Composición de bandadas mixtas durante la estación seca en el bosque nublado montano tropical de la Estación Biológica Wayqecha, Cusco

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA LA MOLINA FACULTAD DE CIENCIAS

“COMPOSICIÓN DE BANDADAS MIXTAS DURANTE LA ESTACIÓN SECA EN EL BOSQUE NUBLADO MONTANO TROPICAL DE LA ESTACIÓN BIOLÓGICA WAYQECHA, CUSCO”

Presentado por: URSULA CECILIA COCKBURN CHAPARRO

TESIS PARA OPTAR EL TÍTULO DE BIÓLOGO

Lima - Perú 2012

DEDICATORIA

“Volar es tanto más importante que un simple aletear de aquí para allá.” - Juan Salvador Gaviota

A Beatriz Cockburn, con todo el cariño del mundo.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo de investigación pudo llevarse a cabo principalmente gracias a la a la beca otorgada por la Fundación Klorfine a través de la Asociación para la conservación de la cuenca Amazónica (ACCA).

A Daniel Huamán por todas las sugerencias en la primera parte del proceso, y por su apoyo a pesar del poco tiempo.

A los trabajadores de Wayqecha, que siempre fueron un gran apoyo con la deliciosa comida que nos preparaban y con su sonrisa hacían el trabajo más llevadero. (Gracias Pancho, Claudio, Mauro, Lucio…)

A Diana Campos, por trabajar junto conmigo con las hermosas aves que habitan el bosque nublado montano tropical del valle del Kosñipata y por ser un gran apoyo siempre, tanto en lo profesional como en lo personal.

A Zulema Quinteros, por su apoyo, sugerencias, consejos y amistad.

A Liz Castañeda, gran amiga y profesora, por ayudarme, a veces sin darse cuenta, y otras, muy consciente de eso.

A Catherine Bravo, por los valiosos datos brindados y por el apoyo. Por demostrarme una vez más que los molineros siempre se dan la mano entre sí.

A Denisse Carrasco, María Andrea Meza, Alejandra Saba y Nicolás Bello, por su invalorable amistad y constante apoyo.

A Carlos Viguria por ser una gran fuente de ánimos durante la etapa de la redacción, por regalarme el mejor soundtrack para trabajar la tesis y por corregirme la redacción final.

A Fernando Burneo, por haber sido mi “coach” durante todo este proceso de la tesis (y también de mi vida).

A Lily y Fabio Chaparro por ser una roca donde apoyarme en los momentos más difíciles.

A Ximena Eguren, por haber compartido el tiempo juntas redactando el proyecto de tesis y por su amistad incondicional.

A Beatriz Cockburn, por su constante apoyo a pesar de la distancia.

A mi padre, por haber sido mi gran apoyo, sobre todo en los cinco años de universidad, por prepararme mis desayunos y almuerzos con todo cariño.

A mi padre y a mi madre, por darme la vida.

Y finalmente al maravilloso bosque nublado de Wayqecha, que me permitió observar una pequeña parte de su dinámica tan importante y por regalarme paisajes hermosos e inolvidables.

ÍNDICE GENERAL

Índice General…………………………………………………………………………… 4 Índice de Cuadros……………………………………………………………………..... 6 Índice de Figuras……………………………………………………………………...… 7 Índice de Anexos………………………………………………………………………… 9 Resumen…………………………………………………………………………...…….. 10 I.

Introducción……………………………………………………………...……… 12

II.

Revisión de Literatura………………………………………………...………… 14 2.1

Bosques Nublados en el Neotrópico………………………...……………. 14

2.2

Bandadas Mixtas…………………………………………..……………… 15

2.2.1 Concepto………………………………………………..………………… 15 a)

Especies nucleares…………………………………...…………………… 17

b)

Especies acompañantes o asociadas……………...………………………. 17

c)

Especies ocasionales o asociadas ocasionalmente……………………….. 18

2.3

Altruismo biológico…………………………...………………………….. 18

2.4

Forrajeo social…………………………………………………………….. 19

2.5

Metodologías para el conteo de aves…………………………………...… 20

2.5.1 Conteo por transectos…………………………………………………...… 20 2.5.2 Conteo por puntos……………………………………………………...…. 22 2.5.3 Conteo de aves formadoras de bandadas……………………………...….. 23 III.

Materiales y Métodos………………………………………………………...…. 25 3.1

Materiales…………………………………………………………………. 25

3.2

Área de estudio…….…………………………………………………...… 25

3.3

Métodos de muestreo………………………………………………….... 28

3.3.1 Composición y abundancia de las bandadas mixtas…………………….. 28 Índice de Jaccard………………………………………………..………… 30 Índice de Bray-Curtis……………………………………………………. 30 Prueba de Kruskal-Wallis……………………………………..………….. 31 3.3.2 Descripción de la vegetación de los transectos………………………...… 31 Abundancia y riqueza……………………………………..……………… 32

Índice de Shannon……………………………………………………….... 33 IV.

Resultados y Discusiones………………………………………………………... 34 4.1

Esfuerzo de muestreo y curva de acumulación de especies……………..... 34

4.2

Especies de aves encontradas en las bandadas mixtas………………….… 35

4.3

Rol de las especies dentro de las bandadas mixtas……………………..… 37

4.3.1 Por observaciones de comportamiento………………………………...…. 37 4.3.2 Por frecuencia de encuentros y abundancia………………………...…….. 38 a)

Bandadas mixtas de Wayqecha en general……………………...……….. 38

b)

Bandadas mixtas en matorral…………………………………..…………. 43

c)

Bandadas mixtas en bosque de transición……………………………...…. 45

d)

Bandadas mixtas en bosque primario…………………………………..… 47

4.3.3 Análisis del rol de las especies dentro de bandadas mixtas……………..... 50 4.4

Descripción de las formaciones vegetales……………………………..... 57

4.4.1 Matorral………………………………………………………………...….57 4.4.2 Bosque de transición…………………………………………………...…. 59 4.4.3 Bosque primario………………………………………………………...… 61 4.5

Las bandadas mixtas y la vegetación……………………………………... 65

4.5.1 Especies presentes y formaciones vegetales…………………………...…. 65 4.5.2 Tamaño de bandadas y formaciones vegetales………………………...…. 67 V.

Conclusiones…………………………………………………………………..…. 69

VI.

Recomendaciones……………………………………………………………...… 71

VII.

Referencias Bibliográficas……………………………………………………….73

VIII. Anexos……………………………………………………………………………. 78

ÍNDICE DE CUADROS Cuadro 1:

Coordenadas de los transectos evaluados………………………………… 27

Cuadro 2:

Tiempo promedio de avistamiento de bandadas………………………….. 35

Cuadro 3:

Lista total de aves encontradas en bandadas mixtas…………………….... 36

Cuadro 4:

Rol de las especies según su porcentaje de aparición en las bandadas de todas las formaciones vegetales……………………………………….….. 39

Cuadro 5:

Rol de las especies en todas las formaciones vegetales……………...…… 40

Cuadro 6:

Rol de las especies según su porcentaje de aparición en las bandadas encontradas en matorral……………………………………………….….. 43

Cuadro 7:

Rol de las especies en matorral………………………………………….... 44

Cuadro 8:

Rol de las especies según su porcentaje de aparición en las bandadas encontradas en bosque de transición……………………………………… 45

Cuadro 9:

Rol de las especies en bosque de transición……………………………….46

Cuadro 10:

Rol de las especies según su porcentaje de aparición en las bandadas encontradas en bosque primario…………………………………………...48

Cuadro 11:

Rol de las especies en bosque primario………………………………...… 48

Cuadro 12:

Comparación de roles y abundancia de especies que aparentemente juegan distintos roles en las distintas formaciones vegetales…………………….. 51

Cuadro 13:

Porcentaje de encuentro de las especies…………………………………...52

Cuadro 14:

Coordenadas de la parcela de matorral…………………………………… 57

Cuadro 15:

Especies vegetales de matorral………………………………………….... 58

Cuadro 16:

Coordenadas de la parcela del bosque de transición…………………...…. 59

Cuadro 17:

Especies vegetales de Bosque de Transición…………………………..…. 60

Cuadro 18:

Coordenadas de la parcela del bosque primario………………………..… 61

Cuadro 19:

Especies vegetales de bosque primario………………………………….... 62

Cuadro 20:

DAP y altura promedio de las formaciones vegetales……………………. 64

Cuadro 21:

Prueba estadística de Kruskal-Wallis…………………………………...…68

ÍNDICE DE FIGURAS Figura 1:

Ubicación de los transectos en el área de estudio………………………… 21

Figura 2:

Muestreo por puntos y muestreo por transectos………………………….. 22

Figura 3:

Ubicación de la Estación Biológica Wayqecha…………………………... 26

Figura 4:

Mapa del área de estudio…………………………………………………..28

Figura 5:

Esquema de la parcela de 0.1 ha………………………………………….. 33

Figura 6:

Curva de acumulación de especies……………………………………….. 35

Figura 7:

Porcentaje de las familias de aves encontradas en bandadas mixtas……... 37

Figura 8:

Líderes determinados por observaciones de comportamiento……………. 38

Figura 9:

Porcentaje de encuentro de bandadas mixtas según el momento del día…. 39

Figura 10:

Anisognathus igniventris………………………………………………….. 41

Figura 11:

Diglossa cyanea…………………………………………………………... 41

Figura 12:

Abundancia de las especies de las bandadas mixtas de todas las formaciones vegetales…………………………………………………………………... 42

Figura 13:

Abundancia de las especies de las bandadas mixtas encontradas en matorral ….……………………………………………………………………........ 45

Figura 14:

Abundancia de las especies de las bandadas mixtas encontradas en bosque de transición……………………………………………………………….…. 47

Figura 15:

Abundancia de las especies de las bandadas mixtas encontradas en bosque primario……………………………………………………………….…... 49

Figura 16:

Buthraupis montana………………………………………………….…… 53

Figura 17:

Chlorornis riefferii………………………………………………….…….. 53

Figura 18:

Elaenia pallatangae………………………………………………………. 54

Figura 19:

Iridosornis jelskii…………………………………………………………. 55

Figura 20:

Margarornis squamiger………………………………………….……….. 55

Figura 21:

Myioborus melanocephalus…………………………………….………… 56

Figura 22:

Parcela de Matorral……………………………………………..………… 57

Figura 23:

Parcela de Bosque de Transición……………………………...………….. 59

Figura 24:

Parcela de Bosque Primario………………………………...…………….. 61

Figura 25:

Índice de similitud de Jaccard (vegetación)…………………………….… 63

Figura 26:

Índice de Bray-Curtis (vegetación)……………………………………… 64

Figura 27:

Índice de similitud de Jaccard (aves)…………………………………….. 66

Figura 28:

Índice de Bray-Curtis (aves)…………………………………………....... 67

Figura 29:

Diversidad de plantas vs. tamaño promedio de bandada…………….…… 68

ÍNDICE DE ANEXOS Anexo 1:

Frecuencia de encuentro y abundancia de individuos por especie de bandadas mixtas en Wayqecha……………………………….……………………... 78

Anexo 2:

Observaciones de comportamiento de posibles individuos líderes dentro de las bandadas mixtas…………………..…………………………………… 79

Anexo 3:

Frecuencia de encuentro y abundancia de individuos por especie en las bandadas mixtas observadas en matorral…………………………………. 84

Anexo 4:

Frecuencia de encuentro y abundancia de individuos por especie en las bandadas mixtas observadas en bosque de transición…………………… 85

Anexo 5:

Frecuencia de encuentro y abundancia de individuos por especie en las bandadas mixtas observadas en bosque primario………………………… 86

Anexo 6:

Rol de las especies según el porcentaje de encuentro en bandadas mixtas 87

Anexo 7:

Composición de todas las bandadas mixtas de matorral………………….. 88

Anexo 8:

Composición de todas las bandadas mixtas de bosque de transición…….. 96

Anexo 9:

Composición de todas las bandadas mixtas de bosque primario…............ 101

RESUMEN

La presente investigación tuvo como fin determinar la composición de las bandadas mixtas durante la estación seca en el bosque nublado montano tropical ubicado en la estación biológica Wayqecha en la provincia de Paucartambo, Cusco, a una altura aproximada de 2900 m.s.n.m. Con este objetivo se recorrió la extensión de la estación en dos transectos: desde la estación hacia el camino que lleva al Canopy por un lado y por el otro lado hasta la antigua ubicación de la estación llamada “Esperanza”. Al final del estudio se determinó que 33 especies conformaban regularmente las bandadas mixtas. De éstas, tres desempeñaron el rol de especies nucleares (Anisognathus igniventris, Diglossa cyanea y Buthraupis montana), cinco el rol de especies acompañantes y 24 el rol de especies ocasionales. El rol dentro de la bandada de la especie Myioborus melanocephalus, no pudo ser determinado debido a que éste difería en cada una de las tres formaciones vegetales encontradas para Wayqecha (matorral, bosque de transición y bosque primario). Además se observó que la abundancia total de individuos por especie coincide con el rol que desempeñan las especies, observándose con mayor frecuencia (y por lo tanto con una mayor abundancia) especies nucleares, seguidas por especies acompañantes y finalmente especies ocasionales.

Palabras clave: Bandadas mixtas, Wayqecha, época seca, composición, rol de especies, bosque nublado montano tropical

This investigation is meant to determine the composition of Mixed-Species Flocks during the dry season in a montane cloud forest located in the biological station of “Wayqecha” in the province of Paucartambo, Cusco, at a height of 2900 m.a.s.l. In order to accomplish this objective, two transects of the biological station were traveled: one, from the biological station to the path that leads to Canopy; and the second, from the biological station to “Esperanza”. At the end of the study, it was determined that 33 species were members of the Mixed-Species Flocks in this kind of forest: three species were Nuclear Species (Anisognathus igniventris, Diglossa cyanea y Buthraupis montana), five of them were Follower Species and 24 Occasional Species. One species in particular, Myioborus melanocephalus, played different roles in each of the three vegetations patches identified for Wayqecha (bush, transition forest, and primary forest), therefore its role in the MixedSpecies Flocks couldn’t be determined. It was also concluded that the total abundance of the species concurs with the role the species play, and it was noted with more frequency (and therefore with more abundance) with Nuclear Species, followed by Following Species and finally, Occasional Species.

Keywords: Mixed-Species Flocks, Wayqecha, dry season, composition, species role, montane cloud forest

I. INTRODUCCIÓN

El presente trabajo consistió en evaluar y describir las bandadas mixtas que se observan en el bosque nublado montano tropical ubicado en el valle del Kosñipata. Los bosques nublados montanos tropicales son ecosistemas en donde las nubes y la neblina están en continuo contacto con la vegetación, brindándole así una mayor cantidad de agua a las partes bajas de la cuenca de la que forman parte (ACCA, 2012).

De acuerdo a los datos de la IUCN (International Union for Conservation of Nature), la mayoría de especies que necesitan de medidas de conservación se encuentran en un rango altitudinal entre los 2000 y 3000 m.s.n.m., y las aves más amenazadas de los Andes son encontradas a unos 3000 m.s.n.m. (Fjeldså, 2001).

Las bandadas mixtas son un componente importante de la fauna aviar de los bosques tropicales (Munn y Terborgh, 1979; Greenberg, 2000). Al respecto se han realizado algunos estudios sobre distintos aspectos de las bandadas mixtas como territorialidad (Munn y Terborgh, 1979), patrones de forrajeo (Hutto, 1988), composición (McCulure, 1967; Hutto, 1994), (Develey y Peres, 2000; Herzog et al., 2002; Martínez, 2003) organización social (Hutto 1994), hasta un recopilatorio de información de estudios de todo el mundo para explicar por qué aves de distintas especies se reúnen en bandadas mixtas (Sridhar, et al., 2009).

Sin embargo, no hay muchos estudios de bandadas mixtas a lo largo de gradientes altitudinales en el mundo. Con dicha información se podría analizar distintos aspectos de las bandadas mixtas en relación a la altura donde se desenvuelven, tomando en cuenta aspectos del clima, rangos de hábitat, vegetación, entre otras cosas.

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En el Perú no existen estudios sobre bandadas mixtas en bosques nublados montanos tropicales y esta investigación es una oportunidad para llenar un vacío de información. Es por eso que el objetivo del presente estudio es determinar la composición de las bandadas mixtas que habitan este tipo de bosques por medio de la identificación de las especies que las conforman y la abundancia de éstas dentro de las bandadas, así como también determinar el rol que desempeñan las especies dentro de la bandada.

La Estación Biológica Wayqecha es un lugar especial para realizar distintos estudios que comprendan a diversos grupos ya que, por ubicarse en un lugar de transición entre la puna y la selva, se podrían observar de manera bastante clara posibles cambios en el comportamiento y en las poblaciones que viven ahí especialmente debido al cambio climático (en estudios comparativos futuros).

El caracterizar y describir la composición de especies que conforman las bandadas mixtas no sólo brindará información nueva sobre éstas, sino también servirá de estudio base para llevar a cabo futuras investigaciones sobre la relación que se da entre las aves que conforman una bandada mixta o estudios comparativos sobre las diferentes estrategias de las bandadas mixtas en el gradiente altitudinal del valle del Kosñipata.

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II. REVISIÓN DE LITERATURA

2.1

BOSQUES NUBLADOS EN EL NEOTRÓPICO Los bosques nublados montanos tropicales tienen diferentes terminologías alrededor

del mundo. También son llamados bosques de nube, bosques nublados, o bosques tropicales húmedos montanos. Todos estos nombres se refieren a la característica más resaltante de este tipo de bosque, que es la presencia constante de nubes y neblina. Los bosques húmedos montanos se encuentran ubicados entre los 2000 a 3000 m.s.n.m en los Andes orientales (región húmeda) y entre los 3000 y 3500 m.s.n.m en la vertiente occidental de los Andes (Stadtmüller, 1987).

Los bosques húmedos montanos tropicales son ecosistemas que están caracterizados por tener una gran diversidad biológica y por brindar servicios ecosistémicos muy relacionados al ciclo del agua, la regulación climática de la región, además de capturar y almacenar carbono (Gálmez & Kómetter, 2009).

El clima de este tipo de ecosistemas permite que las nubes y la neblina se encuentren en constante contacto directo con la vegetación. A través de este contacto, estos bosques absorben el agua de las nubes, además del agua obtenida por las precipitaciones, generándose una gran cantidad de agua que es aprovechada por la parte baja de la cuenca. Estos bosques, además de proveer agua a la cuenca baja, reducen los desprendimientos de tierras y posibles inundaciones (ACCA, 2012).

Otra característica resaltante de estos bosques es la abundancia de epífitas y musgos, así como también el elevado número de especies endémicas. Esto se debe a que estos bosques,

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por lo general, presentan una barrera biogeográfica entre dos ecosistemas colindantes, lo cual genera que existan especies exclusivas del lugar (Stadtmüller, 1987).

Los bosques nublados montanos tropicales se encuentran en casi 60 países continentales y se ha observado que su distribución coincide bastante con la de las áreas de aves endémicas en el mundo, identificadas por BirdLife International (Bruijnzeel & Hamilton, 2000). En el Perú, estos bosques son conocidos también como yungas, y se encuentran al lado oriente de los Andes. Esta ecorregión posee una vegetación densa y terrenos accidentados, caracterizados por presentar grandes pendientes. Además, poseen una gran diversidad biológica, la cual ha sido poco estudiada. Sin embargo, se conocen especies emblema de las yungas peruanas, como el gallito de las rocas (Rupicola peruviana, Latham 1790), el oso de anteojos (Tremarctos ornatos, Cuvier 1985) y el árbol de la quina (Cinchona pubescens, Vahl 1790) (CDC-UNALM y TNC, 2006).

2.2

BANDADAS MIXTAS

2.2.1 CONCEPTO Una bandada es un grupo de aves que vuelan coordinadamente ya sea con la misma velocidad, dirección de vuelo, o coinciden con el tiempo de despegue y aterrizaje (Heppner, 1974). Las bandadas son una parte importante de la vida aviar en el bosque. Este grupo de aves se forma diariamente en la madrugada y persiste hasta la tarde y puede incluir algunos individuos de las mismas especies (Munn y Terborgh, 1979).

Se define a las bandadas mixtas de aves como un grupo de dos o más especies que se encuentran dentro de un radio y se mantienen unidas para formar grupos de forrajeo. El comportamiento de formar bandadas está generalizado en la mayoría de familias de aves y es observado en la mayoría de ecosistemas presentes en el mundo. Conformar bandadas mixtas significa una serie de ventajas para las aves, de las cuales las más importantes son reducir el riesgo de depredación y mejorar la eficiencia de forrajeo (Greenberg, 2000).

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El forrajeo es el conjunto de procesos mediante los cuales los organismos adquieren energía y nutrientes, sea el alimento directamente consumido, guardado para su posterior consumo o entregado a otros individuos (Kramer, 2001).

El comportamiento de forrajeo es definido entonces como aquel comportamiento usado para obtener alimento (Remsen & Robinson, 1990; Naoki, 2003). Esto incluye: -

La búsqueda (movimientos que conducen a la visualización del alimento).

-

El ataque (movimientos dirigidos al alimento una vez visto)

-

Las características generales de donde ocurrió el forrajeo, tales como la especie vegetal, así como su tamaño, y forma.

-

Las características específicas de la ubicación del recurso utilizado, incluyendo la posición relativa de las aves dentro del bosque y la altura donde se realizó el forrajeo.

-

Las maniobras de forrajeo, frecuencia de forrajeo y las interacciones sociales (Block, 1990; Remsen y Robinson, 1990).

Martinez (2003) afirma que el uso espacial y las características de los nichos ecológicos que usan para forrajear las especies que conforman las bandadas, apoyan el hecho de que las bandadas mixtas se juntan para mejorar la eficiencia de forrajeo.

Las bandadas neotropicales consisten en diversas especies permanentes en un territorio determinado que es defendido durante todo el año por las especies nucleares. Una de las primeras tareas al estudiar bandadas mixtas de aves es identificar a los participantes y determinar las especies líderes o nucleares y las especies acompañantes o caracterizar diferentes niveles de participación o asociación de las especies acompañantes con las especies nucleares (Farley, et al., 2008). Según Merkord (2010), las bandadas mixtas alcanzan una mayor diversidad y tamaño en los trópicos, donde frecuentemente defienden su territorio de otras bandadas.

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Dentro de las bandadas mixtas, cada especie puede estar representada por un individuo, una pareja o un grupo familiar, pero en ningún caso por individuos que no mantengan alguna relación (Bohórquez, 2003).

La mayoría de estudios sobre bandadas mixtas ha restringido la clasificación de los roles de comportamiento a especies nucleares y acompañantes (Greenberg, 2000). Sin embargo, se puede clasificar el rol de las especies dentro de la bandada según la frecuencia con que es vista y su comportamiento dentro de ésta (Farley et. al, 2008). Según Moynihan (1962) y Vuilleumier (1967) los roles de las especies dentro de las bandadas mixtas se pueden clasificar de la siguiente manera:

a)

Especies nucleares Son especies cuyo comportamiento contribuye apreciablemente a estimular la

formación y/o mantener la cohesión de la bandada mixta y principalmente poseen las tres características nombradas a continuación: Son intraespecíficamente gregarias, tienen plumaje o comportamiento conspicuo, son participantes regulares de la bandada. Además pueden ser residentes del lugar durante todo el año, en promedio tienen más participantes de individuos por bandada que los demás participantes y se quedan dentro de la bandada continuamente o por largos períodos.

Greenberg (2000) afirma que las especies nucleares son aquellas que en su mayoría se encuentran en lugares y estratos determinados dentro del bosque y muestran evidencias de dirigir la bandada y ser ruidosas. Su comportamiento estimula la formación de la bandada y mantiene a los individuos juntos.

b)

Especies acompañantes o asociadas Es cualquier especie de la bandada que no sea nuclear. Siempre son encontradas en

la bandada cuando ocurre la oportunidad y raramente son encontradas fuera de éstas.

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c)

Especies ocasionales o asociadas ocasionalmente Son especies encontradas en las bandadas en menor grado que las especies

acompañantes regulares.

Respecto a distintos aspectos de bandadas mixtas no se han realizado muchas investigaciones. En Perú se pueden encontrar los estudios de Munn y Terborgh (1979), Merkord (2010) y Jankowski (2006, sin publicar). En otros países se ha estudiado algunos aspectos de las bandadas mixtas, como la composición de éstas en un bosque de Bolivia (Martínez, 2003), en un bosque nublado montano en Colombia (Bohórquez, 2003), la estructura de las bandadas en un bosque costero de Brasil (Develey y Peres, 2000), comportamiento y costo de participación de distintas especies dentro de bandadas mixtas en México (Hutto, 1988), entre otros más.

Entre la información que existe sobre aves en la zona de amortiguamiento del Parque Nacional del Manu (donde se encuentra la Estación Biológica Wayqecha) está la lista de aves de Walker (2006), las observaciones de bandadas mixtas durante la realización de otros estudios de Jankowski (información sin publicar) y los estudios de anidación de Londoño (2011) además de la información disponible en la guía de aves de los Andes de Fjeldså (1990) y el libro de aves de Perú de Schulenberg et. al. (2007).

2.3

ALTRUISMO BIOLÓGICO El altruismo biológico es un fenómeno grupal que implica que unos individuos

beneficien a otros a costos propios. Puede ser directo o indirecto, voluntario o involuntario, sólo en una dirección o recíproco. El altruismo en grupos es un proceso en el que un individuo es “sacrificado” o “se sacrifica” por el grupo como un todo para beneficiar a otros individuos miembros del grupo.

El altruismo es siempre o potencialmente recíproco (dos o más individuos se benefician entre sí debido a sus acciones). En sí el altruismo es una red en el que todos los individuos pagan o se arriesgan a pagar costos, pero reciben o “esperan” ganancias que excedan los

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costos. Un ejemplo de altruismo en una bandada de aves es cuando un individuo hace un llamado de alarma al ver un halcón, arriesgándose pero alertando a los otros. Como un evento por separado, es visto como altruismo en un solo sentido. Sin embargo si a causa de la alarma el halcón no atrapa ningún ave y se va a cazar una presa más fácil, el individuo que emitió la alarma se puede beneficiar de su propio acto. Si este mismo acto es realizado por otro miembro de la bandada en otras ocasiones, entonces se trataría de altruismo recíproco, no sólo en un sentido (Darlington, 1978).

2.4

FORRAJEO SOCIAL Los grupos sociales se diferencian de las agregaciones de forrajeo por las causas por

las que se forman estos grupos. Mientras los grupos sociales son el resultado de una atracción entre animales que se forman debido a ventajas evolucionarias específicas, que son resultado de la presencia de otros individuos, las agregaciones son coincidencias estadísticas de animales que se benefician de un recurso en común en un momento dado.

Se puede decir que el origen evolucionario de algunos animales de formar grupos de forrajeo se dio para que el forrajeo sea más eficiente, económico energéticamente hablando y seguro, teniendo en cuenta que los individuos de estos grupos se cuidan entre sí más eficientemente de los predadores que estando solos (Giraldeau y Caraco, 2000).

Según Powell (1979) los grupos multiespecíficos de aves son generalmente categorizados como bandadas o agregaciones. Como se mencionó, las agregaciones son grupos de individuos que se forman incidentalmente debido al uso de un recurso. La formación de bandadas les brinda beneficios a los individuos que las conforman. Entre los más importantes están el buscar recursos de una manera más sistemática y eficiente y la obtención de una mejor protección de los depredadores.

Munn y Terborgh (1979) consideran a las bandadas mixtas como grupos sociales, ya que los individuos desempeñan un rol dentro de la bandada y además suelen estar compuestas por los mismos individuos.

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Las aves que defienden territorios durante todo el año forrajean en grupos formados por parientes genéticos. Es una evidencia considerable que el parentesco genético de los miembros del grupo influencia en la cantidad e intensidad de agresión dentro de éste (a mayor relación, menor es la agresividad entre miembros) (Giraldeau y Caraco, 2000).

2.5

METODOLOGÍAS PARA EL CONTEO DE AVES Existen diversos métodos para el conteo de aves cuyas metodologías se ajustan o

son apropiadas para realizar estudios particulares y específicos sobre distintas comunidades de aves. Para la elección de estos se debe tomar mucho en cuenta la geografía del paisaje, la densidad de la vegetación, entre otras cosas. Uno de los métodos que más se ajustan para observar bandadas mixtas es una mezcla entre el método por transectos y conteo por puntos (Merkord, 2010).

Según la recopilación sobre distintas técnicas para el conteo de aves, Bibby et al. (1992) y Gregory et al. (2007) brindan la siguiente información sobre los métodos de conteo mencionados a continuación:

2.5.1

CONTEO POR TRANSECTOS En este método se registran las aves observadas en una ruta predefinida teniendo en

cuenta una unidad de estudio, previamente predeterminada. Normalmente las rutas son elegidas teniendo en cuenta la accesibilidad a éstas. Se trata de un método altamente adaptable, ya que ha sido usado para el conteo de aves desde embarcaciones, carros, e incluso avionetas (dependiendo del objetivo y circunstancias del estudio). Es considerado el método más eficiente de los métodos generales, teniendo en cuenta la data reunida por unidad de muestreo. No existen reglas fijas para el conteo por transectos, pero se debe considerar la selección y localización de las rutas, el número de visitas a éstas, la velocidad de recorrido, experiencia del observador, época del año en que se hace el estudio, entre otros.

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Existen distintas formas de elegir la ubicación de los transectos, como se puede observar en la Figura 1.

Figura 1: Ubicación de los transectos en el área de estudio

Fuente: Bird Census Techniques (Bibby et al., 1992)

Seguir una ruta o camino natural como se observa en (a) es la manera más simple de muestrear un área. Es el método más usado en caso de limitaciones en el acceso o de tiempo. La desventaja de esta ruta es que posiblemente no sea representativa del área total de estudio. En (b) la misma ruta ha sido dividida en seis y cada transecto ha sido ubicado al azar dentro del área. Este diseño sí representa la fauna muestreada en el área de estudio. La desventaja de la ubicación aleatoria de los transectos es que el muestreo toma más tiempo, debido a que uno se debe trasladar de un transecto a otro. En el caso de (c), los transectos están ubicados igualmente al azar, pero se investigan los efectos de hábitats interiores y de borde. Este tipo de muestreo es el mejor en caso se sepa con anticipación acerca de factores que causen variación en la distribución de las aves y éstos puedan ser ubicados geográficamente.

Una variación del método de transecto lineal es el método de transecto de banda, método por el cual se registran las aves encontradas no sólo en transecto, sino también a una distancia de éste (previamente fijada).

El conteo de aves por transectos lineales es el mejor método para observar aves en áreas relativamente uniformes y no muy densas en vegetación en secciones de 100 metros o más. Este método puede ser usado durante todo el año. 21

2.5.2 CONTEO POR PUNTOS Este método consiste en contar todas las aves vistas y escuchadas posibles. En su versión más simple, la repetición de este método recopila la lista de especies presente en un área. Además de eso, con este método se puede medir abundancias relativas, por ejemplo. Comparando con el conteo por transectos, resulta más fácil localizar puntos al azar o sistemáticamente que establecer una ruta de transecto. Como uno espera en el punto de conteo, hay más tiempo para detectar aves difíciles que en transectos. En algunos hábitats está además la ventaja de poder concentrarse en las aves sin la distracción de evitar obstáculos al caminar. Una gran ventaja del método de puntos de conteo es que es eficiente debido a que, por ejemplo, un observador puede visitar diez puntos de muestreo en una mañana.

Figura 2: Muestreo por puntos y muestreo por transectos

Fuente: Bird Census Techniques (Bibby et al., 1992)

Como se puede observar en la Figura 2, (a) muestra que hacer un muestreo por transectos en un hábitat no homogéneo no es lo más adecuado, ya que se pueden omitir tipos de hábitats en el muestreo mientras que (b) muestra el mismo lugar pero se ven los puntos de

22

muestreo elegidos al azar o sistemáticamente, de manera que el muestreo representa todo el rango de hábitats presente en el área de estudio.

Independientemente a la elección de los puntos de muestreo sistemática o azarosamente, se sugiere que los puntos estén alejados entre sí por los menos 200 m para evitar que algunos individuos sean contados en dos puntos distintos. El conteo se puede realizar desde el momento en que el observador llega al punto de muestreo o unos minutos luego para permitir que las aves sigan con sus actividades luego de haber sido perturbadas por la llegada del observador al punto. El tiempo de observación varía entre dos a 20 minutos. Mientras más tiempo uno se quede en el punto de muestreo, más aves serán detectadas, pero se corre el riesgo de volver a contar los mismos individuos. Es por eso que se recomienda una duración entre cinco a diez minutos, sobre todo en áreas temperadas.

Este método es mayormente utilizado para observar especies conspicuas en hábitats de vegetación densa. Es más apropiado que el método de conteo por transectos sobre todo en áreas de difícil acceso. Además, es de gran valor para estudios sobre hábitats ya que los puntos pueden representar hábitats distintos. No hay reglas fijas para el método de conteo por puntos, pero se debe prestar especial atención a la selección y localización de los puntos, el número de visitas por punto, el tiempo empleado para el conteo, la medición de la distancia del observador a las aves registradas y la habilidad de reconocimiento del observador principalmente.

2.5.3 CONTEO DE AVES FORMADORAS DE BANDADAS Muchas aves forman bandadas sobre todo para forrajear y protegerse entre sí y son difíciles de contar con los métodos estándar, por lo cual se han desarrollado métodos especializados de conteo para este grupo de aves. Se recomienda contar a las aves desde un punto para reducir la perturbación y la posibilidad de que las aves sean contadas dos veces.

Los métodos utilizados para contar bandadas son conteo directo y conteo estimado. El método de conteo directo es utilizado cuando la bandada está compuesta por menos de 100 individuos y las aves son contadas utilizando binoculares o telescopio. El método de conteo

23

estimado es utilizado para bandadas muy grandes, sobre todo cuando se trata de una bandada en movimiento. La bandada se divide mentalmente en un número fijo de individuos, dependiendo del número total de las aves y su tamaño. De preferencia este método debe ser realizado por otro observador para contrastar la información obtenida.

La estimación del tamaño de una bandada puede ser incorrecta por tratarse de una bandada que esté formada por un número grande de individuos, que éstos tengas movimientos muy rápidos, que haya intercambio de individuos entre diferentes bandadas, que las especies tengan considerablemente distintos tamaños, que algunos individuos se encuentren escondidos así como también problemas de poca visibilidad o limitaciones de los binoculares o telescopio.

24

III.

3.1

MATERIALES Y MÉTODOS

MATERIALES Binoculares 8x42 Nikkon Libreta de campo Guía de campo “Aves del Perú” de Schulenberg et al. (2007) Lápices, borradores, plumón indeleble Cinta marcadora GPS Brújula Wincha de 5m Equipo y material de escritorio

3.2

ÁREA DE ESTUDIO La Estación Biológica Wayqecha (E.B.W.) (Figura 3) se encuentra en el

departamento del Cusco, en la provincia de Paucartambo, en el valle del Kosñipata. Comprende 562.87 hectáreas de bosque húmedo montano y un rango altitudinal de 2350 hasta 3550 m.s.n.m. Además, colinda con el Parque Nacional del Manu (se encuentra en la zona de amortiguamiento de dicho Parque).

Los bosques en los cuales se encuentra la E.B.W. son conocidos como bosques nubosos lluviosos. La temperatura media anual de la E.B.W. es de 10.5°C, con una máxima de 21.9° y una mínima de 5.2°C (Londoño, 2011), tiene una humedad relativa media de 70.24% y una precipitación anual de 1293.9 mm. Las zona de vida abarca desde bosque muy húmedo – montano subtropical hasta páramo pluvial – subalpino subtropical (ACCA, 2012).

25

Esta estación es de vital importancia para realizar distintos estudios sobre el cambio climático y diversidad, ya que es la única estación que se encuentra en una zona de transición entre los bosques nublados (selva alta) y la puna.

Figura 3: Ubicación de la Estación Biológica Wayqecha

Fuente: ACCA

La vegetación de Wayqecha consiste en un mosaico de matorrales, bosques de transición y bosques primarios. El bosque primario presenta árboles entre 10 y 12 metros de altura, teniendo como especie dominante a tiene como especies dominantes a Myrsine coriaceae, Weinmannia microphylla, Miconia sp. y Symplocos reflexa. El bosque de transición está compuesto por árboles no mayores de cinco metros; predomina el matorral denso; hay algunos árboles. Las especies dominantes de esta vegetación es Clethra cuneata, Gaultheria reticulata, Hesperomeles latifolia y Myrsine coriaceae. Finalmente en el 26

matorral predominan los arbustos y se encuentran algunos árboles de hasta cuatro metros. Se encuentran zonas con bromelias. Las especies dominantes encontradas en los matorrales son Myrsine coriácea, Clethra cuneata, Diogenesia vargasiana y Gaultheria bracteata.

Según la tesis de Rivera (2007), el bajo número de especies presentes refleja que se trata de un bosque homogéneo, lo cual es propio de un bosque de transición ubicado entre la puna y selva alta. Los géneros de los cuales se encontró un mayor número de especies fueron Meliosma, Weinmannia, Cyathea, Ocotea y los que presentaban mayor número de individuos fueron Weinmannia, Clusia, Prunus y Meliosma.

Para determinar el área en la cual se iba a realizar el muestreo, se recorrió la estación y se encontró que la carretera (trocha por donde pasan autos) es el camino que cruza la estación en toda su extensión. Además, no había la posibilidad de abrir trochas nuevas por lo limitado del tiempo.

La carretera se recorrió en dos tramos: desde la entrada de la estación hacia Esperanza (2,5km) por un lado y por otro lado, hacia la trocha que se dirige hacia el Canopy (2,4km) (Figura 4). Las coordenadas de inicio y fin de cada transecto se pueden observar en el Cuadro 1. Este camino atravesaba toda la extensión de la E.B.W. y comprendía vegetación de tipo matorral, bosque de transición y bosque primario. Luego de tres días de trabajo, se tuvo un reconocimiento claro de la zona.

Cuadro 1: Coordenadas de los transectos evaluados Coordenadas / Transecto

Canopy

Esperanza

Punto de inicio

19 L 0219527

19 L 0219527

8542064

8542064

19L 0219718

19 L 0217715

8540571

8544750

Punto de fin

Se marcaron con cinta marcadora los lugares donde se encontraban las bandadas mixtas con regularidad, para tener en cuenta la ubicación de éstas al momento de avistarlas.

27

El muestreo se realizó durante la época seca (Robertson et. al, 2010), entre los meses de julio y setiembre de 2011.

Figura 4: Mapa del área de estudio

Fuente: Google Earth

3.3

MÉTODOS DE MUESTREO

3.3.1 COMPOSICIÓN Y ABUNDANCIA DE LAS BANDADAS MIXTAS Una vez reconocida el área, y trabajando con el checklist de aves del lugar (Walker, 2006; Jankowski, información no publicada), se realizaron dos evaluaciones por día, alternando entre mañana y tarde la evaluación de ambos tramos; en la mañana entre las 6:00am y 9:30am y por la tarde entre las 3:00pm y 5:30pm, debido a que son momentos de mayor actividad de las aves.

28

1. El método que se utilizó para observar bandadas mixtas fue una mezcla entre caminata por transectos y observación por puntos (Merkord, 2010). En ese sentido, se caminó por las trochas ya establecidas hasta el encuentro con una bandada mixta, momento en el cual se detuvo la caminata para observar las especies que conformaban las bandadas y se registró la cantidad de individuos por especie presentes en la bandada. Se siguió a la bandada dentro de la trocha hasta completar el registro de datos (Munn y Terborgh, 1979) y luego se continuó caminando por la trocha, hasta el encuentro con otra bandada y se registró los datos de la misma manera. 2. Se observaron las bandadas con la ayuda de binoculares y se anotó el número de individuos por especie que conformaban la bandada. 3. Durante el registro de datos relativos a las aves, se anotaron indicios de comportamiento de alimentación, clima observado (soleado, despejado, neblina, nublado y lluvioso), entre otros. 4. Se anotó la hora en que se observó la bandada mixta, además del tiempo empleado en el recorrido del transecto y el tiempo de avistamiento de la bandada. 5. Las evaluaciones de las bandadas mixtas se realizaron durante 42 días (*).

Los datos obtenidos fueron ordenados para los siguientes análisis: -

Determinación de la frecuencia de encuentro de cada especie teniendo en cuenta el total de bandadas encontradas. Con esto se estableció un rango (dividido en tres: especies nucleares, especies acompañantes y especies ocasionales) y se clasificó cada especie en uno de estos rangos.

-

Contraste de la frecuencia de encuentro con la abundancia total por especie, según el criterio de determinación de los roles de las especies dentro de las bandadas mixtas de Moynihan (1962) y Vuilleumier (1967).

(*) Debido a los altos costos de estadía en la E.B.W. y por tratarse de una beca para realizar esta investigación brindada por Fundación Klorfine a través de la Asociación para la Conservación de la Cuenca Amazónica (ACCA), se trabajó 42 días en campo.

29

-

Observación de la similitud entre bandadas tomando entre las tres formaciones vegetales encontradas en la Estación Biológica Wayqecha, se utilizó el índice de similitud de Jaccard (Krebs, 1989; Moreno, 2001; Magurran, 1988). Este índice se basa en la presencia-ausencia de especies. Este se determina como está indicado en la Fórmula (1).

(1)

Donde: a

es el número de especies presentes en el sitio A

b

es el número de especies presentes en el sitio B

c

es el número de especies presentes ambos sitios A y B

Este índice es útil ya que para esta evaluación se quiere ver la similitud entre las bandadas teniendo en cuenta la formación vegetal en las que fueron observadas, sin considerar necesariamente la abundancia (este índice omite la abundancia de las especies) (Magurran: 1988).

Aparte de este índice, que omite las abundancias de las especies, se utilizó el índice de Bray-Curtis para comparar la composición de las bandadas mixtas entre formaciones vegetales teniendo en cuenta ahora sí la abundancia total de cada especie.

Este índice se considera como una medida de la diferencia entre las abundancias de cada especie presente (Krebs, 1989). La Fórmula 2 expresa la similitud entre los tratamientos, es el complemento del índice de Bray-Curtis:

(2)

30

Donde: xi es la abundancia o densidad de especies i en un conjunto 1 yi es la abundancia de las especies en el otro. Para determinar la existencia de diferencias significativas entre las bandadas de las tres formaciones vegetales teniendo en cuenta el tamaño de la bandada, se realizó una prueba de Kruskal-Wallis.

La prueba de Kruskal-Wallis consiste en comparar 3 o más grupos que han sido expuestos a distintos tratamientos (en este caso, las observaciones de las bandadas en las tres formaciones vegetales encontradas en Wayqecha). Este método consiste en establecer rangos de todos los datos, comenzando desde la observación más pequeña, sin tener en cuenta los grupos. Por medio de la estadística se obtiene una medida normalizada de cuánto el promedio de los rangos de cada tratamiento se desvía del promedio de los rangos de todas las observaciones (Glanz, 2002).

3.3.2 DESCRIPCIÓN DE LA VEGETACIÓN DE LOS TRANSECTOS Para realizar el estudio de composición vegetativa del bosque nublado, se caminó por las trochas establecidas para la identificación de aves y se reconocieron las siguientes formaciones vegetales: matorral, bosque de transición y bosque primario.

Las trochas usadas para la evaluación de aves se separaron en unidades de 200 metros obteniendo así un total de 26 unidades. Mediante observaciones se estableció la formación vegetal dominante de cada una de las unidades. Se enumeraron las unidades según la formación vegetal a la que pertenecían, es decir, matorral, bosque de transición y bosque primario, obteniendo así 3 grupos enumerados. Para elegir los parches a evaluar se eligió un parche al azar de cada formación vegetal, seleccionando finalmente así 3 parches. No se consideró necesario evaluar más parches debido a que se trata de un bosque bastante homogéneo (Rivera, 2007).

31

1. Una vez elegidos los parches se estableció una parcela de 0.1 ha de la manera que se detallará más adelante, y se procedió a evaluar la vegetación mediante el método modificado de Whittaker (Stohlgren et al., 1995), método utilizado para calcular la riqueza de especies de mejor manera que otros diseños de parcelas. 2. Una vez en el parche, con ayuda de una brújula, se caminó 50 m paralelos a la carretera (encerrando el área con cuerdas). Terminado un lado del rectángulo, se formó un ángulo de 90° usando la brújula, y se caminó 20 m, procediendo de esta manera hasta que se formó un área rectangular de 50x20 m. Las coordenadas de los puntos del rectángulo fueron registradas con un GPS. (Las mediciones se hicieron con una wincha de 50 m). 3. Además, se marcó con cinta de color a la altura de 15m y 35m en el lado de 50m. y en 7.5m. y 12.5m., en el lado de los 20m., para así formar una parcela más pequeña de 20x5m. dentro de la parcela de 0.1ha (Figura 5). (Las coordenadas por formación vegetal son indicadas más adelante, en los resultados). 4. En la parcela de 0.1ha se registraron los árboles con D.A.P (diámetro a la altura de pecho) mayor e igual a 10cm y en parcela de 20x5m., árboles con D.A.P entre 2.5 y 9.9cm, con la ayuda de una vara marcada a 1.3m y una cinta de D.A.P. 5. Una vez obtenidos los datos se calculó la diversidad vegetal presente en el parche.

Los datos de las especies vegetales obtenidos en cada parcela fueron analizados y se obtuvo riqueza (conteo simple de las especies presentes) y abundancia de cada una de éstas. Esta medida expresa la cantidad de individuos por especie encontrada (Magurran, 1988).

La riqueza específica mide la diversidad de la forma más sencilla, debido a que representa el número de especies presentes en un lugar sin tener en cuenta la importancia de las especies dentro del ecosistema (Moreno, 2001)

32

Figura 5: Esquema de la parcela de 0.1 ha

Además, mediante la Fórmula 3 se obtuvo el índice de Shannon (Krebs, 1989), índice utilizado para determinar la diversidad de cada formación vegetal.

(3)

Donde: pi

es la proporción del número total de individuos de la especie i (pi = ni/N)

S

número de especies

Utilizando el índice de diversidad de Shannon de cada formación vegetal y el tamaño promedio de bandada, se observó la correlación existente entre ambos.

33

IV.

RESULTADOS Y DISCUSIONES

Los siguientes resultados dan a conocer qué especies conforman las bandadas mixtas del bosque montano nublado tropical de la Estación Biológica Wayqecha, la abundancia de las especies encontradas en las bandadas y unos primeros datos sobre el rol de las especies dentro de éstas.

4.1

ESFUERZO DE MUESTREO Y CURVA DE ACUMULACIÓN DE ESPECIES El tiempo total empleado de caminata de todos los transectos, se haya o no

encontrado una bandada, fue 5666 minutos, dando como esfuerzo de muestreo un promedio de 1 hora y 6 minutos por transecto caminado. El Cuadro 2 muestra el tiempo promedio utilizado durante el avistamiento de una bandada, tanto por formación vegetal como en general, dando como resultado 8 minutos de avistamiento en promedio por bandada, en general.

Cuadro 2: Tiempo promedio de avistamiento de bandadas Tiempo total de

Cantidad de

Prom

Formación Vegetal

avistamiento (min)

datos

(minutos)

Matorral

367

41

8.95

Bosque de transición

119

17

7.00

Bosque primario

201

25

8.04

Wayqecha (en general)

687

83

8.00

34

Se obtuvo además la curva de acumulación de especies avistadas en las bandadas por día, considerando solamente los días en los que se encontró una bandada (Figura 6). Con esto se puede concluir que la cantidad de tiempo utilizado para el muestreo fue suficiente para determinar todas las especies participantes de las bandadas mixtas en este bosque durante la época seca.

Figura 6: Curva de acumulación de especies

4.2

ESPECIES DE AVES ENCONTRADAS EN LAS BANDADAS MIXTAS En el Cuadro 3 se presenta el total de especies de aves encontradas en bandadas

mixtas. Se observó que las aves pertenecen a siete familias: Thraupidae, Tyrannidae, Emberizidae, Parulidae, Furnaridae, Icteridae y Picidae, en los porcentajes que se observan en la Figura 7. Entonces, la familia que más especies tiene dentro de las bandadas mixtas de la E.B.W. es Thraupidae (trece especies), seguida por Tyrannidae (siete especies), Emberizidae (seis especies), Parulidae (tres especies), Furnaridae (dos especies) e Icteridae y Picidae con una especie cada una.

Todas las especies de la familia Thraupide que conformaban bandadas mixtas eran tangaras. Estas aves son de las más coloridas que hay en todo el mundo y están distribuidas

35

solamente en los trópicos americanos, principalmente en los bosques de la vertiente oriental de los Andes. Frecuentemente se les observa desplazándose por el bosque dentro de bandadas mixtas (Plenge et al., 2004).

Las 33 especies que se encontraron dentro de bandadas mixtas se encuentran en la categoría Least Concern (LC) de la lista roja de la IUCN (IUCN, 2012).

Cuadro 3: Lista total de aves encontradas en bandadas mixtas Familia

Emberizidae

Nombre inglés Black-Faced BrushFinch Common BushTanager Black-Throated Diglossa brunneiventris Flowerpiercer

Emberizidae

Diglossa cyanea

Emberizidae Emberizidae

Emberizidae Emberizidae Furnariidae Furnariidae Icteridae Parulidae Parulidae Parulidae Picidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae

Nombre científico Atlapetes melanolaemus Chlorospingus ophthalmicus

Masked Flowerpiercer Moustached Diglossa mystacalis Flowerpiercer Rufous-Collared Zonotrichia capensis Sparrow Margarornis squamiger Pearled Treerunner Synallaxis azarae Cacicus chrysonotus Basileuterus luteoviridis Geothlypis aequinoctialis Myioborus melanocephalus Colaptes rivolii Elaenia pallatangae Hemitriccus granadensis

Tyrannidae

Knipolegus aterrimus Mecocerculus stictopterus

Tyrannidae

Mionectes striaticollis

Azara's Spinetail Mountain Cacique

Nombre común Matorralero de cara negra Tangara de monte común Pincha-flor de garganta negra Pincha-flor enmascarado Pincha-flor mostachoso Gorrión americano Subepalo perlado Cola-espina de Azara Cacique boliviano Reinita citrina

Citrine Warbler Reinita equinoccial Masked Yellowthroat Spectacled Redstart Crimsom-Mantled Woodpecker Sierran Elaenia Black-Throated TodyTyrant White-Winged BlackTyrant White-Banded Tyranulet Streak-Necked Flycatcher

36

Candelita de anteojos Carpintero de manto carmesí Fío-fío serrano Tirano-todi de garganta negra Viudita negra de ala blanca Tiranillo de ala con bandas Mosquerito de cuello listado

…continuación Tyrannidae Tyrannidae Thraupidae Thraupidae Thraupidae Thraupidae

Myiarchus tuberculifer Ochthoeca rufipectoralis Anisognathus igniventris Buthraupis montana Hemispingus xanthophthalmus

Dusky-Capped Flycatcher Rufous-Breasted Chat-Tyrant Scarlet-Bellied Mountain-Tanager Hooded MountainTanager

Grass-Green Tanager Gray-Hooded Bush Tanager Capped Conebill White-Browed Conebill

Thraupidae

Conirostrum sitticolor Delothraupis castaneoventris

Thraupidae

Iridosornis jelskii

Thraupidae

Tangara vassorii

Thraupidae Thraupidae

Tangara de montaña de vientre escarlata Tangara de montaña encapuchada Hemispingo simple

Drab Hemispingus

Chlorornis riefferii Cnemoscopus rubrirostris Conirostrum albifrons Conirostrum ferrugineiventre

Thraupidae Thraupidae

Copetón de cresta oscura Pitajo de pecho rufo

Thraupidae

Thlypopsis ruficeps

Blue-Backed Conebill Chesnut-Bellied Mountain-Tanager Golden-Collared Tanager Blue-and-Black Tanager Rust-and-Yellow Tanager

Thraupidae

Thraupis cyanocephala

Blue-Capped Tanager

Tangara verde esmeralda Tangara de monte de capucha gris Mielerito coronado Mielerito de ceja blanca Mielerito de dorso azul Tangara de montaña de vientre castaño Tangara de collar dorado Tangara azul y negro Tangara rufo y amarillo Tangara de gorro azul

Figura 7: Porcentaje de las familias de aves encontradas en bandadas mixtas

37

4.3

ROL DE LAS ESPECIES DENTRO DE LAS BANDADAS MIXTAS

4.3.1 POR OBSERVACIONES DE COMPORTAMIENTO Durante el registro de datos cuantitativos se tomó nota del comportamiento de especies que tenían claramente comportamiento de líder (especies nucleares). En la Figura 8 se puede observar el porcentaje de veces en que las especies Anisognathus igniventris, Buthraupis montana, Chlorornis riefferii, Thraupis cyanocephala, Diglossa cyanea e Iridosornis jelskii claramente tenían un comportamiento de especie nuclear o mostraban indicios de liderazgo.

Dentro de estas 46 observaciones de comportamiento de bandadas mixtas (Anexo 2), hubo encuentros en los que hasta dos especies desarrollaban un comportamiento de especie nuclear, según como la describen Moynihan (1962) y Vuilleumier (1967). Por haber momentos en que en una bandada hasta dos especies se comportaban como líderes, el total no suma un 100 por ciento.

Del análisis de las observaciones de comportamiento, es notorio que Anisognathus igniventris y Buthraupis montana tienen un comportamiento obvio de liderazgo dentro de la bandada.

Figura

8:

Líderes

determinados

comportamiento

38

por

observaciones

de

4.3.2 POR FRECUENCIA DE ENCUENTROS Y ABUNDANCIA

a)

Bandadas mixtas de Wayqecha en general Las bandadas mixtas fueron observadas tanto de día como de tarde, momento en el

cual las aves tienen una mayor actividad.

El porcentaje de avistamientos, como se ve en la Figura 9, se observaron más bandadas mixtas durante la mañana que durante la tarde, pero en una proporción bastante pareja.

Figura 9: Porcentaje de encuentro de bandadas mixtas según el momento del día

De todos los encuentros con bandadas (93), se estableció la frecuencia de encuentro por especie (Ver Anexo 1). Para evaluar los datos de todos los encuentros con bandadas considerando todas las formaciones vegetales, se obtuvo el resultado del Cuadro 4:

Cuadro 4: Rol de las especies según su porcentaje de aparición en las bandadas de todas las formaciones vegetales Número de rango

Intervalo (%)

Rol

1

45.52 - 67.74

Nuclear

2

23.3 - 45.52

Acompañante

3

1.08 - 23.3

Ocasional

39

De estos 93 encuentros con bandadas, esta clasificación permite determinar los roles de las especies observados, información detallada en el Cuadro 5.

Cuadro 5: Rol de las especies en todas las formaciones vegetales Especies nucleares Anisognathus (Figura 10)

Especies acompañantes

igniventris Atlapetes melanolaemus Buthraupis montana

Especies ocasionales Basileuterus luteoviridis Cacicus chrysonotus

Diglossa cyanea (Figura Chlorornis riefferii

Chlorospingus ophthalmicus

11)

Elaenia pallatangae

Cnemoscopus rubrirostris

Iridosornis jelskii

Colaptes rivolii

Margarornis squamiger

Conirostrum albifrons

Myioborus

Conirostrum ferrugineiventre

melanocephalus

Conirostrum sitticolor

Thraupis cyanocephala

Delothraupis castaneoventris Diglossa brunneiventris Diglossa mystacalis Geothlypis aequinoctialis Hemispingus xanthophthalmus Hemitriccus granadensis Knipolegus aterrimus Mecocerculus stictopterus Mionectes striaticollis Myiarchus tuberculifer Ochthoeca rufipectoralis Synallaxis azarae Tangara vassorii Thlypopsis ruficeps Zonotrichia capensis

40

Figura 10: Anisognathus igniventris

Fuente: Stephen Davies (Flikr)

Figura 11: Diglossa cyanea

Fuente: Carl Downing (Flikr)

Tomando en cuenta las especies nucleares y acompañantes, se puede decir que las bandadas mixtas encontradas en Wayqecha están conformadas normalmente por nueve especies, incluyéndose ocasionalmente cualquiera de las 24 especies restantes que también fueron encontradas dentro de las bandadas.

41

En la Figura 12 se observa la distribución de las abundancias de individuos por especie observados en las bandadas mixtas de las tres formaciones vegetales de Wayqecha. Las especies que registraron mayor cantidad de individuos avistados en las bandadas mixtas fueron Anisognathus igniventris (120 individuos), Diglossa cyanea (114 individuos) y Buthraupis montana (109 individuos). El Anexo 1 muestra la abundancia total de individuos observados de cada especie.

Figura 12: Abundancia de las especies de las bandadas mixtas de todas las formaciones vegetales

De la Figura 12 de abundancia se podría inferir sin embargo que Buthraupis montana es también una especie nuclear, debido a la amplia brecha de abundancia que hay entre Buthraupis montana y Chlorornis riefferii (que es una especie acompañante).

42

b)

Bandadas mixtas en matorral De los encuentros con bandadas mixtas en matorral (45), se estableció también la

frecuencia de encuentro por especie (Ver Anexo 3). Para evaluar los datos de todos los encuentros con bandadas considerando sólo las encontradas en matorral, se obtuvo el resultado del Cuadro 6:

Cuadro 6: Rol de las especies según su porcentaje de aparición en las bandadas encontradas en matorral Número de rango

Intervalo (%)

Rol

1

52.59 - 77.78

Nuclear

2

27.4 - 52.59

Acompañante

3

2.21 - 27.4

Ocasional

Según los rangos obtenidos de las bandadas observadas en matorral, se obtuvo los siguientes roles de las especies, observados en el Cuadro 7.

Se observó entonces que siete especies conforman con regularidad las bandadas mixtas encontradas en matorral, incluyéndose en distintos momentos (y en distinta combinación) las 18 especies que resultaron ser ocasionales de este análisis para esta formación vegetal.

En la Figura 13 se puede observar la concordancia entre el porcentaje de avistamiento (frecuencia de encuentros) de las especies con su abundancia. Sin embargo, nuevamente se podría considerar a Buthraupis montana como especie nuclear por encontrarse más cercana en abundancia (48 individuos) a Diglossa cyanea (55 individuos) que a Chlorornis riefferii (33 individuos).

43

Cuadro 7: Rol de las especies en matorral Especies nucleares

Especies acompañantes

Especies ocasionales

Anisognathus igniventris

Atlapetes melanolaemus

Cacicus chrysonotus

Diglossa cyanea

Buthraupis montana

Colaptes rivolii

Chlorornis riefferii

Conirostrum albifrons

Iridosornis jelskii

Conirostrum sitticolor

Thraupis cyanocephala

Delothraupis castaneoventris Diglossa brunneiventris Diglossa mystacalis Elaenia pallatangae Geothlypis aequinoctialis Hemispingus xanthophthalmus Hemitriccus granadensis Knipolegus aterrimus Margarornis squamiger Mionectes striaticollis Myioborus melanocephallus Ochthoeca rufipectoralis Tangara vassorii Zonotrichia capensis

44

Figura 13: Abundancia de las especies de las bandadas mixtas encontradas en matorral

c)

Bandadas mixtas en bosque de transición Para las bandadas mixtas avistadas en bosque de transición (20) la frecuencia de

encuentro por especie se puede observar en el Anexo 4. Las especies se clasificaron según el Cuadro 8 a continuación:

Cuadro 8: Rol de las especies según su porcentaje de aparición en las bandadas encontradas en bosque de transición Número de rango

Intervalo (%)

1

51.7 - 75

2

28.4 - 51.7

3

5 - 28.4

45

Rol Nuclear Acompañante Ocasional

De acuerdo a los rangos para casa rol obtenidos en las bandadas mixtas encontradas en el bosque de transición, se observó los siguientes roles en las especies (Cuadro 9):

Cuadro 9: Rol de las especies en bosque de transición Especies nucleares

Especies acompañantes

Especies ocasionales

Anisognathus igniventris

Atlapetes melanolaemus

Cacicus chrysonotus

Buthraupis montana

Chlorornis riefferii

Chlorospingus ophthalmicus

Diglossa cyanea

Myioborus melanocephallus

Conirostrum ferrugineiventre

Thraupis cyanocephala

Conirostrum sitticolor Delothraupis castaneoventris Diglossa brunneiventris Diglossa mystacalis Elaenia pallatangae Geothlypis aequinoctialis Hemispingus xanthophthalmus Iridosornis jelskii Margarornis squamiger Mecocerculus stictopterus Mionectes striaticollis Myiarchus tuberculifer Tangara vassorii Thlypopsis ruficeps Zonotrichia capensis

Las bandadas encontradas en el bosque de transición están conformadas por siete especies que interactúan entre ellas regularmente, visitándolas y conformando parte de ellas las 18 especies acompañantes arriba nombradas.

La Figura 14 muestra un histograma de la abundancia de todas las especies encontradas en bandadas mixtas en el bosque de transición.

46

Figura 14: Abundancia de las especies de las bandadas mixtas encontradas en bosque de transición

En este gráfico se puede observar que los rangos que clasifican a las especies obtenidas por la frecuencia de encuentro y la abundancia de individuos encontrados en total en esta formación vegetal concuerda con el tipo de especie definida por especie componente de la bandada mixta.

d)

Bandadas mixtas en bosque primario En el bosque primario fueron avistadas 28 bandadas mixtas. El Anexo 5 muestra la

frecuencia de encuentro por especie. De éste se obtuvo el Cuadro 10 para clasificar el rol de las distintas especies según el porcentaje de encuentro dentro de las bandadas mixtas:

Según la clasificación de roles obtenida para las bandadas mixtas avistadas en bosque primario, se observó la siguiente distribución de roles (Cuadro 11).

47

Cuadro 10: Rol de las especies según su porcentaje de aparición en las bandadas encontradas en bosque primario Número de rango

Intervalo (%)

Rol

1

41.66 - 60.71

Nuclear

2

22.61 - 41.66

Acompañante

3

3.56 - 22.61

Ocasional

Cuadro 11: Rol de las especies en bosque primario Especies nucleares

Especies acompañantes

Especies ocasionales

Anisognathus igniventris

Atlapetes melanolaemus

Basileuterus luteoviridis

Buthraupis montana

Elaenia pallatangae

Cacicus chrysonotus

Chlorornis riefferii

Margarornis squamiger

Chlorospingus ophthalmicus

Diglossa cyanea

Mecocerculus stictopterus

Cnemoscopus rubrirostris

Myioborus

Thraupis cyanocephala

Conirostrum albifrons

melanocephallus

Conirostrum ferrugineiventre Conirostrum sitticolor Delothraupis castaneoventris Diglossa brunneiventris Diglossa mystacalis Geothlypis aequinoctialis Hemispingus xanthophthalmus Hemitriccus granadensis Iridosornis jelskii Myiarchus tuberculifer Ochthoeca rufipectoralis Synallaxis azarae Tangara vassorii Thlypopsis ruficeps Zonotrichia capensis

48

Las bandadas encontradas en el bosque primario están conformadas por diez especies que interactúan entre ellas regularmente, visitándolas y conformando parte de ellas otras las 20 especies acompañantes.

La Figura 15 muestra un histograma de la abundancia de todas las especies encontradas en bandadas mixtas en el bosque de transición.

Figura 15: Abundancia de las especies de las bandadas mixtas encontradas en bosque primario

Este gráfico presenta los roles de las especies que conforman las bandadas mixtas según la abundancia de individuos encontrados en total. En el caso de Tangara vassorii, esta especie forma parte de las especies ocasionales. Sin embargo, tomando en cuenta su abundancia, podría ser considerada especie acompañante.

49

4.3.3 ANÁLISIS DEL ROL DE LAS ESPECIES DENTRO DE BANDADAS MIXTAS En el Anexo 6 se puede observar la clasificación del rol (nuclear, acompañante y ocasional) de cada especie que conforma bandadas mixtas en el bosque húmedo montano tropical de Wayqecha.

Esa clasificación dio como resultado que la mayoría de especies desempeñaran el mismo rol en las tres formaciones vegetales identificadas para Wayqecha. Sin embargo, hay pocos casos que son necesarios analizar con detenimiento.

En el Cuadro 12 se puede observar que Buthraupis montana, Chlorornis riefferii, Elaenia pallatangae, Irisodornis jelskii, Margarornis squamiger y Myioborus melanocephalus parecen no realizar un mismo rol en las distintas formaciones vegetales sino que este varía en algunas de éstas. Al parecer, estas especies realizan un rol distinto dependiendo del entorno donde fue encontrada la bandada mixta.

El Cuadro 13 muestra los porcentajes de encuentro con estas especies en todas las formaciones vegetales (teniendo en cuenta el número total de bandadas registradas para cada formación vegetal), de manera que se puedan tener en cuenta este aspecto además del rol establecido por los rango determinado por todas las especies encontradas en cada formación vegetal. Comparando y analizando ambos aspectos se dio una primera aproximación al rol de estas especies dentro de las bandadas mixtas de la Estación Biológica Wayqecha.

50

Cuadro 12: Comparación de roles y abundancia de especies que aparentemente juegan distintos roles en las distintas formaciones vegetales

Formación Vegetal

Wayqecha

Categorías / Buthraupis Chlorornis

Elaenia

Iridosornis Margarornis

Myioborus

Total

Especie

montana

riefferii

pallatangae

jelskii

squamiger

melanocephalus

individuos

# individuos

109

72

34

40

29

52

842

12.95

8.55

4.04

4.75

3.44

6.18

100.00

Rango

2

2

2

2

3

2

X

# individuos

46

33

12

29

15

14

388

11.86

8.51

3.09

7.47

3.87

3.61

100.00

Rango

2

2

3

2

3

3

X

# individuos

24

16

3

9

5

12

171

14.04

9.36

1.75

5.26

2.92

7.02

100.00

Rango

1

2

3

3

3

2

X

# individuos

39

23

19

2

9

26

283

13.78

8.13

6.71

0.71

3.18

9.19

100.00

1

1

2

3

2

1

X

(todas las formaciones vegetales)

Matorral

Bosque de Transición

Bosque Primario

% del total

% del total

% del total

% del total Rango

51

Cuadro 13: Porcentaje de encuentro de las especies % de encuentros Especie

Wayqecha Matorral

Bosque de

Bosque

Transición

Primario

Buthraupis montana

44.09

37.78

45.00

53.57

Chlorornis riefferii

41.94

42.22

40.00

42.86

Elaenia pallatangae

23.66

17.78

15.00

39.29

Iridosornis jelskii

30.11

48.89

25.00

3.57

Margarornis squamiger

22.58

24.44

15.00

25.00

Myioborus melanocephalus

30.11

17.78

30.00

50.00

A continuación se analizará el caso de cada una de las especies nombradas en los Cuadros 12 y 13:

Buthraupis montana Se observó que tanto por comportamiento, frecuencia de encuentros y por abundancia de individuos, Buthraupis montana (Figura 16) desempeña el rol de una especie nuclear. Sin embargo, al observar los resultados de Wayqecha en general y en el Matorral, el porcentaje de encuentros sugeriría que se comporta como una especie acompañante. Se debe considerar que, tomando en cuenta la abundancia de individuos, Buthraupis montana se acerca más al comportamiento de una especie nuclear en general, ya que además presenta las características de este tipo de especies, como por ejemplo el plumaje y canto conspicuo (Moynihan, 1962; Vuilleumier, 1967)

Chlorornis riefferii En todas las formaciones vegetales, Chlorornis riefferii tuvo el comportamiento de una especie acompañante, a veces con ciertos rasgos de especie nuclear. En el bosque primario sin embargo, debido al porcentaje de encuentros, está clasificada según el rango obtenido como especie nuclear. Esto debería ser analizado posteriormente, ya que de repente en este tipo de formación vegetal esta especie colidera las bandadas o la gran frecuencia de encuentro se debe algún recurso alimenticio del que quizás tenga preferencia.

52

Cabe resaltar que su presencia es similar en todas las formaciones vegetales y, con más observaciones de bandadas, es posible que las proporciones sugieran que Clorornis riefferii sea una especie acompañante, considerando la frecuencia de encuentro.

Figura 16: Buthraupis montana

Fuente: Francisco Llacma (Flikr)

Figura 17: Chlorornis riefferii

Fuente: Brian Hampson (Flikr)

53

Elaenia pallatangae (Figura 18) Esta especie fue vista en un porcentaje considerable en todas las formaciones vegetales. Dentro del matorral y el bosque de transición tiene comportamiento de especie ocasional (muy cercana a especie acompañante), salvo cuando fue encontrada en el bosque primario. Posiblemente esto pueda tener relación con algún recurso alimenticio de su preferencia. Es considerada entonces como especie acompañante, debido a la frecuencia de encuentro.

Figura 18: Elaenia pallatangae

Fuente: David Cook (Flikr)

Iridosornis jelskii (Figura 19) Se puede observar claramente que estuvo prácticamente ausente en el bosque primario, todo lo contrario que en el matorral. Según la clasificación por rangos, predomina su rol como especie acompañante. Es probable que en el matorral encontrara frutos de su preferencia, motivo por el cual fue avistada en una mayor proporción, comportándose entonces para esta formación vegetal como especie acompañante y por frecuencia para Wayqecha en general.

54

Margarornis squamiger Esta especie tiene principalmente un rol de especie ocasional en las bandadas mixtas de Wayqecha. Sin embargo, en el bosque primario desempeña un rol de especie acompañante. Teniendo en cuenta las abundancias de todas las especies observadas con mayor claridad en la Figura 12, se observa que Margarornis squamiger (Figura 20) se encuentra muy cercana a las especies ocasionales, con lo que finalmente se podría clasificar a esta afirmar entonces que desempeña el rol de una especie ocasional.

Figura 19: Iridosornis jelskii

Fuente: Ian Davies (Flikr)

Figura 20: Margarornis squamiger

Fuente: Carlos Calle (Flikr)

55

Myioborus melanocephalus Los resultados obtenidos con los datos de esta especie (Figura 21) son muy particulares, ya que para cada formación vegetal desempeña cada uno de los roles. Con mayores observaciones a ésta, podría determinarse con mayor acierto de qué tipo de especie se trata dentro de la bandada y el motivo por el cual se encuentra con frecuencias tan distintas en las tres formaciones vegetales.

Figura 21: Myioborus melanocephalus

Fuente: Michael Woodruff (Flikr)

56

4.4

DESCRIPCIÓN DE LAS FORMACIONES VEGETALES

4.4.1 MATORRAL La ubicación de los puntos delimitantes de la parcela establecida en matorral fue como se muestra en la Figura 22, siendo las coordenadas de éstos las presentadas en el Cuadro 14.

Figura 22: Parcela de Matorral

Cuadro 14: Coordenadas de la parcela de matorral I

II

III

IV

19L 0219668

a

8541803 19L 0219642

b

8541834 19L 0219645

c

8541820 19L 0219678

d

8541783

57

19L 0219671 8541807 19L 0219655 8541818 19L 0219654 8541810 19L 0219669 8541799

Las especies encontradas, abundancia, diámetro promedio y altura promedio son mostrados en el Cuadro 15. El índice de diversidad de Shannon para el matorral fue 3.054 bits/individuo y se encontraron 32 individuos pertenecientes a nueve especies.

Las especies dominantes de esta formación vegetal son Myrsine coriaceae y Clethra cuneata y los árboles de mayor altura y DAP corresponden a Simplocos reflexa y Clethra cuneata.

Cuadro 15: Especies vegetales de matorral

Especie

Cantidad

DAP

Altura

promedio

promedio (m.)

Cavedishia bracteata

2

3.1

2.75

Clethra cuneata

5

9.98

4.8

Diogenesia vargasiana

4

2.93

3.13

Gaultheria bracteata

4

3.48

2.25

Hesperomeles latifolia

3

10.5

4

Miconia sp.

3

2.9

3.67

Myrsine coriaceae

6

2.68

3.05

Simplocos reflexa

3

10.97

5.17

Weimannia coriaceae

2

2.95

2.5

58

4.4.2 BOSQUE DE TRANSICIÓN La parcela utilizada para evaluar la vegetación del bosque de transición presentó las coordenadas del Cuadro 16 ubicadas en el esquema de la Figura 23.

Figura 23: Parcela de Bosque de Transición

Cuadro 16: Coordenadas de la parcela del bosque de transición I

II

III

IV

19L 0219659

a

8541916 19L 0219699

b

8541884 19L 0219716

c

8541906 19L 0219667

d

8541931

19L 0219671 8541904 19L 0219699 8541906 19L 0219700 8541905 19L 0219687 8541912

Las especies encontradas, abundancia, diámetro promedio y altura promedio son mostrados en el Cuadro 17. El índice de diversidad de Shannon para el bosque de transición fue 3.255 bits/individuo y se encontraron 100 individuos pertenecientes a 13 especies.

59

Las especies dominantes de esta formación vegetal son Clethra cuneata, Hesperomeles latifolia y Myrsine coriacea y los árboles de mayor altura y DAP corresponden a una Asterácea no reconocida, Clethra cuneata, Morella pubescens y Hesperomeles latifolia.

Cuadro 17: Especies vegetales de Bosque de Transición

Especie

Cantidad

DAP

Altura

promedio

promedio (m.)

Asteraceae

3

19

8.67

Cavedishia bracteata

10

13.72

6.75

Clethra cuneata

17

17.31

8.65

Clusia sp.

5

16.04

7.3

Cyathea sp.

1

9.4

1.6

Gaultheria reticulata

14

13.84

6.11

Hesperomeles latifolia

17

16.79

7.71

Myrsine coriacea

16

5.05

5.25

Morella pubescens

3

19.77

9.33

Oreocallis grandiflora

2

4.9

5.5

Schefflera allocothanta

3

10.97

6.67

Virbulum sp.

2

4.65

6.5

Weinmannia crassifolia

7

10.36

6.29

60

4.4.3 BOSQUE PRIMARIO La figura a continuación (Figura 24) muestra la disposición de la parcela para evaluar el bosque primario. Además, el Cuadro 18 muestra las coordenadas de los límites tanto de la parcela grande, como de la más pequeña.

Figura 24: Parcela de Bosque Primario

Cuadro 18: Coordenadas de la parcela del bosque primario I

II

III

IV

19L 0219612

a

8541172 19L 0219616

b

8541128 19L 0219644

c

8541124 19L 0219625

d

8541173

19L 0219613 8541161 19L 0219613 8541145 19L 0219615 8541146 19L 0219621 8541169

Las especies encontradas, así como su abundancia, diámetro promedio y altura promedio son mostrados en el Cuadro 19. El índice de diversidad de Shannon para el bosque primario fue 3.649 bits/individuo y se encontraron 73 individuos pertenecientes a 17 especies.

61

Las especie dominante de esta formación vegetal es Myrsine coriaceae y los árboles de mayor altura y DAP son Clethra revoluta, Clusia sp., Podocarpus oleifolius y Prunus sp.

Cuadro 19: Especies vegetales de bosque primario

Especie

Cantidad

DAP

Altura

promedio

promedio (m.)

Cinchona pubescens

2

19.95

7.5

Clethra revoluta

5

24.34

10

Clusia sp.

4

22.78

10.5

Hylex sp.

2

20.35

9

Lauraceae

7

15.53

9

Meliosma sp.

7

12.90

6.43

Myrsine coriaceae

11

14.31

9

Morella pubescens

1

3.5

0

Miconia sp.1

6

10.3

6.25

Miconia sp.2

3

20.43

7.67

Podocarpus oleifolius

1

34.2

13

Prunus sp.

3

24.27

9

Rubiaceae

1

15.7

8

Symplocos psiloclada

1

11.8

8

Symplocos reflexa

9

18.13

8

Teaceae

1

22.6

8

Weinmannia microphylla

9

21.24

9.67

Se hizo la comparación entre formaciones vegetales teniendo en cuenta la presencia y ausencia de especies (Figura 25) y se observó que el bosque de transición y el matorral son parecidos un 22 por ciento y éstos un 12 por ciento con el bosque primario. Esto indicaría que la vegetación presente en cada una de las formaciones vegetales es bastante distinta.

62

MAT

BP

TRANS

Figura 25: Índice de Similitud de Jaccard (vegetación)

0.9

0.8

0.7

Similarity

0.6

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0

0.4

0.8

1.2

1.6

2

2.4

2.8

3.2

3.6

4

Al observar la similitud entre las formaciones vegetales considerando abundancia de las especies (Figura 26), se observa que la similitud aumenta ligeramente: el bosque de transición y el matorral tienen un 22 por ciento de similitud y estos con el bosque primario un 20 por ciento.

Al comparar el DAP y altura promedio de las formaciones vegetales (Cuadro 20), está claro que el DAP aumenta notablemente conforme la formación vegetal es más madura, así como la altura de los árboles es creciente comenzando por el matorral, siguiendo por el bosque de transición y finalmente los árboles más altos son encontrados en el bosque primario.

63

MAT

BP

TRANS

Figura 26: Índice de Bray-Curtis (vegetación)

1

0.9

0.8

Similarity

0.7

0.6

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1 0

0.4

0.8

1.2

1.6

2

2.4

2.8

3.2

3.6

4

Cuadro 20: DAP y altura promedio de las formaciones vegetales Formación Vegetal Matorral Bosque de transición Bosque primario

DAP promedio (cm.) 5.50

Altura promedio (m.) 3.48

12.45

6.64

18.37

8.18

64

4.5

LAS BANDADAS MIXTAS Y LA VEGETACIÓN Las bandadas mixtas encontradas en Wayqecha fueron clasificadas según el tipo de

formación vegetal en el que se encontraban forrajeando. Gracias a esto se pudo comparar distintos aspectos, como la similitud de la composición de las bandadas mixtas comparando la presencia y ausencia y abundancia de las especies en las tres formaciones vegetales y la existencia o no de diferencias significativas entre las bandadas teniendo en cuenta el tamaño de las bandadas encontradas. Además, se relacionó el tamaño promedio de bandada con la diversidad de cada formación vegetal.

4.5.1 ESPECIES PRESENTES Y FORMACIONES VEGETALES Teniendo en cuenta la presencia y ausencia de especies integrantes de las bandadas mixtas en las tres formaciones vegetales, se observó la similitud entre éstas mediante el índice de Jaccard. Según los resultados obtenidos en la Figura 27, el bosque de transición y el bosque primario son 78 por ciento similares y estos a su vez un 66 por ciento similares al matorral. La gran similitud de especies presentes tanto en el bosque de transición como en el bosque primario puede deberse a la densidad de la vegetación, a diferencia del matorral, que presentaba una vegetación menos densa. Sin embargo, un 66 por ciento de similitud es considerable, lo cual demuestra que las bandadas mixtas en el bosque húmedo montano tropical ubicado en la E.B.W. son muy parecidas en composición.

Al realizar la comparación de las formaciones vegetales tomando en cuenta la abundancia promedio de individuos por especie (Figura 28), se observó que nuevamente el bosque de transición y el primario son similares, esta vez en un 76 por ciento, y éstos a su vez un 73 por ciento con el matorral. De igual manera que con los resultados obtenidos con el índice de Jaccard, se puede afirmar entonces que los bosques de transición y primario son más parecidos entre sí, posiblemente por la densidad, diversidad y composición de su vegetación.

65

MAT

BP

TRANS

Figura 27: Índice de similitud de Jaccard (aves)

0.96

0.92

Similarity

0.88

0.84

0.8

0.76

0.72

0.68

0.64 0

0.4

0.8

1.2

1.6

2

2.4

2.8

3.2

3.6

4

La semejanza entre formaciones vegetales, tomando en cuenta la cantidad de individuos promedio por especie, es mayor que considerando presencia y ausencia solamente. Como se puede observar en los Anexos 7, 8 y 9, la cantidad de individuos por especie no pasa los 4 individuos. Esto concuerda con lo afirmado por Bohórquez (2003), que señala que de una especie los individuos que conforma la bandada mixta son una pareja o un grupo familiar.

Al comparar la presencia y ausencia de aves y la abundancia de éstas en las formaciones vegetales y al observar que la vegetación entre las formaciones vegetales no es muy parecida, sugeriría que las bandadas mixtas no discriminan el espacio que usan en el bosque según la vegetación disponible, sino que se mueven libremente dentro de éste.

66

MAT

BP

TRANS

Figura 28: Índice de Bray-Curtis (aves)

0.96

0.93

Similarity

0.9

0.87

0.84

0.81

0.78

0.75

0.72 0

0.4

0.8

1.2

1.6

2

2.4

2.8

3.2

3.6

4

4.5.2 TAMAÑO DE BANDADAS Y FORMACIONES VEGETALES Con los datos de diversidad de cada formación vegetal se buscó encontrar alguna relación con distintos aspectos de las bandadas mixtas. Se estableció entonces una correlación entre el índice de diversidad de Shannon y el tamaño promedio de bandada de cada formación vegetal. Como se observa en la Figura 29, existe una correlación lineal entre ambos aspectos, es decir, a mayor diversidad, mayor es el tamaño de la bandada.

En la figura, el primer punto corresponde al matorral, el siguiente al bosque de transición y el último al bosque primario. Se puede notar que la diversidad va en aumento, mientras más densa es la formación vegetal, así como también el tamaño de la bandada mixta.

67

Figura 29: Diversidad de plantas vs. tamaño promedio de bandada

Sin embargo, al realizar un análisis de Kruskal-Wallis (Cuadro 21) para establecer si existen o no diferencias significativas entre el tamaño de bandadas, se obtuvo un P valor de 0.359 (con lo cual se rechaza que existen diferencias significativas entre las formaciones vegetales tomando como criterio el tamaño de la bandada encontrada).

Cuadro 21: Prueba estadística de Kruskal-Wallis

68

V. CONCLUSIONES

1.

Las bandadas mixtas del bosque nublado montano tropical donde se encuentra ubicada la Estación Biológica Wayqecha cuenta con 33 especies. Tres de ellas son nucleares, cinco son acompañantes y 24 son ocasionales.

2.

La abundancia total de individuos de cada una de las especies considerando todas las bandadas mixtas es mayor en las especies nucleares, seguido por especies acompañantes y finalmente especies ocasionales. Independientemente del rol que desempeñan las especies, el número de individuos por bandada no excede los cuatro individuos. Esto se debe a que en una bandada mixta, los individuos por especie presentes corresponden a una pareja o como máximo a un grupo familiar.

3.

De las especies encontradas en bandadas mixtas en el bosque húmedo montano tropical de la Estación Biológica Wayqecha, se pudo determinar que:

-

Anisognathus igniventris, Diglossa cyanea y Buthraupis montana son especies nucleares.

-

Atlapetes melanolaemus, Chlorornis riefferii, Elaenia pallatangae, Iridosornis jelskii y Thraupis cyanocephala son especies acompañantes. Especies ocasionales encontradas en todas las formaciones vegetales:

-

Cacicus chrysonotus, Conirostrum sitticolor, Delothraupis castaneoventris, Diglossa

brunneiventris,

Diglossa

mystacalis,

Geothlypis

aequinoctialis,

Hemispingus xanthophthalmus, Margarornis squamiger, Tangara vassorii y Zonotrichia capensis.

69

4.

Las especies nucleares y acompañantes fueron encontradas en todas las formaciones vegetales.

5.

Algunas especies ocasionales tuvieron preferencias específicas por formaciones vegetales como: Especies ocasionales encontradas en matorral:

-

Colaptes rivolii y Knipolegus aterrimus. Especies ocasionales encontradas en bosque primario:

-

Basileuterus luteoviridis, Cnemoscopus rubrirostris y Synallaxis azarae. Especie ocasional encontrada en matorral y bosque de transición: Mionectes striaticollis. Especies ocasionales encontradas en bosque de transición y bosque primario:

-

Chlorospingus

ophthalmicus,

Conirostrum

ferrugineiventre,

Mecocerculus

stictopterus, Myiarchus tuberculifer y Thlypopsis ruficeps. Especies ocasionales encontradas en matorral y bosque primario: -

Conirostrum albifrons, Hemitriccus granadensis y Ochthoeca rufipectoralis. No se pudo determinar un rol para Myioborus melanocephalus debido a que desempeñaba un rol distinto en cada formación vegetal.

70

VII. RECOMENDACIONES

Para completar el vacío de información sobre las bandadas mixtas en el bosque nublado montano tropical ubicado en la Estación Biológica Wayqecha, sería adecuado estudiar a las bandadas en la época de lluvias y así observar la variación de la composición de las bandadas durante todo el año. Se debe considerar también que la época de reproducción coincide con la época húmeda (Londoño, 2011), por lo que cambios en la abundancia de los individuos que comprenden las bandadas podrían ser esperados.

Las especies que no desempeñaron el mismo rol en las distintas formaciones vegetales deben ser monitoreadas en las próximas épocas secas, de manera que se pueda comprobar, con más datos, qué rol desempeñan dentro de la bandada mixta. Si no fuera así, resultaría importante investigar el porqué de esta variación en el rol que desempeña, pudiendo deberse a hábitos alimenticios, o a la interacción con otras especies, entre otras posibles cosas.

Cabe señalar, que para hacer un estudio más detallado y profundo, se podría considerar estudiar la dinámica de bandadas mixtas en específico, ya que según Munn y Terborgh (1979) éstas están compuestas por los mismos individuos. Esto podría ser estudiado y comprobado mediante la instalación de redes de neblina en lugares específicos donde pasan las bandadas mixtas y proceder a anillar a las aves que se desea estudiar (principalmente las nucleares), de manera que no sólo se podría confirmar la presencia de las mismas especies dentro de la bandada y determinar su rol dentro de ésta, sino también comprobar la presencia de los mismos individuos.

71

Durante el tiempo que se evaluaron las bandadas mixtas de la Estación Biológica Wayqecha, lamentablemente no se pudieron obtener datos de la Estación Meteorológica. A partir de esta investigación, ya teniendo definidos los roles de las especies que conforman las bandadas mixtas, podría hacerse un estudio más detallado que busque encontrar una relación entre la presencia y abundancia de las distintas especies con variables meteorológicas tales como temperatura, humedad, precipitación, entre otras.

Otra variable que sería importante medir sería la presencia de neblina, ya que la importancia de estos bosques radica en la presencia continua de neblina (lo que asegura la disponibilidad de agua para la cuenca baja). Encontrar una relación entre las bandadas mixtas y este aspecto del bosque resultaría muy importante ya que se demostraría otra razón para llevar planes de conservación y concientizar a la gente de la gran importancia del ecosistema de bosque nublado montano tropical.

72

VII. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

ACCA, 2012. http://www.acca.org.pe. [20 febrero 2012].

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77

VIII. ANEXOS

ANEXO 1: FRECUENCIA DE ENCUENTRO Y ABUNDANCIA DE INDIVIDUOS POR ESPECIE DE BANDADAS MIXTAS EN WAYQECHA Especie Anisognathus igniventris Atlapetes melanolaemus Basileuterus luteoviridis Buthraupis montana Cacicus chrysonotus Chlorornis riefferii Chlorospingus ophthalmicus Cnemoscopus rubrirostris Colaptes rivolii Conirostrum albifrons Conirostrum ferrugineiventre Conirostrum sitticolor Delothraupis castaneoventris Diglossa brunneiventris Diglossa cyanea Diglossa mystacalis Elaenia pallatangae Geothlypis aequinoctialis Hemispingus xanthophthalmus Hemitriccus granadensis Iridosornis jelskii Knipolegus aterrimus Margarornis squamiger Mecocerculus stictopterus Mionectes striaticollis Myiarchus tuberculifer Myioborus melanocephalus Ochthoeca rufipectoralis Synallaxis azarae Tangara vassorii Thlypopsis ruficeps Thraupis cyanocephala Zonotrichia capensis

Total individuos vistos 120 53 1 109 8 72 2 1 2 8 4 4 15 15 114 5 34 5 17 8 40 5 29 14 3 2 52 7 2 23 4 55 9

78

Encuentros 64 31 1 41 4 39 2 1 2 6 4 4 14 14 65 5 22 4 11 4 28 3 21 10 2 2 28 6 1 15 3 31 6

% encuentros 68.82 33.33 1.08 44.09 4.30 41.94 2.15 1.08 2.15 6.45 4.30 4.30 15.05 15.05 69.89 5.38 23.66 4.30 11.83 4.30 30.11 3.23 22.58 10.75 2.15 2.15 30.11 6.45 1.08 16.13 3.23 33.33 6.45

Rango 1 2 3 2 3 2 3 3 3 3 3 3 3 3 1 3 2 3 3 3 2 3 3 3 3 3 2 3 3 3 3 2 3

ANEXO 2: OBSERVACIONES DE COMPORTAMIENTO DE POSIBLES INDIVIDUOS LÍDERES DENTRO DE BANDADAS MIXTAS Fecha

23.07.11

Notas

Posible líder

Buthraupis montana voló dando vueltas antes de ver a la Buthraupis bandada montana

A los Buthraupis montana se les unió el Cacicus chrysonotus. Buthraupis montana volaron al otro lado de la carretera y los Buthraupis 24.07.11 siguieron los Anisognathus igniventris. Luego de 5 minutos montana voló un Buthraupis montana, llamando. Anisognathus igniventris se queda al final, y canta fuerte

Anisognathus igniventris

Anisognathus igniventris llegó al final. Tiene una actitud como Anisognathus igniventris 28.07.11 de cuidar a los demás en la bandada. Buthraupis Buthraupis monatana y Chlorornis riefferii volaron primero. montana / Anisognathus igniventris voló al final de la bandada. Chlorornis riefferii

29.07.11

Primero volaron los Buthraupis montana. Iridosornis jelskii llegó al final. Colaptes rivolii los siguió (antes de Iridosornis jelskii) Anisognathus igniventris estaba en una rama alta, mirando.

Buthraupis montana / Anisognathus igniventris

Buthraupis montana cantaba a lo lejos y un Chlorornis riefferii Chlorornis voló en forma de U, volviendo a su posición inicial, cantando riefferii también. Todos comían, estaban en un grupo ya armado. Luego de Buthraupis 29.07.11 10min, Butrhraupis montana salió cantando, dando una vuelta montana en U regresando al mismo lugar (como llamando a todos) Todos estaban comiendo. 6:50am Buthraupis montana empezó Buthraupis 31.07.11 a cantar y todos volaron, de a pocos. Anisognathus igniventris montana se quedó al final, vigilante.

79

…continuación 31.07.11 Los 2 Anisognathus igniventris volaron al final

01.08.11

Anisognathus igniventris

Todos estaban comiendo. 3:40 un Buthraupis montana estaba Buthraupis cantando un poco más alejado de la bandada. montana Los Buthraupis montana volaron uno tras otro. El Buthraupis Anisognathus igniventris estaba hacia un lado. montana

Los Buthraupis montana estaban comiendo de árboles distintos c/u. Volaron 2 primero y luego los demás los Buthraupis siguieron. Las otras aves estaban cerca, luego de un rato 02.08.11 tomaron el mismo camino que los Buthraupis montana. Se montana escuchó cantar a un Cacicus chrysonotus Primero volaron los Iridosornis jelskii y luego el Diglossa Iridosornis cyanea y se puso a comer. A los Iridosornis jelskii se les jelskii perdió de vista. El Anisognathus igniventris cantó fuerte. Volaron un par de Anisognathus Turdus fuscater y Anisognathus igniventris los encaró, con igniventris una actitud agresiva. Los botó. Anisognathus Todos comían, Anisognathus igniventris canta fuerte de vez igniventris / en cuando (¿para mantenerlos unidos?) Volaron hacia abajo, Diglossa de a pocos. Primero Diglossa cyanea. cyanea 04.08.11 Anisognathus igniventris y Chlorornis riefferii comían del mismo árbol al mismo tiempo. Cacicus chrysonotus estaban comiendo de 1 árbol, llegó Buthraupis montana y se fueron. Buthraupis Buthraupis montana también come primero y luego llega montana Chlorornis riefferii. En la parte baja del bosque, cruzando la carretera hacia abajo. Anisognathus igniventris miraban todo desde las ramas más Anisognathus altas, tenían visión de todo. De vez en cuando hacían su igniventris llamada fuerte. Se escuchó al Cholornis riefferii 06.08.11 Todos comían, Anisognathus igniventris cantó fuerte de vez Anisognathus en cuando, como llamando. Voló primero y lo siguió igniventris Iridosornis jelskii.

80

…continuación Los 2 Buthraupis montana volaron juntos a un árbol, Buthraupis 06.08.11 cantando fuerte. Se escuchó a (1?) Anisognathus igniventris montana cantando fuerte a lo lejos (¿llamando?) Anisognathus igniventris llamaban de vez en cuando. Se Anisognathus perchan en 2 árboles distantes y llamaban. Todos comían. igniventris Anisognathus igniventris se juntaron y volvieron a llamar. 09.08.11 Todos comiendo, un poco separados. Los Buthraupis Buthraupis montana aparecieron al final, cantando y volando montana notoriamente (¿llamando?) Pasaban de un lado a otro de la carretera. Seguían al Chlorornis Chlorornis riefferii riefferii 10.08.11 Seguían a Thraupis cyanocephala. Todos forrajeando, Thraupis cyanocephala miraba. Anisognathus igniventris cantó fuerte y luego todos volaron más abajo. Myioborus melanocephalus forrajeaba cerca de Buthraupis montana, que iba a la cabeza, los demás los seguían luego. Al principio no se notaba la cohesión de la bandada. Luego Buthraupis montana voló en forma de U cantando fuerte y todos se movieron, forrajeaban cerca. Todos forrajeando, seguían a Thraupis cyanocephala. Myoborus melanocephalus y Thlypopsis ruficeps forrajeaban 11.08.11 juntos, se movían a los mismos árboles a la vez. Todos forrajeaban. Anisognathus igniventris llamaba de vez en cuando, al final se vio a Chlorornis riefferii llamar fuerte, parecía que lo seguían. Todos forrajeaban. Luego de un rato, los 2 Buthraupis montana volaron en forma de U, cantando llamativamente. Se escuchó a Andigena hypoglauca cerca. El resto siguió luego a los Buthraupis montana, de a pocos. Primero voló el Anisognathus igniventris, cantando llamativamente. Los demás se quedaron forrajeando, detrás 12.08.11 Anisognathus igniventris cantaba fuerte de vez en cuando, como siempre. Estaban juntos, en el mismo árbol. A 50m. Se encontró 1 Myoborus melanocephalus 2 Diglossa cyanea y 1 Thraupis cyanocephala que se dirigían hacia el punto donde se había encontrado la bandada.

81

Thraupis cyanocephala Anisognathus igniventris Buthraupis montana Buthraupis montana Thraupis cyanocephala Anisognathus igniventris, Chlorornis riefferii Buthraupis montana Anisognathus igniventris Anisognathus igniventris

…continuación Todos forrajeaban, el Buthraupis montana llamaba. 13.08.11 Bandada fue vista fuera de transecto. En el camino para Buthraupis montana hacer parcelas. Todos forrajeaban en árboles cercanos, no más lejos de Diglossa cyanea 10m. Parecía que Diglossa cyanea guiaba. 15.08.11 Chlorornis riefferii un poco separado de los demás. Anisognathus Anisognathus igniventris cantó fuerte. Buthraupis montana igniventris estaba con Cacicus chrysonotus. Todos forrajeando. Buthraupis montana en ramas altas. 7:05 llegó un Buthraupis montana desde abajo. Cuando se iban moviendo, Scarlet se perchó en ramas altas, mirando. 1 20.08.11 Chlorornis riefferii salió volando y cantando notoriamente. Luego, lo empezaron a seguir de a pocos. Se escuchaba a Synallaxis azarae.

Buthraupis montana, Anisognathus igniventris

Todos forrajeaban. Luego de un rato Anisognathus Anisognathus 22.08.11 igniventris cantó fuerte. Se escuchó a Synallaxis azarae. Se igniventris desplazaron hacia abajo (venían desde la parte alta). Forrajeando a ambos lados de la carretera. Anisognathus Anisognathus igniventris llamaron notoriamente y los demás volaron hacia igniventris abajo, donde estaban los Anisognathus igniventris. Forrajeando hacia un lado de la carretera. Anisognathus Anisognathus igniventris llamó y lo siguieron. Se quedaron forrajeando en igniventris 23.08.11 árboles cercanos, juntos. Anisognathus igniventris perchado en un árbol alto, mirando. Los demás forrajeando. Diglossa cyanea estaba al Anisognathus otro lado de la carretera (voló primero). Después de un rato, igniventris volaron los Anisognathus igniventris y los siguieron los Atlapetes melanolaemus. 15.09.11 Todos forrajeaban. Siguieron luego al Anisognathus Anisognathus igniventris. igniventris

82

…continuación Empezaron a cruzar la carretera, primero un par de Buthraupis montana y luego Chlorornis riefferii. Luego Anisognathus igniventris y este cantó fuerte y vinieron 16.09.11 más individuos hacia donde estaban ellos. Buthraupis montana se fueron y los otros se quedaron forrajeando cerca: Anisognathus igniventris, Chlorornis riefferii y Mecocerculus stictopterus.

Buthraupis montana / Anisognathus igniventris

17.09.11 Todos forrajeaban. Chlorornis riefferii cantaba fuerte de Chlorornis vez en cuando. Diglossa cyanea forrajeaban juntos. riefferii Todos forrajeaban. Se movieron de un lado al otro de la Chlorornis carretera. Chlorornis riefferii cantó fuerte y se movieron riefferii hacia arriba. 19.09.11 Todos forrajeaban. Seguían a los Buthraupis montana. Buthraupis Parece que una vez que encontraban donde comer, la montana bandada se disipaba un poco.

23.09.11 Forrajeaban a ambos lados de la carretera. Primero a un Anisognathus lado y Anisognathus igniventris voló primero hacia el otro igniventris lado. Luego, todos se movieron hacia el mismo lado.

83

ANEXO 3: FRECUENCIA DE ENCUENTRO Y ABUNDANCIA DE INDIVIDUOS POR ESPECIE EN LAS BANDADAS OBSERVADAS EN MATORRAL

Especie

Total individuos vistos

Encuentros

% encuentros

Rango

Anisognathus igniventris

68

35

77.78

1

Atlapetes melanolaemus

28

16

35.56

2

Buthraupis montana

46

17

37.78

2

Cacicus chrysonotus

2

1

2.22

3

Chlorornis riefferii

33

19

42.22

2

Colaptes rivolii

2

2

4.44

3

Conirostrum albifrons

4

4

8.89

3

Conirostrum sitticolor

2

2

4.44

3

Delothraupis castaneoventris

10

10

22.22

3

Diglossa brunneiventris

8

7

15.56

3

Diglossa cyanea

55

34

75.56

1

Diglossa mystacalis

2

2

4.44

3

Elaenia pallatangae

12

8

17.78

3

Geothlypis aequinoctialis

2

2

4.44

3

Hemispingus xanthophthalmus

8

5

11.11

3

Hemitriccus granadensis

1

1

2.22

3

Iridosornis jelskii

29

22

48.89

2

Knipolegus aterrimus

5

3

6.67

3

Margarornis squamiger

15

11

24.44

3

Mionectes striaticollis

2

1

2.22

3

Myioborus melanocephalus

14

8

17.78

3

Ochthoeca rufipectoralis

6

5

11.11

3

Tangara vassorii

8

6

13.33

3

Thraupis cyanocephala

23

16

35.56

2

Zonotrichia capensis

3

2

4.44

3

84

ANEXO 4: FRECUENCIA DE ENCUENTRO Y ABUNDANCIA DE INDIVIDUOS POR ESPECIE EN LAS BANDADAS OBSERVADAS EN BOSQUE DE TRANSICIÓN Especie

Total individuos vistos

Encuentros

% encuentros

Rango

Anisognathus igniventris

22

12

60

1

Atlapetes melanolaemus

9

6

30

2

Buthraupis montana

24

9

45

2

Cacicus chrysonotus

1

1

5

3

Chlorornis riefferii

16

8

40

2

Chlorospingus ophthalmicus

1

1

5

3

Conirostrum ferrugineiventre

2

2

10

3

Conirostrum sitticolor

1

1

5

3

Delothraupis castaneoventris

1

1

5

3

Diglossa brunneiventris

5

5

25

3

Diglossa cyanea

27

15

75

1

Diglossa mystacalis

2

2

10

3

Elaenia pallatangae

3

3

15

3

Geothlypis aequinoctialis

2

1

5

3

Hemispingus xanthophthalmus

5

2

10

3

Iridosornis jelskii

9

5

25

3

Margarornis squamiger

5

3

15

3

Mecocerculus stictopterus

3

3

15

3

Mionectes striaticollis

1

1

5

3

Myiarchus tuberculifer

1

1

5

3

Myioborus melanocephalus

12

6

30

2

Tangara vassorii

3

3

15

3

Thlypopsis ruficeps

2

1

5

3

Thraupis cyanocephala

13

7

35

2

Zonotrichia capensis

1

1

5

3

85

ANEXO 5: FRECUENCIA DE ENCUENTRO Y ABUNDANCIA DE INDIVIDUOS POR ESPECIE EN LAS BANDADAS OBSERVADAS EN BOSQUE PRIMARIO Especie Anisognathus igniventris Atlapetes melanolaemus Basileuterus luteoviridis Buthraupis montana Cacicus chrysonotus Chlorornis riefferii Chlorospingus ophthalmicus Cnemoscopus rubrirostris Conirostrum albifrons Conirostrum ferrugineiventre Conirostrum sitticolor Delothraupis castaneoventris Diglossa brunneiventris Diglossa cyanea Diglossa mystacalis Elaenia pallatangae Geothlypis aequinoctialis Hemispingus xanthophthalmus Hemitriccus granadensis Iridosornis jelskii Margarornis squamiger Mecocerculus stictopterus Myiarchus tuberculifer Myioborus melanocephalus Ochthoeca rufipectoralis Synallaxis azarae Tangara vassorii Thlypopsis ruficeps Thraupis cyanocephala Zonotrichia capensis

Total % individuos Encuentros encuentros vistos 30 16 1 39 5 23 1 1 4 2 1 4 2 32 1 19 1 4 7 2 9 11 1 26 1 2 12 2 19 5

86

17 9 1 15 2 12 1 1 2 2 1 3 2 16 1 11 1 4 3 1 7 7 1 14 1 1 6 2 8 3

60.71 32.14 3.57 53.57 7.14 42.86 3.57 3.57 7.14 7.14 3.57 10.71 7.14 57.14 3.57 39.29 3.57 14.29 10.71 3.57 25.00 25.00 3.57 50.00 3.57 3.57 21.43 7.14 28.57 10.71

Rango 1 2 3 1 3 1 3 3 3 3 3 3 3 1 3 2 3 3 3 3 2 2 3 1 3 3 3 3 2 3

ANEXO 6: ROL DE LAS ESPECIES SEGÚN EL PORCENTAJE DE ENCUENTRO EN BANDADAS MIXTAS Especie Anisognathus igniventris Atlapetes melanolaemus Basileuterus luteoviridis Buthraupis montana Cacicus chrysonotus Chlorornis riefferii Chlorospingus ophthalmicus Cnemoscopus rubrirostris Colaptes rivolii Conirostrum albifrons Conirostrum ferrugineiventre Conirostrum sitticolor Delothraupis castaneoventris Diglossa brunneiventris Diglossa cyanea Diglossa mystacalis Elaenia pallatangae Geothlypis aequinoctialis Hemispingus xanthophthalmus Hemitriccus granadensis Iridosornis jelskii Knipolegus aterrimus Margarornis squamiger Mecocerculus stictopterus Mionectes striaticollis Myiarchus tuberculifer Myioborus melanocephalus Ochthoeca rufipectoralis Synallaxis azarae Tangara vassorii Thlypopsis ruficeps Thraupis cyanocephala Zonotrichia capensis

Bosque de Bosque Transición Primario Rango (1:nuclear, 2:acompañante, 3:ocasional) 1 1 1 1 2 2 2 2 3 3 2 2 1 1 3 3 3 3 2 2 2 1 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 1 1 1 1 3 3 3 3 2 3 3 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 2 2 2 3 3 3 3 3 3 2 3 3 2 3 3 3 3 3 3 2 3 2 1 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 2 2 2 2 3 3 3 3

Wayqecha

87

Matorral

ANEXO 7: COMPOSICIÓN DE TODAS LAS BANDADAS MIXTAS DE MATORRAL Fecha Hora de encuentro Hora inicio (transecto) Hora fin Especies Anisognathus igniventris Atlapetes melanolaemus Buthraupis montana Cacicus chrysonotus Chlorornis riefferii Colaptes rivolii Conirostrum albifrons Conirostrum sitticolor Delothraupis castaneoventris Diglossa brunneiventris Diglossa cyanea Diglossa mystacalis Elaenia pallatangae Geothlypis aequinoctialis Hemispingus xanthophthalmus Hemitriccus granadensis Iridosornis jelskii Knipolegus aterrimus

23.07.11

26.07.11

4:18pm7:40am 4:30pm 6:10am 3:10pm 9:00am 4:40pm

3:10pm3:35pm 3:00pm 4:40pm

3 1 5 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0

2 0 2 0 2 0 0 0 0 0 1 0 0 0

2 2 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 1 0

0 0 0 0

0 0 0 0

0 0 0 0

27.07.11

28.07.11

6:20am- 8:45am- 6:15am6:40am 8:55am 6:20am 6:05am 8:00am 6:10am 7:30am 9:30am 7:35am Cantidad de individuos 0 3 5 0 0 2 2 1 2 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

88

0 1 1 0

0 0 2 0

29.07.11

3:12pm3:20pm 3:10pm 4:40pm

3:35pm – 3:45pm 3:10pm 4:40pm

6:20am6:30am 6:10am 7:25am

2 0 2 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0

2 0 1 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0

1 0 3 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0

0

0

0

0 1 0

0 1 0

0 1 0

…continuación Margarornis squamiger Mionectes striaticollis Myioborus melanocephalus Ochthoeca rufipectoralis Tangara vassorii Thraupis cyanocephala Zonotrichia capensis TOTAL Fecha Hora de encuentro Hora inicio (transecto) Hora fin Especies Anisognathus igniventris Atlapetes melanolaemus Buthraupis montana Cacicus chrysonotus Chlorornis riefferii Colaptes rivolii Conirostrum albifrons Conirostrum sitticolor Delothraupis castaneoventris

0 0 0 0 0 0 0 11

0 0 0 0 0 2 0 9

0 0 2 0 1 2 0 12 31.07.11

29.07.11 4:10pm4:30pm 3:05pm 4:40pm

6:25am6:30am 6:00am 7:35am

3:10pm3:15pm 3:10pm 4:15pm

0

0

2

0 1 0 1 0 0 0 0

0 0 0 0 0 1 0 0

3 3 0 2 0 0 0 1

0 0 2 0 0 0 0 5

0 0 0 0 1 0 0 10

1 0 0 0 2 0 0 14

1 0 3 0 2 1 0 13

01.08.11

89

0

0 0 2 0 0 0 1

0 0 0 0 0 0 0

1 0 0 0 0 0 0 8

02.08.11

4:00pm- 6:12am- 3:10pm4:10pm 6:16am 3:14pm 3:10pm 6:10am 3:10pm 4:15pm 7:15am 3:55pm Cantidad de individuos 1 2 2 0

0 0 0 0 0 0 0 6

0 0 0 0 0 0 0 0

3:45pm3:48pm 3:10pm 3:55pm

4:02pm4:15pm 4:00pm 5:00pm

5:00pm 4:00pm 5:00pm

0

0

0

2 0 0 0 0 1 0 1

0 4 0 0 0 0 0 1

0 0 0 0 0 0 0 0

…continuación Diglossa brunneiventris Diglossa cyanea Diglossa mystacalis Elaenia pallatangae Geothlypis aequinoctialis Hemispingus xanthophthalmus Hemitriccus granadensis Iridosornis jelskii Knipolegus aterrimus Margarornis squamiger Mionectes striaticollis Myioborus melanocephalus Ochthoeca rufipectoralis Tangara vassorii Thraupis cyanocephala Zonotrichia capensis TOTAL

0 3 0 2 1 0 0 0 0 1 2 0 0 0 2 0 20

0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4

0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 8

0 3 0 1 0 0 0 0 0 2 0 0 0 1 0 0 10

90

0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4

0 0 0 0 0 0 0 1 0 2 0 0 0 0 0 0 5

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4

0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7

0 1 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 3

…continuación Fecha Hora de encuentro Hora inicio (transecto) Hora fin Especies Anisognathus igniventris Atlapetes melanolaemus Buthraupis montana Cacicus chrysonotus Chlorornis riefferii Colaptes rivolii Conirostrum albifrons Conirostrum sitticolor Delothraupis castaneoventris Diglossa brunneiventris Diglossa cyanea Diglossa mystacalis Elaenia pallatangae Geothlypis aequinoctialis Hemispingus xanthophthalmus Hemitriccus granadensis Iridosornis jelskii Knipolegus aterrimus

04.08.11

03.08.11 6:15am6:18am 6:12am 7:00am

6:15am6:25am 6:10am 7:40am

6:45am6:55am 6:10am 7:40am

2

1

1

0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0

2 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 2 0 1 0 1 0

0 0 0 2 0 0 0 0 0 2 0 0 0 2 0 0 0

06.08.11

05.08.11

4:00pm- 3:50pm- 6:18am4:10pm 4pm 6:30am 3:10pm 3:40pm 6:15am 4:15pm 4:40pm 7:10am Cantidad de individuos 0 1 2 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0

91

0 0 0 2 0 0 0 0 0 1 0 0 0 3 0 1 0

1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0

07.08.11

3:10pm3:15pm 3:05pm 3:55pm 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0

3:20pm3:30pm 3:15pm 4:30pm

09.08.11 6:20am6:30am 6:10am 7:35am

2

2

0

0

0 0 0 0 0 0 1 1 2 0 0 0 0 0 2 0

0 0 0 0 0 0 0 2 2 0 0 0 0 0 2 0

…continuación Margarornis squamiger Mionectes striaticollis Myioborus melanocephalus Ochthoeca rufipectoralis Tangara vassorii Thraupis cyanocephala Zonotrichia capensis TOTAL

0 0 0 0 0 0 2 7 09.08.11

Atlapetes melanolaemus Buthraupis montana Cacicus chrysonotus Chlorornis riefferii Colaptes rivolii Conirostrum albifrons Conirostrum sitticolor Delothraupis castaneoventris

0 0 0 1 0 0 0 8

0 0 0 0 1 0 0 5

0 0 1 0 0 0 0 9

0 0 0 0 0 0 0 7

10.08.11

11.08.11

9:13am 8:10am 9:20am

4:42pm4:45pm -

5:10pm5:20pm 4:40pm 5:30pm

0

2

2

6:30am- 9:05am- 4:20pm6:40am 9:10am 4:35pm 6:15am 8:15am 4:20pm 7:50am 9:30am 5:25pm Cantidad de individuos 2 2 0

0

0

0

0

2

2

0 0 0 0 0 0 0

4 0 0 0 0 0 1

0 0 0 0 0 0 1

5 0 2 0 0 0 0

0 0 2 0 0 0 0

2 0 2 0 0 0 0

Fecha Hora de encuentro Hora inicio (transecto) Hora fin Especies Anisognathus igniventris

0 0 0 0 0 0 0 9

92

0 0 0 1 0 0 0 5

0 0 2 1 0 1 0 12

0 0 0 0 0 0 0 8

15.08.11

20.08.11

21.08.11

5:10pm5:20pm 4:10pm 5:20pm

7:45am7:54am 6:40am 8:10am

6:40am 6:20am 7:15am

2

2

2

0 5 2 1 0 0 0 0

2 0 0 2 0 0 0 0

2 0 0 0 0 0 0 0

…continuación Diglossa brunneiventris Diglossa cyanea Diglossa mystacalis Elaenia pallatangae Geothlypis aequinoctialis Hemispingus xanthophthalmus Hemitriccus granadensis Iridosornis jelskii Knipolegus aterrimus Margarornis squamiger Mionectes striaticollis Myioborus melanocephalus Ochthoeca rufipectoralis Tangara vassorii Thraupis cyanocephala Zonotrichia capensis TOTAL

0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 3

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 10

1 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 8

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 11

93

0 2 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 9

0 2 1 0 0 0 0 1 2 2 0 0 0 0 2 0 16

0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 12

0 2 1 2 0 0 0 2 1 0 0 0 0 0 0 0 14

0 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7

…continuación 23.08.11

Fecha Hora de encuentro Hora inicio (transecto) Hora fin Especies Anisognathus igniventris Atlapetes melanolaemus Buthraupis montana Cacicus chrysonotus Chlorornis riefferii Colaptes rivolii Conirostrum albifrons Conirostrum sitticolor Delothraupis castaneoventris Diglossa brunneiventris Diglossa cyanea Diglossa mystacalis Elaenia pallatangae Geothlypis aequinoctialis Hemispingus xanthophthalmus Hemitriccus granadensis Iridosornis jelskii Knipolegus aterrimus

6:45am6:50am 6:35am 7:50am

8:05am8:15am 7:15am 8:15am

8:46am8:50am 8:15am 9:15am

2

2

2

1 0 0 0 0 0 0 1 0 2 0 0 0 0 0 2 0

0 0 0 0 0 0 0 1 1 2 0 2 0 0 0 2 0

2 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0

15.09.11 16.09.11 8:55am9:05am 8:15am 9:15am

94

4:33pm4:40pm 3:23pm 4:52pm

20.09.11 3:30pm3:36pm 3:09pm 3:43pm

23.09.11

3:57pm4:05pm 3:25pm 4:25pm

6:18am6:22am 6:12am 7:01am

3:39pm3:46pm 3:20pm 4:28pm

2

0

2

2

2

2

2 0 0 0 0 0 1 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0

0 3 0 2 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0

1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0

1 0 0 2 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 2

0 0 0 2 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 1 0

…continuación Margarornis squamiger Mionectes striaticollis Myioborus melanocephalus Ochthoeca rufipectoralis Tangara vassorii Thraupis cyanocephala Zonotrichia capensis TOTAL

0 0 0 0 0 1 1 10

0 0 0 1 0 1 0 12

0 0 0 0 0 2 0 8

0 0 0 2 0 1 0 11

95

0 0 0 0 0 0 0 7

2 0 0 0 0 1 0 8

0 0 1 0 0 2 0 11

1 0 1 0 0 0 0 8

1 0 0 0 0 1 0 7

ANEXO 8: COMPOSICIÓN DE TODAS LAS BANDADAS MIXTAS DE BOSQUE DE TRANSICIÓN Fecha

23.07.11 24.07.11 24.07.11 26.07.11 31.07.11

Hora de encuentro Hora inicio Hora fin Especies Anisognathus igniventris

8:45am 6:10am 9:00am

6:33am 6:15am 7:55am

3:25pm 2:50pm 4:40pm

2

2

2

0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

1 4 0 2 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 2 0 0

0 4 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Atlapetes melanolaemus Buthraupis montana Cacicus chrysonotus Chlorornis riefferii Chlorospingus ophthalmicus Conirostrum ferrugineiventre Conirostrum sitticolor Delothraupis castaneoventris Diglossa brunneiventris Diglossa cyanea Diglossa mystacalis Elaenia pallatangae Geothlypis aequinoctialis Hemispingus xanthophthalmus Iridosornis jelskii Margarornis squamiger Mecocerculus stictopterus

96

01.08.11

6:40am- 6:47am- 6:30am7:00am 7:00am 6:38am 6:00am 6:00am 6:10am 7:40am 7:35am 7:15am Cantidad de individuos 0 2 2 1 1 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0

2 2 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0

8:10am8:15am 7:40am 8:30am

3:30pm3:45pm 3:12pm 4:20pm

1

0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 1 0 0 0 0 0

1 0 0 2 0 0 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0

…continuación Mionectes striaticollis Myiarchus tuberculifer Myioborus melanocephalus Tangara vassorii Thlypopsis ruficeps Thraupis cyanocephala Zonotrichia capensis TOTAL Fecha Hora de encuentro Hora inicio Hora fin Especies Anisognathus igniventris Atlapetes melanolaemus Buthraupis montana Cacicus chrysonotus Chlorornis riefferii Chlorospingus ophthalmicus Conirostrum ferrugineiventre Conirostrum sitticolor Delothraupis castaneoventris

0 0 0 0 0 0 0 5

0 0 0 1 0 0 0 15

0 0 0 0 0 0 0 7

0 0 0 1 0 0 0 5

0 0 0 1 2 1 0 11

0 0 0 0 0 0 0 4

0 0 0 0 0 0 0 4

02.08.11 03.08.11 05.08.11 09.08.11 12.08.11 15.08.11 16.08.11 6:40am6:45am 6:10am 7:10am

7:55am8:00am 7:30am 8:20am

6:18am6:21am 6:10am 7:00am

0

0

0

0 1 0 0 0 0 0 0

2 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0

97

5:05pm- 3:35pm- 4:30pm5:10pm 3:45pm 4:35pm 3:15pm 4:10pm 4:15pm 5:20pm Cantidad de individuos 0 1 0 0

0

2 0 2 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0

5:05pm5:10pm 4:45pm 5:30pm

0 0 0 0 0 0 0 6 20.08.11 7:00am7:15am 6:40am 8:10am

2

2

0 0 0 2 0 0 0 0

0 3 0 2 0 0 0 0

…continuación Diglossa brunneiventris Diglossa cyanea Diglossa mystacalis Elaenia pallatangae Geothlypis aequinoctialis Hemispingus xanthophthalmus Iridosornis jelskii Margarornis squamiger Mecocerculus stictopterus Mionectes striaticollis Myiarchus tuberculifer Myioborus melanocephalus Tangara vassorii Thlypopsis ruficeps Thraupis cyanocephala Zonotrichia capensis TOTAL

0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 5

0 3 0 1 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8

0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 5

98

1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6

0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 2 0 5

1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 2 0 0 2 1 9

0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 7

1 2 1 1 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 2 0 16

…continuación Fecha Hora de encuentro Hora inicio Hora fin Especies Anisognathus igniventris Atlapetes melanolaemus Buthraupis montana Cacicus chrysonotus Chlorornis riefferii Chlorospingus ophthalmicus Conirostrum ferrugineiventre Conirostrum sitticolor Delothraupis castaneoventris Diglossa brunneiventris Diglossa cyanea Diglossa mystacalis Elaenia pallatangae Geothlypis aequinoctialis Hemispingus xanthophthalmus Iridosornis jelskii Margarornis squamiger Mecocerculus stictopterus

20.08.11 7:00am7:15am 6:40am 8:10am 2 0 3 0 2 0 0 0 0 1 2 1 1 0 0 0 0 0

21.08.11

19.09.11

19.09.11

3:30pm7:10am7:04am3:43pm 7:20am 7:09am 3:15pm 6:35am 6:33am 4:15pm 7:50am 7:44am Cantidad de individuos 2 0 2 0 2 0 0 0 0 0 0 0 2 0 2 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 2 1 1 1 0 0 0 0 0 2 0 0 0 2 0 0 0 0 0 2 1 0 1 1

8:22am8:28am -

99

23.08.11

2 0 4 0 2 0 0 0 0 0 1 0 0 0 3 0 2 1

…continuación Mionectes striaticollis Myiarchus tuberculifer Myioborus melanocephalus Tangara vassorii Thlypopsis ruficeps Thraupis cyanocephala Zonotrichia capensis TOTAL

0 0 2 0 0 2 0 16

0 0 2 0 0 2 0 15

100

0 1 0 0 0 1 0 13

1 0 2 0 0 0 0 10

0 0 0 0 0 0 0 15

ANEXO 9: COMPOSICIÓN DE TODAS LAS BANDADAS MIXTAS DE BOSQUE PRIMARIO Fecha

24.07.11

3:30pm 3:50pm Hora de encuentro Hora inicio Hora fin Especies Anisognathus igniventris 3 Atlapetes melanolaemus 3 Basileuterus luteoviridis 0 Buthraupis montana 4 Cacicus chrysonotus 0 Chlorornis riefferii 2 Chlorospingus ophthalmicus 0 Cnemoscopus rubrirostris 0 Conirostrum albifrons 0 Conirostrum ferrugineiventre 0 Conirostrum sitticolor 0 Delothraupis castaneoventris 0 Diglossa brunneiventris 0 Diglossa cyanea 2 Diglossa mystacalis 0 Elaenia pallatangae 1 Geothlypis aequinoctialis 1 Hemispingus xanthophthalmus 1 Hemitriccus granadensis 1

25.07.11 7:15am 6:05am 7:45am 0 2 0 4 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

26.07.11 8:13am 2 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

101

27.07.11 4:25pm 3:10pm 4:15pm 2 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

29.07.11 6:50am7:00am 6:10am 7:25am 0 0 0 1 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4

31.07.11 7:15am7:23am 6:00am 7:35am 1 0 0 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

02.08.11

8:10am8:20am 8:05am 9:00am 0 2 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0

6:50am6:55am 6:10am 7:10am 1 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

…continuación Iridosornis jelskii Margarornis squamiger Mecocerculus stictopterus Myiarchus tuberculifer Myioborus melanocephalus Ochthoeca rufipectoralis Synallaxis azarae Tangara vassorii Thlypopsis ruficeps Thraupis cyanocephala Zonotrichia capensis TOTAL

0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 20

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 9

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4

102

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4

0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 9

0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 5

0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 7

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4

…continuación 04.08.11

Fecha Hora de encuentro Hora inicio Hora fin Especies Anisognathus igniventris Atlapetes melanolaemus Basileuterus luteoviridis Buthraupis montana Cacicus chrysonotus Chlorornis riefferii Chlorospingus ophthalmicus Cnemoscopus rubrirostris Conirostrum albifrons Conirostrum ferrugineiventre Conirostrum sitticolor Delothraupis castaneoventris Diglossa brunneiventris Diglossa cyanea Diglossa mystacalis Elaenia pallatangae Geothlypis aequinoctialis Hemispingus xanthophthalmus Hemitriccus granadensis

8:05am8:10am 8am 9am 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

3:35pm3:43pm 3:10pm 4:15pm 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 2 0 5 0 0 0

06.08.11

4:40pm4:55pm 4:20pm 5:30pm 1 0 0 3 2 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0

103

5:10pm - 3:10pm5:13pm 3:15pm 4:20pm 3:05pm 5:30pm 3:55pm Cantidad de individuos 2 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 2 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

07.08.11 10.08.11 10.08.11 4:15pm4:20pm 3:15pm 4:30pm 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0

6:45am7:00am 6:16am 7:40am 2 0 0 0 0 2 1 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 1 0

4:00pm4:10pm 3:15pm 4:20pm 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 2 0 0 0

…continuación Iridosornis jelskii Margarornis squamiger Mecocerculus stictopterus Myiarchus tuberculifer Myioborus melanocephalus Ochthoeca rufipectoralis Synallaxis azarae Tangara vassorii Thlypopsis ruficeps Thraupis cyanocephala Zonotrichia capensis TOTAL

0 2 0 0 3 0 2 2 0 0 0 12

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 9

11.08.11

Fecha Hora de encuentro Hora inicio Hora fin Especies Anisognathus igniventris Atlapetes melanolaemus Basileuterus luteoviridis Buthraupis montana Cacicus chrysonotus

0 1 0 0 3 0 0 0 0 0 0 14

7:25am7:40am 6:15am 7:50am 2 0 0 5 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4

12.08.11

8:30am8:45am 8:15am 9:30am 2 2 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 4 0 2 2 9

0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 9

13.08.11

16.08.11

4:45pm- 8:30am- 4:10pm4:53pm 8:35am 4:17pm 4:40pm 3:40pm 5:30pm 4:25pm Cantidad de individuos 2 0 2 1 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0

104

0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 11

0 0 2 0 1 0 0 0 0 2 0 9

19.08.11 20.08.11 4:55pm5:03pm 4:40pm 5:30pm 0 1 0 1 0

8:15am8:18am 8:10am 9am 0 0 0 2 0

…continuación Chlorornis riefferii Chlorospingus ophthalmicus Cnemoscopus rubrirostris Conirostrum albifrons Conirostrum ferrugineiventre Conirostrum sitticolor Delothraupis castaneoventris Diglossa brunneiventris Diglossa cyanea Diglossa mystacalis Elaenia pallatangae Geothlypis aequinoctialis Hemispingus xanthophthalmus Hemitriccus granadensis Margarornis squamiger Mecocerculus stictopterus Myiarchus tuberculifer Myioborus melanocephalus Ochthoeca rufipectoralis Synallaxis azarae Tangara vassorii Thlypopsis ruficeps Thraupis cyanocephala Zonotrichia capensis TOTAL

2 0 0 0 0 0 0 0 2 0 2 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 3 0 18

0 0 0 0 0 0 0 1 2 0 2 0 1 0 0 1 0 2 0 0 2 0 3 0 18

0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 1 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 3 2 15

105

2 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 8

0 0 0 0 1 0 0 0 2 0 0 0 0 2 1 1 0 2 0 0 2 0 2 0 15

2 0 0 0 0 0 0 0 2 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 9

0 0 0 0 0 0 0 1 2 0 0 0 0 0 2 0 0 2 0 0 0 0 0 0 9

…continuación Fecha Hora de encuentro Hora inicio Hora fin Especies Anisognathus igniventris Atlapetes melanolaemus Basileuterus luteoviridis Buthraupis montana Cacicus chrysonotus Chlorornis riefferii Chlorospingus ophthalmicus Cnemoscopus rubrirostris Conirostrum albifrons Conirostrum ferrugineiventre Conirostrum sitticolor Delothraupis castaneoventris Diglossa brunneiventris Diglossa cyanea Diglossa mystacalis Elaenia pallatangae Geothlypis aequinoctialis Hemispingus xanthophthalmus Hemitriccus granadensis

21.08.11 7:05am7:10am 6:20am 7:15am 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 2 0 1 0 0 0

23.08.11

23.08.11

16.09.11

7:40am- 3:57pm- 4:04pm7:44am 4:05pm 4:12pm 6:35am 3:25pm 3:23pm 7:50am 4:25pm 4:52pm Cantidad de individuos 2 2 2 0 2 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 2 2 0 0 1 0 1 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0

106

17.09.11 7:13am7:19am 6:17am 7:31am 1 1 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0

…continuación Iridosornis jelskii Margarornis squamiger Mecocerculus stictopterus Myiarchus tuberculifer Myioborus melanocephalus Ochthoeca rufipectoralis Synallaxis azarae Tangara vassorii Thlypopsis ruficeps Thraupis cyanocephala Zonotrichia capensis TOTAL

0 0 1 0 2 0 0 0 0 0 0 8

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6

107

0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 9

2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 15

0 0 3 0 1 0 0 1 0 2 1 14