Sarmiento & Carpenter (2006) Familia Vespidae; Introduccion a los Hymenoptera de la Region Neotropical

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CAPÍTULO

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es

Diagnosis El grupo se distingue por las siguientes características: pronoto extendido lateralmente hasta la tégula, presencia de espinas en los parámeros de la genitalia masculina y colocación de huevos en celdas vacías (Carpenter 1982). La celda discoidal llega a ser tan o más larga que la mitad del ala en muchas especies pero no ocurre en Gayellini (Carpenter 1982, 1988). El carácter de las alas dobladas longitudinalmente no se presenta en Masarinae en Sudamérica, y puede desaparecer en algunos especímenes de museo. Los véspidos son insectos de entre 5.5 a 25.0 mm de longitud con diversas coloraciones que van desde completamente amarillo hasta negro o azul

Clasificación y distribución La familia Vespidae cuenta en la actualidad con unas 4.500 especies, 268 géneros y 7 subfamilias, una de ellas extinta (Van der Vecht y Carpenter 1990; Brothers y Finnamore 1993 1993; Carpenter y Marques 2001 ). La familia está distribuida por todo el mundo aunque los trópicos tienen la mayor riqueza. El grupo está estrechamente relacionado con las familias Scoliidae y Formicidae dentro de Vespoidea (Brothers y Carpenter 1993). La subfamilia extinta Prlorvespinae comprende un género y 6 especies registradas enAsia Central. La subfamilia viviente más basal en los cladogramas y una de las más antiguas es Euparagiinae, de ella se cuentan 9 especies vivientes que habitan en la región seca de N orteamérica. La subfamilia Masarinae cuenta con cerca de 298 especies distribuidas en 14 géneros y está muy diversificada en las regiones secas de Australia, sur de África y Mediterráneo (Carpenter 1997). En el Neotró-

Figura 50.0

oscuro. Ambos sexos tienen las alas completamente desarrolladas. Las antenas tienen 12" artejos en las hembras y 13 en los machos y es frecuente el gancho apical. Los ojos presentan emarginaciones. El primer tergo y el estemo metasoma1 están fusionados parcialmente. Por lo general hay una constricción característica entre el primer y segundo segmento metasomal (Figura 50.0).

pico es muy rara aunque Trimeria y Gayella son localmente abundantes en algunas partes del sur de Sudamérica (WestEberhard el al. 1995) Se divide en dos tribus: Masarini y Gayellini. Los géneros Ceramiopsis, Trimeria y Gayella se encuentran en la región patagónica, Pseudomasaris en el sur de Norteamérica y México y Paramasaris está distribuida por todo el Neotrópico (Carpenter 1988). La subfamilia Eumeninae es la más rica con más de 3.200 especies distribuidas en 210 géneros que habitan en todo el mundo (Brothers y Finnamore 1993). Su taxonomía requiere mucharevisión ya que ha sufrido fuertes procesos de fraccionamiento y en algunos casos es poco menos que caótica (parkery Bohart 1966; Van der Vecht yCarpenter 1990). La subfamilia Stenogastrinae comprende 53 especies y 7 géneros y se encuentra en la región tropical asiática. La subfamilia Vespinae cuenta con 67 especies agregadas en 4 géneros, originalmente holárticos, pero hoy introducidas a varias regiones como Chile, Australia y Sudáfrica (West-Eberhard el al. 1995). La subfamilia Polistinae es cosmopolita aunque-

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gran parte de sus 942 especies, agrupadas en 26 géneros, habitan en el Neotrópico (Brothers y Finnamore 1993). Dentro de esta subfamilia se encuentran tres tribus neotropicales: Polistini con el género Polistes también de distribución mundial; Mischocyttarini con el género Mischocyttarus fundamentalmente neotropical, y Epiponini con 20 géneros neotropicales y algunas especies que se extienden hasta la Región Neártica. La cuarta tribu de la subfamilia, Ropalidiini, tiene 4 géneros que habitan en el Viejo Mundo.

Biología En el Neotrópico, los véspidos se encuentran en gran variedad de hábitat desde el nivel del mar hasta los 4.000 metros de altitud (Sarmiento 1997). Los adultos usan como fuente de alimento el néctar (Heithaus 1979), que pueden almacenar en las celdas del nido (Richards 1978); recurren también a sustancias almibaradas que proveen «homópteros», o toman pedazos de animales muertos (O'Donnell1995). Las larvas son alimentadas de manera masiva o progresiva con larvas y néctar de flores, o con este último solamente. En Eumeninae las presas son paralizadas y suavemente maceradas sin romper el exoesqueleto, mientras que en Polistinae éstas se cortan y mastican hasta formar una bola; a veces los adultos solamente entregan a sus crías e11íquido extraído de la presa (West-Eberhard et al. 1995). Las larvas son criadas en nidos de barro o pulpa de madera que los adultos construyen, usurpan o adecuan. En general son lisas pero en el género Mischocyttarus exhiben lóbulos abdominales que evierten cuando los adultos solicitan líquidos agresivamente. Mientras las larvas de Eumeninae tejen un delgado capullo de seda, las larvas de Po1istinae producen solamente una gruesa tapa de seda en la celda. Las subfamilias Euparagiinae, Stenogastrinae, Eumeninae y Masarinae son solitarias o primitivamente eusociales (Cowan 1991). En la subfamilia Eumeninae las celdas van desde simples orificios preexistentes apenas adecuados, hasta complejas galerías compartidas por algunas hembras. Masarinae es la única subfami1ia de Vespidae que alimenta sus larvas exclusivamente con polen y néctar. Construyen los nidos en diversos lugares como el suelo, adosados a rocas, o en ramas (West-Eberhard et al. 1995). Estudios de sus hábitos para colectar polen revelan muchas convergencias estructurales y comportamentales con algunos Apoidea entre las que existen modificaciones de las sedas de la frente y zumbidos especializados que remueven el polen de flores de pétalos fusionados (Mililer 1996). El comportamiento social de las subfami1ias Polistinae, Stenogastrinae y Vespinae ha despertado gran interés. Jeanne (1980), basado principalmente en la forma de inicia-

Familia Vc:spidae

ción de la colonia, agrupa éste en tres categorías: polistinas fundadoras solitarias, donde una o varias reinas sin obreras acompañantes inician la colonia; polistinas enjambradoras, en las que una o varias reinas con muchas obreras comienzan la colonia, y las «Vespinae», en las que se aprecian características similares al comportamiento de Apis mellifera L. como el control de la colonia mediante feromonas. Las castas son principalmente de carácter etáreo, es decir que el mismo individuo desempeña distintas labores según su edad. La diferenciación morfológica es escasa y se manifiesta en el mayor o a veces menor tamaño de las reinas frente a las obreras (Richards 1978; Jeanne et al. 1995). Dentro de una colonia pueden existir una o varias hembras reproductoras; en Polistinae su dominancia depende de factores comportamentales al ser más agresivas sobre las otras y de esta manera reprimir su desarrollo ovárico; en Vespinae el sistema depende de la producción de hormonas que controlan el desarrollo ovárico de las avispas (Landolt y Alae 1979; Spradbery 1991). Existe gran diversidad estructural en los nidos de la subfamilia Polistinae ya que se encuentran desde panales simples suspendidos del sustrato por delgados pedicelos, hasta complejas estructuras con muchos conductos, panales y diversidad de soportes externos e internos; el material de construcción también es variado e incluye barro, fibras vegetales, corteza macerada y secreciones glandulares (Wenzel 1991). Actualmente se reconoce que la estructura de los nidos está sometida a la incidencia de dos factores: la historia evolutiva del grupo y las recientes adaptaciones a presiones de selección por depredación (Wenzel1991). Dentro de los enemigos naturales de las avispas se encuentran himenópteros parasitoides, polillas, murciélagos y aves (West-Eberhard et al. 1995); no obstante, varios estudios señalan a las hormigas Ecitoninae como las principales responsables de la depredación de nidos (Jeanne 1979; Wenzel1991). Si bien el aguijón es una de las características más conocidas que usan las avispas como sistema defensivo, los nidos presentan complejos tipos de defensa contra las hormigas legionarias; una estrategia es la fijación del nido al sustrato mediante de1gadisimos pedicelos que pueden estar barnizados con una sustancia repelente contra las hormigas; otra estrategia es la elaboración de una estructura muy compleja con una entrada restringida y fácilmente defendible. Muchas especies anidan en árboles ocupados por hormigas del género Azteca quienes con su vigorosa capacidad de rechazar los embates de las legionarias, sirven de barrera contra estas eficaces depredadoras (Wenzel199l). Otros mecanismos de defensa muy interesantes involucran el recubrimiento de la superficie del nido con lípidos de olor similar a los de la cubierta de hormigas Azteca (West-Eberhard et al. 1995).

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Introducción a los Hyrnenoptera de la Región Ncotropical

Clave para las subfamilias y tribus neotropicales de Vespidae Esta propuesta se desarrolló a partir de las claves de Carpenter (1982, 1996), Cubillos y Sarmiento (1996) y WestEberhard et al. (1995). Las figuras son modificaciones de los trabajos de Matsuura y Yamane (1984) y Sarmiento (1997). 1 Ala anterior con el borde apical de la celda marginal trunco o redondeado (Figura 50.1); fémur medio sin anillo basal; primera celda discal más corta que la sub-basal; subfamilia Masarinae 2 - Ala anterior con el borde apical de la celda marginal agudo (Figura 50.2); primera celda discal más larga que la subbasal 3

Figura 50.1

2(1) Ala anterior con dos celdas submarginales; Cu1 del

ala posterior-forma un ángulo agudo con la cu-a (Figura 50.3); escudelo se proyecta por encima del metanoto; segmentos abdominales III-VI no retráctiles .... Masarini - Ala anterior usualmente con tres celdas submarginales, cada vena recurrente está conectada a celdas submarginales distintas (Figura 50.4); Cu1 del ala posterior distanciada del cu-a (Figura 50.5); escudelo no se proyecta sobre el metanoto; segmentos metasomales III-IV retráctiles .................................................................................... GayeIlini

Figura 50.2

3(1) Paratégula presente (lóbulo que se proyecta de la esquina posterolateral del mesoescudo) (Figuras 50.31, 50.32); uñas usualmente bífidas; placa lingual posterior más larga que ancha; solitarios o subsociales Eumeninae - Paratégula ausente 4 4(3) Coxa posterior con una carena dorsal en la parte posterior; ala posterior sin lóbulo jugal (Figura 50.6). EEUUnorte de Guatemala, introducida del Neártico al sur de Chile y Argentina Vespinae - Coxa posterior sin carena dorsal; ala posterior usualmente con lóbulo jugal; coxa posterior sin carena dorsal; eusociales; subfamilia Polistinae 5

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5(4) Borde apical de los segmentos 3 y 4 de los tarsos medio y posterior claramente asimétrico (Figura 50.7); usualmente el primer tergo abdominal es un peciolo alargado ... ....................................... Mischocyttarini (Míschocyttarus) - Borde apical de los segmentos 3 y 4 de los tarsos medio y posterior claramente simétrico 6 6(5) Orificio propodeal estrecho, en forma de hendidura, tres o más veces más largo que ancho (Figura 50.8); carena pronotal notoria casi llega hasta su ángulo inferior (Figura 50.10); en vista dorsal, primer segmento abdominal en

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Figura 50.4

Figura 50.5

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Capítulo 50

Familia Vespidae

veces el ancho (Figura 50.9); carena pronotal variable . ................................................................................. Epiponini

forma de cono (Figura 50.8) Polistini (polistes) - Orificio propodea1 redondeado, longitud no más de dos

Figura 50.7

Figura 50.8

Figura 50.9

Figura 50.10

Clave para los géneros neotrQpicales de Masarinae Esta clave se realizó a partir de los trabajos de Richards (1962) y Carpenter (1982, 1988). Richards (1962) provee claves para los géneros y especies de la subfamilia, incluídas aquellas del Nuevo Mundo. Sólo un género ha sido descrito posteriormente, ParagayeIla (Giordani-Soika, 1974) pero fue sinonimízado con GayeIla por Carpenter (1988); Microtrimeria fue sínonímízado con Trimerla (Van der Vecht y Carpenter 1990; Carpenter 200 1). Claves para especies: Ceramiopsis (Garcete-Barrett y Carpenter 2000); Trimeria (Richards 1962); Paramasaris y Gayella (Carpenter 1988). Nuevas especies descritas para el Neotrópico en los siguientes géneros: Gayella (Willínk 1963; Willink YAjmat de Toledo 1979), Paramasaris (Giordaní-Soika 1974), Trimerla (Fritz 1968). Cambios nomenclatura1es al níve1 de especie han sido publicados por Willínk y Roig-Alsina (1993), y GarceteBarrett y Carpenter (2000). Las figuras son modificaciones del trabajo de Sarmiento (1997).

1 Ala anterior con dos celdas submargina1es; Cu1 del ala posterior forma ángulo agudo con la cu-a (Figura 50.3); escudelo se proyecta por encima del metanoto; segmentos metasoma1es ID a VI, no retráctiles (Masaríní) ......... 2 - Ala anterior usualmente con tTes celdas submarginales; cada vena recurrente está conectada a celdas submargínales distíntas (Figura 50.4); Cu1 del ala posterior dístanciada del cu-a (Figura 50.5); escudelo no proyectado sobre el metanoto; segmentos metasoma1es ID-IV retráctiles (Gayellini) 3 2(1) Clípeo trunco y obtusamente afilado; labro claramente escondido; palpos labiales con 6 segmentos; carena occi-542-

Figura 50.11

Figura 50.12

Figura 50.13

Figura 50.14

Figura 50.15

Figura 50.16

Introducción a los Hymenopteru de la Regíóll ｎｾｮｴｲｯ｝ｬｩ｣Ｓｊ

pital ausente; ala anterior con celda marginal3R1 no más estrecha dorsalmente que ventralmente (Figura 50.4); Cu1 b y lA usualmente con un ángulo distintivo; Brasil, Argentina a Bolivia Ceramiopsis - Clípeo emarginado, así sea levemente; labro muy expuesto; palpos labiales con 3 segmentos; carena occipital presente; Argentina, Brasil, Paraguay a Bolivia .

...............................

Tril1zeria

3(1) Pronoto con dos carenas transversas (Figura 50.11); clípeo emarginado a trunco (Figura 50.12); último tergo no emarginado ni biespinado apicalmente; América tropical Paramasaris - Pronoto con una carena transversa; clípeo con ápice agudo o redondeado (Figura 50.13); extremo del último tergo ampliamente emarginado y biespinado (Figura 50.14); Patagonia Gayella

Figura 50.17

Figura 50.18

Figura 50.19

Figura 50.20

Clave para los géneros neotropicales de Eumeninae Se sigue principalmente el trabajo de Carpenter y GarceteBarrett (2002). También se incluyen los estudios de Willink (1982), Giordani-Soika (1978, 1990) y Sarmiento (1997). No existen trabajos comprehensivos como los descritos en Polistinae y Masarinae, excepto por claves para los siguientes grupos: Alphamenes (Giordani-Soika 1978), Argentozethus (Stange 1979); Brachymenes (Giordani-Soika 1978), Cephalastor (Garcete-Barrett 2001,2002), Cyphomenes (Giordani-Soika 1978), Eumenes (Giodani-Soika 1978), Hypalastóroides (Giordani-Soika 1982), Incodynerus (Willink 1969), Laevimenes (Giordani-Soika 1978), Leptochilus (parker 1966), Minixi (Giordani-Soika 1978), Monobia (Willink 1982), Montezumia (Willink 1982), Omicron (Giordani-Soika 1978); Pachodynenls (Willink y Roig-Alsina 1998), Pachymenes (Giordani-Soika 1990), Pachyminixi (Giordani-Soika 1978) Parahaphidoglossa (Giordani-Soika 1978), Pirhosigma (Giordani-Soika 1978), Pseudacaromenes (Giordani-Soika 1990), Pseudodynerus (Bequaert 1941), Santamenes (Giordani-Soika 1990), Stenodynerus (principalmente neárticas, Bohart 1980), Stenosigma (Giordani-Soika 1978), Zeta (Giordani-Soika 1975) y Zethus (Boharí y Stange 1965; Stange 1997). Las figuras son modificaciones de los trabajos de Carpenter y Garcette-Barrett (2002) y Sarmiento (1997, 1999). 1 Cara anterior del pronoto con dos fóveas medias (Figura 50.15), en algunas especies pueden ser contiguas (Figura 50.21) o muy débiles; tégula muy convexa, abruptamente expandida y ampliamente redondeada posterolateralmente (Figura 50.16) 2 - Cara anterior del pronoto sin dos fóveas, a veces con -543-

Figura 50.21

Figura 50.22

Figura 50.24 Figura 50.23

Figura 50.25

Figura 50.27

Figura 50.26

Copintio 50

impresiones superficiales o un hoyuelo central (algunos Ancistroceroides); tégula de variadas formas, usualmente menos convexa (Figuras 50.31-50.32) 5 2(1) Valva propodeal alargada, libre de la carena submarginal posteriormente, extendiéndose como una lámina rectangular (Figuras 50.19-50.20); especialmente en las hembras, vértex en marcado declive detrás de los ocelos (Figura 50.17); pronoto con la cara anterior gruesamente punteada; carena transversal en la cima de la declividad anterior del tergo l (Figuras 50.18-50.19); metanoto con una cresta .. transversal, a veces leve; México a Paraguay ............................................................................ Cephalastor - Valva propodeal no está libre posteriormente y nunca rectangular (Figura 50.18); vértice usualmente sin declive, pronoto con o sin punteado; tergo l con o sin carena trans3 versal; metanoto dorsalmente convexo, sin cresta

3(2) Fóveas pronotales contíguas (Figura 50¡21); tergo l con carena transversal (Figuras 50.18, 50.19); carena pronotal se proyecta en los ángulos humerales (Figura 50.21); en perfil, estemo TI trunco anteriormente (Figura 50.18); último segmento de la antena del macho oblícuamente trunco, a menudo mayor que el segmento precedente (Figura 50.22); Belice aArgentina ....... Hypancistrocerus - Fóveas pronotales separadas (Figura 50.15); tergo l con o sin carena transversal; carena pronotal proyectada o no; estemo TI trunco o no; antena del macho con el último segmento afinándose regularmente hacia el ápice (Figura 50.24) 4

4(3) Tergo TI liso basalmente, formando un acarinario debajo del ápice del tergo l,a menudo está lleno de ácaros (si está cerrado, debe doblarse hacia atrás para exponer el acarinario) (Figura 50.23); Asia, Estados Unidos aArgentina, Antillas Parancistrocerus - Tergo TI carenado basalmente, sin acarinario; principalmente holártico, también México a Argentina ... Stenodynerus

5(1) Segunda celda submarginal del ala anterior peciolada (Figura 50.25); EEUU a Argentina Hypalastoroides - Segunda celda submarginal del ala anterior sésil (Figura 6 50.26)

Familia Vespidae

8(7) Valva propodeal alargada, posteriormente libre de la carena submargina1, se extiende como una lámina rectangular (Figura 50.19-50.20); carena submarginal proyectada, se extiende encima de la valva como un proceso agudo (Figura 50.19); México aArgentina ..... Ancistroceroides - Valva propodeal no está libre posteriormente, nunca de forma rectangular (Figura 50. 28), si es alargada, está fusionada a la carena submarginal (Figura 50.29); carena submarginal no proyectada, si forma un proceso agudo enton9 ces está fusionada a la valva 9(8) Tergo l con un surco medio longitudinal posterior a la carena transversal; notauli marcados; antena del macho simple en su ápice; foveas cefálicas de la hembra, si están presentes, están a la mitad de la distancia entre los ocelos posteriores y el margen occipital; holártico, oriental, CenSymmorphus troamérica - Tergo l sin surco posterior a la carena transversal; notauli presentes o ausentes; ápice de la antena del macho en forma de gancho (Figura 50.24); fóveas cefálicas de la hembra más cerca del margen occipital que de los ocelos posteriores (Figura 50.30) 10 10(9) Fosa axilar amplia (Figura 50.31); valva propodeal de dimensiones modestas (Figura 50.28); segunda vena recurrente del ala anterior no intersticial; fóveas cefálicas de la hembra cercanas entre sí, en una leve depresión, no en un área de cutícula diferenciada; holártico, México a Ancistrocerus Argentina - Fosa axilar estrecha (Figura 50.32); valva propodeal grande y fusionada a la carena submarginal (Figura 50.29); segunda vena recurrente del ala anterior casi intersticial (terminando casi en el límite entre las celdas submarginales segunda y tercera); fóveas cefálicas en un área de cutícula .. diferenciada (Figura 50.30); Colombia aArgentina ....................................................................... Stenonartonia

11(6) Metasoma peciolado, en vista dorsal tergo l la mitad o menos de ancho que tergo TI y al menos el doble de largo que ancho (Figuras 50.33,50.39,50.47,50.50) ..... 12 - Metasoma no peciolado, en vista dorsal tergo l más de la mitad de ancho que tergo TI y claramente menos del doble de largo que de ancho (Figuras 50.23, 50.34, 50.54, 50.59) .............................................................................................. 33

6(5) Tergo l con una carena transversal en la cima de la declividad anterior (Figuras 50.18, 50.19, 50.28, 50.29) - Tergo l sin carena transversal (Figura 50.23)

7

11

7(6) Pronoto con carena humeral oblícua completa (Figura 50.27) (especies antillanas: P. atratus (F.) y P. cinerascens (F.» Pachodynerus en parte - Pronoto con carena humeral oblícua incompleta o ausente

................................................................................................ 8

12(11) Orificio propodeal estrecho y agudo dorsalmente (Figura 50.35); valva propodeal alargada, semi rectangular o terminada en punta 13 - Orificio propodeal ampliamente redondeado dorsalmente (Figura 50.36); valva propodeal corta, redondeada ..... 14 13(12) Hembra con psamóforo formado por los palpos labiales muy aplanados y densamente pilosos; mandI1JUlas alar-

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Introducción a los Hyrnen