Investigaciones a Largo Plazo en Productividad Forestal de Rodales Naturales de Pinus Patula en Mexico: Long-term Forest Productivity Studies in Natural Stands of Pinus Patula in Mexic01

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Investigaciones a Largo Plazo en Productividad Forestal de Rodales Naturales de Pinus Patula en Mexico: Long-term Forest Productivity Studies in Natural Stands of Pinus Patula in Mexic01 Alejandro Velazquez-Martinez2 Ana Rita Roman-Jimenez2

Resumen-En este trabajo se presentan resultados de 13 arros de investigaci6n en rodales naturales de Pinus patula sujetos a aclareos en la Sierra Norte del estado de Puebla, en Mexico. Estos incluyen relaciones alometricas creadas para el sitio, que se utilizaron para estimar area foliar, biomasa foliar y total, asi como para determinar la eficiencia de crecimiento. Los modelos empiricos propuestos se basan en variables de crecimiento del rodal tales como el diametro normal y la altura total, ademas de otros indicadores del incremento en volumen, todos ellos como una medida del imp acto de las cortas de aclareo sobre la producci6n de biomasa y la eficiencia de crecimiento de esta especie. Asi mismo se evaluaron los efectos del aclareo sobre la productividad del suelo, a traves de la determinaci6n del suministro de nitr6geno total, a partir del nitr6geno potencialmente mineralizable y de las tasas constantes de mineralizaci6n. Como complemento del estudio, se determin6 la influencia de los aclareos sobre algunas propiedades de la madera de esta especie. Los resultados de estos estudios han servido como base para la formulaci6n de nuevos proyectos sobre el impacto de las prescripciones silvicolas en la productividad forestal a largo plazo de algunos sitios en Mexico, con enfasis en la importancia de ciertas especies fIjadoras de nitr6geno. Ahstract-This paper summarizes results after 13 years of studies in natural stands of Pinus patula under thinning management in the Sierra Norte of Estado de Puebla, Mexico. These results include site-specific allometric relationships that have been developed to measure leaf area, foliage and total stem biomass, and growth efficiency. Empirical models are based on stand growth variables, such as diameter at breast height and total height, all of them suitables to assess thinning impact over stand biomass production and growth efficiency of the species. Additionally, thinning effects over soil productivity were evaluated, measuring total nitrogen and nitrogen mineralization rates in forest site. As complementary information, wood quality characteristics were assessed related to thinning. All these results have outlined the basis of new research projects about silvicultural management impact over long-term forest productivity of some areas in Mexico, focusing on nitrogenfixer species offorest sites.

Ipaper presented at the North American Science Symposium: Toward a Unified Framework for Inventorying and Monitoring Forest Ecosystem Resources, Guadalajara, Mexico, November 1-6,1998. 2Profesor Investigador Titular e Investigador Adjunto, Especialidad Forestal, IRENAT, Golegio de Postgraduados. Km 36.5 Carr. Mexico-Texcoco, Montecillo 56230 MEXICO. TellFax: (595)115-77; e-mail: alejvela@Colpos. colpos.mx [email protected]

USDA Forest Service Proceedings RMRS-P-12. 1999

La red de trabajo para la Investigacion Ecologica a Largo Plazo (LTER, por sus siglas en ingles) es un proyecto desarrollado desde 1979 por investigadores de Estados Unidos de America, con soporte financiero del Fondo N acional para la Ciencia en su Division de Sistemas Bioticos y Recursos, bajo la premisa fundamental de que para poder planear adecuadamente la productividad de los sistemas terrestres y el impacto de los aprovechamientos y las actividades productivas sobre sus componentes, es necesario contar con informacion tecnica en sitios que puedan evaluarse a 10 largo de decadas e incluso siglos (Van Cleve y Martin 1991). Esta red se ha ampliado a nivel internacional y se ha dividido en distintas vertientes enfocadas a recursos particulares, como los cuerpos de agua y su dinamica (Meyer et al. 1993), los efectos climaticos de escala global sobre los ecosistemas (Greenland 1994) e investigaciones sobre ecosistemas no existentes en E.U.A. 0 sistemas fragiles de presencia unica en el mundo, como la diversidad endemica de ciertas regiones tropicales (Nottrott et al. 1994). Los informes internacionales, sin embargo, evidencian que en nuestro pais no existe una red formal para la investigacion ecologica a largo plazo, aunque se han realizado esfuerzos a nivellocal bajo la responsabilidad de distintas Instituciones, entre elIas el Instituto de Ecologia con areas de reserva en el desierto subtropical chihuahuense y el bosque de pino-encino de Michilia; la UNAM con areas de bosque tropical humedo y seco en Los Tuxtlas y Chamela; la Universidad de Guadalajara, en la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlan y el Colegio de Postgraduados, Campus San Luis Potosi, para el estudio de zonas aridas y Campus Estado de Mexico, con investigaciones donde el area de influencia es el bosque templado-frio (Montana 1994). A pesar de ello, Mexico no cuenta con un sitio forestal formalmente definido como un area para investigaciones ecologicas a largo plazo. Los sitios para la evaluacion de la productividad a largo plazo han sido limitados, por ejemplo, Amaranthus et al. (1995) describieron el planteamiento de un sitio experimental para evaluacion de productividad a largo pazo en el Bosque Nacional Willamette en ellimite de los estados de Oregon y Washington, E.U.A., donde la investigacion cubrira los aspectos de estructura, composicion y sucesion vegetal, biomasa, materia organica, determinacion de la capacidad productiva de los suelos y potencial de sustento para la fauna asociada. Desafortunadamente, los planteamientos de investigacion forestal con este alcance no son faciles en

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nuestro pais, como tampoco 10 es la planeacion de los aprovechamientos mas alia del mediano plazo, por distintas razones de indole social y politico-economica (Escarpita e Iglesias 1993). A pesar de ella y en forma aislada, ciertos sitios como el Area Experimental Forestal "San Juan Tetla" en el estado de Puebla (INIFAP, con mas de 35 anos de eValuacion), la Estacion Forestal Zoquiapan (UACH, con mas de 25 anos) y la Region Chignahuapan-ZacatIan al norte de Puebla (Colegio de Postgraduados, 10 anos), constituyen un registro de los distintos esfuerzos y grados de avance de la investigacion forestal in situ en el pais. Es a este ultimo caso al que hara referencia el presente documento, la region Chignahuapan-Zacatlan,Pue. cuenta con una extension de bosque templado-frio donde la especie dominante es Pinus patula, arbol con caracteristicas silvicolas deseables que ha recibido apoyos para llevar a cabo investigacion que permita explorar su potencial y planear su aprovechamiento. El Colegio de Postgraduados, Campus Estado de Mexico, a traves de la Especialidad Forestal, ha realizado investigacion en el area durante los ultimos 13 anos y se han abordado en ella distintos aspectos de la estructura, composicion y dinamica del bosque en respuesta a prescripciones silvicolas (Velazquez et al. 1994). Aunque no es un sitio formal de investigacion a largo plazo, con caracter permanente y fondos e infraestructura propios, la investigacion generada en la region ha permitido distintas aportaciones a la informacion forestal en el pais.

Bases de la Investigacion Dadas las caracteristicas de crecimiento de los cultivos arboreos, principalmente su longevidad y la necesidad de tiempos relativamente largos para responder a practicas de manejo 0 para lograr el volumen de cosecha, una de las primeras actividades para llevar a cabo la investigacion forestal a largo plazo es el establecimiento de areas experimentales permanentes. Bajo esta premisa, en 1985, se establecieron parcelas permantentes para investigar la estructura de rodales naturales de Pinus patula y cuantificar su sensibilidady

respuesta a metodos silvicolas. En la regIon de Chignahuapan-Zacatlan, Pue., se delimitaron areas experimentales permanentes de 0.1 ha en dos rodales de 10 a 20 y de 20 a 30 anos de edad. Las parcelas permanentes se encuentran des de entoncesen los predios Xopanac y Fraccion IV de Atlamajac en esa region forestal del estado de Puebla, que geograficamente se encuentra ubicada entre los 19°51' y 20°00' de latitud Norte y 97°55' y 98°15' de longitud Oeste. Al ano siguiente de establecidas las parcelas, se aplico un aclareo libre que consistio en un corte direccional de individuos hacia caracteristicas ubicadas sobre el promedio general de la poblacion; esto es, eliminar los arboles ''lobo'' presentes, el arbolado suprimido y uniformar las caracteristicas del arbolado residual hacia una masa pur a con aproximacion a coetanea. Las intensidades de aclareo manejadas fueron 0%, 15%,25% y 40% de eliminacion de area basal, partiendo de 38.5 (Xopanac) y 42.0 (Atlamajac) m 2 ha-1 por rodal (Velazquez et a1. 1992). Para logar un seguimiento eficiente del arbolado se Ie numero e identifico fitosociologicamente, ademas de registrar sus principales caracteristicas morfologicas. Resulta claro, como un indicador de la importancia de los aclareos, que el resultado inmediato de esta practica de uniformacion de la masa es el incremento en el promedio de la poblacion en cuanto a las caracteristicas dasometricas relevantes en un rodal (Cuadro 1). El cambio en las caracteristicas del rodal es muy importante desde el punta de vista de la estructura de la masa, debido a que tiene efectos no solo en forma, sino tambien en tiempo. Como puede verse, la reduccion del volumen con respecto al inicial por efecto del aclareo no supero e135% y la condicion estructural del rodal mejoro, las caracteristicas fueron mas uniformes y se redujo a cero la tasa de mortalidad del rodal. Lo anterior confirm a que para aprovechamientos subsecuentes un rodal adecuadamente intervenido garantizarala cantidady la calidad de los volumenes deseados para turnos sucesivos. Los aclareos tienen influencia decisiva en las caracteristicas del rodal, no solo en el tradicional rendimiento en volumen, sino en otros parametros y estimadores de productividad, como la produccion de biomasa, el area foliar del arbol y la

Cuadro 1.-Valores promedio de las caracterfsticas dasometricas en dos rodales de Pinus patula en la regi6n Chignahuapan-Zacatlan, Pue., antes y despues del aclareo libre aplicado en 1985. Caracteristlcas dasometricas

Unidades

Antes

arboles ha-1 arboles ha-1 M Arios M M M m2 ha-1 Anillos Cm Cm M m3 ha-1 m3 ha-1

2052 418 0.166 21 15.16 9.53 3.60 38.49 10.29 1.38 2.15 5.64 238.43 320.93

Xopanac Despues

Antes

Atlamajac Despues

4·

Numero de arboles Mortandad Diametro normal Edad Altura total Altura de fuste limpio Diametro de copa Area basal Tiempo de paso Grosor de corteza Anchura de 10 anillos Longitud de copa Volumen de fuste limpio * Volumen total *

1560 0.169 20 15.58 9.60 3.67 25.69 10.19 1.46 2.34 5.98 160.31 220.14

1413 209 0.195 31 17.29 9.91 3.79 41.94 9.92 2.05 2.53 7.38 270.16 398.83

808 0.225 33 19.04 10.73 4.42 33.70 9.83 2.05 2.46 8.31 235.04 352.91

*Sin carteza. Fuente: adaptada de Velazquez et al. (1992).

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eficiencia de crecimiento. Pinus patula es una especie sensible a las condiciones de su ambiente de crecimiento y en bosques naturales responde particularmente a la densidad de sus rodales, con cambios incluso de las caracteristicas morfologicas en respuesta a competencia. Este hecho comprueba que la especie puede aprovecharse comercialmente en gran escala y que tiene un elevado potencial de rendimiento; ademas, dada su sensibilidad al ambiente y al sitio este potencial se eleva si se prescriben para ella los metodos silvicolas adecuados.

Incremento en Volumen Despues de los aclareos se llevo a cabo una investigacion para definir el incremento en volumen del arbolado residual, con base en una categorizacion diametrica se construyeron modelos de crecimiento esperado basados en el diametro medio del arbolado, su volumen despues del aclareo y el indice de sitio como parametro dentro de la ecuacion. Los modelos de la forma: Y= a + b (lnX) + c (IS) Donde: Y = Incremento en volumen del arbol; a, b y c = parametros del modelo; IS = indice de sitio. mostraron ajustes adecuados para la prediccion de volumen bajo las condiciones de edad y sitio de los rodales y evidenciaron que el area basal se relaciono negativamente con el incremento esperado. Esto constituye un indicador directo del efecto de la competencia sobre el crecimiento a nivel rodal (De los Santos et al. 1993). AI incluir en los modelos el efecto de la densidad y las modificaciones del volumen como resultado de los aclareos, las ecuaciones generadas son una aproximacion al concepto de densidad optima definido por Langsaeter (De los Santos et al. 1995). El efecto del numero de arboles residuales sobre el incremento medio por arbol se mostro no lineal y con ciertos valores de tendencia asintotica, 10 que refleja la importancia de la competencia sobre el crecimiento esperado por arbol; mientras que en la tendencia del volumen total del rodal en funcion del area basal residual este comportamiento asintotico es aun mas evidente (Fig. 1).

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En las parcelas establecidas se realizaron muestreos destructivos para estimar la biomasa del follaje en funcion de su superficie enPinus patula, el metodo empleado relaciono la superficie foliar con el peso seco del follaje del arbol, concepto definido como Area Foliar Especifica (AFE); esta relacion es dinamica en funcion de la edad del arbolado y la posicion del fuste en que sea evaluada yes una medida de los flujos de carbono y energia, de la produccion de biomasa, el indice de area foliar (IAF) y la eficiencia de crecimiento de arboles y rodales (Cano 1993). Los resultados mostraroI;l que el AFE difiere significativamente entre cada categoria diametrica de arbolado y ademas depende de la posicion que el follaje ocupa en las copas; de modo que el AFE promedio para P. patula en las condiciones del sitio fue de 74.4 cm 2g- 1, 1 pero disminuyo desde 97.5 cm2g- en arboles de 5 cm de diametro normal (DN) hasta 65.3 cm2g-1 en arboles de 45 cm de DN (Cano et al. 1996). Estos hechos mostraron que si se quiere estimar la productividad aerea de un rodal es necesario que el analisis destructivo se realice con restricciones particulares en la muestra de arbolado utilizada, contemplando distintas edades y submuestras a diferentes al turas de fuste, 10 que permi tira obtener una mayor precision en las estimaciones y confiabilidad para extrapolar las funciones a nivel de superficie de terreno bajo condiciones ambientales similares. Ademas, la variacion existente en el AFE a distinta posicion del follaje en la copa y distintas categorias diametricas (Cuadro 2) se relaciona directamente con el caracter fitosociologico de los rodales, pues los arboles dominantes presentan un AFE menor que los arboles su primidos, resultado de estar mas expuestos ala 1uz y tener mayor cantidad de fotosintetizados por unidad de area foliar (Cano et al. 1996). De estemodo, el area foliar es tambien un indicador de eficiencia fotosintetica, como respuesta del arbol a las condiciones ambientales existentes; este hecho relaciona los estimadores de productividad con el valor silvicola de los conceptos de calidad de sitio y de estacion. Otro de los aspectos de la utili dad del area foliar es la relacion alometrica que existe entre esta y el area de la albura en el fuste de un arbol, con base en ella es po sible estimar el area foliar a traves de variables que son mas

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Numero de arboles residuales

Figura 1.-Volumen total e incremento en volumen por arbol en funcion del area basal y la densidad de las parcelas de Pinus patula establecidas como sitios de investigacion permanente en la region Chignahuapan-Zacatlan, Pue.

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Cuadro 2.-Valores promedio de AFE (cm 2 g-1) por posicion y edad del follaje en la'copa para distintas categorfas diametricas en arboles de Pinus patula. Categoria dlametrlca (cm) 5 10 15 20 25 30 35 40 45 Promedio

Superior 9O.7b 85.9b 86.5 b 72.1 b 70.0b 64.7 b 61.9 b 64.2b 63.6 ab 73.3

Poslcl6n en la copa Intermedia Inferior 97.4 ab 88.1 b 88.5 ab 76.8 ab 76.8 ab 66.2 b 64.3 ab 67.2 ab 63.7 ab 76.5

103.5 a 99.1 a 93.6 a 79.6 a 81.3 a 75.3 a 69.7 a 73.9 a 69.9 a 82.9

Edad del follaje (anos) 2 1 98.6 a 85.5 a 94.1 a 78.8 a 74.5 a 71.9 a 67.4 a 68.4 a 65.2 a 78.3

89.1 b 80.2b 86.9 b 75.6 a 72.7 a 64.2 b 64.5 a 65.1 a 67.8 a 74.0

Medias en una linea seguidas de la misma letra no son estadrsticamente (p£O.OS) diferentes.

faciles de medir, como el diametro normal (DN) con y sin corteza. En este sentido, Cano (1993) desarro1l6 el siguiente procedimiento: a) en un arbol dado, utilizando virutas de incremento se determina la longitud media del duramen, b) con la f6rmula de area del circulo se obtiene el area del duramen y c) se resta el area del duramen del area basal total, el resultado es el area de la albura. Despues, con base en relaciones alometricas, se realizan mediciones directas del area basal con y sin corteza que estiman el area foliar a traves del siguiente modelo lineal: Ln y=

~l*LnX

Donde: Ln Y=expresi6n logaritmica del area foliar; ~l=O .616, pendiente de la regresi6n y Ln X=expresi6n logaritmica del area de albura a DN (1.3 m). Estas estimaciones de la productividad, a traves de relaciones matematicas, tienen sustento en principios fisiol6gicos. La distribuci6n vertical de la albura en el arbol muestra un patr6n claramente definido, donde la anchura total de albura disminuye de las categorias diametricas inferiores a las superiores y de 13. base del fuste hacia la parte superior; mientras la anchura de los anillos de albura se incrementa des de la base del fuste hasta la base de la copa viva, donde alcanza su valor maximo. Resultado de ella es que arboles de mayores categorias diametricas soportan una menor cantidad de area foliar y que la relaci6n area foliar: area de albura no permanece constante en las diferentes secciones de la copa de un arbol, hecho contrario al supuesto te6rico tubular, 10 que incide directamente en la estimaci6n precisa del area foliar y por 10 tanto de la productividad. Gracias a la precisi6n del modelo, el area de la albura es un estimador eficiente de la productividad en rodales maduros de Pinus patula, y en arboles j6venes donde la proporci6n de duramen es minima, el area basal con corteza es un estimador muy conveniente porque su medici6n es mas sencilla (Cano 1993).

Producci6n de Biomasa Castellanos (1993) realiz6 en los rodales descritos una estimaci6n de la producci6n de biomasa de Pinus patula. Se encontraron para el rodal Xopanac, ecuaciones de regresi6n basadas en el diametro normal (DN) del fuste, que con un ajuste logaritmico dieron estimaciones precisas de la biomasa

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total del arbol y sus componentes, con s610 una subestimaci6n ligera del follaje. El modelo tiene la forma siguiente: lnY = a +b lnX Donde: In X es ellogaritmo del DN con corteza (cm); a y b, los coeficientes de regresi6n del modelo para cada componente del arbo1. Las estimaciones de biomasa aerea total fueron de 165 Mg ha-1, de los cuales el 72% corresponden a la madera del fuste, el 16% a la corteza, 9% a las ramas y 3% al follaje. Las ecuaciones resultaron confiables y sugeribles para condiciones eco16gicas y silvicolas similares, y ademas permitieron estimar los incrementos anuales de biomasa aerea, que resultaron ser de 6.97 Mg ha-1. Tambien fue posible detectar las diferencias en los patrones de distribuci6n de biomasa por categoria diametrica; de este modo el follaje represent6 el 5.2% de la biomasa aerea total en arboles de 5 cm de DN y disminuy6 progresivamente conforme aument6 el tamaiio del arbol; es decir, en arboles de 45 cmDN represent6 el1.9% (Castellanos et a1. 1996). El promedio de biomasa de ramas fue 7 a 9% en todos los arboles, la estabilidad relativa de este valor muestra la regularidad de las dimensiones de la copa en P. patula. La biomasa del fuste con corteza constituy6 el 86% en promedio de la biomasa aerea total (Cuadro 3). Estos valores mostraron que en Pinus patula una gran cantidad de carbohidratos se destina a la producci6n de madera; el porcentaje que constituye el fuste limpio aumenta considerablemente conforme se incrementa la categoria diametrica, 10 que enfatiza la buena conformaci6n del arbolado en terminos silvicolas (copas pequeiias y con pocas ramas) y la importancia de la especie como recurso forestal de elevado valor econ6mico.

Eficiencia de Crecimiento La eficiencia de crecimiento (EC) de Pinus patula bajo condiciones naturales puede considerarse elevada, en comparaci6n con otras especies de pinos. Ademas, el efecto de metodos silvicolas (como los aclareos) pueden aumentar la EC en distintas proporciones de acuerdo con la intensidad. De este modo, la producci6n de biomasa aerea por tiempo, es un paramentro importante para medir el resultado de los aclareos, ya que estos modifican la composici6n, Ia estructura

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Cuadro 3.-Biomasa (kg) y distribucion de biomasa (%) de los principales componentes de arboles de Pinus patula de diferente diametro normal (DN) en Xopanac, Pue.

DN (cm)

Follaje

5 10 15 20 25 30 35 40 45

0.3 1.2 2.6 4.2 6.3 8.6 11.3 14.3 17.5

Ramas

Biomasa (kg) Fuste C/C

0.4 2.4 6.4 12.5 21.1 32.3 46.4 63.3 83.3

5.1 25.4 64.6 125.2 209.2 318.2 453.6 616.8 808.7

Distribuci6n (%) Fuste C/C

Corteza

Arbol

Follaje

Ramas

1.0 4.6 11.1 20.6 33.3 49.4 68.7 91.6 117.8

5.8 29.0 73.6 141.9 236.6 359.1 511.3 694.4 909.5

5.2 4.1 3.5 3.0 2.7 2.4 2.2 2.1 1.9

6.9 8.3 8.7 8.8 8.9 9.0 9.1 9.1 9.2

87.9 87.6 87.8 88.2 88.4 88.6 88.7 88.8 88.9

Corteza 17.2 15.9 15.1 14.5 14.1 13.8 13.4 13.2 13.0

C/C=Con corteza. Las ecuaciones de regresi6n para los componentes son: Follaje = -3.750+1.738 (In ON); ramas = -4.456+2.332 (In ON); Fuste C/C 2.061+2.300 (In ON); corteza = -3.263+2.151 (In ON) y arbol total = -1.862+2.77 (In ON). Fuente: adaptado de Castellanos et al. (1996).

y el ciclo de nutrimentos de un sitio forestal (Velazquez 1990). Un analisis realizado por Claudio (1994) con datos de productividad de las parcelas permanentes durante el periodo 1990-1991 proporcion6 una medida de la eficiencia de crecimiento (EC) de P. patula en rodales manejados. La relaci6n entre el IAF y el incremento anual en la producci6n de biomasa es lineal y directa, por 10 que la eficiencia de crecimiento result6 relativamente estable entre distintos valores de IAF (Fig. 2). Sin embargo, debe notarse que en el caso del rodal Xopanac la relaci6n es inversa, 10 cual puede deberse a que el arbolado es mas joven que en Atlamajac y ademas este ultimo tiene una mejor cali dad de estaci6n (De los Santos 1993; Arteaga 1985). Este hecho hace que la competencia sea mas intensa en el rodal Xopanac, por 10 que la EC depende de mantener un IAF 6ptimo (no mayor a 2 m 2 m -2), mientras en Atlamaj ac la EC permanece constante en un intervalo de 2-4 m 2 m -2 de

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IAF (Claudio 1994). Los arboles mas grandes en tamano y edad requieren mayor energia para el mantenimiento del tejido no fotosintetico en el tallo, ramas y raices; ademas en condiciones de crecimiento pobres, el exceso de area foliar puede convertirse en una demanda de fotosintetizados. Por otra parte, la densidad de los rodales mostr6 una relaci6n inversa con el incremento promedio en biomasa aerea por arbol y la eficiencia de crecimiento de los dos rodales (Fig. 3). El comportamiento diferente de las pendientes indica que la edad influye en la relaci6n del incremento en biomasa aerea con el numero de arboles existentes por hectarea. En este sentido, el rodal Atlamaj ac presenta la mayor pendiente, porque tiene arboles de mayores dimensiones y mayor IAF, por 10 que su competencia es mayor por cada unidad de incremento en densidad del rodal. AI mismo tiempo mantiene relativamente su EC a pesar de la densidad, debido a su mejor cali dad de estaci6n. Esto significa que aun en sitios con condiciones ambientales favorables existe una cierta densidad critica a partir de la cual, la relaci6n mayor biomasa:mayor numero de arboles no puede mantenerse. En funci6n de estos resultados se podria establecer un limite maximo de area foliar con el cual optimizar la producci6n de biomasa de un sitio; as! mismo se puede establecer la relaci6n del IAF con la linea de densidad maxima 0 de mortalidad natural, con 10 cual se podria determinar la zona III de Langsaeter con base en indices de densidad del IAF por hectarea. Aun cuando las variaciones topograficas en ambos sitios no son de gran magnitud, hay que recordar, que las variaciones en productividad dentro de un tipo de ecosistema en particular, varia comunmente a traves de las unidades de paisaje, las cuales pueden verse como mosaicos compuestos de diferentes niveles de disponibilidad de los factores limitantes (agua, nutrimentos, etc.) para el crecimiento vegetal (Perry 1994).

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4

IAF

Fuente: Claudio (1994). Figura 2.-Relacion entre la eficiencia de crecimiento (EC) y el indice de area foliar (lAF) en dos rodales de Pinus patula en la region Chignahuapan-Zacatlan, Pue.

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La Repoblaci6n Natural de Pinus patula y la Vegetaci6n Competidora Angeles (1995) analiz6 el efecto de la vegetaci6n competidora sobre la repoblaci6n natural de P. patula en el Ejido "La Mojonera" en Zacualtipan, Hgo. durante un ano de crecimiento, bajo la premisa de que la vegetaci6n herbacea

303

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