Resumen Hace más de 20 años, se publicó el trabajo de Cronin y sus colaboradores titulado Tempo and mode in hominid evolution, como respuesta al artículo de Gould y Eldredge de 1977, en el que se afirmaba que la evolución humana es un buen ejemplo de equilibrio puntuado. El trabajo de Cronin et alii marcó un hito en los estudios teóricos de evolución humana; pero a la luz de los nuevos fósiles incorporados en el árbol hominino en estas 2 décadas se hace necesaria una revisión. En este trabajo revisamos la sistemática y proponemos una filogenia para los homininos pliopleistocénicos y, basándonos en estos 2 postulados, discutimos el tiempo y el modo de la evolución de este grupo. Palabras clave: Homininos, Sistemática, Filogenia, Gradualismo filético, Equilibrio puntuado, Darvinismo.
Abstract More than twenty years ago the work of Cronin et alii, titled Tempo and mode in hominid evolution, was published as an answer to the paper of Gould and Eldredge published in 1977 in wich it was affirmed that human evolution is a good exemple of punctuated equilibria. The work of Cronin et alii marked a milestone in the theorical studies of human evolution; however, considering the new the new fossils incorporated to the hominine tree in the last two decades, a new revision is necessary. In this work we reviewed the systematic and propose a phylogeny for the Pliopleistocenic hominine and according with these two postulates, we discusse about wen and how was this group evolution. Key words: Hominins, Systematics, Phylogeny, Punctuated equilibria, Phyletic gradualism, Darwinism.
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Tiempo y modo en la evolución homínida 20 años después. I: sistemática1
Francesc Ribot*, Josep Gibert*, Alfredo Iglesias** y Mario García-Bartual***
Introducción En 1972, Eldredge y Gould publican el artículo Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism, en el que plantean un modelo evolutivo alternativo al gradualismo filético darvinista, que denominan equilibrio puntuado. Según este modelo, los eventos de especiación ocurren en un corto período de tiempo y en pequeñas poblaciones periféricas con unas tasas reproductivas efectivas bajas; es decir, la especiación se produce por “explosiones” rápidas de cambio evolutivo. Estos momentos de cambio se intercalan con largos períodos en los que las especies apenas exhiben transformaciones morfológicas. Así, la ausencia de formas intermedias en el registro fósil no se debería tanto a lo incompleto de éste, sino que serían verdaderos “saltos” debidos a cambios muy rápidos de un forma a otra. En 1977 estos mismos autores publican Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered (Gould and Eldredge, 1977), en el que afirman que la evolución humana es un buen ejemplo de equilibrio puntuado. Como contestación a esta afirmación, Cronin et alii (1981) publicaron el trabajo titulado Tempo and mode in hominid evolution, en el que exponen un punto de vista más acorde con la ortodoxia darvinista, defendiendo un modelo de evolución gradual en los homínidos, en el que los cambios son acumulativos y se producen lenta y constantemente. Para estos autores, los saltos en el registro fósil se deben simplemente a que éste es incompleto.
*Institut de Paleontología Dr. Miquel Crusafont. Escola Industrial, 23. 08201 Sabadell (Barcelona).
[email protected] **Departamento de Historia I. Facultade de Xeografía e Historia. Universidade de Santiago de Compostela (A Coruña). ***Grupo Cultural Paleontológico de Elche. Elche (Alicante).
Posteriormente, otros autores han entrado en el debate con diferentes puntos de vista. Por ejemplo, Tobias (1985) plantea la posibilidad de un modelo mixto puntuado-gradual, mientras que McHenry (1994) se decanta por el equilibrio puntuado. La discusión también se ha centrado en el modelo evolutivo observable en una sola especie, así, para Rightmire (1986) Homo erectus es un claro ejemplo de equilibrio puntuado, idea a la que se oponen Wolpoff (1986) y Clausen (1989), que abogan por el gradualismo filetico en H. erectus. Finalmente, Wood et alii (1994) proponen un modelo puntuado para Paranthropus boisei sensu stricto. Ahora, más de 20 años después de la publicación del artículo de Cronin et alii, existe un registro fósil de los homínidos mucho más completo que permite, por un lado, observar la evolución de algunos rasgos morfoanatómicos y, por otro, ajustar la sistemática, con un abanico de géneros y especies mucho más amplio; asimismo, se dispone de una ajustada calibración temporal para los fósiles. Estos 3 aspectos (evolución anatómica, clasificación sistemática y cronologías) permiten una revisión de las distintas hipótesis. Sin embargo, nuestro planteamiento de partida es que los 2 modelos discutidos (i.e. equilibrio intermitente y gradualismo filético), son 2 extremos de la variabilidad en las pautas de tempo y mode en función del distinto grado de velocidad y continuidad de los procesos evolutivos. El gradualismo filético correspondería a una situación en la que los procesos de evolución presentan una gran continuidad jun1. Por su extensión, este trabajo se ha dividido en 4 artículos, los dos primeros de sistemática, el tercero de filogenia y el cuarto sobre el tiempo de evolución homínida. En este primer artículo que aquí presentamos, se discute la sistemática de los homininos pliopleistocénicos.
328 Miscelánea en homenaje a Emiliano Aguirre. Paleoantropología
TAB LA
1 VELOCIDAD
Baja CONTI N U I DAD
TABLA 2.
Baja Media Alta
Media
Alta Equilibrio puntuado
Gradualismo filético
Clasificación sistemática de los homininos pliopleistocénicos
Orrorin tugenensis Ardipithecus ramidus Sahelanthropus tchadensis Australopithecus anamensis afarensis garhi bahrelghazali africanus Paranthropusa aethiopicus boisei robustusb Kenyanthropus platyops Homo habilis rudolfensisc ergasterd erectus a. Para muchos paleoantropólogos los “parantropos” todavía deberían clasificarse como australopitecos. b. Los especímenes procedentes de Swartkrans (África del Sur) son remitidos, por pocos autores, a P. crassidens, pero esta clasificación no es aceptada por la mayoría de la comunidad paleoantropológica. c. Para algunos autores rudolfensis debería considerarse como sinónimo de H. habilis, otros consideran que al género Kenyanthropus (Leakey et alii, 2001), mientras que otros lo remiten a Australopithecus (Wood & Collard, 1999). d. Los fósiles asignados a H. ergaster son clasificados como H. erectus primitivos por algunos paleoantropólogos.
to con una velocidad baja, mientras que en el equilibrio intermitente la situación es inversa, con una velocidad alta pero discontinua de los procesos evolutivos. Combinando estos 2 parámetros, velocidad y continuidad, son posibles, al menos en teoría, modelos evolutivos intermedios (Tabla 1). Por tanto, la finalidad de este trabajo es diferenciar distintos modelos de velocidad-continuidad en la evolución de algunos caracteres seleccionados en los homínidos pliopleistocénicos.
Objetivo En esta primera parte del trabajo, se discute la sistemática de los homininos pliopleistocénicos; en una segunda (en preparación) se discute la sistemática de los homininos pleistocénicos, en una tercera se plantean una filogenia y tres procesos intrínsecamente ligados a la evolución humana: bipedismo, encefalización y lenguaje, y, finalmente, en una cuarta parte se plantea la discusión. Para obtener los criterios de velocidad-continuidad en la evolución de un grupo –en este caso de los homininos pliopleistocénicos– es necesariao establecer tres premisas: la sistemática, la cronología y las relaciones evolutivas de los taxones. Para ello será necesario basar el estudio en las diferencias anatómicas observables en el registro fósil –determinación de taxones– y cuándo se producen éstas –reconstrucción de la filogenia–. Así, podremos observar, por un lado, la continuidad de ciertas estructuras anatómicas y la velocidad en que se producen los cambios anatómicos en los diferentes taxones y, por otro, la existencia o no de formas intermedias en el registro fósil. Hay 3 aspectos concretos que discutiremos independientemente ya que nos parecen fundamentales para entender el/los modelo/s de velocidad-continuidad de la evolución humana: el bipedismo, la encefalización y el lenguaje.
TABLA 3.
Características de los fósiles de Hadar compartidas con los hominoideos africanos • • • • • •
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• • •
Sin expansión parietal en el plano coronal Morfología mastoidea “aplastada” Inion alto, por encima del plano de Frankfurt Cresta sagital posterior Protuberancia occipital externa por encima del plano de Frankfurt La cresta nucal se extiende anteroinferiomente y forma una arruga continua con la cresta supramastoidea y el borde superior del arco zigomático. También se extiende dentro de la pars mastoidea El plano nucal asciende empinadamente desde el foramen magnum en 135º Cresta nucal alta en relación con la altura de la vuelta craneal Torus occipital alto Área nucal expandida: el proceso mastoideo tiene una superficie posterior llana que representa una expansión lateral del plano nucal, y el T/N alto indica una expansión en altura del plano nucal Presencia de muesca asterónica Las líneas temporal inferior y nucal superior forman una cresta supramastoidea compuesta y robusta, que se proyecta más lateralmente que la pars mastoiddea Proceso posglenoideo grande e hinchado, que se extiende lateralmente Plano timpánico orientado casi horizontalmente Espinas dorsales de las vértebras muy largas
Datos según Ferguson (1992)
Sistemática El establecimiento de la sistemática de los homininos pliopleistocénicos es un tema controvertido, aunque existe un cierto consenso sobre esta clasificación (Tabla 2). Sin embargo, es difícil establecer la clasificación de los 3 taxones más primitivos: Orrorin, Sahelanthropus y Ardipithecus, con cronologías que abarcan desde los 6 hasta los 4,5 ma. En esta revisión dejaremos aparcadas las formas primitivas, pues la información que se tiene de ellas es todavía escasa, aunque existen fuertes dudas sobre la pertenencia al linaje humano de Sahelanthropus (Wolpoff et alii, 2002), ya que por su morfología podría tratarse de un hominoideo africano fósil, por lo que a la hora de estabecer la sistemática de momento excluiremos a este taxón de los homininos. Para hacer la revisión sistemática seguiremos los criterios de clasificación expuestos en la Tabla 2. Australopithecus En este grupo se clasifican una serie de especies gráciles distribuidas geográficamente por África del este (A. anamensis, A.
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afarensis y A. garhi) y del sur (A. africanus). La especie tipo es A. africanus Dart, 1925. A pesar de que Dart no dio una diagnósis del género, ésta se estableció en 1964 por Le Gros Clark, y fue ampliada por Tobias en 1967 para poder incluir en ella a las formas robustas del este (A. boisei) y del sur (A. robustus). Johanson y White (1979) refieren los fósiles de Hadar (Etiopía), con aproximadamente 3 ma, y los de Laetoli (Tanzania), con 3,7 ma, a Australopithecus (A. afarensis), lo que desde un principio ha provocado una cuádruple controversia: 1) para algunos autores el taxón A. afarensis no pertenece al grupo humano y debe clasificarse como un hominoideo africano primitivo (Ferguson, 1992); 2) hay autores que proponen que en Hadar hay representadas 2 especies homininas –una forma robusta (Paranthropus) y otra grácil (Homo)– (Coppens, 1977, 1987; Olson, 1985); 3) se ha propuesto que los fósiles de Hadar y Laetoli son 2 formas diferenciadas (Falk, 1988); y 4) se ha cuestionado la inclusión de estos homínidos en el género Australopithecus (Day et alii, 1980; Coppens, 1987; Strait et alii, 1997; Ribot et alii, 2001). 1. El cuestionamiento de la pertenencia al linaje humano de A. afarensis se fundamenta en el estudio del neurocráneo (Ferguson, 1992): A. afarensis presenta las zonas nucal, parietal y timpánica, y las espinas dorsales de las vértebras idénticas a las de los hominoideos africanos y diferentes a las de los homininos pliopleistocénicos; todas estas características indicarían un modelo pronógrado de locomoción para A. afarensis (Tabla 3), por lo que este taxón tendría que excluirse del grupo humano. Es evidente que la morfología craneofacial de Hadar es muy primitiva y, en algunos aspectos, recuerda a la del chimpancé actual. Esta morfología, según Ferguson (1992), es indicativa de una locomoción similar a la de Gorilla y Pan y, por tanto, al no ser un bípedo ‘A. afarensis’ debe ser excluido de la línea humana y clasificado con los hominoideos africanos. Sin embargo Ferguson no tiene en cuenta el poscraneal de Hadar, que indicaría adaptaciones al bipedismo (disposición de la columna, articulación de la rodilla y de la cadera, etc.), ni los rasgos netamente humanos de la dentición (espesor del esmalte dental), ni ciertos aspectos de la morfología facial (clivus nasoalveolar), por lo que la inclusión de estos fósiles en el grupo humano se hace muy difícil de rebatir. 2. La diferenciación en 2 taxones (Paranthropus y Homo) de los fósiles de Hadar se fundamenta especialmente en la diferencia de tamaño corporal, así los ejemplares grandes representarían a los “robustos”, mientras que los más pequeños se clasificarían como Homo. Esta opinión se opone a la de Johanson y White (1979) que explican las diferencias de tamaño como resultado del dimorfismo sexual. El principal problema es que la mayoría de especímenes, incluyendo los cráneos y buena parte del material poscraneal, pertenecería al grupo robusto, mientras que sólo el esqueleto parcial AL 288-1 y algunos restos mandibulares y dentales se atribuyen al grupo grácil. El argumento diferenciador es que existe un dimorfismo sexual excesivamente elevado para una sola especie, mayor que el
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de Gorilla, lo que biológicamente es insostenible por el “pequeño” tamaño corporal de los ejemplares de Hadar; sin embargo, los estudios de McHenry sobre este tema demostrarían que el índice de dimorfismo sexual en cuanto al tamaño corporal entre los espcímenes de Hadar sería de 1,78, bastante más bajo que el de Gorilla (2,09) y el de Pongo (2,03) (McHenry, 1991); además el grado de dimorfismo en Hadar seria del 66%, más bajo que el de las formas hiperrobustas del este (70%) y robustas del sur (79%) (McHenry, 1992), unos valores más bajos de los que se esperaban y que demostrarían que el rango de dimorfismo en Hadar no es inusual (Aiello, 1994). Estos trabajos de McHenry confirmarían la suposición que en Hadar sólo hay representada una especie. 3. La adscripción a una misma especie (A. afarensis) de los fósiles de Laetoli y Hadar plantea 5 cuestiones adicionales. La primera es la separación espacio-temporal de los dos grupos homininos: los yacimientos de Laetoli y Hadar están separados por 1.600 km y unos 500.000 años (más antiguo de Hadar 3,1 m.a. y más moderno de Laetoli 3,6 m.a.). Una segunda cuestión sería las diferencias en el tamaño dental entre ambas muestras, así Tobias (1980) las divide a nivel subespecífico argumentando que los dientes de Laetoli son de tamaño parecido a los de A. africanus de Transvaal y más grandes que los de Hadar (ver Tabla 4 en Tobias 1980). La tercera cuestión se centraría en la imposibilidad de que las huellas de Laetoli fueran hechas por individuos como los de Hadar, en este sentido, Tuttle (1985) hace notar que las huellas del sitio G de Laetoli son indistinguibles de las humanas actuales, y no se podrían haber producido con unas falanges de los pies curvadas como las de Hadar. Una cuarta cuestión sería el modelo de drenaje venoso cerebral; Kimbel (1984) describe el único fragmento craneal de Laetoli (occipital LH 21) con presencia de sinus transverso para el drenaje venoso de la sangre cerebral, como en la mayoría de mamíferos y primates, mientras que en los seis ejemplares de Hadar el drenaje se hace a través del sinus occipital marginal, este carácter sólo está presente en Hadar y en los parantropos; para Falk (1988) esta característica es una indicación para no incluir ambas muestras en una misma especie. Finalmente, el quinto cuestionamiento procede de Leakey et alii (1995), que señalan que muchos aspectos de la morfología dental de Laetoli se acercan más a los de A. anamensis que a la muestra de Hadar: caninos muy grandes; caninos inferiores con cúspides distales accesorias; exagerada expansión hacia fuera de los molares; molares superiores aguzados, y caninos superiores con raíces implantadas verticalmente, haciendo que los márgenes laterales de la abertura piriforme sean más verticales. En este sentido, el maxilar de Garusi 1 (Laetoli) es muy parecido al maxilar KNM-KP 29283 (A. anamensis) y diferente a los maxilares de Hadar. Todos estos elementos tomados en conjunto son indicativos de que las muestras de Laetoli y de Hadar son lo suficientemente diferentes como para establecer, al menos, diferencias específicas entre ambas.
330 Miscelánea en homenaje a Emiliano Aguirre. Paleoantropología
4. También se ha cuestionado la inclusión de los fósiles de Hadar en el género Australopithecus. La pertenencia de los fósiles de Hadar y Laetoli en el género Australopithecus, propuesta por Johanson & White (1979), y más delante de algunas formas gráciles del este africano (A. anamensis, A. afarensis y A. garhi), con muchas características anatomicomorfológicas diferentes de A.africanus (especie tipo), provoca una diagnosis genérica con elementos contradictorios e hiperampliada de forma forzada, lo que obliga a realizar una revisión crítica de dicha pertenencia. Como hace notar Coppens (1987), si atribuimos estas formas al género Australopithecus, la diagnosis se debe ampliar de forma considerable, aparte de producirse definiciones incompatibles (p. ej., “arcada dentaria parabólica sin diastema/arcada dentaria en U con diastema”, “caninos espatulados de talla moderada/caninos grandes”, “P3 bicuspidado con cúspides subiguales/P3 monocuspidado”, etc.). Estas cuestiones nos llevan a plantear la posibilidad de que la forma de Hadar y, por ende, todas las formas atribuidas a Australopithecus del este africano podían pertenecer a otro taxón. Realizamos una comparación de 69 ragos craneales, faciales y dentales entre A. afarensis y A. africanus (Tabla 4), los resultados son evidentes, se produce coincidencia sólo en 9 caracteres (13,1%), variabilidad en 11 (15,9%) y diferencias en 49 (71%); esta misma comparación la hicimos entre Gorilla y Pongo, 2 géneros claramente diferenciados, con los mismos 69 caracteres (Tabla 5), los resultados son muy diferentes: hay coincidencia en 52 (75,4%), variabilidad en 4 (5,8%) y diferencias en 13 (18,8%). Si las diferencias entre A. africanus y A. afarensis son tan acusadas, mucho más que las existentes entre 2 géneros de homínidos actuales, llegamos a la conclusión que los 2 taxones fósiles no pueden incluirse en un mismo género. Como A. africanus es la especie tipo, las formas del este africano deben excluirse de Australopithecus. Johanson et alii (1978) asignan como holotipo de A. afarensis a la mandíbula LH-4 de Laetoli, mientras que en el paratipo incluyen el maxilar Garusi 1 (Laetoli), atribuido al taxón Meganthropus africanus por Weinert (1950). Pero este especimen no presenta ninguna afinidad especial con Sangiran 6 (M. palaeojavanicus), por lo que se acepta la denominación de Praeanthropus africanus propuesta por Senyürek (1955). De esta manera, las formas gráciles atribuidas a Australopithecus del este africano deben ser clasificadas como Praeanthropus. Strait et alii (1997) indican que la diagnosis de los especímenes de Laetoli y Hadar con respecto a A. africanus es diferente, y que su asignación al género Australopithecus después de establecer relaciones taxonómico-filogenéticas da como resultado un grupo parafilético, por tanto, su conclusión es que es necesario designarlos como Praeanthropus. Como hemos visto en Laetoli y Hadar hay representadas 2 especies diferentes, como el holotipo –Garusi 1– procede de Laetoli, la denominación Praeanthropus africanus debe darse a los fósiles de Laetoli, mientras que los de Hadar los referimos a P. afarensis. Así, la línea de los preantropos quedaría: P.
anamensis-P. africanus-P. afarensis-P. garhi. De esta manera, el único grupo atribuible al género Australopithecus serían las formas gráciles del sur, que sólo contaría con una especie (A. africanus). Paranthropus Actualmente, las formas “robustas” del este y sur africanos se clasifican con el nombre genérico Paranthropus, del que se reconocen 3 especies: P. aethiopicus y P. boisei, en el este y P. robustus, en el sur. Las características comunes a este grupo son el resultado de un proceso de especialización de dos complejos: 1) el masticatorio –mandíbulas masivas; reducción en tamaño de la dentición frontal; molarización de los premolares; gran tamaño de los molares; hiperespesor del esmalte dental; zigomáticos robustos, frontalizados y expandidos lateralmente; origen del masetero muy alto, con cresta zigomaticoalveolar rectilínea; presencia, al menos en los machos, de cresta sagital; inclinación acusada del paladar duro respecto al PHF (notable “clinorrinquia”)–, y 2) el del drenaje venoso cerebral, que se hace a través del sinus occipital marginal1. Debido a las fuertes similitudes anatómicas entre los robustos de sur y los hiperrobustos del este hay una tendencia generalizada en nombrarlos como 2 especies del mismo género, P. robustus y P. boisei (o A. robustus y A. boisei), respectivamente. Según la hipótesis vigente, ambas formas tendrían un antecesor común en P. aethiopicus (o A. aethiopicus). La presencia en los 3 taxones de los rasgos comunes al grupo, así como una morfología muy primitiva en P. aethiopicus confirmarían este supuesto. De ser así, los parantropos formarían un grupo monofilético. Por otro lado, el origen de todo el grupo robusto podría buscarse perfectamente en Praeanthropus afarensis, básicamente por la presencia en todos ellos de tres rasgos derivados: 1) dominio del sinus occipital marginal para el drenaje venoso cerebral (Falk, 1988); 2) proceso mastoideo muy hinchado hasta la sutura occipitomastoidea, con el área de inserción del digástrico incorporada a la base del proceso mastoideo y ausencia de cresta occipitomastoidea y/o eminencia yuxtamastoidea, y 3) anchura máxima de los huesos nasales debajo de nasion y muy estrechos justo por encima de la apertura nasal (Olson, 1985). Así, podríamos establecer que el origen de todo el grupo robusto se encontraría en el este africano con Pr. afarensis, mientras que P. aethiopicus, podría ser el candidato ideal a antepasado común de la forma hiperrobusta del este y de la robusta del sur. Datado entre 3 ma (dm2 dcho. de Usno –W8-753–) y 2,2 ma (fragmento craneal de Omo –O-323–) P. aethiopicus exhibe, por un lado, una morfología muy primitiva (Tabla 6), especialmente en el prognatismo de las regiones faciales media e inferior y en las inserciones y morfo2. A pesar de que en KNM-WT 17000 –P. aethiopicus– esta característica no se puede observar porque la parte del occipital con las impresiones de los surcos del sinus occipital transverso no se conserva, el sinus sigmoideo no presenta ningún sinus transverso tributario, y sólo recibe contribuciones de las venas petrosal y petroscamosal, por lo que tenía que existir un sinus occipital marginal como principal vía de drenaje venoso cerebral (Walker et alii, 1986; Brown et alii, 1993).
F. R I B OT, J . G I B E RT, A . IG LESIAS Y M . GARCÍA - BARTUAL
TAB LA
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4. Comparación de la morfología craneofacial y dental de Australopithecus afarensis y A. africanus
Características 1. Tamaño relativo de los caninos 2. Relación incisivo/poscaninos 3. Tamaño absoluto de los dientes poscaninos 4. Tamaño relativo de los dientes poscaninos 5. P3, contorno oclusal 6. P3, extensión mesiobucal 7. Canino, forma lingual 8. Molarización premolares 9. Espesor esmalte dental 10. Espesor anterior vertical del paladar 11. Forma de la arcada dental 12. Arcada dental posterior 13. Paladar llano y somero 14. Diastema en I2/C* 15. Alveolos incisivos en relación a la línea bicanina 16. Juga canina 17. Juga canina separada del margen de la apertura piriforme 18. Pilares anteriores 19. Margen inferolateral de la apertura nasal 20. Posición raíz I2 relación márgenes apertura nasal 21. Fosa canina 22. Fósula maxilar 23. Posición de la raíz anterior zigomática 24. Altura del origen del masetero 25. Cresta zigomaticoalveolar 26. Contorno del clivus 27. Prognatismo subnasal 28. Protuberancia de los incisivos 29. Forma del proceso alveolar 30. “Marco triangular” nasoalveolar 31. Piso fosa nasal escalonado 32. Fosa incisiva ancha 33. Altura vomeral 34. Separación vomeral/inserción septal anterior 35. Presencia de canal nasoalveolar 36. Distancia glabela-nasion 37. Suturas frontonasal/frontomaxilar 38. Neurocráneo en relación a la cara 39. Robustez de los arcos zigomáticos 40. Trigono frontal 41. Costa supraorbital 42. Convergencia frontal de las líneas temporales 43. Divergencia líneas temporales en relación a lambda 44. Constricción postorbital 45. Cresta sagital en el macho 46. Situación cresta sagital respecto a bregma 47. Tamaño relativo del temporalis anterior 48. Tamaño relativo del temporalis posterior 49. Ángulo parietomastoideo 50. Situación de inion respecto al palno de Frankfurt 51. Concavidad lateral del plano nucal 52. Inclinación del plano nucal 53. Longitud del plano nucal en relación al occipital 54. Cresta temporonucal compuesta 55. Altura de la cresta nucal 56. Torus occipital 57. Muesca asteriónica 58. Neumatización de la escama temporal 59. Cresta supramastoidea 60. Orientación del plano timpánico 61. Configuración del timpánico 62. Proceso eustaciano del timpánico 63. Proceso posglenoideo 64. Posición del proceso posglenoideo relativo al timpánico 65. Eminencia articular 66. Distancia entre M1 y la articulación temporomandibular 67. Profundidad de la fosa mandibular 68. Frecuencia del sinus occipital/marginal dominante 69. Capacidad craneal A. afarensis-A. africanus. De 69 características: Igualdad 9 13,1% Variabilidad 11 15,9% Diferencias 49 71%
A. afarensis Muy grande Grande Moderado Moderado Asimétrico Frecuente Asimétrico Ninguna Moderadamente espeso Delgado Rectangular Convergente Sí Común Anterior Prominente Sí No Afilado Lateral Sí No M1 Intermedia Arqueada/corta Convexo Fuerte Protuberante Oval/ancho No Sí Sí Alta Fuerte No Cercanos Separadas Bajo Moderada Sí Sí Moderada Debajo Moderada Sí Posterior Pequeño Grande Acusado Alta Sí Escarpado Largo Sí Alta Alto/saliente Sí Extensiva Compuesta/proyectada later. Horizontalizado Tubular Ausente Grande/hinchado Completamente anterior Débil Larga Somera 100% Pequeña
A. africanus Medio Pequeña Moderado-grande Grande Ovalado Rara Asimétrico Incipiente Espeso Delgado Variable Divergente No No Anterior Prominente Variable Sí Redondeado Medial No Sí M1/P4 Alta Recta/larga Liso Variable Variable Elíptico/más delgado Sí Sí Sí Baja Débil No Separados Continuas Alto Fuerte No Intermedio Débil Encima Moderada Rara Anterior Grande Intermedio Débil Baja No Menos escarpado Intermedia No Baja Débil/ausente No Débil Simple/no proyectada later. Vertical Cresta petrosa Presente y prominente Pequeño/moderado Variable Marcada Variable Profunda 0% Pequeña
332 Miscelánea en homenaje a Emiliano Aguirre. Paleoantropología
TABLA
5. Comparación de la morfología craneofacial y dental de Gorilla gorilla y Pongo pygmaeus
Características 1. Tamaño relativo de los caninos 2. Relación incisivo/poscaninos 3. Tamaño absoluto de los dientes poscaninos 4. Tamaño relativo de los dientes poscaninos 5. P3, contorno oclusal 6. P3, extensión mesiobucal 7. Canino, forma lingual 8. Molarización premolares 9. Espesor esmalte dental 10. Espesor anterior vertical del paladar 11. Forma de la arcada dental 12. Arcada dental posterior 13. Paladar llano y somero 14. Diastema en I2/C* 15. Alveolos incisivos en relación a la línea bicanina 16. Juga canina 17. Juga canina separada del margen de la apertura piriforme 18. Pilares anteriores 19. Margen inferolateral de la apertura nasal 20. Posición raíz I2 en relación a los márgenes apertura nasal 21. Fosa canina 22. Fósula maxilar 23. Posición de la raíz anterior zigomática 24. Altura del origen del masetero 25. Cresta zigomaticoalveolar 26. Contorno del clivus 27. Prognatismo subnasal 28. Protuberancia de los incisivos 29. Forma del proceso alveolar 30. “Marco triangular” nasoalveolar 31. Piso fosa nasal escalonado 32. Fosa incisiva ancha 33. Altura vomeral 34. Separación vomeral/inserción septal anterior 35. Presencia de canal nasoalveolar 36. Distancia glabela-nasion 37. Suturas frontonasal/frontomaxilar 38. Neurocráneo en relación a la cara 39. Robustez de los arcos zigomáticos 40. Trigono frontal 41. Costa supraorbital 42. Convergencia frontal de las líneas temporales 43. Divergencia líneas temporales en relación a lambda 44. Constricción postorbital 45. Cresta sagital en el macho 46. Situación cresta sagital respecto a bregma 47. Tamaño relativo del temporalis anterior 48. Tamaño relativo del temporalis posterior 49. Ángulo parietomastoideo 50. Situación de inion respecto al palno de Frankfurt 51. Concavidad lateral del plano nucal 52. Inclinación del plano nucal 53. Longitud del plano nucal en relación al occipital 54. Cresta temporonucal compuesta 55. Altura de la cresta nucal 56. Torus occipital 57. Muesca asteriónica 58. Neumatización de la escama temporal 59. Cresta supramastoidea 60. Orientación del plano timpánico 61. Configuración del timpánico 62. Proceso eustaciano del timpánico 63. Proceso posglenoideo 64. Posición del proceso posglenoideo relativo al timpánico 65. Eminencia articular 66. Distancia entre M1 y la articulación temporomandibular 67. Profundidad de la fosa mandibular 68. Frecuencia del sinus occipital/marginal dominante 69. Capacidad craneal G. gorilla-P. pygmaeus. De 69 características: Igualdad 52 75,4% Variabilidad 4 5,8% Diferencias 13 18,8%
Gorilla gorilla Muy grande Grande Moderado Moderado Asimétrico Frecuente Asimétrico Ninguna Delgado Delgado Rectangular Divergente No Común Anterior Prominente Sí Sí Redondeado Medial Sí No M2 Intermedia Recta/larga Liso Variable/fuerte Variable/protuberantes Truncado No Sí Sí Intermedia Fuerte No Cercanos Separadas Bajo Moderada Sí No Fuerte Debajo Fuerte/moderada Sí Posterior Grande Intermedio Acusado Alta Sí Escarpado Largo Sí Alta Alto/saliente Sí Extensiva Compuesta/proyectada later. Horizontalizado Tubular Ausente Grande/hinchado Anterior/variable Débil Larga Somera 1,9% Pequeña
Pongo pygmaeus Muy grande Grande Moderado Moderado Asimétrico Frecuente Asimétrico Ninguna Espeso Delgado Rectangular Divergente No Común Anterior Prominente No Sí Redondeado Lateral Sí No M2 Intermedia/baja Arqueada/corta Convexo Fuerte Procumbentes Elíptico/arqueado No No No Alta Fuerte No Cercanos Separadas Alto Fuerte Sí Sí Moderada Debajo Fuerte/moderada Sí Posterior Grande Intermedio Acusado Alta Sí Escarpado Largo Sí Alta Alto/saliente Sí Extensiva Compuesta/proyectada later. Horizontalizado Tubular Ausente Grande/hinchado Inferior Débil Larga Somera 0% Pequeña
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TABLA
/ Tiempo y modo en la evolución homínida 20 años después. I: sistemática 333
6. Características de KNM-WT 17000 (P. aethiopicus)
Características primitivas –compartidas con Praeanthropus afarensis– • Marcado prognatismo facial • Énfasis posterior de la cresta sagital • Divergencia de las líneas temporales por debajo de lambda • Base craneal poco flexionada • Relación posterior/anterior del temporalis grande • Articulación temporomandibular llana y abierta anteriormente • Proceso posglenoiodeo anterior al timpánico • Neumatización extensiva de la escama temporal • Ángulo parietomastoideo fuertemente expandido (¿muesca asterónica?) • Larga distancia entre M1 y la articulación temporomandibular • Fila dental anterior absolutamente grande • Arcada dental maxilar convergente posteriormente • Forma rectangular de la arcada dental • Incisivos procumbentes • Paladar llano y somero • Nasion coincidente con glabela
Características derivadas –compartidas con los taxones robustos del este y sur de África– • Región facial media aplanada • Proceso zigomático avanzado con relación a la longitud del paladar • Clivus nasoalveolar acanalado que entra en el piso de la cavidad nasal • Inserción anterior del vomer coincidente con la espina nasal anterior • Huesos nasales anchos superiormente • Presencia de costa supraorbitalis • Escama frontal huidiza con trigono frontal • Dientes poscaninos relativamente agrandados • Incisivos en la línea bicanina • Petroso inclinado coronalmente • Timpánico profundo verticalmente, con fuerte proceso vaginal • Mastoide bulboso, hinchado más allá de la cresta supramastoidea • Probable presencia de sinus occipital marginal
Datos tomados de Kimbel et alii (1988)
TABLA
7. Morfología de las formas más especializadas de Sterkfontein miembro 4 y Makapansgat*
Características primitivas • Caninos e incisivos muy grandes • Incisivos protuberantes • Marcado prognatismo alveolar • Amplio diastema entre I2 y C • Anchura máxima de los huesos nasales inmediatamente encima de la apertura piriforme; con el ápex afilado en nasion; poca distancia entre nasion y glabela y sutura frontomaxilar por debajo de nasion
Características derivadas con P. robustus • Pequeña depresión sobre glabela • Margen supraorbital delgado y aplanado • Marcado acercamiento de las líneas temporales, justo posterior al margen supraorbital • Glabela no prominente • Proceso frontal de la maxila con la superficie facial cóncava • Premolares y molares muy grandes, con proporciones similares a las de Paranthropus • El proceso zigomático de la maxila se curva lateralmente en el punto anterior de la raíz mesiobucal de P4
Datos tomados de Clarke (1988) *Sterkfontein miembro 4: Stw 252, Sts 71 y Sts 36; Makapansgat: MLD 2
logía nucales, mientras que por otro presenta una serie de características derivadas exclusivamente con las formas robustas (tabla 6); ello lleva a pensar a muchos autores que aethiopicus es una forma intermedia entre Pr. afarensis y los robustos. Sin embargo hay una serie de fósiles que han pasado inadvertidos por la mayoría de la comunidad paleoantropológica; proceden del miembro 4 de Sterkfontein y de Makapansgat (entre 3 y 2,5 ma), de los mismos niveles que procede A. africanus. Los fósiles fueron descritos por Clarke (1988), y no sólo tienen una cronología muy similar a la de aethiopicus, sino que muestran una morfología intermedia entre los preantropinos y P. robustus (Tabla 7), lo que nos indica que P. boisei y P. robustus no compartieron un antepasado común, sino que de Pr. afarensis surgieron 2 ramas, una que se adaptó a nuevas condiciones climáticas en el este –línea aethiopicus-boisei– y otra que emigró al sur –línea “forma más especializada de Sterkfontein miembro 4 y Makapansgat” –P. robustus– y siguió el mismo proceso de especialización que la del este, es decir, P. boisei y P. robustus serían 2 grupos que evolucionaron independientemente de Pr. afarensis y que muestran una morfología muy similar por un proceso de homoplasia por adaptaciones a medios similares, lo que demostraría que el grupo robusto no es monofilético, ya que un mismo género no puede tener dos orígenes distintos. Por tanto, desde nuestro
punto de vista, está justificada la clasificación de las formas robustas en 4 géneros, 2 en el este –Paraustralopithecus aethiopicus (forma robusta más antigua, en vías de especialización) y Zinjanthropus boisei (forma hiperespecializada)– y 2 en el sur –forma más antigua, en vías de especialización (Sterkfontein miembro 4 y Makapansgat [todavía sin nombrar]) y Paranthropus robustus (forma especializada). Wood et alii (1994), tomando como modelo el tamaño dental y los índices mandibulares proponen que las 2 formas robustas del este deben incluirse en un mismo taxón: P. boisei. Walker et alii (1986) y Brown et alii (1993), llegan a la misma conclusión, es decir, las 2 formas pertenecen a una misma especie (A. boisei), y argumentan que las diferencias entre KNM-WT 17000 y las formas hiperrobustas del este, básicamente en el marcado prognatismo de las regiones faciales media e inferior del primero y el notable ortognatismo de los segundos, se deben a que KNM-WT 17000 es un especimen más primitivo o simplemente a la variabilidad intraespecífica. Sin embargo, Kimbel et alii (1988) concluyen que KNM-WT 17000 no presenta algunos de los rasgos derivados de A. boisei, mientras que exhibe muchas características primitivas compartidas con otros homininos con la excepción de A. boisei (ver Fig. 16.1 en Kimbel et alii, 1988). La compartición de muchos caracteres primitivos con los preantro-
334 Miscelánea en homenaje a Emiliano Aguirre. Paleoantropología
pinos podría hacernos pensar que KNM-WT 17000 pertenece a este grupo pero, por otro lado, la presencia de rasgos derivados exclusivamente con las formas robustas (Tabla 6), así como la presencia de las características comunes y definitorias del grupo “robusto” citadas más arriba, rebaten este argumento, ya que las características derivadas son básicas para poder establecer relaciones sistemáticas. Homo La forma denominada Homo habilis quizá sea la más difícil de clasificar. Su anatomía es muy similar a la de los preantropinos y, especialmente, a A. africanus. Sin embargo podemos establecer la siguiente diagnosis: 1) caracteres compartidos con Homo: los huesos nasales no se proyectan por encima de la sutura frontomaxilar (en paralelo con A. africanus), incursión anteromedial de las líneas temporales de moderada a débil, reducción de la neumatización de la escama temporal (en paralelo con P. robustus), incipiente torus supraorbital, expansión transversa del parietal, reducción de la constricción postorbitaria, incremento de la contribución del hueso occipital a la longitud del arco sagital, incremento de la altura del neurocráneo, foramen magnum situado más anteriormente, reducción del prognatismo facial inferior; 2) caracteres intermedios entre las formas primitivas y Homo: reducción del tamaño del maxilar y la mandíbula, incremento de la capacidad craneal (510-675 cm3), la curvatura del hueso parietal en el plano sagital varía de poca a moderada, el tamaño de los molares se solapa con el de los preantropinos y el de H. erectus, y 3) caracteres autapomórficos: sector facial medio relativamente estrecho, basicráneo anteriormente alargado, corona de P3 alargada mesiodistalmente. El incipiente incremento de la capacidad craneal y la ausencia de estructuras relacionadas con la especialización, presentes en A. africanus (pilares anteriorestriángulo facial inferior, molarización de premolares, aumento del tamaño de los molares, pérdida de la fosa canina y situación alta del origen del masetero con cresta zigomaticoalveolar rectilínea) separarían H. habilis del taxón grácil sudafricano. Más complicada es la situación de H. rudolfensis (lectotipo, KNM-ER 1470), las diferencias con H. habilis son notables (Wood, 1992): incremento de la capacidad craneal, modelo de las suturas simple, ausencia de torus supraorbital, marcadamente ortognático, región facial media mayor que la región facial superior, sin repisa nasal, superficie malar inclinada anteriormente, paladar grande, premolares superiores con 3 raíces, fosa mandibular baja, marcado relieve en la superficie externa de la mandíbula, coronas de los dientes poscaninos inferiores anchas, talónido de P4 relativamente grande, sin reducción de M3. Lieberman et alii (1988), en un estudio comparativo de las diferencias entre KNMER 1470 y KNM-ER 1813 y Gorilla gorilla, la especie hominoide que presenta un mayor dimorfismo sexual en dichas diferencias, concluyen que los 2 especímenes de Koobi Fora deben clasificarse en 2 especies, pues presentarían un dimorfismo mayor que el de Gorilla. La comparación de la capacidad craneal nos indicaría que los 2 ejemplares no pueden ser conespecíficos
8. Clasificación sistemática de los homininos pliopleistocénicos propuesta en este trabajo
TAB LA
Orrorin tugenensis Ardipithecus ramidus Praeanthropus anamensis africanus afarensis garhi Australopithecus africanus Paraustralopithecus aethiopicus Zinjanthropus boisei Paranthropus robustus Kenyanthropus platyops Homo habilis rudolfensis ergaster erectus
(Stringer, 1986). Recientemente, Leakey et alii (2001) exponen la posibilidad que H. rudolfensis deba ser transferido a Kenyanthropus rudolfensis ya que presenta una arquitectura facial muy similar con K. platyops. Sin embargo, esta argumentación no es del todo consistente, ya que con este mismo argumento, KNM-ER 1470 se podría clasificar como P. robustus o Z. boisei. Wood y Collard (1999) prefieren asignar H. rudolfensis y H. habilis a ‘Australopithecus’ (= Praeanthropus) ya que, según estos autores, cualquier fósil que se asigne a Homo debe parecerse más a H. sapiens que a ‘Australopithecus’ en las siguientes características: 1) tamaño corporal; 2) forma corporal; 3) locomoción; 4) mandíbulas y dientes; 5) períodos de crecimiento y desarrollo, y 6) tamaño cerebral. Aceptar esta premisa es aceptar de antemano que el paso de los preantropinos al género Homo es un salto cualitativo y cuantitativo y, por tanto, se anula cualquier posibilidad de la existencia de formas intermedias y de evolución gradual; a nuestro modo de ver Wood y Collard (1999) entran en un proceso de razonamiento circular y por tanto, no podemos estar de acuerdo con sus planteamientos. En este trabajo, y a pesar de las múltiples diferencias anteriormente citadas, mantenemos la inclusión de rudolfensis en Homo, y la consideraremos como una forma robusta de nuestro género. Kenyanthropus Leakey et alii (2001) definen un nuevo taxón hominino, Kenyanthropus platyops (hombre de Kenia con la cara plana), procedente del Turkana occidental y con una datación de unos 3,5 ma. El cráneo (KNM-WT 40000) se encuentra muy distorsionado y aplastado, aunque los rasgos observables permiten a los autores definir este nuevo taxón. Sin embargo, recientemente White (2003) cuestiona dicha clasificación, argumentando que el cráneo está excesivamente distorsionado y compuesto por innumerables pequeñas piezas unidas por la matriz y, a falta de nuevos restos datados en 3,5 ma del Turkana, prefiere asignar KNM-WT 40000 a A. afarensis. En este mismo trabajo también cuestiona la división A. anamensis/A. afarensis y concluye que las diferencias se deben a deformaciones post-
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mortem. Para este autor, desde los 4 hasta los 2,5 ma sólo habría una sola especie en el este africano, A. afarensis. Desde nuestro punto de vista, los argumentos de White son todavía muy pobres y, por tanto, preferimos la definición de Leakey et alii (2001), aunque nos unimos al deseo de White de que se encuentren nuevos fósiles en la zona y con la misma datación para aclarar mejor la situación de K. platyops.
Conclusión En la tabla 8 reflejamos la clasificación sistemática de los homininos pliopleistocénicos que se desprende de este estudio (compárese con Tabla 2).
Agradecimientos Esta investigación forma parte del proyecto Early Man in Spain, financiada por Earthwatch Institute (Boston). Nuestro agradecimiento al profesor Emiliano Aguirre por invitarnos a participar en este libro homenaje.
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