PARÁMETROS POBLACIONALES DE Odocoileus virginianus (CERVIDAE) EN DOS COMUNIDADES DE TABASCO, MÉXICO

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REVISTA LATINOAMERICANA DE CONSERVACIÓN LATIN AMERICAN JOURNAL OF CONSERVATION ISSN 2027-3851

PARÁMETROS POBLACIONALES DE Odocoileus virginianus (CERVIDAE) EN DOS COMUNIDADES DE TABASCO, MÉXICO Fernando Marcos Contreras-Moreno, José S. Zúñiga-Sánchez, Joaquín Bello-Gutiérrez Laboratorio de Ecología y Conservación de Fauna Silvestre Neotropical, División Académica de Ciencias Biológicas. Universidad Juárez Autónoma de Tabasco, 0.5 km, Carretera Villahermosa-Coatzacoalcos, Villahermosa, Tabasco, México.

Resumen En el sureste de México el Venado Cola Blanca representa una importante fuente de alimento para los habitantes de las comunidades rurales, sin embargo, existe poca información sobre su ecología y estado de conservación. En este estudio se determinó la densidad, proporción de sexos y clases de edad del venado cola blanca, en dos comunidades del oriente de Tabasco. Se colectaron excretas en 40 transectos, distribuidos en las dos comunidades, de enero de 2005 a enero de 2007. Usando las excretas se calculó la densidad a partir de un modelo matemático y la proporción de sexos y clases de edad se determinó usando la técnica de K-Medias difusa. En el ejido el Caudillo se colectaron 61 grupos fecales, la densidad estimada fue de 1.13±0.44 ind/km2. Para el ejido San Joaquín se registraron 41 grupos fecales y una densidad promedio de 0.63±0.43 ind/km2. Las densidades estimadas en este estudio se consideran bajas en comparación con estudios el centro y norte de México, pero es similar a otros registros obtenidos en el trópico mexicano. Es probable que las densidades registradas se deban al efecto causado por la combinación de factores, principalmente el alto grado de fragmentación, la alta densidad de ganado bovino, la cacería y las quemas ilegales. A pesar de estas bajas densidades, la estructura poblacional indica que existen condiciones propicias para la especie en la zona. El método usado en este estudio puede ser aplicado en otras regiones similares de Tabasco, y los datos aquí presentados representan el primer avance en el conocimiento del Venado en Tabasco. Palabras clave: cacería, densidad, fragmentación, Sureste México, Venado Cola Blanca. Population parameters of Odocoileus virginianus (Cervidae) in two communities of Tabasco, Mexico Abstract In southeastern Mexico the White-Tailed Deer is an important source of food for the inhabitants of rural communities in the tropics, but little is known of this deer. In this study we determined the density, sex ratio and age classes of whitetailed deer, in two communities in eastern Tabasco. Scats were collected on 40 transects distributed in two rural communities, from January 2005 to January 2007. Using scats, we estimated density based on a mathematical model and the sex ratio and age classes were determined using the K-mean technique. In the Ejido El Caudillo we collected 61 fecal groups and estimated a density of 1.13 ±0.44 ind/km 2. For the Ejido San Joaquin we collected 41 fecal groups and estimated an average density of 0.63 ± 0.43 ind/km 2. The densities estimated in this study are considered low compared with studies in central and northern Mexico, but is similar to previous data for the tropical areas of Mexico. Estimated densities probably were due to the effect caused by the combination of factors; mainly the high degree of fragmentation, the high density of cattle, hunting and illegal burning. Despite the low densities, population structure indicates adequate conditions for the species in the area. The method used in this study could be replicated in other similar areas of the state, and the data presented represents the first progress on the knowledge about deer in Tabasco. Palabras Clave: density, fragmentation, hunting, Mexican Southeast, White-tailed Deer Citation/Cita: Contreras-Moreno FM, Zúñiga-Sánchez JS & Bello-Gutiérrez J. 2015. Parametros poblacionales de Odocoileus virginianus (Cervidae) en dos comunidades de Tabasco, México. Revista Latinoamericana de Conservación 4(2): 00 – 00. Editor: José F. González-Maya Recibido/Received: Marzo 18 2014; Aceptado/Accepted: Febrero 15 2015 *Correspondencia/Correspondence: [email protected]

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Contribución original Introducción El Venado Cola Blanca (Odocoileus virginianus Zimmermann 1780) es una de las especies más utilizadas en todo el continente americano a lo largo de su historia (Weber & González 2003); tiene gran importancia económica y cultural y presenta una alta productividad y plasticidad a diferentes ambientes (Villarreal 2006). Estas características además de su estética lo hacen pieza ideal de caza para alimento y recreación (Weber & González 2003). Posee un alto valor como recurso cinegético, ya que es la especie de caza mayor más importante de México y Norteamérica (Villarreal 2002), además de ser preferido como mascota ó atractivo turístico (GalindoLeal & Weber 1998). En el sureste de México habitan tres especies de venados, de los cuales O. virginianus se encontraba ampliamente distribuido en todo el sur de México(Hall 1981), sin embargo, la situación en la que se mantienen sus poblaciones en el trópico se desconoce casi en su totalidad (Mandujano 2004). En el trópico húmedo la cacería del Venado Cola Blanca es una actividad común, pero esta actividad se realiza sin regulación y sin conocimiento del impacto que podría causar en las poblaciones de este cérvido. En Tabasco se sabe por informes técnicos que representa una de las principales fuentes de para los pobladores rurales, además de ser utilizado en actividades tales como cacería deportiva y talabartería (Reyes 1981). Actualmente son pocos los estudios en los que se ha determinado algún aspecto de la ecología poblacional de este cérvido, y sólo se han realizado algunos estudios para conocer su distribución y abundancia; la mayoría de las investigaciones se han realizado en los municipios que conforman el Parque Estatal La Sierra (PES), un cinturón de montañas adyacente a la Sierra de Chiapas, describiéndose principalmente aspectos relacionados a las características del hábitat que este ungulado prefiere así como algunos aspectos poblacionales (BelloGutiérrez et al. 2010). Considerando que la mayor parte del territorio de Tabasco está conformado por planicies, en estas se sabe poco sobre la situación actual de las poblaciones de venados, motivo por el cual en este estudio se analizan aspectos sobre su ecología poblacional incluyendo su densidad de

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población, las categorías de clases de edad y proporción de sexos en dos comunidades al oriente de Tabasco, esperando contribuya a conocer la realidad de las poblaciones de venados en el sureste de México y permitan lograr un mejor aprovechamiento y conservación de esta especie. Materiales y métodos Área de estudio Este estudio se llevó a cabo entre los meses de enero de 2005 y enero de 2007 en dos ejidos del oriente del estado de Tabasco, México, específicamente en los ejidos El Caudillo (entre 17º32’53” y 17º33’25” N y 91º22’48” y 91º22’12” W), y San Joaquín, (entre 17º59’03” y 18º00’02” N y 91º28’33” y 91º27’53” W; Figura 1) con una elevación máxima de 100 msnm. El área de estudio se ubica en la región Neotropical (Escalante 2005), se le incluye en la zona biológica denominada Subzona Tropical Árida Baja (Villa & Cervantes 2003) y se caracteriza por un clima cálido húmedo con abundantes lluvias en verano. Presenta una temperatura media anual de 29.0°C, con temperaturas máximas de abril a junio (46°C), y mínimas de diciembre a enero (20ºC), y una precipitación media anual de 2.200 mm (García 1988). El régimen de lluvias es de verano, con una temporada de secas que comprende los meses de diciembre a mayo (INEGI 2005). En ambas comunidades la vegetación más característica son los acahuales, consecuencia de bosques en regeneración como resultado la actividad agrícola y ganadera. La zona se ubica al oriente del estado de Tabasco, es una de las regiones ganaderas más importantes del país (Márquez et al. 2005).

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máximo de un mes). Con el fin de controlar el tiempo de depósito de los grupos fecales, las parcelas en las que se trabajó fueron limpiadas durante cada muestreo (mensualmente). Los muestreos los realizaron cuatro personas entre las 08h00 y las 17h00 en días sucesivos (durante un período máximo de 4 días) cada mes.

Figura 1. Ubicación geográfica de los Ejidos San Joaquín y El caudillo en el estado de Tabasco, México. .

Metodología Detección de la especie Para la estimación de la densidad se utilizó el método de conteo de grupos fecales en transectos fijos (Ezcurra & Gallina 1981). Este método consiste en el establecimiento de transectos fijos y parcelas para la búsqueda de rastros (huellas y excretas) de O. virginianus. Cada transecto constó de una línea recta de 400 m de largo en la que se establecieron 40 parcelas de 9.3m2 colocadas a intervalos de 10 m (Smith 1968). Los transectos se ubicaron al azar en los diferentes tipos de vegetación, con una distancia mínima de separación de 500 m. Una vez establecidos los transectos, estos fueron revisados cada mes; en cada muestreo se colectaron los grupos fecales y cualquier rastro que indicara la presencia de Venado Cola Blanca. Para este caso de utilizó el criterio de Mandujano (2007) al considerar por “huella” el cruce de un animal individual en un transecto, es decir, no se contó cada huella individual, sino solo aquellos casos en los que se pudo observar claramente que un animal caminó y dejó una secuencia de huellas. La identificación de los rastros a nivel de especie se basó en el tamaño y forma de la huella y en el número de dedos, según la guía de identificación de rastros de Aranda (2000). Los grupos fecales que se encontraron fueron colectados en bolsas de papel con los datos de la parcela, el transecto y la fecha. Para la identificación de los grupos de excretas se consideró aquellas que incluyeran un mínimo de 10 excretas cercanas entre sí y con el mismo tamaño, forma, textura y color (recientes y visibles, con un tiempo de depósito

Estimación de la densidad Para determinar la densidad poblacional se empleó el modelo propuesto por Eberhardt & Van Etten (1956) modificado por Gallina et al. (1991). La fórmula para calcular la densidad es la siguiente: 1076.4*PG/TP*TD; donde 1076.4 es el número de parcelas de 9.3 m2 que caben en una hectárea, PG es el promedio de grupos de excrementos por parcela, TP es el tiempo de depósito de los excrementos y TD es la tasa de defecación. Para este caso se empleó una tasa de defecación de 25 grupos/ind/día (Pérez et al. 2004). Para determinar la densidad por ambientes, y debido al alto grado de fragmentación de la zona, se determinó generalizar la vegetación en tres tipos; estos fueron: Bosque conservado (Selva mediana subperennifólia y Selva baja espinosa de tinto), Acahual (vegetación secundaria y encinar tropical) y Potreros (sabana y pastizales). Proporción de sexos y clases de edad Se utilizó el método el análisis morfométrico de excretas (Ezcurra & Gallina 1981). Para este análisis se seleccionaron diez excretas (i.e., gránulos) de cada grupo fecal colectado, y se utilizaron las medidas del largo y el ancho de las excretas, para lo cual se utilizó un vernier digital (Mitutoyo) con una precisión de 0.1 mm. Con estas medidas se calculó el volumen de cada gránulo con la fórmula del cilindro: V= ( (W/2)2 L); donde L es el largo y W es el ancho. Con las medidas del largo, ancho, volumen y la relación largo/ancho de las excretas, se realizó la clasificación de la excreta utilizando la técnica Kmedia difusa (Sánchez-Rojas 2004), que se encuentra automatizada en el programa Fuzzy Clustering Tools (Equihua 2001), el cuál asigna un valor de filiación a cada excreta medida, lo que permite separar categorías tales como hembras adultas, machos adultos y juveniles.

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Contribución original Resultados Se establecieron un total de 40 transectos (20 por sitio), de enero de 2005 a enero de 2007, con lo que se tuvo un esfuerzo de muestreo de 480 transectos revisados en los dos sitios. En el ejido El Caudillo se colectaron 61 grupos fecales y se estimó una densidad promedio de 1.13±0.44 ind/km2 (Tabla 1). Para el ejido San Joaquín se obtuvieron 41 grupos fecales y se estimó una densidad promedio de 0,63±0,43 ind/km2 (Tabla 1). Tabla 1. Densidades obtenidas por tipos de vegetación en los ejidos El Caudillo y San Joaquín, Tabasco. El caudillo San Joaquín Tipo de vegetación Densidad±DE Densidad±DE Acahual 0.95±0.68 0.85±0.46 Potrero 1.79±0.27 0.52±0.38 Bosque conservado 0.55±0.37 0.50±0.36

Los grupos fueron afiliados en tres clases: para el ejido El caudillo, se clasificaron 20 grupos fecales para machos adultos, 25 para hembras adultas y 16 para juveniles. La proporción de sexos fue de machos:hembras 1:1.25 y de hembras:cervatos 1:0,64 (Figura 2). Para San Joaquín se clasificaron 8 grupos fecales para machos adultos, 22 para hembras adultas y 11 para juveniles. Se determinó que la proporción machos: hembras fue de 1:2.75, la proporción hembras: cervatos fue de 1:0.5.

Figura 2. Representación gráfica de valores afiliados para establecer las clases de edad y sexo de Venado Cola Blanca en dos ejidos del estado de Tabasco, México.

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Discusión Las densidades promedio estimadas en este estudio (1,13±0,44 ind/km2y 0,61 ind/km2) fueron bajas comparadas con estudios en el norte de México, en sitios de bosques templados (López et al. 2006, Briones-Salas & García 2005, Ortiz-Martínez 2005, Jiménez et al. 2006) y sólo un estudio en Quintana Roo (González et al. 2008), sin embargo, lo encontrado en este estudio se asemeja a lo registrado en el Sureste de México donde se han registrado abundancias bajas (Naranjo & Bodmer 2007, ReynaHurtado & Tanner 2007, Bello-Gutiérrez et al. 2010), y se ha llegado a pensar que en los trópicos la abundancia de esta especie es naturalmente baja (Gallina et al. 2010).Considerando que la tendencia de las densidades no ha sido analizada a fondo en los bosques tropicales, es posible que varios factores pueden estar determinando estos valores. El venado cola blanca en zonas tropicales se beneficia de la vegetación secundaria dado que puede encontrar una alta diversidad de especies vegetales para su alimentación ya que es una especie de hábitos generalistas (Bello-Gutiérrez et al. 2010, Gallina et al. 2010); estos sitios con vegetación densa (Schultz 2003) posiblemente le sirven para protección contra depredadores y condiciones ambientales adversas (Murden & Risehoover 1993). Sin embargo, es probable que el alto grado de fragmentación existente en las comunidades estudiadas potencie el efecto negativo de otros factores que influyen en la densidad de los venados, como son la alta presencia del ganado bovino (Corona et al. 2002), que para la zona resulta significativo. Estudios anteriores en otras latitudes han demostrado un traslape en las dietas de ganado bovino y venado cola blanca (Armstrong 1981, Ortega et al. 1997), incluso compitiendo por alimento y espacio, pero en función de variables como la condición del hábitat y el manejo del pastoreo, las densidades de ganado doméstico y venados, la estación del año, la precipitación y la composición de especies vegetales en el hábitat (Fulbright & Ortega 2007). Así mismo, se ha observado que los venados evitan las concentraciones de ganado bovino en células de pastoreo de corta duración (Cohen et al. 1989), y que estos utilizan los potreros y ambientes riparios sólo cuando el ganado

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Contribución original es removido (Fulbright & Ortega 2007, Compton et al. 1988). Aunque no se cuantificó la cacería que se da en la zona, es posible que este sea un factor considerable para su densidad dado que en el trópico la especie representa una importante fuente de proteína (Naranjo et al. 2004, Reyna-Hurtado & Tanner 2007, Quijano-Hernández & Calme 2002, Naranjo et al. 2004). Este factor no sólo influye en el número de individuos sino también en la respuesta de esta especie a la cacería furtiva alejándose de las áreas donde ésta actividad se realiza (Kilgo et al. 1998). En términos de hábitat, las constantes quemas en el área, usadas para renovación de pastos, puede también influenciar la baja densidad de la especie en la zona. La proporción machos: hembras obtenida en este estudio (1:1,25 y 1:2,75) es similar a lo que se ha registrado en diversos lugares de México (AguirreCalderón et al. 2002, Mandujano et al. 2002, PinedaEstrada & Sánchez-Rojas 2002, López et al. 2006). En algunos estudios, por ejemplo, la alta mortalidad de machos ha sido identificada como la causa de estas proporciones (Gallina et al. 1992, Mandujano et al. 2002), como puede estar pasando en este estudio. Las diferencias entre la detección y/o mortalidad entre machos y hembras puede darse en respuesta tanto a la cacería, en la cual los machos sufren mayor presión (Villareal 2006), como por las diferencias en el uso de hábitat; los machos prefieren zonas de protección contra condiciones climáticas (Clutton-Brock & Lonergan 1994) mientras las hembras aquellas que minimicen el riesgo de depredación y satisfagan los requerimientos de las crías (Sánchez-Rojas 2004). En este estudio se registró una proporción hembras: cervatos de1:0,64 y 1:0,5, en El Caudillo y San Joaquín respectivamente, las cuales son muy parecidas a lo que se ha observado en diversos

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lugares del país (Aguirre-Calderón et al. 2002, Pineda-Estrada & Sánchez-Rojas 2002, Jiménez et al. 2006). De acuerdo a observaciones realizadas en el norte de México se considera que cuando la relación hembra: cervato alcanza valores superiores a 1:0,5, las condiciones del ambiente se consideran buenas, desde el punto de vista de calidad alimenticia del hábitat y sanidad de la población en general (Villarreal 2006). Por el contrario, cuando la relación hembra cervato es inferior a 1:0,2, es decir, de un cervato por cada cinco hembras adultas presentes, puede ser indicador de una baja calidad de hábitat (i.e., nutrición inadecuada), problemas de sobrepoblación o alta incidencia de depredación, o como resultado de todo lo anterior (Thomas & Marburger 1980, Villarreal 2006). La proporción de hembras cervatos encontrada en las comunidades estudiadas, indica que estos sitios cuentan con las condiciones mínimas tolerables para que haya una buena estructura poblacional. En términos generales se observó una baja densidad, coincidente con otras estimaciones para regiones similares, pero una proporción de sexos y cervatos relativamente estable, lo que indica que las condiciones en general son favorables para la especie en la zona. El método utilizado en este estudio resultó ser útil y realizable en otras zonas bajas del estado, por lo que por su bajo costo puede ser una alternativa para el estudio de la especie con bajos recursos, y esperando este pueda ser replicado a lo largo del estado. A pesar de que los resultados de este estudio son preliminares, y son relativamente restringidos espacialmente, estos representan las primeras aproximaciones a la ecología y estado poblacional de la especie en Tabasco, lo que esperamos sirva de base para el manejo de la especie y como base para estudios posteriores tanto en la zona como en el estado.

Acknowledgements Agradecemos a los propietarios de los terrenos en los que se desarrolló esta investigación, así como a la Dra. Sonia Gallina Tessaro por la asesoría brindada durante la realización del proyecto. Agradecemos al Ing. Jorge Villarreal G. por sus comentarios para mejorar el documento. Agradecemos a la Universidad Juárez Autónoma de Tabasco en especial al Laboratorio de Ecología de Fauna SilvestreNeotropical por las facilidades prestadas. Agradecemos a los amigos que nos acompañaron en las salidas de campo.

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