LAS AGUAS DEL ATLANTICO SUDOCCIDENTAL Y SU IMPORTANCIA EN EL CICLO DE VIDA DE LA TORTUGA CABEZONA (CARETTA CARETTA): EVIDENCIAS A TRAVÉS DEL ANÁLISIS DEL ADNmt

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SCRS/2007/124

Collect. Vol. Sci. Pap. ICCAT, 62(6): 1831-1837 (2008)

LAS AGUAS DEL ATLANTICO SUDOCCIDENTAL Y SU IMPORTANCIA EN EL CICLO DE VIDA DE LA TORTUGA CABEZONA (CARETTA CARETTA): EVIDENCIAS A TRAVÉS DEL ANÁLISIS DEL ADNmt María Noel Caraccio1, Andrés Domingo2, Alejandro Márquez1, Eugenia Naro-Maciel3, Philip Miller2, Alfredo Pereira1 SUMMARY Sea turtles are characterized by showing long generational times with ages of late maturity. During their life cycle they carry out extensive migrations between feeding and development areas, reproduction areas and nesting beaches. Juvenile turtles of this species are mainly found in oceanic waters, whereas late maturing juveniles and adults are found mainly in waters closer to the coast on the continental shelf. To identify the possible origins and patterns of dispersion of the loggerhead turtles, the haplotype composition was analyzed, through molecular analyses, by the characterization of 340 pd from the mitochondrial DNA control region. The comparative analyses of the sequences obtained revealed that the samples showed haplotypes previously described for the loggerhead turtle. All the turtles analyzed from the Uruguayan continental shelf were classified as adults or late maturing juveniles, with all of them sharing the CC-A4 (n=14) haplotype, which is only found in nesting colonies of Brazil. On the contrary, the turtles studied from the oceanic area showed smaller sizes and were genetically diverse and among these some individuals were found with haplotypes that pertained to distance nesting colonies. The haplotypes (n=29) were: CC-As (present in the USA, Mexico, Greece and Turkey), CC-A11 (present in the USA), CC-A33 and CCA34, which are found in the Pacific Ocean, and CC-A4. These results, together with other information already published, suggest that some adult individuals move on the continental shelf carrying out feeding migrations from the nesting beaches in Brazil towards higher latitudes. However, juvenile turtles that pertain to diverse nesting colonies carry out feeding migrations towards areas of high productivity in open waters of the southwestern Atlantic Ocean. The results of this study provide important information on the distribution and migratory patterns of loggerhead turtles in the southwestern Atlantic, reaffirming the importance of international cooperation in the management of these species. RÉSUMÉ Une caractéristique des tortues marines est de présenter des temps générationnels de longue durée avec des âges de maturité tardive. Au cours de leur cycle vital, elles réalisent de vastes migrations entre les zones d’alimentation et de développement, les zones de reproduction et les plages de nidification. Les juvéniles de cette espèce se trouvent principalement dans les eaux océaniques, tandis que les préadultes et les adultes demeurent dans des zones plus proches de la côte sur la plateforme continentale. Afin d’identifier les origines et schémas de dispersion éventuels des caouannes, la composition haplotypique a été analysée à travers l’analyse moléculaire, au moyen de la caractérisation de 340 pb de la zone de contrôle mitochondriale de l’ADN. Les analyses comparatives des séquences obtenues ont révélé que les échantillons présentaient des haplotypes antérieurement décrits pour la caouanne. Toutes les tortues analysées qui provenaient de la plateforme continentale de l’Uruguay ont été classifiées comme adultes ou pré-adultes, partageant toutes l’haplotype “CC-A4” (n=14), lequel ne se trouve que dans les colonies de nidification du Brésil. En revanche, les tortues analysées qui provenaient de la zone océanique présentaient des tailles inférieures, étaient génétiquement diverses et rassemblaient des individus dotés d’haplotypes appartenant à des colonies de nidification distantes. Les haplotypes (n=29) étaient: “CC-A2” (présents aux Etats-Unis, au Mexique, en CE-Grèce et en Turquie), “CC-A11” (présent aux Etats-Unis), “CC-A33” et “CC-A34” qui se trouvent dans l’océan Pacifique et CC-A4”. Ces résultats, conjointement à d’autres informations déjà publiées, suggèrent que certains individus adultes se déplacent sur la plateforme continentale en réalisant des migrations trophiques depuis les plages de nidification au Brésil vers des latitudes supérieures. Néanmoins, les tortues juvéniles, appartenant à diverses colonies de nidification, réalisent des migrations trophiques vers des zones de 1

Dirección Nacional de Recursos Acuáticos, Laboratorio de Bioquímica de Organismos Acuáticos, Constituyente 1497, CP 11200, Montevideo, Uruguay [email protected] 2 Dirección Nacional de Recursos Acuáticos, Recursos Pelágicos, Constituyente 1497, CP 11200, Montevideo, Uruguay, [email protected] 3 Center for Biodiversity and Conservation and Sackler Institute for Comparative Genomics, American Museum of Natural History. Central Park West at 79th Street. NY, NY, 10024. USA.

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forte productivité en haute mer dans l’océan Atlantique sud-occidental. Les résultats de cette étude fournissent d’importants éléments de preuve concernant la distribution et les schémas migratoires des caouannes dans l’Atlantique sud-occidental, réaffirmant l’importance de la coopération internationale en matière de gestion de ces espèces. RESUMEN Las tortugas marinas se caracterizan por presentar largos tiempos generacionales con edades de maduración tardía. Durante su ciclo de vida realizan extensas migraciones entre áreas de alimentación y desarrollo, áreas de reproducción y playas de anidación. Los individuos juveniles de esta especie se encuentran principalmente en aguas oceánicas, mientras que los individuos juveniles tardíos y adultos se mantienen en áreas más cercanas a la costa sobre la plataforma continental. Con el fin de identificar los posibles orígenes y patrones de dispersión de las tortugas cabezonas, se analizó la composición haplotípica, a través de análisis moleculares, mediante la caracterización de 340 pb de la región control del ADN mitocondrial. Los análisis comparativos de las secuencias obtenidas revelaron que las muestras presentaban haplotipos previamente descriptos para la tortuga cabezona. Todas las tortugas analizadas provenientes de la plataforma continental de Uruguay fueron clasificadas como adultos o juveniles tardíos, compartiendo todas ellas el haplotipo “CC-A4” (n=14), el cual se encuentra únicamente en colonias anidadoras de Brasil. Por el contrario, las tortugas analizadas provenientes del área oceánica, presentaron tallas menores, siendo genéticamente diversas y entre las cuales se encontraron individuos con haplotipos pertenecientes a colonias anidadoras distantes. Los haplotipos (n=29) fueron: “CC-A2” (presente en USA, México, Grecia y Turquía), “CC-A11” (presente en USA), “CC-A33” y “CC-A34” los cuales se encuentran en el Océano Pacifico y el “CC-A4”. Estos resultados, conjuntamente con otras informaciones ya publicadas, sugieren que algunos individuos adultos se desplazan sobre la plataforma continental realizando migraciones tróficas desde las playas de anidación en Brasil hacia latitudes mayores. Sin embargo, tortugas juveniles, pertenecientes a diversas colonias anidadoras, realizan migraciones tróficas hacia áreas de alta productividad en aguas abiertas del Océano Atlántico Sudoccidental. Los resultados de este estudio proporcionan importantes evidencias acerca de la distribución y patrones migratorios de las tortugas cabezonas en el Atlántico Sudoccidental, reafirmando la importancia de la cooperación internacional en el manejo de estas especies. KEYWORDS Sea turtles, Caretta caretta, DNAmt, stock structure 1. Introducción El ciclo de vida de la tortuga cabezona (Caretta caretta) comprende diferentes estadios de desarrollo que pueden estar muy distantes espacial y temporalmente. Las hembras adultas realizan migraciones reproductivas desde sus áreas de alimentación hasta las playas de anidación (Figura 1), muchas veces separadas por miles de kilómetros. Cuando los juveniles y adultos migran y se dispersan, los stocks reproductivos se mezclan en áreas de alimentación, por lo que la extracción de tortugas en estas áreas puede afectar a diferentes poblaciones reproductoras (Bolten et al. 1998, Engstrom et al. 2002). Dentro del Atlántico Sudoccidental (ASO), las aguas Uruguayas son una importante área de alimentación y hábitat transitorio para individuos maduros e inmaduros de tortuga cabezona (Domingo et al. 2006a, López-Mendilaharsu et al. 2007, Miller et al., 2004). Los juveniles de esta especie se encuentran mayoritariamente en aguas oceánicas, mientras que los maduros y sub-adultos se encuentran en ambientes neríticos. Las tortugas marinas son incidentalmente capturadas por diferentes pesquerías industriales que operan en el área (Domingo et al. 2006a). La flota de palangre pelágico opera sobre el talud continental y aguas oceánicas (Mora y Domingo 2006), mientras que la flota de arrastre costero lo hace sobre la plataforma continental, principalmente en el Río de la Plata, a no mas de 50 metros de profundidad (DINARA, 2005). Para determinar la composición haplotípica, posibles orígenes y dispersión de las tortugas capturadas incidentalmente se realizaron análisis genéticos en base a la región control del ADN mitocondrial (ADNmt). 2. Materiales y métodos Se obtuvieron muestras de tejido de tortugas capturadas incidentalmente en palangre pelágico (juveniles; n=29) y en arrastre costero (adultos y juveniles tardíos; n=14). Las etapas del ciclo de vida de las tortugas cabezonas, son 1832

denominadas en este trabajo etapa o fase oceánica y nerítica, de acuerdo a Bolten (2003). La extracción de ADN se realizó según protocolo estándar de fenol/cloroformo. Se utilizaron los primers TCR5 y TCR6 (Norman et al. 1994) para amplificar 340 pares de bases de la región control del ADNmt. Los productos de PCR (del inglés, Polymerase Chain Reaction) fueron visualizados en gel de agarosa al 1%. Las secuencias fueron obtenidas utilizando protocolo para secuenciación automática. La edición de las mismas se realizo con el programa Bioedit (Hall 1999) y luego se alinearon con haplotipos previamente descriptos para playas de anidación de la especie (ACCSTR, marine turtle DNA sequences, http:/accstr.ufl.edu/ccmtdna.html). Se calculó la diversidad haplotípica y nucleotídica con el programa Arlequín (versión 3.1, Excoffier et al. 2005). 3. Resultados Todas las secuencias obtenidas de un total de 43 tortugas cabezonas analizadas pertenecen a haplotipos ya descriptos para C. caretta. Veintidós sitios polimórficos definen 5 haplotipos encontrados en las siguientes frecuencias: CC-A2 en 6 individuos (14%), CC-A4 en 32 individuos (74%), CC-A11 en 1 individuo (2.3%), CCA33 (4.6%) en 2 individuos y CC-A34 (4.6%) en 2 individuos. La diversidad haplotípica encontrada es de 0.4319 +/- 0.0872 y la diversidad nucleotídica de 0.014616 +/- 0.007978. Las 14 tortugas analizadas provenientes de la pesca de arrastre sobre la plataforma continental (fase nerítica) de Uruguay comparten el haplotipo “CC-A4” (Figura 2), el cual se encuentra únicamente en las colonias anidadoras de Brasil. Por el contrario, las tortugas analizadas provenientes de la pesca con palangre pelágico sobre el talud continental y área oceánica (fase oceánica) son genéticamente más diversas (Figura 3). Los haplotipos fueron: “CC-A2” encontrado en 6 individuos (presente en colonias anidadoras de USA, México, Grecia y Turquía), “CC-A11” en 1 individuo (colonias anidadoras de USA), “CC-A34” en 2 individuos (colonias anidadoras del Océano Pacifico), “CC-A33” en 2 individuos (colonias anidadoras Océano Pacifico), y el haplotipo más abundante, el “CC-A4” en 18 individuos. 4. Discusión De acuerdo a los haplotipos encontrados, todas las tortugas analizadas (juveniles, sub-adultos y adultos) provenientes de la pesca de arrastre sobre la plataforma continental, pertenecían a colonias anidadoras de Brasil. Trabajos previos sobre captura incidental en la pesca de arrastre de fondo costero, indican que sub-adultos y adultos de tortuga cabezona utilizan las aguas costeras de Uruguay, y que estos individuos presentan tallas bien diferentes a las encontrada en la pesca de palangre pelágico en el ASO (Miller et al. 2004; Miller et al. 2006). Existen registros de recapturas de hembras anidadoras provenientes en Brasil que fueron capturadas en aguas costeras por barcos de arrastre de fondo costero (Almeida et al. 2000; Laporta y López 2003, Miller datos no publicados). Los trabajos existentes sobre varamientos de tortugas cabezona (López-Mendilaharsu et al. 2003, Monteiro 2004), también indican la presencia de individuos sub-adultos y adultos en la zona costera. Integrando toda esta información, podemos inferir que existe un corredor migratorio sobre aguas costeras, utilizado por individuos que se trasladan desde áreas de anidación y alimentación en Brasil hacia áreas costeras de la plataforma continental en Uruguay, incluyendo el estuario del Río de la Plata, para alimentarse. El hecho de que no se haya encontrado ningún ejemplar en fase nerítica con haplotipos de playas de anidación distantes, coincide con lo determinado por Bowen et al. (2005), quienes afirman que los juveniles de esta especie al cambiar del ambiente oceánico al nerítico, tienden a reclutarse en las cercanías de sus playas de origen. El resto de los individuos juveniles hallados en el área del océano abierto provienen de diversas colonias anidadoras, y probablemente se encuentren en esta zona como resultado de migraciones tróficas hacia áreas de alta productividad en el océano abierto del Atlántico Sudoccidental. El tiempo de permanencia en esta zona aún no se conoce, pero en otras regiones se ha estimado que dura entre 6,5 y 11,5 años (Bjorndal et al. 2000). En trabajos anteriores, se ha determinado que la mayoría de las tortugas cabezonas capturadas por la flota palangrera de Brasil y Uruguay, en el Atlántico Sudoccidental son juveniles (LCC media= 57.1 cm, SD=6.4 cm, n= 1166), estando el 88% del total comprendido en un rango de tallas entre 50 y 70 cm, y que están presentes en el ambiente oceánico del ASO durante todo el año (López-Mendilaharsu et al. 2007). La composición genética encontrada en este estudio, es similar a la encontrada en un trabajo previo realizado sobre juveniles de tortuga cabezona capturados por la flota palangrera brasilera (Luciano Soares, datos no publicados), en una zona incluida dentro de la del presente trabajo. También se encontró que el haplotipo predominante era el CC-A4. 1833

Existe una alta frecuencia del haplotipo CC-A4 en la zona cercana al talud continental, 16 de los 18 individuos analizados. La baja ocurrencia de individuos neríticos provenientes de colonias lejanas, coincide con lo observado por (Bowen et al 2005). En relación a los haplotipos de playas de anidación distantes se encontraron algunos individuos provenientes de colonias de anidación del hemisferio norte y otros probablemente de África Occidental, Sudáfrica (Tongaland), Omán, Australia y otras colonias sin caracterizar. La mayoría de los individuos con haplotipos de playas de anidación diferentes a las brasileras, fueron capturados en la porción más al norte de nuestra área de estudio. 1En este grupo se incluyen individuos con el haplotipo CC-A2, del cual se conoce que los juveniles ocurren en el Océano Atlántico Norte (Bolten et al. 998) y el Mar Mediterráneo (Maffucci et al. 2006). Los resultados de este trabajo arrojan nueva información sobre los patrones de distribución de juveniles de tortuga cabezona, ya que la presencia en el ASO del haplotipo CC-A2 (presente en colonias anidadoras de México, USA, Grecia y Turquía), y el haplotipo CC-A11 (presente en colonias anidadoras únicamente en USA), permiten inferir migraciones entre el hemisferio norte y el hemisferio sur (a partir del conocimiento limitado existente), o migraciones transoceánicas o interoceánicas, dependiendo de que alguno de estos 2 haplotipos ocurra también en playas de anidación aún no caracterizadas en las costas africanas del Océano Atlántico, Índico o Pacifico. Los individuos con haplotipos CC-A33 y CC-A34 encontrados también en las aguas del ASO sugieren del mismo modo que puedan estar ocurriendo migraciones interoceánicas, ya que dichos haplotipos se sabe que están caracterizados para playas del Pacífico Sudoccidental (Boyle y Waycott datos no publicados), aunque dichos individuos también podrían pertenecer a colonias reproductoras aún no caracterizadas del Océano Índico. Si a esta compleja composición genética le agregamos el hecho de que la presencia de estos juveniles ocurre durante todo el año, y que sus tasas de captura incidental se ubican entre las mas altas del mundo (0,64 individuos/1000 anzuelos, ver López-Mendilaharsu et al. 2007; Domingo et al. 2006b; Giffoni et al. en prensa), surge que el ambiente oceánico del Atlántico Sudoccidental entre los 25ºS y 40ºS es una importante área de alimentación y desarrollo para juveniles pertenecientes a diferentes poblaciones de tortugas cabezonas. Los resultados de este estudio proporcionan importantes evidencias acerca de la distribución y patrones migratorios de las tortugas cabezonas, los cuales deberán ser confirmados con más estudios genéticos y de marcas en un ámbito de cooperación internacional a efectos de comprender el ciclo de vida de esta especie. Referencias ALMEIDA, A.P., C. Baptistotte and J.A. Schineider. 2000. Loggerhead turtle tagged in Brazil found in Uruguay. Marine Turtle Newsletter 87:10. BJORNDAL, K.A., A.B. Bolten, and H.R. Martins. 2000. Somatic growth model of juvenile loggerhead sea turtles Caretta caretta: duration of pelagic stage. Mar. Ecol. Prog. Ser. 202:265–272. BOLTEN, A.B., K.A. Bjorndal, H.R. Martins, T. Dellinger, M.J. Biscoito, S.E. Encalada & B.W. Bowen. 1998. Transatlantic developmental migrations of loggerhead sea turtles demonstrated by mtDNA sequence analysis. Ecological Applications 8(1): 1-7. BOLTEN, A. 2003. Active swimmers-passive drifters: the oceanic juvenile stage of loggerheads in the Atlantic Ocean. In: A. Bolten & B.E. Witherington (Eds.). Loggerhead Sea Turtles. Smithsonian Books, Washington pp. 63-78. BOWEN, B.W., A.L. Bass, L. Soares, and R.J. Toonen. 2005. Conservation implications of complex population structure: lessons from the loggerhead turtle (Caretta caretta). Molecular Ecology (2005) 14. Pp. 23892402. DINARA, 2006. Boletín estadístico 2002-2005. Ministerio de Ganadería, Agricultura y Pesca - Dirección Nacional de Recursos Acuáticos. DOMINGO, A., L. Bugoni, L. Prosdocimi, P. Miller, M. Laporta, D.S. Monteiro, A. Estrades, and D. Albareda. 2006a. El impacto generado por las pesquerías en las tortugas marinas en el Océano Atlántico sud occidental. WWF Programa Marino para Latinoamérica y el Caribe San José Costa Rica. 72 p. DOMINGO, A., G. Sales, B. Giffoni, P. Miller, M. Laporta and G. Maurutto. 2006b. Distribución y composición de tallas de las tortugas marinas (Caretta caretta y Dermochelys coriacea) que interactúan con el palangre pelágico en el atlántico sur. Collect. Vol. Sci. Pap. ICCAT 59(3): 992-1002.

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ENGSTROM, T.N., P.A. Meylan, A.B. Meylan. 2002. Origin of juvenile loggerhead turtles (Caretta caretta) in a tropical developmental habitat in Caribbean Panama. Animal Conservation 5, 125–133. EXCOFFIER L., Laval G., Schneider S. 2005. Arlequin ver 3.1. An integrated software package for population genetics data analysis. Evolutionary informatics on line. HALL, T.A. 1999. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program forWindows 95/98/NT. Nucleic Acids Symposium Series 41, 95–98. LAPORTA, M. & G. López. 2003. Loggerhead sea turtle tagged in Brazil caught by a trawler in waters of the common Argentinean-Uruguayan fishing area. Marine Turtle Newsletter 102:14. LÓPEZ-MENDILAHARSU, M., A. Bauzá, M. Laporta, N. Caraccio, C. Lezama, V. Calvo, M. Hernández, A. Estrades, A. Aisenberg, and A. Fallabrino. 2003. Review and Conservation of Sea Turtles in Uruguay: Foraging habitats, distribution, causes of mortality, education and regional integration. Final Report: British Petroleum Conservation Programme and National Fish and Wildlife Foundation. Pp: 1-109. LÓPEZ-MENDILAHARSU, M., G. Sales, B. Giffoni, P. Miller, G. Maurutto, & A. Domingo. 2007. Distribución y composición de tallas de las tortugas marinas (Caretta caretta y Dermochelys coriacea) que interactuan con el palangre pelágico en el Atlántico Sur. Collect. Vol. Sci. Pap. ICCAT 60(6):2094-2109. MAFFUCCI, F., W.H.C.F. Kooistra & F. Bentivegna. 2006. Natal origin of loggerhead turtles, Caretta caretta, in the neritic habitat off the Italian coasts, Central Mediterranean. Biological Conservation 127 (2006). Pp. 183-189. MILLER, P., M. Laporta, A. Fallabrino, & P. Sánchez. 2004. Tortugas marinas y la pesca de arrastre costero en el estuario del Plata: ¿qué está ocurriendo aquí? Resúmenes de la II Reunión sobre la Investigación y Conservación de Tortugas Marinas del Atlántico Sur Occidental. San Clemente del Tuyú, Buenos Aires, Argentina. 30 de Setiembre, 1 y 2 de Octubre de 2004. MILLER, P., M. Laporta, A. Domingo, C. Lezama & M. Ríos. 2006. Bycatch assessment of sea turtles by a coastal bottom trawl fishery on the Rio de la Plata estuary, Uruguay. En: Frick, M., Panagopoulou A., Rees A. F. and K. Williams (compilers). 2006. Book of Abstracts. Twenty Sixth Annual Symposium on Sea Turtle Biology and Conservation. International Sea Turtle Society, Athens, Greece. 376 pp. MONTEIRO, D. 2004. Encalhes e interaçao de tartarugas marinhas com a pesca no litoral do Rio Grande do Sul. Tesis de Grado, Fundaçao Universidade Federal do Rio Grande, Rio Grande do Sul, Brasil. MORA, O. & A. Domingo. 2006. Informe del Programa de Observadores a bordo de la Flota Atunera Uruguaya (1998-2004). Collect. Vol. Sci. Pap. ICCAT 59(2): 608-614. NORMAN, J.A., C. Moritz, & C.J. Limpus. 1994. Mitochondrial DNA control region polymorphisms: genetic markers for ecological studies of marine turtles. Molecular Ecology 3:363-373.

Tabla 1. Haplotipos encontrados en el área de captura incidental del ASO. Todos ya caracterizados para playas de anidación de C. caretta: USA, Florida al Norte del Golfo de México, Florida al Sur del Golfo de México, Florida costa Sur del Atlántico, Georgia, Carolina del Norte, Carolina del Sur, Dry Tortugas; MX, Quintana Roo, México; BR, Bahía, Brasil; GR, Kiparissia Bay, Grecia y regiones adyacentes; TR, Turquía. La información sobre la caracterización genética de las playas del Océano Pacifico aún no ha sido publicada. Haplotipo CC-A2 CC-A4 CC-A11 CC-A33 CC-A34

Frecuencia en área de captura 14% 74% 2.3% 4.6% 4.6%

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Colonias anidadoras USA-MX-GR-TR BR USA PACÍFICO PACÍFICO

Figura 1. Distribución de las principales colonias reproductoras de C. Caretta en el Mar Mediterráneo y los Océanos Atlántico, Índico y Pacífico Sur (círculos claros), y distribución de los individuos analizados en el presente estudio (triángulos oscuros).

Figura 2. Distribución de los individuos con haplotipo CC-A4, endémico de las colonias reproductoras de Brasil.

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Figura 3. Distribución de los individuos con haplotipos pertenecientes a colonias reproductoras distantes. CCA2 presente en colonias anidadoras de USA, México, Grecia y Turquía; CC-A11 presente en colonias anidadoras de USA; CC-A33 presente en colonias anidadoras de Australia; CC-A34 presente en colonias anidadoras de Australia.

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