 4. Riqueza de insectos y arañas vs posición en el gradiente. Los herbazales de una misma isla son identificados con símbolos iguales. La ecuación del primer componente principal es: CP1=0,707*Longitud+0,707*Latitud.

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Vol. 7(1): 17 Abril 2012

S19

2

1.0

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Pso

A

B

Hem S11

Lep Ara

S20 S16

S12 S21 S2 S5 S4 S15 S3 S8 S6 S18 S9

Hym For Thu

Ort

-0.6

Col

S1

S7 S13 S14

S10

Hom

Dip

1.0

1.0

-0.4

Hem

C

Pso

S17

-3

Lep

-1

Ara

For Hym Hom

Thu

Col -0.6

4

Ort

Dip

-0.4

D

1.2

0.8

-2.0

Hem

S15 S12 S21 S8 S5 S18 S13 S7S20 S2 S16 S4 S1 S9 S3 S6 S11

Hym

E

S19 S15 S17

F

S7

Ara

Lep Thu Ort

S1

Hom

S12

Pso

S3

Dip 0.8

-1.0

S20

-1.5

S11

S4 S5

S16

S13

S21

-0.8

S17 6.0

For Col

-0.2

S14

S10

1.5

0.6

S19

S18

S2

S10 S14 S8 S6

S9 2.0

Figura 5. Ordenación de grupos en los dos primeros componentes principales: A) Relaciones entre los grupos por abundancia y B) ubicación de los herbazales en el análisis por abundancia de grupos (78,4% de varianza explicada). C) Relaciones entre los grupos por biomasa y D) ubicación de los herbazales en el análisis por biomasa de grupos (98,3% de varianza explicada). E) Relaciones entre los grupos por riqueza y F) ubicación de los herbazales en el análisis por [email protected]

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Vol. 7(1): 18 Abril 2012

riqueza de grupos (78,6% de varianza explicada). Los grupos se identifican como: Ara=Araneae, Col=Coleoptera, Dip=Diptera, For=Formicidae, Hom=Homoptera, Hym= Hymenoptera, Lep=Lepidoptera, Pso=Psocoptera y Thu=Thysanura. Las localidades son identificadas como en la Figura 1 y Anexo 1. Cuadro 1. Abundancia absoluta (A), Peso seco (B) y Riqueza (C) total y relativa para los distintos grupos de insectos y arañas. También es presentada la cantidad de familias identificadas en cada orden (D).*Familia Formicidae, **Los Lepidoptera no pudieron ser identificados hasta familia, pero fue confirmada la existencia de 8 morfotipos distintos. A

Grupo Homoptera Psocoptera Diptera Araneae Coleoptera Hemiptera Hymenoptera Orthoptera Lepidoptera Formicidae Thysanura Pseudoscorpionidae Thysanoptera Total

C

Grupo Hymenoptera Diptera Homoptera Araneae Formicidae Coleoptera Lepidoptera Hemiptera Psocoptera Orthoptera Thysanoptera Pseudoscorpionidae Thysanura Total

Abundancia total de insectos y arañas 10056 7342 6281 3666 3006 1827 1155 1122 479 368 23 2 2 35329

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% % Acum 28,46 28,46 20,78 49,25 17,78 67,02 10,38 77,40 8,51 85,91 5,17 91,08 3,27 94,35 3,18 97,53 1,36 98,88 1,04 99,92 0,07 99,99 0,01 99,99 0,01 100,00 100

B

Grupo Orthoptera Araneae Homoptera Diptera Lepidoptera Coleoptera Hemiptera Psocoptera Hymenoptera Formicidae Thysanura Thysanoptera Pseudoscorpionidae Total

Peso seco (mg) % % Acum 11086,9 62,24 62,24 1682,2 9,44 71,69 1610,0 9,04 80,73 1123,2 6,31 87,03 858,4 4,82 91,85 625,5 3,51 95,36 457,8 2,57 97,93 190,2 1,07 99,00 120,5 0,68 99,68 41,2 0,23 99,91 16,2 0,09 100,00 0,2 0,00 100,00 0,1 0,00 100,00 17812,0 100,00

Riqueza de especies % % Acum 38 23,75 23,75 36 22,50 46,25 22 13,75 60,00 17 10,63 70,63 13 8,13 78,75 10 6,25 85,00 8 5,00 90,00 7 4,38 94,38 3 1,88 96,25 2 1,25 97,50 2 1,25 98,75 1 0,63 99,38 1 0,63 100,00 160 100,00

D

Grupo Núm Familias % % Acum Diptera 20 28,99 28,99 Hymenoptera 13 18,84 47,83 Coleoptera 9 13,04 60,87 Homoptera 9 13,04 73,91 Araneae 5 7,25 81,16 Hemiptera 4 5,80 86,96 Psocoptera 3 4,35 91,30 Orthoptera 2 2,90 94,20 Thysanoptera 2 2,90 97,10 Pseudoscorpionidae 1 1,45 98,55 Thysanura 1 1,45 100,00 Formicidae * * * Lepidoptera ** ** ** Total 69 100,00

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Vol. 7(1): 19 Abril 2012

Cuadro 2. Coeficientes de determinación ajustados (R2) de cada grupo de insectos y arañas en función de los demás grupos. Los coeficientes son presentados para las regresiones sobre la abundancia, biomasa y riqueza de especies. Los casos marcados con * son aquellos donde ningún orden logró determinar su conducta. En el caso con ** la regresión no puede realizarse debido a que la variable dependiente es constante. Las regresiones para la abundancia y biomasa fueron calculadas sin las localidades S2 y S17 que constituyeron valores atípicos para estas variables.Odonatos observados en la Localidad 2 (Junta de los ríos).

Grupo Psocoptera Formicidae Araneae Hemiptera Orthoptera Coleoptera Hymenoptera Homoptera Lepidoptera Diptera Thysanura Promedio

Abundancia 0,546 0,744 0,366 0,684 0,425 0,381 0,472 0,302 0,284 0,381 * 0,467

Biomasa 0,902 0,482 0,853 0,403 0,625 0,230 0,350 0,373 0,403 0,230 * 0,513

Riqueza * 0,856 0,602 * * 0,856 0,553 0,602 0,148 * ** 0,603

Promedio 0,724 0,694 0,607 0,544 0,525 0,489 0,458 0,426 0,278 0,306 0,528

ANEXO 1 Superficie de las islas y características geoespaciales de los herbazales, El índice F1 indica la forma del herbazal, más redondeada cuanto más este valor se acerca a 1. La Posición corresponde con la ordenada sobre el primer componente principal (CP1) y resume la Longitud y Latitud de cada herbazal sobre el gradiente noreste-suroeste donde estos se ubican. Además es presentada la zonificación de cada isla en el Parque Nacional Archipiélago Los Roques: R= Recreación, PM= Zona primitiva marina, ANM= Ambiente natural manejado. Herbazal Isla Area isla (m²) Longitud (UTM) Latitud (UTM) Área herbazal (m²) Perímetro (m) S1 Madrizqui 222640,94 754661 1320729 6924,5 363,4 S2 Francisquí arriba 584415,35 756322 1323118 3027,5 214,7 S3 Francisquí arriba 584415,35 756615 1322970 1608,8 237,6 S4 Bequevé 543025,29 726259 1309560 8346,7 357,8 S5 Bequevé 543025,29 726188 1309882 6803,8 368,5 S6 Bequevé 543025,29 725817 1310471 2253,1 253,9 S7 Cayo de Agua 215561,87 725350 1307724 3035,2 234,2 S8 Cayo de Agua 215561,87 722910 1308703 4504,9 284,0 S9 Cayo de Agua 215561,87 723014 1308849 1075,2 203,8 S10 Sarquí 240108,54 739226 1315979 2318,8 344,0 S11 Gran Roque 1798410,09 753524 1321443 2963,3 233,8 S12 Francisquí medio 149577,82 755980 1322636 2580,0 196,4 S13 Francisquí medio 149577,82 756423 1322649 6096,6 351,5 S14 Francisquí medio 149577,82 756206 1322512 3585,6 292,4 S15 Noronquí arriba 129713,43 746952 1318914 1487,2 178,6 S16 Noronquí abajo 266085,75 744942 1320000 3346,2 262,4 S17 Sarquí 240108,54 739277 1315534 7519,8 375,5 S18 Yonquí 59749,37 736897 1314956 2729,7 253,5 S19 Crasquí 771965,31 746833 1315729 3484,5 231,7 S20 Cayo Pirata 337512,01 755122 1320103 4834,1 269,6 S21 Cayo Pirata 337512,01 755428 1320450 4781,9 314,5

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F1 Posicion (CP1) Zonificacion 1,23 1,12142 R 1,10 1,51529 R 1,67 1,512 R 1,10 -1,82177 PM 1,26 -1,78439 PM 1,51 -1,72899 PM 1,20 -2,10482 PM 1,19 -2,11007 PM 1,75 -2,08586 PM 2,02 -0,30949 ANM 1,21 1,15193 R 1,09 1,43545 R 1,27 1,46076 R 1,38 1,43168 R 1,31 0,47791 R 1,28 0,5093 R 1,22 -0,36358 ANM 1,37 -0,5645 ANM 1,11 0,06486 Este: PM, Oeste: ANM 1,09 1,06612 R 1,28 1,12675 R