Agrociencia ISSN: 1405-3195
[email protected] Colegio de Postgraduados México
Figueroa Rangel, Blanca L.; Olvera Vargas, Miguel Dinámica de la composición de especies en bosques de Quercus crassipes H. et B. En Cerro Grande, Sierra de Mazatlán, México Agrociencia, vol. 34, núm. 1, enero / febrero, 2000, pp. 91-98 Colegio de Postgraduados Texcoco, México
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DINÁMICA DE LA COMPOSICIÓN DE ESPECIES EN BOSQUES DE Quercus crassipes H. et B. EN CERRO GRANDE, SIERRA DE MANANTLÁN, MÉXICO DYNAMICS OF SPECIES COMPOSITION IN Quercus crassipes H. et. B. FORESTS IN CERRO GRANDE, SIERRA DE MANANTLÁN, MÉXICO Blanca L. Figueroa-Rangel y Miguel Olvera-Vargas Universidad de Guadalajara. Centro Universitario de la Costa Sur. Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad. Apartado Postal 108. 48900, Autlán, Jalisco, México. (
[email protected]), (
[email protected]).
RESUMEN
ABSTRACT
Con el fin de conocer aspectos de la dinámica de la composición de especies en bosques dominados por encino (Quercus spp.) y sus implicaciones para el manejo forestal, se analizó el cambio en la estructura y composición de especies a nivel de adulto, juvenil y brinzal. Para tal efecto se analizaron, mediante Análisis de Correspondencia Desprovisto de Diferencia de Ejes, treinta y dos si-
With the purpose to know about the dynamics of species composition in forests dominated by oaks (Quercus spp.), and its implications for forest management, changes in structure and species composition were studied in the adult, sapling and seedling stages. Thirty-two permanent plots (500 m² each) in forest dominated by Q. crassipes H. et B. in Cerro Grande, Sierra de Manantlán,
tios permanentes (500 m² cada uno) establecidos en rodales dominados por Quercus crassipes H. et B. en la Sierra de Manantlán, México, en un lapso de tres años (1991 a 1994). Los resultados indicaron que la dinámica del dosel se está dando principalmente por cambios en la estructura del rodal, específicamente en densidad, y que los cambios ocurridos en la composición de especies
México, were studied in a three years period (1991-1994), and changes in composition of species were analyzed by Detrended Correspondence Analysis. The results indicated that canopy dynamics is the result of changes in the stand structure, specifically in density, and there is a minimum change in composition of species. As an alternative for the silvicultural management of these
son mínimos. Como alternativa de manejo silvícola para estos bosques se sugiere el método de cortas de selección, tomando como referencia la estructura y composición de especies del rodal.
forests the Selection Cutting method is suggested, taking as a reference the stand structure and species composition. Key words: Quercus crassipes, stand structure, stand dynamics, natural renewable resources, silviculture.
Palabras clave: Quercus crassipes, estructura del rodal, dinámica del dosel, recursos naturales renovables, silvicultura.
INTRODUCTION INTRODUCCIÓN
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he successive replacement of oaks (Quercus spp.) by oaks depends on the conditions that favor their establishment at long term, like understory density, light, soil humidity, temperature and the depredation of saplings and seeds (Rogers et al., 1993). The poor oak regeneration under its own canopy, especially in mesic sites, suggests that these plants are being replaced by species more tolerant to shade (Abrams and Downs, 1990). Most forests dominated by Quercus crassipes in Cerro Grande, Sierra de Manantlán, contain holartic elements in the canopy (Alnus, Arbutus, Pinus, Prunus and Quercus), which can be established during early stages of the succession, migrate to open relatively dry areas and generally they are not able to regenerate under a dense shade canopy formed by themselves (Quintana-Ascencio and GonzálezEspinosa, 1993). In disturbed oak forests, specifically after clearcuttings, it has been demonstrated that the new stand will be dominated again by oaks (Loftis, 1992).
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l reemplazo sucesional de encinos (Quercus spp.) por encinos depende de las condiciones que favorecen su establecimiento a largo plazo, como la densidad del sotobosque, la luz, la humedad, la temperatura y la depredación de brinzales y semillas (Rogers et al., 1993). La limitada repoblación de encinos bajo su propio dosel, especialmente en sitios mésicos, sugiere que estas plantas están siendo reemplazadas por especies más tolerantes a la sombra (Abrams y Downs, 1990). Los bosques dominados por Quercus crassipes en Cerro Grande, Sierra de Manantlán, contienen, en su mayoría, elementos holárticos en el dosel superior (Alnus, Arbutus, Pinus, Prunus y Quercus) que pueden establecerse en etapas tempranas de la sucesión, migrar a través de áreas no arboladas relativamente secas y, generalmente, no se pueden repoblar bajo sombra densa formada por ellos mismos
Recibido: Julio, 1997. Aprobado: Junio, 1999. Publicado como ENSAYO en Agrociencia 34: 91-98. 2000. 91
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(Quintana-Ascencio y González-Espinosa, 1993). En bosques de encino perturbados, específicamente después de la aplicación de matarrasas, se ha demostrado que el nuevo rodal estaría nuevamente dominado por encinos (Loftis, 1992). Se ha propuesto que el efecto de los aprovechamientos forestales puede incrementar y a la vez restringir la diversidad de especies de un bosque mediante el manejo de la heterogeneidad de hábitats, así como a través de los cambios en los balances competitivos entre especies (Denslow, 1995). En este sentido se ha recomendado el método de cortas de protección para el manejo de bosques de encino (Crow, 1988; Sander y Graney, 1992). Este método es potencialmente mejor para repoblar encinos en ecosistemas mésicos, ya que permite dirigir el control de la densidad del sitio hacia el fin del turno, el cual es un periodo crítico para reforzar la acumulación de brinzales y juveniles de encino (Johnson, 1993). Sin embargo, este método ha sido generalmente planteado para sitios de estructuras coetáneas y monoespecíficas que distan mucho de las características de la presente área de estudio. Para contribuir al conocimiento de la dinámica de la composición de especies en bosques dominados por encinos y sus implicaciones para el manejo forestal, en esta investigación se describen los cambios en estructura y composición de especies en rodales de Quercus crassipes en la Sierra de Manantlán, con los siguientes objetivos: 1) Determinar si las asociaciones de especies, en el sotobosque y en el dosel, en los sitios dominados por Q. crassipes son las mismas en 1991 y 1994, y si tales diferencias corresponden a diferencias en las características de los sitios, y 2) Determinar si la especie dominante en el dosel sería reemplazada por sí misma con base en indicios observables durante el periodo de estudio.
It has been proposed that the effect of forest harvestings increases and at the same time restricts the diversity of forest species through the management of habitat heterogeneity as well as through the changes in the competitive balance among species (Denslow, 1995). In this sense, the Shelterwood Method has been recommended for the management of oak forests (Crow, 1988; Sander and Graney, 1992). This method is potentially better to regenerate oaks in mesic ecosystems, since it permits the control of stand density towards the end of the rotation, which is a critical period to reinforce the accumulation of oak seedlings and saplings (Johnson, 1993). This method, however, has generally been applied in evenaged and monospecific stands which are quite different from the present area of study. Thus, in order to contribute to the knowledge of the dynamic of species composition in forests dominated by oaks and their implications for forest management, the present research describes the changes in structure and species composition in Quercus crassipes stands in the Sierra de Manantlán, Jalisco, México, with the following objectives: 1) To determine if the associations of species in the understory and in the canopy in Quercus crassipes stands were the same in 1991 and 1994, and if those differences correspond to differences in the site conditions characteristics, and 2) To determine if the dominant species in the canopy would be replaced by themselves based on observed evidences during the study period. MATERIALS AND METHODS The study was undertaken in Cerro Grande, in the Sierra de
El estudio se efectuó en la región de Cerro Grande en la Sierra de Manantlán, localizada en el límite de los Edos. de Jalisco y Colima,
Manantlán, in the limits of Jalisco and Colima states, between 19o 24’ 32” and 19o 31’ 02” N; 104o 01’ 09” and 103o 57’ 44” W. Cerro Grande is a calcareous plateau (18 000 ha) of the Upper Cretaceous limestones (Lazcano, 1988) with great geo-morphological variation. Cerro Grande plateau generally faces West but other expositions are present also. Slopes range from 10 to 60 % and altitudes from 1500 to 2560 meters. The climate belongs to a temperate-sub humid classified as Ca (w2)(w) (e)g (García, 1987) and two climatic zones can be distinguished: a temper-
entre 19o 24’ 32” y 19o 31’ 02” N; 104o 01’ 09” y 103o 57’ 44” O. Cerro Grande es un domo calcáreo (18 000 ha) del Cretácico Superior (Lazcano, 1988) con gran variación geomorfológica. La exposición más frecuente en la meseta de Cerro Grande es hacia el Oeste, aunque otras exposiciones también están presentes. Las pendientes van de 10 a 60 % y la altitud de 1500 a 2560 m. El clima corresponde al templado-subhúmedo clasificado como Ca (w2)(w) (e)g (García, 1987) y se distinguen dos zonas climáticas: templado-húmedo, principalmente en exposiciones O cuyas altitudes van de 2200 a 2400 m, con precipitación anual de 1200 a 1300 m, y templado-subhúmedo, relativamente más seca (10001100 mm) con las exposiciones predominantes S y E (Martínez et al., 1992). El área presenta una estación seca (noviembre a mediados de
ate-humid climate generally on West aspects with altitudes from 2200 to 2400 m and annual precipitation from 1200 to 1300 mm, and a temperate-sub humid climate with lower precipitation (1000-1100 mm) predominantly on East and South aspects (Martínez et al., 1992). The area has a well defined dry (November till mid June) and wet season (mid June till October). Data from El Terrero Meteorological Station (located 5 km away from the forest stands under study) show an average temperature of 15 oC, a minimum of 5 oC and a maximum of 25 oC. The vegetation of Cerro Grande consists mainly of six types (Rzedowski, 1978): oak forest, pine (Pinus spp.) forest, oak-pine forest, fir (Abies spp.) forest, montane mesophytic forest, and secondary vegetation. Most of the soils are classified as andosols and a minor part as Cambisols and
junio) y una húmeda (mediados de junio a octubre). Datos de la estación meteorológica de El Terrero (a una distancia de 5 km de los sitios
Luvisols (CETENAL, 1976). The permanent plots were established between 2000 and 2300 m of altitude.
MATERIALES Y MÉTODOS
FIGUEROA-RANGEL Y OLVERA-VARGAS: COMPOSICIÓN DE ESPECIES EN BOSQUES DE ENCINO de muestreo) indican una temperatura promedio de 15 oC, una mínima de 5 oC y una máxima de 25 oC. La vegetación de Cerro Grande consta principalmente de seis tipos (Rzedowski, 1978): bosque de encino, bosque de pino (Pinus spp.), bosque de pino-encino, bosque de oyamel (Abies spp.), bosque mesófilo de montaña y vegetación secundaria. La mayor parte de los suelos del área se clasifican como Andosoles y una menor proporción como Cambisoles y Luvisoles (CETENAL, 1976). Los sitios permanentes del presente estudio fueron establecidos entre 2000 y 2300 m de altitud. Método de muestreo En junio y julio de 1991 se establecieron 32 sitios circulares permanentes de 500 m² cada uno, en rodales dominados por Q. crassipes H. et B. Dentro de cada sitio permanente se enumeraron, etiquetaron y registraron todas las especies de los árboles adultos (individuos ≥ 5 cm de diámetro normal, DN). Al centro del círculo se delimitó otro sitio circular de 50 m2 para el registro de los árboles juveniles (individuos < 5 cm DN y > 1.30 m de altura). Para evaluar los brinzales (individuos ≤ 1.30 m de altura) se establecieron, al centro del círculo de 500 m2, ocho cuadros de 1 m2 (con una separación de 2 m entre cuadro) y se registró el número de individuos por especie. También se registraron las condiciones del sitio, como pendiente, exposición, altitud, profundidad de humus y profundidad de hojarasca (Olvera et al., 1996). La segunda etapa del estudio se efectuó en junio y julio de 1994, cuando se volvieron a medir los 32 sitios y se consideraron las mismas variables que en 1991. Además, en este año se cuantificó la apertura del dosel mediante fotografías hemisféricas blanco y negro tomadas al centro de cada uno de los cuadros de 1 m2 con la ayuda de una cámara Canon Ti70 y una “lente ojo de pescado” Canon de 7.5 mm/5.6. Análisis de los datos Para determinar si los cambios en composición de especies en cada estadio de desarrollo correspondía a diferencias en las características de los rodales, como la densidad y área basal; o del sitio, como altitud, humus, hojarasca, pendiente y apertura del dosel, se aplicó primeramente un Análisis de Correspondencia Desprovisto de Dependencia de Ejes (DCA, por sus siglas en inglés) (Hill, 1979) mediante el programa de Ordenación Canónica de Comunidades (CANOCO, por sus siglas en inglés) (ter Braak, 1987) para cada uno de los estadios de desarrollo, con el fin de ordenar los sitios de acuerdo con su composición de especies. Esta técnica permite, a través de un eje de coordenadas (diagrama de ordenación), desplegar la localización de los sitios en un espacio de ordenación simplificado (Hill, 1979; Gauch, 1982; Kent y Coker, 1992). Posteriormente se aplicó un Análisis de Funciones Discriminantes (Sokal y Rohlf, 1981) con las características arriba mencionadas (medición de 1994), con el fin de determinar la mejor variable explicativa en la separación de grupos con composición de especies diferente. Para evaluar la importancia de las especies en la comunidad a través del proceso sucesional se calcularon los índices de distribución de las especies (Sarukhán, 1968) presentes en cada estadio de desarrollo para 1991 y 1994. El índice de distribución es el producto de la densidad y frecuencia de cada especie, lo cual da una visión general del predominio de las especies, a diferencia del índice de importancia
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Sampling method Thirty-two circular permanent plots of 500 m² each were established between June and July in 1991, mainly in stands dominated by Q. crassipes H. et B. Within each plot, all adult trees species (individuals ≥ 5 cm diameter breast high, dbh) were numbered, tagged and recorded. At the center of this plot another circular plot of 50 m² was established to record saplings (individuals < 5 cm dbh and > 1.30 m height). To evaluate seedlings (individuals < 1.30 m height), eight square plots of 1 m² (with a 2 m distance among them), were established at the center of each 500 m² plot considering the number of individuals by species. Site conditions such as slope, aspect, altitude, litter depth and thickness of the humus layer were recorded as well (Olvera et al., 1996). The second stage of the study was undertaken in June and July in 1994 when it was turned to measure the thirty-two plots, measuring the same variables taken in 1991. Moreover, in this year, canopy openness was estimated through hemispherical black and white photos taken at the center of each 1 m² plot using a Canon Ti70 camera and a Canon 7.5mm/5.6 fisheye lens. Data analysis To determine if changes in species composition in every development stage (adult, sapling and seedling) were related to differences in stand conditions such as density or basal area, or to differences in site conditions such as altitude, thickness of the humus layer, litter depth, slope and canopy openness, a Detrended Correspondence Analysis (DCA) (Hill, 1979) was made using the canonical community ordination program (CANOCO) (ter Braak, 1987). This analysis was undertaken for each development stage to ordinate the plots according to species composition. This technique allows, through a coordinate axis (ordination diagram), to display plot localization inside a simplified ordered space (Hill, 1979; Gauch, 1982; Kent and Coker, 1992). Subsequently, a Discriminant Function Analysis (Sokal y Rohlf, 1981) was applied with the upon mentioned characteristics (1994 measurement) to determine which variable explains better the differences in species composition among groups. Species distribution indexes (Sarukhán, 1968) were estimated to evaluate the species importance in the community through the succession in every development stage in 1991 as well as in 1994. Such distribution index is the product of the density by the frequency of each species which gives a general picture on the species predominance, in contrast with the importance index which also includes the basal area of the adults as an expression of their dominance. This was the reason of using the distribution index since it is easier for comparison among adults, saplings and seedlings. Diametric distributions of the most important species in the adult stage were also estimated for the two years of study.
RESULTS AND DISCUSSION Community dynamics as a response to stand and site conditions In every development stage (adult, sapling and seedling) the ordination results show three groups of plots for
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que además incluye el área basal de los individuos adultos como expresión de su dominancia. Por este motivo se utilizó el índice de distribución, ya que es más fácil para hacer comparaciones entre adultos, juveniles y brinzales. También se obtuvieron las distribuciones diamétricas de las especies más importantes en el estadio adulto para ambos años.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN Dinámica de la comunidad en respuesta a características de los rodales En cada uno de los estadios de desarrollo analizados (adulto, juvenil y brinzal) los resultados de la ordenación presentaron tres grupos de sitios para ambos años de medición (Figura 1), con sólo una ligera variación, principalmente en el Eje 2 (Cuadro 1). El estadístico Lambda de Wilks (SPSS for Windows, 1997) con p
