2014 Luis Jímenez García IMPORTANCIA DE LOS AGROSISTEMAS PARA LA DIVERSIDAD DE ROEDORES EN LIBRES ORIENTAL, PUEBLA.

BENEMÉRITA UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE PUEBLA

Instituto de Ciencias Centro de Agroecología Maestría en Manejo Sostenible de Agroecosistemas

IMPORTANCIA DE LOS AGROSISTEMAS PARA LA DIVERSIDAD DE ROEDORES EN LIBRES ORIENTAL, PUEBLA.

TESIS Que para obtener el grado de Maestro en Manejo Sostenible de Agroecosistemas

Presenta

BIÓL. LUIS JIMÉNEZ GARCÍA Director de la Tesis Dr. GERARDO SÁNCHEZ ROJAS Codirector: Dr. DANIEL JIMÉNEZ GARCÍA

Puebla, Pue

Noviembre, 2014

MAESTRÍA EN MANEJO SOSTENIBLE DE AGROECOSISTEMAS

Importancias de los agrosistemas para la diversidad de roedores en Libres Oriental, Puebla.

Tesis de Maestria

LUIS JIMÉNEZ GARCÍA

Noviembre 2014.

Este trabajo de investigación fue realizada dentro del marco de apoyo económico que el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) otorga como beca a mis estudios de maestría en Manejo Sostenible de Agroecosistemas, en el Centro de Agroecología, del Instituto de Ciencias de la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, cursado durante el periodo que comprende de agosto de 2012 a julio de 2014. Manifiesto mi reconocimiento al CONACyT por su destacada labor en la formación de recursos humanos y del impulso de la investigación agroecológica en México.

________________________________ Luis Jiménez García Puebla, Pue., Noviembre de 2014

AGRADECIMIENTOS Quiero agradecer al Doctor Daniel Jiménez García por la dirección de esta tesis y dedicación por su enseñanza mil gracias. Al Dr. Gerardo Sánchez Rojas, Dr. Héctor Bernal Mendoza, Dr. Oscar Agustín Villarreal Espino Barros por la dedicación de revisar esta tesis y paciencia. Agradezco a los campesinos del municipio de Libres-Oriental, Puebla por las facilidades brindadas en la realización de este estudio dentro de sus predios. Agradezco también al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) para financiar el proyecto "Paisaje y mosaico importancia estenosis en grupos bioindicadores (vertebrados y escarabajos) en el Estado de Puebla" Referencia del proyecto: CB-2008-01-100.715. A los miembros del Laboratorio de Sistemas de Información Geográfica, Recursos Naturales y Agrícolas (LABSIGRN) del CENAGRO les agradezco a su apoyo y confianza. Dr. Ernesto Mangas del Laboratorio de Limnología de la BUAP, le agradezco su apoyo y el préstamo del microscopio y también su amistad.

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AGRADECIMIENTOS PERSONALES A mi esposa Yuliana Grisel García Martínez (cihuatl) y a mi Hijo Luis Daniel Jiménez García por su apoyo incondicional, mucha paciencia y consejos para seguir adelante este proyecto porque ellos me dieron su tonali que es muy grande, cobijaron, Zyanya. A la enseñanza, dedicación y disciplina, de mis padres Daniel Jiménez Valencia y Ofelia Bertha García Vite, les agradezco infinitamente por su apoyo durante mi vida. Ellos fueron y serán mi fortaleza, mi luz, mis cimientos, y ellos son lo que soy ahora. También agradezco a mis tres amigos y hermanos Daniel, Juan y Omar por su confianza, aliento y regaños para ser una persona de bien. A mi madre Blanca Guadalupe G. V por sus consejos. A Juan Jiménez García, Javier Cordero Valeriano, Jorge Ramírez Domínguez, Elena Selik Pérez Viveros. Por Su compañía y ayuda en el trabajo de campo. A mis amigos de España Maribel, Vicente, Mila y Nacho por su apoyo y confianza.

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ÍNDICE GENERAL AGRADECIMIENTOS…………………………………………………………………………………………………………………………i AGRADECIMIENTOS PERSONALES…………………………………………………………………………………………………..ii ÍNDICE GENERAL……………………………………………………………………………………………………………………………iii ÍNDICE DE TABLAS…………………………………………………………………………………………………………………………..v ÍNDICE DE FIGURAS………………………………………………………………………………………………………………………..vi RESUMEN………………………………………………………………………………………………………………………………….…viii ABSTRACT………………………………………………………………………………………………………………………………………ix 1. INTRODUCCIÓN………………………………………………………………………………….………………………………………1 .1. 1Agrosistemas………………………………………………………………………………………..………………………………2 1.2. Agricultura de Riego ……………………………………………………………………………….……………………………3 1.3. Agricultura de temporal……………………………………………………………………………..…………………………3 1.4. Agricultura tradicional…………………………………………………………………………………….……………………3 1.5. Agricultura moderna….………………………………………………………………………………………………...………4 1.6. Monocultivos………………………………………………………………………………………………………………..………5 1.7. Policultivos……………………………………………………………………………………………………………………………5 1.8. Especies Biondicadoras…………………………………………………………………………………………………………5 1.9. Antecedentes…………………………………..……………………………………………………………………………………6 2. JUSTIFICACIÓN……………………………………………………………………………………………………………………………9 3. OBJETIVOS………………………………………………………………………..………………………………………………………10 3.1. Objetivo general ………………………………………………………………………………………………………………..10 3.2. Objetivos particulares…………………………………………………………………………………………………………10 4. HIPÓTESIS…………………………………………………………………………………………………………………………………11 5. MATERIALES Y MÉTODOS…………………………………………………………………………………………………………12 5.1. Área de estudio ……………………………………………………………………………………………………………..…12

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5.2. Cartografía………….………………………………………………………………………………………………………..……13 5.3. Diseño de campo …………………………………………………………………..……………………………………………14 5.4. Trabajo de laboratorio………………………………………………………..………………………………………………15 5.4.1. Impresiones cuticulares ……………………………………………………………………………………………………16 5.4.2. Patrones medulares…………………………………………………………………………………………………………16 5.5. Análisis estadístico………………………………………………………………………………………………………………16 6. RESULTADOS ………………………………….…………………………………………………………………………………………18 7. DISCUSIÓN….……………………………………………………….……………………………………………………………………30 8. CONCLUSIÓN…………………………………………………………….………………………………………………………………34 9. LITERATURA CITADA…………………….…………………..………………………………………………………………………35 10.ANEXO….…………………………………………………………………………………………………………………………………49

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ÍNDICE DE TABLAS

Tabla 1. Abundancia relativa de pequeños mamíferos en Libres Oriental Puebla en los diferentes tipos de la Matriz en: Vegetación natural (Nrt), Agricultura de temporal (Agr Act), Agricultura Inactiva (Agr Inc), Riego activo (Rg Act) y Riego inactivo (Rg Inc). Matriz Dominante: Vegetación natural (Nrt), Agricultura de temporal (Agr) y Riego (Rg). Agrosistemas en: Vegetación natural (Ntr) y Agrosistemas (Agrs) 18 Pg. Tabla 2. El análisis estadístico en los diferentes tipos de la Matriz en: Vegetación natural (Nrt), Agricultura de temporal (Agr Act), Agricultura Inactiva (Agr Inc), Riego activo (Rg Act) y Riego inactivo (Rg Inc). Matriz dominante: Vegetación natural (Nrt), Agricultura de temporal (Agr) y Riego (Rg) 23 Pg.

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ÍNDICE DE FIGURAS Figura 1. Área de estudio de Libres Oriental 12 Pg. Figura 2. Medidas morfo métricas 15 Pg. Figura 3. Porcentaje de Aparición en la matriz principal, matriz dominante y agrosistemas en Libres Oriental 19 Pg. Figura 4. Porcentaje de Aparición de la comunidad de roedores en Libres Oriental. De acuerdo con los resultados no existen diferencias significativas en cuanto a las temporadas de muestreo (secas y húmedas), salvo con la especie L. Irr (U= 33; Z=2.6231; p=0.008) 20 Pg. Figura 5. Análisis de factorial de correspondencia de la Matriz Principal de la comunidad de roedores en Libre Oriental, Puebla en: Vegetación natural (Nrt), Agricultura de temporal (Agr Act), Agricultura Inactiva (Agr Inc), Riego activo (Rg Act) y Riego inactivo (Rg Inc) de las especies: D. Phi (Dipodomys phillipsii), L. Irr (Liomys irroratus), M. Mx (Microtus mexicanus), M. Mu (Mus musculus) P. Dfi (Peromyscus difficilis), P. Lev (Peromyscus levipes), P. Mni (Peromyscus maniculatus), P. Mln (Peromyscus melanotis), P. Mx (Peromyscus mexicanus) y R. Mgl (Reithrodontomys megalotis) 21 Pg. Figura 6. Análisis de factorial de correspondencia de la Matriz Dominante de la comunidad de roedores en Libre Oriental, Puebla en: Vegetación natural (Nrt), Agricultura de temporal (Agr) y Riego (Rg) de las especies: D. Phi (Dipodomys phillipsii), L. Irr (Liomys irroratus), M. Mx (Microtus mexicanus), M. Mu (Mus musculus) P. Dfi (Peromyscus difficilis), P. Lev (Peromyscus levipes), P. Mni (Peromyscus maniculatus), P. Mln (Peromyscus melanotis), P. Mx (Peromyscus mexicanus) y R. Mgl (Reithrodontomys megalotis) 22 Pg. Figura 7. Estimación riqueza de especies de roedores. Vegetación natural A (Nrt) 32 Pg. Figura 8. Estimación riqueza de especies de roedores. Riego activo A (Rg Act) y Riego inactivo B (Rg Inc). 25 Pg. Figura 9. Estimación riqueza de especies de roedores. Agricultura de temporal (Agr Act) y Agricultura Inactiva (Agr Inc) 26 Pg. Figura 10. Diversidad de especies de roedores, expresadas como número de especies efectivas en zona de agrícolas y zona de vegetación natural en Libres-Oriental 27 Pg. Figura 11. Diversidad de especies de roedores, expresadas como número de especies efectivas en zona de agrícolas (Temporal y Riego) y zona de Vegetación natural en Libres-Oriental 28 Pg.

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Figura 12. Diversidad de especies de roedores, expresadas como número de especies efectivas en los agrosistemas (Matriz Principal y Matriz Dominante), en los sistemas agrícolas de OrienteLibres en Puebla México 29 Pg.

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RESUMEN Los agrosistemas son sistemas administrados por el hombre para la producción de alimentos, en el siglo pasado estos sistemas fueron cambiando por la revolución verde convirtiéndolo en sistemas convencionales, estos cambios están provocando grandes daños a la biodiversidad, reduciendo la fauna silvestre. Sin embargo, a pesar de su deterioro los agroecosistemas pueden proporcionar aún condiciones de hábitat para algunos organismos, bajo este contexto, en este estudio se investigó la abundancia, riqueza y la diversidad de roedores en los agrosistemas en el Valle de los LibresOriental Puebla en cinco sitios distintos (agricultura de temporal " activo e inactivo ", agricultura de riego, " activo e inactivo " y vegetación natural), en dos estaciones: secas (febrero, marzo y mayo de 2013) y húmedas (agosto, septiembre y octubre de 2013), donde se colocaron un total de 1, 640 trampas Sherman, se capturaron 126 individuos, se tomaron medidas morfométricas y se tomaron muestras de pelo para su identificación. Se utilizó el programa Estimates 8.2.0 para analizar la riqueza y la diversidad verdadera y se obtuvo la distribución espacial de los roedores utilizando el programa Statistica. El porcentaje de aparición más representativa fue de la especie Peromyscus maniculatus, la cual se presenta en diferentes conjuntos de los agrosistemas y en el área natural, por lo que el gradiente de intensificación de la agricultura no es importante. Mientras que las especies con menor abundancia es Microtus mexicanus con un 1%. En el análisis diferencias significativas en las estaciones de muestreo (seca y húmeda), se encontró diferencias significativas con la especie Liomys irruratus (U = 33; Z = 2,6231; (P = 0,008). Los agrosistemas presentan una diversidad verdadera de 6.53, en comparación con la zona natural, por lo que ofrecen refugio y tienen un potencial para la conservación de la biodiversidad de estos organismos.

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ABSTRACT

Agroecosystems are managed by man for food production in the last century these systems were changing by the green revolution, making conventional systems; these changes are causing great damage to biodiversity, reducing wildlife systems. However, despite its deterioration agroecosystems can still provide habitat conditions for some agencies, under this background, in this study the abundance, richness and diversity of rodents in agricultural systems in the Valle de los Libres-Oriental Puebla investigated at five different sites (rainfed "active and inactive" irrigated agriculture "active and inactive" and natural vegetation) in two seasons: dry (February, March and May 2013) and wet (August, September and October 2013), where a total of 1, 640 Sherman traps were placed, 126 individuals were captured, morphometric measurements were taken and hair samples were taken for identification. The Estimates 8.2.0 software was used to analyze the wealth and the true diversity and spatial distribution of rodents was obtained using the Statistica program. The percentage of occurrence was more representative of the species Peromyscus maniculatus, which comes in different sets of agricultural systems and natural area, so that the gradient of intensification of agriculture is not important. While less abundant species is Microtus mexicanus with 1% (Z = 2.6231); The analysis significant differences in the sampling stations (dry and wet), significant differences in the species Liomys irruratus (U = 33, P = 0.008) was found. Agroecosystems have a true diversity of 6.53 compared to the natural area, which offer shelter and have a potential for conservation of biodiversity of these organisms.

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1. INTRODUCCIÓN En las últimas décadas se ha observado una dramática disminución de la biodiversidad (Alarcón, 2009), en el mundo como en México, provocada por las actividades humanas, la demanda de recursos naturales, principalmente la agricultura (25% de nuestro país está dedicado a la agricultura, Brandon et al., 2005) y el desarrollo urbano, lo que ha alterado los paisajes en todo el mundo y ha obligado a muchas especies de animales a persistir en el resto de hábitats naturales muy fragmentados o lugares muy aislados (Noel et al., 2007 y Walker et al., 2008). En la actualidad el hombre tiene dos grandes desafíos una es la eliminación del hambre y

la conservación de

biodiversidad (Griffon et al., 2010), debido a esto se han agudizado los conflictos entre agricultura y biodiversidad, por lo que es importante reconocer que el paisaje del planeta es muy heterogéneo y que forma mosaicos complejos, y es cada vez más frecuente encontrar que los sistemas agrícolas se encuentran inmersos en los paisajes y muchos de ellos se encuentran colindando con parches de vegetación natural no alterado (Griffon et al., 2010). Atendiendo el problema entre la agricultura la biodiversidad el hombre ha actuado, utilizando sistemas agrícolas convencionales para aumentar su producción alimenticia, que a menudo se ha traducido en la creación de monocultivos. Una de las característica primordiales de este tipo de agricultura es que estos sistemas dependen de insumos externos (Jackson et al., 2007). A nivel paisajístico, esta agricultura “convencional” o de monocultivos tiende a homogenizar los paisajes, reduciendo la variación espacial y temporal de los usos del suelo (Benton et al., 2003 y Grau et al., 2005), provocando una afectación negativa para la diversidad de flora y fauna asociada a los cultivos (Perlut et al., 2008). Con respecto a la preservación de la biodiversidad, el sistema convencional contempla la conservación de la biodiversidad, apoyando la creación de Áreas Naturales Protegidas (ANP´s) de gran tamaño, como estrategias para solucionar los problemas, sin embargo se han observado que las Áreas Naturales Protegidas ANP´s son insuficientes por sí mismas para conservar la biodiversidad a largo plazo (Rosenzweig, 2003) y cubren menos del 12% de la superficie de la tierra, además de que concentran ecosistemas de zonas templadas y montañosas (Hoekstra et al., 2005), excluyendo así a muchos paisajes. A diferencia de lo anterior, los agrosistemas tradicionales ayudan a mantener la biodiversidad local y regional, a pesar de que son sistemas modificados por el hombre cubren la mayor parte de la 1

superficie del mundo (Harvey et al., 2008 y Tabarelli, 2010). Los agrosistemas tradicionales tienen menores costos de producción al no ser dependientes de los insumos externos (Perfecto et al., 2002; Perfecto et al., 2003 y Arellano et al., 2005), además de ser heterogéneos y por lo general presentan bordes de vegetación natural alrededor de los cultivos, lo que permite conservar una mayor abundancia y diversidad de algunas especies de fauna silvestre (Bates et al., 2008 y Heroldová et al., 2007), proporcionando refugio para algunos animales (Gelling et al., 2007) y también estos sistemas agrícolas no son vulnerables al cambio climático dependiendo la importancia de la biodiversidad agrícola para hacer frente a este fenómeno (Baidu et al., 2012). Para mantener la biodiversidad en los agrosistemas es necesario conservar la estructura física y la composición florística, (Shibu, 2009), y al parecer los sistemas tradicionales ofrecen estos beneficios, por lo que los hace ser complejos, y a veces tiende a compararse a los sistemas naturales (Moguel y Toledo, 1999). Por estas razones se considera que la agricultura tradicional provee servicios ambientales (Méndez et al., 2007 y Soto et al., 2007), por ejemplo de esto es la fijación de nitrógeno, sombra, material orgánico (lo que mejora la fertilidad y reduce al mínimo la erosión del suelo), además de favorecer la seguridad alimentaria (Villalvazo, 2002) y han demostrado que pueden formar hábitats estructurales complejos que apoyan la diversidad biológica en diferentes niveles en función de su régimen de manejo y a su temporalidad (López, 2012). Es importante recalcar que se ha prestado poca atención a la evaluación del potencial de los sistemas agrícolas para la conservación de la biodiversidad (Pineda et al., 2005 y Gallina et al., 2008). Y es que existen especies que funcionen como bioinidcadoras, las cuales permiten evaluar la calidad, la función del paisaje, así como los impactos y los procesos de remediación (Paoletti 1999) Otra función es que dan servicio a los ecosistemas, como el control biológico que es necesario para la producción sostenible de cultivos (Bianchi et al., 2006). 1.1. Agrosistemas Durante los últimos milenios la mayoría de los bosques del todo el mundo han experimentado grandes transformaciones antropogénicas, al ser convertidas en zonas de cultivos (Panzacchi et al., 2010), ya sea policultivos, monocultivos y sistemas mixtos, incluidos los sistemas agropecuarios, agroforestales, sistemas agrosilvopastoriles, la acuicultura, los pastizales (Jürget, 2003) entre otros. Las características biofísicas del agrosistemas, incluyendo la textura del suelo y el clima, son factores determinantes en la economía y la sostenibilidad del sistema de producción (Belcher et al., 2004), como la distancia entre el bosque y los sistemas agrícolas (Roberts et al., 2000, Perfecto et al., 2002), la disponibilidad de alimentos (Johnson. et al., 2001), y la composición de las especies 2

de sombra (Raman, 2006). Finalmente, las respuestas pueden variar a diferentes escalas espaciales en los paisajes agrícolas (Perfecto. et al., 2003 y Pineda. et al., 2005). Destaca que los agrosistemas pueden jugar un papel importante como zonas de amortiguamiento alrededor de áreas protegidas y parches de bosque (Dietsch et al., 2004 y Raman, 2006) y que pueden mejorar la calidad de la matriz del paisaje (Pineda et al., 2004 y Pineda et al., 2005). México presenta diferentes sistemas agrícolas tales como:

1.2. Agricultura de Riego Se basa en el uso intensivo de sistemas de riego tiende a tomar como prioridad el manejo de los monocultivos, el uso de alta tecnología (tractores y otra maquinaria pesada, sistemas de riego) para generar altas tasas de productividad agrícola a gran escala, además del uso de la selección genética de nuevas variedades de cultivo con alto rendimiento, a su vez el uso masivo de fertilizantes químicos, pesticidas, herbicidas, etc. (Ceccon, 2008). El aumento y especialización de la agricultura moderna ha modificado radicalmente la composición del hábitat y la configuración espacial de los paisajes agrícolas (Warner 1994, Rodenhouse et al., 1995). El origen de la agricultura convencional fue la "revolución verde", la cual buscaba los cambios en la tecnología de la agricultura y el modo de la práctica de la agricultura (Parayil, 1992 y Parayil, 1999). En ella se promovió el uso de semillas de variedades de alto rendimiento (VAR), principalmente de trigo y arroz, así como la adopción de un paquete "moderno" (Parayil, 2003).

1.3. Agricultura de temporal La agricultura de temporal o también llamado secano se caracteriza porque la principal fuente de humedad que puede ser aprovechada para la producción, es la precipitación que ocurre durante el ciclo agrícola. En este tipo de agricultura se persigue que la máxima cantidad de agua penetre al suelo, se retenga y esté disponible para la planta, sin interferir en el funcionamiento del cultivo, ni causar problemas de erosión (López, 1996).

1.4. Agricultura tradicional Se refiere a la agricultura tradicional que a través de siglos de evolución cultural y biológica, representan experiencias acumuladas de generación en generación por los campesinos en su interacción con el entorno sin acceso a insumos, capitales o conocimientos científicos (Altieri, 1991). Dicho sistema se basa en una diversidad de cultivos asociados en el tiempo y en el espacio, permitiendo a los agricultores maximizar la seguridad de cosecha aún a niveles bajos de tecnología 3

(Chang, 1977 y Clawson, 1985). Estos sistemas tradicionales están compuestos de campos agrícolas y barbechos, huertos caseros complejos y parcelas de agrosilvicultura que comúnmente contienen más de 100 especies vegetales por campo (Altieri, 2000), y también estos agrosistemas proporciona su propia fertilidad, control de plagas y productividad (Harwood, 1979). Los paisajes agrícolas tradicionales, por tanto, son espacios donde interaccionan elementos naturales y antrópicos (Harvey, 2007), conformando un complejo mosaico de parches de tierra que difieren en el tipo y la intensidad de la intervención humana (Pereira et al., 2006). Por lo cual depende mucho de la biodiversidad, lo que constituye un elemento esencial desde el enfoque agroecológico de producción, para la provisión de alimentos (Altieri, 1995). Además, el uso de la diversidad es uno de los métodos de optimización de procesos biológicos y funciones del ecosistema para alcanzar la sostenibilidad del agrosistemas. La biodiversidad agrícola contribuye a la estabilidad (Tilman et al., 2006), la productividad (Héctor et al., 2005), los ingresos de bienes y servicios producidos (Conway, 1993), la mejora de la nutrición, que a su vez es relevante para mejorar la calidad de vida (Frison et al., 2006), la obtención de materiales de construcción, combustible, cercado y forrajes para el ganado (Baidu et al., 2012), etc. La biodiversidad es de gran importancia en los agrosistemas, en especial, para los campesinos tradicionales, por los servicios ambientales que presta como la incorporación o la conservación del hábitat natural en los agrosistemas, para preservar las especies nativas, bajo este esquema están diseñados para amortiguar los efectos potencialmente dañinos por la intensificación de la agricultura en la diversidad biológica Kleijn et al., 2006. Además de que favorecen la producción agrícola sostenible, reduciendo los problemas de plagas y enfermedades en los sistemas agrícolas (Jarvis et al., 2011 y Ostergard et al., 2009), favoreciendo la inclusión de más razas de ganado (Carvalho et al., 2010), del uso de especies agroforestales (Garrity et al., 2010), potenciando la presencia de polinizadores (FAO, 2008), manteniendo la biota del suelo (Swift, 2004) y finalmente, favoreciendo la conservación de la fauna silvestre (Dwivedi et al., 2008 y Hajjar et al., 2007). Por último no hay que olvidar que la biodiversidad es una herramienta para evaluar la estructura del paisaje (Paoletti 1999), y de fauna silvestre, en este caso de los rodeares.

1.5. Agricultura moderna En el siglo pasado, la producción de los cultivos en los sistemas agrícolas tradicionales dependía de los recursos internos, el reciclaje de materia orgánica, los mecanismos de control biológico y el patrón de lluvia. Los rendimientos agrícolas eran modestos pero estables. La introducción de nitrógeno se lograba con la rotación de los mayores cultivos con legumbres. Al mismo tiempo las rotaciones suprimían los insectos, las plagas y las enfermedades al romper efectivamente el ciclo de vida de las plaga (Altieri 1995). En la medida en que la modernización agrícola avanzó, la relación 4

entre la agricultura y la ecología fue quebrada en la medida en que los principios ecológicos fueron ignorados y/o sobrepasados (Conway y Pretty 1991). La evidencia también muestra que la naturaleza de la estructura agrícola y las políticas prevalecientes han llevado a esta crisis ambiental a favorecer las grandes granjas, la especialización de la producción, el monocultivo y la mecanización (Altieri 2009).

1.6. Monocultivos Los monocultivos de cultivos son manejados con niveles altos de agroquímicos, en especial de herbicidas y fertilizantes nitrogenados que cuando se aplican masivamente dejan como resultado consecuencias ambientales (Altieri y Bravo 2007). En cambio en los policultivos tradicionales generalmente son más estables y más energéticos (Cox y Atkins 1979).

1.7. Policultivos Los sistemas de policultivos se caracterizan por la diversidad de especies de plantas, integración de las plantas con los animales y los humanos, y un estilo de vida que gira alrededor de la necesidad de producir biodiversidad de alimento (Francis, 1986; Altieri, 1994). Estos policultivos reducen las pérdidas generadas por las malezas, insectos y enfermedades, además de hacer un uso más eficiente de los recursos disponibles como el agua, la luz y la nutriente (Remolacha 1982). Los sistemas de policultivos maíz-frijol-calabaza han sido y siguen siendo los sistemas más

productivos,

comúnmente practicados en toda Latinoamérica (Pinchinat et al., 1976; Davis et al.,

1986),

especialmente en México (Amador, 1980; Toledo, 1990). Estos sistemas de policultivos, son más importantes que los monocultivos, debido a la predominancia de los pequeños agricultores (Davis et al., 1986).

1.8. Especies Biondicadoras Las especies bioindicadoras o indicadoras, según la definición de Landres et al (1988), son organismos cuyas características (p. ej. presencia, abundancia, densidad, etc) pueden ser usadas como un criterio para evaluar los atributos que son muy difíciles, caros o inconvenientes de medir para otras especies o condiciones ambientales de interés. Las especies bioindicadoras han sido clasificadas en tres categorías (McGeoch 1998, 2002). Biondicadores ambientales, que reflejan directamente el estado abiótico o biótico del ambiente; Bioindicadores ecológicos, que reflejan el impacto de cambios ambientales sobre un hábitat, comunidad o ecosistema; y Bioindicadores de biodiversidad, que son indicativos de una taxa, o de toda la biodiversidad en un área definida. 5

Bajo lo anterior, utilizamos a los pequeños mamíferos cómo funcionan como especies bioindicadoras ya que tienen diferentes características: pueden estandarizar los métodos de colecta, fácil de colectar y analizar, aunque muchos agricultores piensan que estos organismos causan daños importantes a los cultivos en las etapas pre-y post-cosecha en todo el mundo (Fayenuwo et al., 2007 y Meerburg et al., 2008), no obstante los roedores juegan un papel en los ecosistemas como herbívoros, depredadores de semillas y presas (Goheen et al., 2004 y Keesing, 2000), estos pequeños mamífero son importantes en los ecosistemas y se ha demostrado la pérdida o la ausencia de los roedores altera sustancialmente las comunidades de vegetación (Bricker et al., 2010 y Goheen et al., 2004). Sin embargo, existe poca información sobre la ecología básica de pequeños mamíferos en los agrosistemas (Avenant et al., 2007 y Hurst, 2010).

1.9. Antecedentes

La expansión de grandes extensiones de cultivo y pastizales, se ha originado debido a la creciente demanda por productos agrícolas y ganaderos, lo que ha provocado el desplazamiento de la vegetación natural (Lambin et al., 2003 y Perfecto et al., 2003). Así, como la degradación del suelo, fragmentación del paisaje y pérdida de la biodiversidad (Waltert et al., 2005). Los paisajes modificados por el hombre cubren la mayor parte de la superficie del mundo (Harvey et al., 2008 y Tabarelli, 2010). Por lo tanto, un reto importante para los conservacionistas y agricultores es la de encontrar un equilibrio entre las necesidades económicas de la población y las estrategias necesarias para proteger los recursos naturales, la integridad de los ecosistemas y la viabilidad de las especies (Perfecto et al., 2008). Una de las alternativas para mitigar estos problemas es establecer sistemas de producción que incluyan estrategias que contribuyan a la conservación biológica, tales como los agrosistemas (Vandermeer et al., 2007), los cuales ayudan a mantener la biodiversidad local y regional. Los diversos agrosistemas pueden proporcionar medios de vida alternativos y más sostenibles para los organismo, por ejemplo: reducen la necesidad de alterar los bosques (Blackman et al. 2003 & Gordon. et al., 2007). Sin embargo existe poca información disponible sobre la estructura y dinámica que desempeñan las poblaciones de pequeños mamíferos en los agrosistemas (Utrera. et al., 2000). Algunos de los trabajos que destacan en el tema son por ejemplo el que realizó Betancourt. et al., 2012 en la reserva Cuxtal, Yucatán México quienes realizaron un estudio de riqueza y abundancia de pequeños roedores en dos agrosistemas y un acahual, como resultado se capturaron un total de 16 roedores pertenecientes a dos familias y siete especies, los más abundantes fueron: Mus 6

musculus y Ototylomys phyllotis. Se encontró mayor diversidad en el bosque secundario (con 4 spp, H '= 1,28); Mus musculus se encuentro exclusivamente en el prado, Peromyscus yucatanicus y O phyllotis, se encontraron en el pastizal y el bosque secundario, mientras que Heteromys gaumeri se encuentra exclusivamente en el bosque secundario. También se capturó Rattus. rattus en el acahual, dicha especie está ligada a sitios donde hay desperdicios humanos y es muy frecuente en los criaderos de cerdos y aves donde el alimento es balanceado. Otro trabajo importante es el de González (2011) realizó un estudio en la provincia de Buenos Aires, Argentina, con el objetivo de describir los ensambles de roedores que habitan los agrosistemas, observó que los campos agrícolas presentaron mayores abundancias de Calomys laucha que las zonas ganaderas. Analizó las tendencias actuales de intensificación agrícola y sustitución de tierras ganaderas por campos de cultivo causarán un empobrecimiento y una homogeneización de los ensambles de roedores. Mientras que Jensen et al., (2011) compararon la diversidad, abundancia y reproducción de pequeños mamíferos en los sistemas convencional y sistemas orgánicos, en el centro y este de Jutlandia, Dinamarca, donde observó una mayor diversidad en el sistema orgánico. Cimé et al., (2010) compararon la diversidad de pequeños roedores en un gradiente de perturbación de selva baja caducifolia en el norte del estado de Yucatán, México. En diferentes sitios, de 9,600 trampas se capturaron 478 individuos. Estos correspondieron a seis especies de las familias Cricetidae y Heteromyidae, se observó menor abundancia en pastizal, una mayor riqueza específica y una menor dominancia, también se observó una especie rara (Sigmodon. hispidus) y la especie más abúndate fue Ototylomys phyllotis en selva de más de diez años. Contreras (2010) analizó la diversidad de pequeños mamíferos en los agrosistemas cafetaleros de sombras en la Chinantla Alta, Oaxaca en dos sitios uno en bosque mesófilo de montaña y el otro en un cafetal, se registraron en el bosque mesófilo de montaña nueve especies, mientras que los cafetales se obtuvieron 12 especies, las únicas especies que se encontraron en cafetales fueron: Reithrodontomys fulvescens, S. hispidus y Oligoryzomys fulvescens. Cimé et al., (2007) realizó un estudio en Yucatán para caracterizar la comunidad de pequeños roedores en dos sistemas productivos: milpa tradicional y pastizal inducido de la zona centro-norte del estado de Yucatán, capturo 87 individuos, seis especies dentro de las Familias Muridae y Heteromyidae.

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En el Estado de Río de Janeiro, Brasil, D'Andrea et al., (2007), capturaron once roedores en tres localidades del municipio de Sumidouro, con el objetivo de analizar las poblaciones de pequeños mamíferos en los agrosistemas, las especies más abundantes fueron: Nectomys squamipes (n = 133), y Oligoryzomys nigripes (n = 25). Cruz et al., (2004b). Observó que los cafetales y la selva baja tienen la misma diversidad y que las especies más abundantes dentro de las dos zonas fue Peromyscus mexicanus, mientras que la especies exclusiva en cafetales fueron Tylomys nudicaudus. Courtalon (2003) Obtuvo que la comunidad de los roedores estuvieron compuestas por las misma especies en ambos tipos de parcela (maíz y soja) Akodon azarae, Calomys laucha, Calomys musculinus y Oligoryzomys flavescens, también se observó que la diversidad fue mayor en las parcelas de maíz.

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2. JUSTIFICACIÓN

Los sistemas agrícolas (agrosistemas), son considerados como "sistemas de recursos biológicos y naturales gestionados por los seres humanos con el fin primario de la producción de alimentos, así como el de proveer los servicios ambientales", esto incluye a priori la conservación de biodiversidad (WRI, 2011), por lo que se requiere conocer las especies que mantienen funcionando estos hábitats y tratar de entender como sobreviven en ellos, ejemplo de ello son los pequeños mamíferos (roedores); los cuales son conocidos por ser sensibles a cambios en la heterogeneidad del hábitat de zonas naturales (Valone et al., 2005) y modificaciones en los hábitats agrícolas (Heroldová et al., 2007; Holanda et al., 2009 y Moro et al., 2007). Aunque los micromamíferos son considerados plaga para los cultivos (Millymaki, 1977 y Santini, 1977). No obstante, estos organismos, son un modelo biológico interesante debido a que desempañan un rol ecológico importante. Los roedores son considerados un grupo bioindicador, por su alta tasa reproductiva, son consumidores de semillas y frutos (Marino et al., 2005 y DeMattia et al., 2004) y desempeñan un rol importante como dispersores de diferentes especies de plantas, además de que son grupos claves para las cadenas tróficas, por ser presa de diferentes especies depredadoras, reptiles, aves y mamíferos (Fox et al., 2003).

9

3. OBJETIVOS 3.1. Objetivo general

Determinar la abundancia, riqueza y la diversidad de roedores presentes en dos tipos de agrosistemas (riego y temporal), tomando en cuenta dos tipos de la matriz: activo e inactivo comparando los resultados con las condiciones naturales de la región de Libres Oriental.

3.2. Objetivos particulares

Determinar de la diversidad de roedores presentes en dos condiciones de la matriz, activas e inactivas en los agrosistemas presentes en Libres-Oriental. Comparar los valores de la diversidad de roedores presente en la vegetación natural que circundan los agrosistemas de riego y temporal. Realizar los análisis de abundancia y riqueza en roedores presentes en los agrosistemas.

10

4. HIPÓTESIS

La composición de la comunidad de micromamífero será más parecida entre la vegetación natural y las zonas agrícolas de temporal que en relación a las zonas intensificadas a través del riego.

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5. MATERIALES Y MÉTODOS 5.1. Área de estudio

Este estudio se llevó a cabo en el Valle de Libres - Oriental ubicados en la parte centro este del Estado de Puebla. Sus coordenadas geográficas son los paralelos en UTM es X 625156.493687 y 660187.773909 y, Y 2162311.213249 y 2126239.656131, zona 14N. Estas áreas se encuentran en la región del Eje Volcánico Transversal. Libres Oriental se caracterizan por tener un clima templado semiseco con temperatura media anual de 14° C y precipitación media anual de 590 mm, la temporada de lluvias abarcan los meses de abril a octubre, siendo agosto y septiembre los meses más lluviosos, con mayor precipitación de 50 a 140 mm (C.N.A, 2002). Los usos del suelo dominantes reportados por el INEGI 2013 son en primer término los sistemas agrícolas que ocupan un 63% del territorio (32374.937 ha), el segundo lugar lo ocupa el bosque con el 15% del territorio (7798.394 ha), seguido por el 14% (7771.994 ha) que ocupa vegetación secundaria, el matorral con 6% (3291.363 ha) y por último el uso del suelo con menor representación en la zona de estudio fue el pastizal (214.77 ha) y el área urbana (205.8 ha) con el 1%. Casi toda la vegetación natural se ha reemplazado por los cultivos (Figura 1).

Figura 1. Área de estudio de Libres Oriental.

12

5.2. Cartografía

Para poder definir los sistemas agrícolas que se muestrearon se realizó una caracterización de los usos del suelo de los dos municipios. Para ello se emplearon imágenes satelitales que se obtuvieron de la página Web del Servicio Geológico de los Estados Unidos (USGS: http://glovis.usgs.gov/). Después de descargarlas se importaron al formato del Sistema de Información Geográfica (GIS) IDRISI V. 16.0. Este GIS está especializado en el procesamiento de imágenes, por lo cual se utilizó una clasificación supervisada para poder generar los usos del suelo. Después del proceso de importación se procesaron las imágenes con el módulo SEGMENTATION el cual nos permite generar una imagen de segmentos de píxeles, los cuales presentan valores de reflectancia similares y pueden ser identificados dentro de un rango de similitud espectral homogénea. Posteriormente se utilizó el módulo SEGTRAIN, que permite asignar los nombres de las clases de los polígonos directamente desde el archivo de segmentación y generar las firmas espectrales. Finalmente se utilizó el módulo MaxLike se basa en la función de densidad de probabilidad asociada con un sitio particular. Los píxeles se asignan a la clase más probable sobre la base de una comparación de la probabilidad posterior de que pertenece a cada una de las firmas que están siendo consideradas (Eastman, 2009). En total se detectaron siete usos del suelo: pastizal (Pst), suelos desnudos (Su Dsn), vegetación natural (Ntr), agricultura de riego (Rg), agricultura de tradicional (Agr), aéreas urbanas (Urb Ar) y cuerpo de agua (Crp Ag). Una vez concluida la clasificación se realizó una estratificación de las diferentes categorías, seleccionándose zonas que se encuentren en el mismo rango de superficie a nivel de parcelas. Esto con el fin de reducir los efectos de borde propios de las manchas. Así mismo las diferentes zonas seleccionadas se agruparon en bases a similitudes de características físicas (usualmente de un factor de medio de tipo topográfico, zona urbana, ríos, lagunas, elevaciones, localidades, municipios etc.). La Región Libres-Oriental presenta reducción en la vegetación natural que presenta una características muy importante en presentar la vegetación nativa que esta conformadas por bosque de coníferas, Pinus y bosque de tázcate, provocada por el uso intensivo de las zonas agrícolas. Los sistemas agrícolas se distinguen por varios tipos de la matriz: agricultura de temporal (activo e inactivo), en general con uso de prácticas tradicionales, los cuales presentan borde de vegetación y/o vegetación secundaria como límite entre cada cultivo, así réplicas de asociación (maíz-calabaza, maíz-frijol y calabaza y maíz-alfalfa) y rotación de cultivos. Mientras que la agricultura de riego (activo e inactivo), en su mayoría utiliza insumos externos y no presenta bordes de vegetación ni prácticas tradicionales antes mencionadas. 13

5.3. Diseño de campo

En la zona de estudio se tomaron en cuenta cuatro tipos de agrosistemas: 1) agrícola activo (tierras cultivada durante un determinado tiempo) 2) agrícola inactivo (descanso de la tierra que puede durar uno o dos años), 3) riego activo (tierras cultivadas utilizando diferentes aspersores de agua) y 4) riego inactivo (tierras cultivadas descanso que utilizaron diferentes aspersores de agua). Así mismo, a fin de comparar si existe una pérdida importante de biodiversidad se establecieron zonas de muestreo en zonas naturales. Todos los sitios de muestreo se establecieron en base a un diseño al azar con cinco sitios de muestreo por tipología, con cuatro réplicas de cada uno de los cinco sitios de muestreo durante las épocas de secas (febrero, marzo y mayo de 2013) y húmedas (agosto, septiembre y octubre de 2013). Se realizaron un total de 40 muestreos de roedores, donde todos los sitios fueron muestreados durante 2 días consecutivos. En cada sitio se colocaron en total 41 trampas en forma de asterisco con cinco trampas por cada una de las líneas que conforman el asterisco (Becerril 2006). Cada una de las trampas se encontraba separada cinco metros entre sí. Las 1640 trampas fueron cebadas con una mezcla de avena, extracto de vainilla y crema de cacahuate. De todos los individuos capturados se tomaron las medidas somáticas estándar en los mamíferos y se les determino la especie y el sexo (Figura 2).

14

Figura 2. Medidas morfo métricas.

Cada una de las muestras fue etiquetada en base a las tipologías de la matriz, la trampa donde se capturo, fecha, tipo de agrosistemas, cultivo, matriz de sistema (Activo e inactivo), temporada (secas o húmeda), así como diferentes medidas morfo métricas: longitud de oreja, pata, cuerpo, cola y sexo. Cada una de las muestras fue georreferenciada a través de un GPS TRIMBLE.

5.4. Trabajo de laboratorio

A fin de realizar la identificación de los roedores se tomaron muestras de pelos para obtener la escama y médula, poder ser comparados con la Colección de pelos del Centro de Agroecología y Ambiente (De Marinis et al., 2006 y Baca et al., 2004). Anexo 1. Ninguno de los organismos fue sacrificado, una vez que se le tomo la muestra fue liberado en donde fue capturado.

15

5.4.1. Impresiones cuticulares

La preparación consistió en hacer una impresión longitudinal de pelo con el objeto de observar la estructura de las escamas cuticulares. Para esto se siguió la técnica descrita por Arita (1987) con modificación. Sobre un cubre objetos se colocó una pequeña gota de resistol blanco, utilizando otro cubre objeto para extenderla hasta formar una capa de espesor uniforme. Los pelos se dejaron en el cubre objeto durante 10 minutos, después fueron retirados cuidadosamente, utilizando pinzas y aguja de disección.

5.4.2. Patrones medulares

Posteriormente los pelos se colocaron en el tubo de ensayo y se dejaron aclarar con xilol, durante 24 horas, se colocan en un porta objeto y se añadió una cantidad adecuada de resina por último se colocó el cubre objeto (Arita, 1987). El xilol sirve para aclarar los pelos para observar la medula.

5.5. Análisis estadístico

Se analizaron los patrones de acumulaciones de especies de roedores del esfuerzo de muestreo para la matriz principal compuesta por los diferentes tipos de sistemas agrícolas (riego activo, riego inactivo, temporal activo y temporal inactivo) y la vegetación natural, con estos datos se formó la matriz dominante compuesta por riego activo e inactivo para formar los sistema de riego, mientras que los datos de temporal activo e inactivo se agruparon para formar la agricultura de temporal, por último se agruparon estos mismos datos de sistemas de riego y agricultura de temporal para forma el agrosistemas, en cuanto a la zona vegetación natural no se agrupo los datos, el primer paso consistió en comprobar que la muestra era representativa de la riqueza total existente, a través del análisis del esfuerzo de muestreo alcanzado. Para ello, se realizaron curvas de acumulación (Colwell et al., 1994 y Jiménez et al., 2003), en las que se representó el número de especies registradas según se aumentaba el esfuerzo de muestreo, ya que curva de acumulación de especies como una función del esfuerzo de muestreo, donde se asume que la riqueza total es el número de especies que se encontrarían con un esfuerzo infinito (asíntota) Chazdon et al., 1998), esto sirve para evitar sesgos comparaciones cuando la densidad de los individuos varía entre tales unidades de 16

muestreo. También se tomaron el otro estimadores el singletons (es la relación entre el número de especies representadas por una muestras), doubletons (es el número de especies representadas por dos muestras) y Chao 1 se utiliza cuando se obtiene abundancia. Se utilizó el programa de SPADE, para sacar las medidas de completitud de inventario, la cobertura de la muestra (sample coverage), que representa la fracción de la abundancia totales de la comunidad que esta representadas en la muestra: es decir el número de individuos de universo de cual se obtiene las muestra, dividido entre el número de individuos observados en la muestra (Chao et al., 2003). Una razón para utilizar la cobertura de la muestra es que la representatividad de una muestra depende no solo de números de especies que faltan, sino también de sus abundancias promedio (Moreno et al., 2011). Cada estimador predice una completitud del inventario, lo cual muestra un porcentaje aceptable conforme al grupo biológico (Moreno et al, 2001 y Pineda et al., 2004). Para el análisis de la diversidad verdadera se utilizaron curvas de acumulación de especies para cada paisaje, agrupándolos por tipo de sistemas agrícolas y vegetación natural, usando el programa Estimates 8.2.0 (Colwell, 2009). Por último para determinar si existen diferencias en las temporadas de muestreo (secas y húmedas) se realizó un análisis U de Mann-Whitney. Por otra parte para poder determinar cuáles son las especies de roedores que presentan a nivel espacial una relación con el tipo de la matriz, la estructura y el tipo de cultivo de los agrosistemas se realizaron análisis factoriales de correspondencia (AFC). Finalmente se realizaron pruebas de Kruskall Wallis y de Dunn para determinar si existen diferencias significativas en relación de la matriz de los agrosistemas.

17

6. RESULTADOS

Se colectaron 126 mamíferos pequeños que representan taxonómicamente a dos familias Heteromyidae y Muridae, 6 género y 10 especies (Dipodomys phillipsii, Liomys irroratus, Microtus mexicanus, Mus musculus, Peromyscus difficilis, Peromyscus levipes, Peromyscus maniculatus, Peromyscus melanotis, Peromyscus mexicanus y Reithrodontomys megalotis) Tabla 1. Abundancia relativa de pequeños mamíferos en Libres Oriental Puebla en los diferentes tipos de la Matriz en: Vegetación natural (Nrt), Agricultura de temporal (Agr Act), Agricultura Inactiva (Agr Inc), Riego activo (Rg Act) y Riego inactivo (Rg Inc). Matriz Dominante: Vegetación natural (Nrt), Agricultura de temporal (Agr) y Riego (Rg). Agrosistemas en: Vegetación natural (Ntr) y Agrosistemas (Agrs). Especies/Familia

Matriz Principal Matriz Dominante Agrosistemas Ntr Rg Act Rg Inc Agr Act Agr Inc Total Ntr Agr Rg Total Ntr Agrs Total

Familia Heteromyidae Dipodomys phillipsii (Gray, 1841) Liomys irroratus (Gray, 1868)

14

3 8

1

3 23

14

3 8

10 4 31 19 10 3 91

1 4 12 2 6 3 5 39 6 25 10 3 18 17 126

1

3 23

14

3 9

3 23

1 4 2 2 8 6

1 4 12 6 39 25 10 3 126

Familia Muridae Microtus mexicanus (Saussure, 1861) Mus musculus (Linnaeus, 1758) Peromyscus difficilis (J. A. Allen, 1891) Peromyscus levipes (Merriam, 1898) Peromyscus maniculatus (Wagner, 1845) Peromyscus melanotis (J. A. Allen and Chapman, 1897) Peromyscus mexicanus (Saussure, 1860) Reithrodontomys megalotis (Baird, 1858) Total

10 4 31 19 10 3 91

1 2 2

2

2 4

3 2

12

5

1

1 3

14

4

1 4 12 6 39 25 10 3 126

2

1 2 2

10 4 31 19 10 3 91

35

De acuerdo con los muestreos, el sitio con mayor número de individuos fueron en la vegetación natural (Ntr) con el 72% de Porcentaje de Aparición (PA), seguido de las zonas agrícolas activas (Agr Act) con el 11% de PA, las zonas de riego activo (Rg Act) con 10% de PA, las zonas de riego inactivo (Rg Inc) con 4% de PA y finalmente las zonas de agricultura inactiva (Agr Inc) con 3% de PA (Figura 3A). A fin de poder determinar si la PA se modifica con los usos de suelos dominantes (matrices paisajísticas) se realizó una concentración de datos a dos niveles. El primero de ellos es dónde se agruparon las zonas agrícolas de temporal (Agr Act y Agr Inc), las zonas de riego (Rg Act y Rg Inc) y las áreas naturales; a este nuevo arreglo se le denomino matriz dominante. El mayor aporte de individuos fue dado por la vegetación natural con el 72% de PA de la abundancia, sin embargo los sitios agricultura de temporal (Agr) y de riego (Rg) tuvieron los mismos porcentajes con el 14% de PA de abundancia (Figura 3B). El segundo nivel de agrupación se hizo sumando 18

todas las zonas agrícolas, como una matriz de uso dominante, conformando así los agrosistemas. Se observó que el sitio con mayor número de individuos fueron la vegetación natural (Ntr) con el 72% de Porcentaje de Aparición (PA), seguido el agrosistemas (Args) con el 28% de PA (Figura 3C).

Figura 3. Porcentaje de aparición en la matriz principal, matriz dominante y agrosistemas en Libres Oriental.

Con respecto a la matriz principal, matriz dominante y agrosistemas se observó que las especies con mayor abundancia fue Peromyscus maniculatus 31%, seguida por la especie Peromyscus melanotis 20% de PA. Por otro lado las especies con menor abundancia fueron Microtus mexicanus con 1 % de PA de Porcentaje de aparición, Dipodomys phillipsii y Reithrodontomys megalotis tuvieron el 2% de PA, siendo las especies más raras (Figura 4).

19

Matriz Principal , Matriz Dominante y Agrosistemas P.mexicanus 8%

R. megaloti 2%

P. melanotis 20%

D. phillipsii 2% L. irroratus 18% M. mexicanus 1%

P. maniculatus 31%

M. musculus 3% P.difficilis 10% P. levipes 5%

Figura 4. Porcentaje de Aparición de la comunidad de roedores en Libres Oriental. De acuerdo con los resultados no existen diferencias significativas en cuanto a las temporadas de muestreo (secas y húmedas), salvo con la especie L. Irr (U= 33; Z=2.6231; p=0.008). En cuanto a cómo se ordena y agrega espacialmente la comunidad de roedores de Libres-Oriental, los valores del AFC muestra que existe una clara diferencia entre las familias Heteromyidae y Muridae. La familia Heteromyidae se ve representada por las especies

Liomys irroratus y

Dipodomys phillipsii, las cuales se encuentran asociadas con el manejo agrícola activo (Agr Act). Por otro lado, la familia Muridae, el género Peromyscus y la especie Reithrodontomys megalotis se encuentra asociada con el riego inactivo, la agricultura inactiva y la vegetación natural. Sin embargo la especie Peromyscus levipes se asocia con la agricultura inactiva y vegetación natural. En cuanto la especies Mus musculus y Microtus mexicanus están vinculados a la zona de riego activo (Figura 5).

20

3.5 Especies

M.mx

Dimensión 2; Valores Propios : .18521 (25.70% of Inercia)

Matriz Principal

3.0 2.5

2.0 1.5

M. mu

Rg Act

1.0

Rg Inc P. mln P. dfi

0.5

Ntr 0.0

L. irr

Agrc Act

P. lev

D. phi

-0.5

P. mx R.mgl P. mni

Agr Inac

-1.0 -3.5

-3.0

-2.5

-2.0

-1.5

-1.0

-0.5

0.0

0.5

1.0

Dimensión 1; Valores Propios.44735 (62.07% of Inercia)

Figura 5. Análisis de factorial de correspondencia de la Matriz Principal de la comunidad de roedores en Libre Oriental, Puebla en: Vegetación natural (Nrt), Agricultura de temporal (Agr Act), Agricultura Inactiva (Agr Inc), Riego activo (Rg Act) y Riego inactivo (Rg Inc) de las especies: D. Phi (Dipodomys phillipsii), L. Irr (Liomys irroratus), M. Mx (Microtus mexicanus), M. Mu (Mus musculus) P. Dfi (Peromyscus difficilis), P. Lev (Peromyscus levipes), P. Mni (Peromyscus maniculatus), P. Mln (Peromyscus melanotis), P. Mx (Peromyscus mexicanus) y R. Mgl (Reithrodontomys megalotis).

Con respecto a la matriz dominante en la AFC se observó que las especies Mus musculus, Dipodomys phillipsii, Liomys. irroratus, Peromyscus levipes están asociadas con el temporal, la única especie asociada espacialmente con el manejo de riego es la especie Microtus mexicanus, también se observa el mismo patrón en la vegetación natural de la especie Reithrodontomys megalotis y Peromyscus mexicanus, sin embrago las especies Peromyscus maniculatus, Peromyscus melanotis y Peromyscus difficilis, se presentan en la vegetación natural y en el riego (Figura 6). 21

3.0 Dimensión 2; Valores Propios.: .14434 (30.34% de Inercia)

M.mx

Especies

2.5

Matriz Dominante 2.0

1.5 M. mu

Rg

1.0

0.5

P. mln D. phi

Agr

0.0

P. mni

P. dfi L. irr

Ntr P. mx

P. lev

-0.5

R. mgl -1.0

-3.0

-2.5

-2.0

-1.5

-1.0

-0.5

0.0

0.5

1.0

Dimensión 1; Valores Propios.33140 (69.66% de Inercia)

Figura 6. Análisis de factorial de correspondencia de la Matriz Dominante de la comunidad de roedores en Libre Oriental, Puebla en: Vegetación natural (Nrt), Agricultura de temporal (Agr) y Riego (Rg) de las especies: D. Phi (Dipodomys phillipsii), L. Irr (Liomys irroratus), M. Mx (Microtus mexicanus), M. Mu (Mus musculus) P. Dfi (Peromyscus difficilis), P. Lev (Peromyscus levipes), P. Mni (Peromyscus maniculatus), P. Mln (Peromyscus melanotis), P. Mx (Peromyscus mexicanus) y R. Mgl (Reithrodontomys megalotis). De acuerdo con las pruebas de Kruskal Wallis y Dunn la abundancia de la especie Liomys. irroratus no presenta diferencias significativas entre las zonas agrícolas tradicionales y la vegetación natural; sin embargo si se encuentran diferencias entre la agricultura de riego (activa e inactiva) encontrando las mayores abundancias en las zonas de riego activo, por tanto, la agricultura inactiva se comporta en forma semejante con el riego activo e inactivo. Peromyscus maniculatus y Peromyscus melanotis tuvieron diferencias significativas en las zona de la vegetación natural, agricultura de temporal y riego inactivo, sin embargo no tuvo diferencias significativa en las zona riego activo y agricultura de temporal, en cuanto la mayor abundancia fue la vegetación natural. La única especies que presento diferencia significancia en todas las zona de la matriz principal fue Peromyscus mexicanus, 22

y la mayor abundancia fue la vegetación natural, lo que representa que la zona agrícola activo, inactivo, riego activo y riego inactivos se comportan en forma semejante. También se analizaron los datos de la matriz dominante se observó tres especies que no presentan diferencias significativas tales como: Liomys irroratus, Peromyscus difficilis, y Peromyscus mexicanus en las zonas de vegetación natural y agricultura de temporal, mientras que la zona de riego tuvo mayores abundancia y diferencias significativa, en cuanto a las especies Peromyscus maniculatus y Peromyscus melanotis se encontraron mayor abundancia en la zona de vegetación natural al igual tuvo diferencia significativa, sin embargo en las zonas de riego y agricultura de temporal no tuvieron diferencias significativa (Tabla 2). Tabla 2. El análisis estadístico en los diferentes tipos de la Matriz en: Vegetación natural (Nrt), Agricultura de temporal (Agr Act), Agricultura Inactiva (Agr Inc), Riego activo (Rg Act) y Riego inactivo (Rg Inc). Matriz dominante: Vegetación natural (Nrt), Agricultura de temporal (Agr) y Riego (Rg).

Matriz Principal Ntr AgrcAct Rg Act AgrInnac Rg Inc

Matriz Dominante Agr Nrt Rg

L. Irr P. Dfi Avr Sig df p H 142 A 129 No significancia 45.5 B 4 0.03 10.2 21 BC 14 C

Avr 150 141.5 59.5

L. Irr Sig df p Avr A 140 A 2 0.059 121 B 90

P. Dfi Sig A A B

Avr Sig 179 A 52 B 49 39 BC 33 C

Especies P. Mni df P

4

H

0.0003 21.23

Especies P. Mni df p df 179 A 2 2 0.022 91 B 81 B

23

P. Mln Avr Sig df P 158 A 75 B 4 0 64 31 C 24

p

P. Mln df

158 A 0.0001 105 B 2 88 B

H

Avr 144 92 14.16 57.5 34.5 23

P. Mx Sig df p A B C 4 0.03 DE E

P. Mx df p 144 A 0.001 127 A 2 0.005 80.5 B p

H

10

De acuerdo con los resultados obtenidos del análisis de completitud del inventario, nuestro trabajo obtuvo el 100% de inventario en la zona de vegetación natural (riqueza de 7 especies). Los estimadores no paramétricos Chao 1, predijo un total de 7 especies, basando en la abundancia lo cual tuvo un porcentaje aceptable conforme al grupo biológico (Moreno et al., 2001 y Pineda et al., 2004) (Figura 7A).

8

7

Riqueza (Ntr)

6

Riqueza

5

Singletons

4

Doubletons

3 Chao 1

2 1

91

79 85

61 67 73

49 55

31 37 43

19 25

1 7 13

0

Esfuerzo de muestreo ( Individuos) A

Figura 7. Estimación riqueza de especies de roedores. Vegetación natural A (Nrt).

En cuanto al riego activo se obtuvo el 89.55% (riqueza de 6 especies), mientras que el estimador de Chao1 se tuvo 6.26. (Figura 8 B), sin embargo en la zona de riego inactivo tuvo el 100% de completitud del inventario, también el estimador de Chao1 predijo un total de 2 especies, basado en la abundancia (Figura 8 C).

24

8

Riqueza (Rg Act)

7 6 5

Riqueza

4

Singletons

3

Doubletons

2 Chao 1

1 0

1

2

3

4

5

6

7

8

9 10 11 12 13

Esfuerzo de muestreo ( Individuos) B

Riqueza (Rg Inc)

2.5 2 Riqueza

1.5

Singletons

1

Doubletons Chao 1

0.5 0 1

2

3

4

5

6

Esfuerzo de muestreo ( Individuos) C

Figura 8. Estimación riqueza de especies de roedores. Riego activo A (Rg Act) y Riego inactivo B (Rg Inc).

Con respecto a los sistemas tradicionales del temporal activo tuvo el 88.89% completitud del inventario y de riqueza tuvo 4 especies, mientras que el estimador Chao 1 tuvo 4 especies (Figura 9 D) y un 100% en las zonas de temporal inactivo (riqueza de dos especies). En cuanto a Chao 1 tuvo 25

2 especies (Figuera 9 E). Los registros sobre los singletons y doubletons de la zona de vegetación natural, riego activo, riego inactivo y agricultura activa y agricultura inactiva se cruzaron, lo que

5 4.5 4 3.5 3 2.5 2 1.5 1 0.5 0

Riqueza Singletons Doubletons Chao 1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Riqueza (Agr Act)

permite considerar que fue muestreada adecuadamente el área de estudio.

Esfuerzo de muestreo ( Individuos) D

Riqueza (Agr Inc)

2.5 2

Riqueza Singletons

1.5

Doubletons

Chao 1

1 0.5

5

4

3

2

1

0

Esfuerzo de muestreo ( Individuos) E

Figura 9. Estimación riqueza de especies de roedores. Agricultura de temporal (Agr Act) y Agricultura Inactiva (Agr Inc).

26

La mayor diversidad se encuentra en la vegetación natural con un número de especies efectivas D = 5.57, seguido en riego activo con un número de especies efectivas D= 5.35, mientras que el temporal activo tuvo especies efectivas D = 3.05, y los menores fueron riego inactivo y temporal inactivo con especies efectivas D 1.96 y 1.75 respectivamente (Figura 10 A), en cuanto a los periodos de secas y húmedas la vegetación natural sigue presentando mayor diversidad, seguido por el riego activo, también se pudo observa que el riego inactivo y el temporal inactivo no se registró diversidad (Figura 10 B).

Diversidad Verdadera A 5.57

5.35

3.05 1.96

Vegetacion natural

Riego Activo

Temporal Activo

Riego Inactivo

1.75

Temporal Inactivo

Diversidad Verdadera B Humedas

Secas

5.74

4.41

4.59

3 1.96

2.48

3 1.75

0 Vegetacion natural

Riego Activo

0

Riego Inactivo

Temporal Activo

Temporal Inactivo

Figura 10. Diversidad de especies de roedores, expresadas como número de especies efectivas en zona de agrícolas y zona de vegetación natural en Libres-Oriental. 27

En la matriz dominante se observó mayor especies efectivas de 5.57 de vegetación natural, seguido por el riego con el 4.78 y el menor fue el temporal con el 4.25 de especie efectiva (Figura 11 C). Sin embargo la mayor diversidad en las húmedas fue la vegetación natural con D= 5.74 y la seca tuvo D=4.4, seguido el riego que tuvo D= 4.59 en la húmeda y el seca tuvo D=3.51, mientras que el temporal tuvo menor registro en la húmedas de 2.48 de especies efectivas, sin embargo que las seca D= 3.59 (Figura 11 D).

Diversidad Verdadera C 5.57 4.78

4.25

Vegetacion natural

Temporal

Riego

Diversidad Verdadera D Humedas

Secas

5.74 4.59

4.41 3.59

3.51

2.48

Vegetacion Natural

Temporal

Riego

Figura 11. Diversidad de especies de roedores, expresadas como número de especies efectivas en zona de agrícolas (Temporal y Riego) y zona de Vegetación natural en Libres-Oriental. 28

En los agrosistemas tuvo mayor diversidad 6.53 de especie efectivas, mientras que la vegetación natural tuvo 5.57 de especie efectivas (Figura 12 E), también se observó que los agrosistemas tuvo 5.36 en la secas mientras que las húmedas tuvo 5.09 de especies efectivas, en cuanto a la temporadas de secas y húmedas de la vegetación natural tuvo el 4.41 y 5.74 de especies efectivas respectivamente (Figura 12 F).

Diversidad Verdadera E 6.53

5.57

Vegetacion Natural

Agrosistemas

Diversidad Verdadera F Vegetacion Natural

Agrosistemas

5.74

5.36

5.09

4.41

Humedas

Secas

Figura 12. Diversidad de especies de roedores, expresadas como número de especies efectivas en los agrosistemas (Matriz Principal y Matriz Dominante), en los sistemas agrícolas de OrienteLibres en Puebla México.

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7. DISCUSIÓN Los agrosistemas han sido considerados hábitats con baja diversidad, (López, 2006), por el cambio de usos del suelo y la intensificación de la agricultura, llevando a una simplificación de los paisajes y por tanto la pérdida de un alto números de especies; esta hipótesis pudiera ser cierta para algunos lugares y regímenes agrícolas (Concepción, 2008). El impacto de los sistemas agrícolas sobre la biodiversidad, han recibido poca atención en la investigación (Lautenschlager, 2000), debido a que utilizan insumos químicos a gran escala para tener una mayor productividad con lo que provocan la pérdida de elementos seminaturales, ya que tienden a homogenizar el paisaje (Sabatier et al., 2014), así como son los principales acusantes de fragmentación en los paisajes y de la pérdida de biodiversidad (Tscharntke et al., 2005). No obstante el buen manejo de los agrosistemas pueden ayudar a la conservación de la biodiversidad (Tilman et al., 2002 y Wood et al., 2005). Para evaluar la riqueza de especies, abundancia y diversidad, se debe tomar en cuenta la correlación que existe con la estructura de la vegetación y su complejidad (Germano et al., 1986 y Kerley, 1992). Así, como las especies bioindicadoras de la calidad del hábitat, por eso se eligieron, los pequeños mamíferos, ya que son muy útiles para medir el valor del hábitat y las condiciones ecológicas en los sistemas agrícolas (Olson et al., 2003) por ser especies muy sensibles a las alteraciones, aún con pequeños cambios en la estructura de la vegetación (Heroldová et al., 2007; Holanda et al., 2009 y Moro et al., 2007), por ello son considerados como especies indicadoras de la calidad del hábitat (Risser, 1988 y Zou et al., 1989). Al estimar la diversidad verdadera, nos permitió una mejor interpretación y comparación entre el sistema natural y los sistemas agrícolas, en la región de Libres-Oriental, donde se observó una mayor diversidad verdadera (6.53 especies efectivas) en los agrosistemas, pues es un hábitat adecuado para Dipodomys phillipsii, Liomys irroratus, Microtus mexicanus, Mus musculus, Peromyscus difficilis, Peromyscus levipes, Peromyscus maniculatus y Peromyscus melanotis. A pesar de que la zona natural fue donde se registró mayor abundancia (91 Individuos), con una diversidad (D=5.57) de pequeños mamíferos. Sin embargo también se realizó un análisis más fino, al categorizar según el manejo de los agrosistemas en 4 categorías: (Riego activo, Riego Inactivo, Temporal Activo y Temporal Inactivo). Bajo el régimen anterior se observó que los sistemas de riego activo presenta el segundo lugar en diversidad, aunque se observa una pérdida de diversidad del 5% de la riqueza (Peromyscus mexicanus y Reithrodontomys megalotis). Por otra parte los sistemas agrícolas de riego inactivo, temporal activo y temporal inactivo perdieron e l 27, 21 y 28% 30

de riqueza respectivamente, esta drástica caída de la diversidad se debe a que en la estación húmeda no se observó ningún registro para estos sistemas, algunos estudios señalan que los sistemas altamente mecanizados ofrecen las condiciones de hábitat adecuados para algunas plantas y animales a corto plazo (Benton et al, 2003 y Olson et al., 2003). En contraste las zonas de riego inactivos presentan las menores abundancias de roedores. Esta ausencia de individuos, probablemente se deba a que existe una marcada ausencia de bordes de vegetación natural que circunde a los agrosistemas, lo cual ha provocado la pérdida total o parcial de especies dentro y fuera de los agrosistemas. Como es sabido, las zonas agrícolas sin bordes se han relacionado con la intensificación agrícola y la reducción de la biodiversidad (Robinson et al., 2002 y Van et al., 2004). Mientras que en el riego activo y temporal activo, se registra la presencia de roedores de manera continua, no importando si es época de secas y húmedas. Al parecer en este tipo de sistemas se cuenta con una buena disponibilidad de alimentos y el tipo de manejo que se le da a este tipo de sistemas no es tan agresivo. En cuanto al arreglo de la matriz dominante se pudo observar que el temporal perdió el 42% de riqueza (Peromyscus difficilis, Peromyscus melanotis, Peromyscus mexicanus y Reithrodontomys megalotis) respecto a la a todos los sistemas y la vegetación natural (húmedas y secas). Sin embargo, hay que tomar en cuenta que también se ganó especies como Dipodomys phillipsii y Mus musculus (omnívoro). También pasa lo mismo con el sistema de riego que perdió el 33% de riqueza (Peromyscus levipes, Peromyscus mexicanus y Reithrodontomys megalotis), sin embargo gano dos especies (Microtus mexicanus y Mus musculus) durante en la secas y húmedas. Y es que los sistemas agrícolas tradicionales pueden contribuir a conservar la diversidad biológica debido a su parecido estructural a la vegetación natural, ya que además de las especies plantadas para dar sombra, los árboles frutales y la vegetación secundaria donde se encuentran muchas otras especies de árboles nativos (Martínez et al., 1996), lo que representa un refugio para la fauna. De acuerdo con los análisis factorial de correspondencia Liomys irroratus (granívoro) se ubica en la zona de vegetación natural y por lo general habita en zonas perturbadas con menor tecnificación, dicha especie no se encuentran en otros tipos de cultivos como riego activo, riego inactivo y agricultura de temporal inactiva, también se puede encontrar en los matorrales cercanos a los nopales (López, 2012). Lo mismo ocurre con las especies Peromyscus difficilis y Peromyscus melanotis (Fa et al., 1990) esta especie en nuestro estudio se encuentra en los sistemas agrícolas inactivos y en la vegetación natural, aunque también se llegan a encontrar en zonas intermedias de pastizales y zonas naturales (Bowers et al., 1973).

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Se ha observado que los agrosistemas constituyen un mosaico estructural sumamente interesante y útil para especies como los roedores (Millán de la Peña et al., 2003). La presencia de los ratones de campo (Microtus spp Peromyscus, Liomys, Reithrodontomys y Dipodomys) no parecen crear un problema de plaga potencial en esta área de estudio (Sullivan et al., 2009), ya que no tiene una gran cantidad de abundancia en los sistemas agrícolas, estas especies. Se encuentran integradas en la cadena trófica, y funcionan como presa de muchos depredadores, principalmente aves y otros mamíferos (Butet et al., 2001). Cabe destacar el género Peromyscus constituye el grupo más diverso y con distribución más amplia entre los mamíferos pequeños de Norteamérica (Chirhart et al., 2005) y Centroamérica (Reid, 1997). Por esa razón, ha sido ampliamente utilizado en estudios de ecología, comportamiento, fisiología, sistemática y evolución (Chirhart et al., 2005). Magaña (2012) observó que la especie Peromyscus levipes (herbívoro) se encuentra bajo presión constante e intensa del crecimiento urbano y agrícola, este autor no menciona que tipo de agricultura, sin embargo en este trabajo se pudo observar que esta especie prefiere las zonas de temporal inactivo y la vegetación natural. Por otra parte, Microtus mexicanus tolera a una alta intensificación, ya que hay estudio donde reporta que esta especie prefiere lugares de pastizales (Frey et al., 2002). Esta especie es de hábitos herbívoro lo que refleja que no afecta a los cultivos como creen los agricultores, esta especie ayuda a remover la tierra debido a que come raíces, hojas y tallos. La especies Reithrodontomys megalotis hábitat en vegetación natural, sin embrago hay estudios también prefiere en lugares de pastizales (Ceballos y Galindo, 1984). Por último se observó que la especies Dipodomys phillipsii (granívoro) se asocia únicamente con espacios agrícolas activos, sin embrago se ha reportado que esta especie prefiere hábitat como pastizal y matorral bajo (Jones et al., 1975); como ya se ha mencionado las zonas agrícolas temporal cuentan con esa dualidad de contar con espacios de vegetación semi-natural que permite encontrar condiciones idóneas para esta especie. Lo anterior apoya nuestra hipótesis que da un anidamiento de varias especies como pasa con la especie Dipodomys phillipsii que se encuentra en los sistemas agrícolas tradicionales ya que esta especie está norma oficial mexicana 059 Semarnat 2010 en la categoría de sujetas a protección especial. No hay que olvidar que se realizó un gran esfuerzo de muestreo con un total de 1640 trampas Sherman, con cuatro tratamientos (riego activo, riego inactivo, temporal activo y temporal inactivo) y un control (zona natural) con cuatro repeticiones con un total 40 muestras , con los análisis cartográficos, ya que fue un estudio estratificado, muy probablemente, la gran intensificación y usos de agroquímicos, así como rodenticidas utilizados por los agricultores, sean factores limitantes de la 32

distribución y abundancia y riqueza de estos organismo, por lo que esta región es considerada como alta mente intensificada, pese a esto, los agrosistemas de Libres-Oriental, son potenciales para el mantenimiento de una importante diversidad y riqueza de pequeños mamíferos, ya que estos organismos aún pueden distribuirse en esta zona, desempeñar su rol y tienen una alta probabilidad de persistencia, lo que es clave para su conservación, en el presente estudio se observó que los agrosistemas sirven como corredores funcionales para estos organismos, ya que se obtuvieron registros en sitios inactivos o aun siendo de temporal o altamente intensificados.

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8. CONCLUSIÓN La mayor abundancia de roedores se observó en la vegetación natural (n=91); mientras que los sistemas agrícolas presentaron abundancias menores (n=35). La comunidad de roedores que se encuentra en la vegetación natural está conformada por las especies: Peromyscus levipes, Peromyscus maniculatus, Peromyscus melanotis, Liomys irroratus, Peromyscus difficilis, Peromyscus mexicanus y Reithrodontomys megalotis. La comunidad de roedores que se encuentra en las zonas agrícolas está conformada por las especies: Dipodomys phillipsii, Liomis irroratus, Microtus mexicanus, Mus musculus, Peromyscus levipes, Peromyscus difficilis, Peromyscus maniculatus y Peromyscus melanotis. Existe una fuerte complementariedad de especies, ya que existen especies de la zona agrícola que no se encuentran en los espacios naturales (Dipodomys phillipsi, Microtus mexicanus y Mus musculus); por lo que los agrosistemas funcionan como fuentes de diversidad. La mayor riqueza de especies de roedores se presentó en la zona natural y en las zonas de riego activo; debido que las acciones de manejo en el riego son intermitentes, y permiten el desarrollo de vegetación natural en los bordes, manteniendo la misma composición y estructura de las zonas naturales, por lo que no se cumple la hipótesis ya que los sistemas agrícolas de temporal no presentan mayor diversidad y riqueza de especies. Sin embargo los sistemas agrícolas de temporal hay un reservorios de habitad adecuadas para alguna especie como pasa la Dipodomys phillipsii está más asociada en las llanuras, sin embrago esta especie se asocia con el temporal ya que presentas las mismas condiciones adecuadas para la subsistencias en el habiente.

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Vectoriales

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48

10. ANEXO

Colección de pelos del Centro de Agroecología y Ambiente.

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