UmaN°1, técnica Revista de Etologia 2010, Vol.9, 3-5.
alternativa para a marcação de aranhas orbitelas
An alternative technique for individual marking of orb-web spiders Bianca P. Zambonato, Erik Daemon e Fábio Prezoto Universidade Federal de Juiz de Fora, MG
A technique is proposed for individually marking orb-web spiders aiming at facilitating the identification of the individuals on their webs. To check the efficiency of the method, 17 females and 30 males of Nephila clavipes (Linnaeus 1767) were marked on the dorsal part of the opisthosoma using enamel applied through a disposable syringe. Success was obtained in marking 47 individuals; no death, dispersal or agonistic behavior was observed after the use of the method. This marking did not dissolve in contact with water, resisted the expansion of the opisthosoma and was lost only in the ecdysis. This method also was efficient for males that, being smaller than the females, demand a more careful methodology. Keywords: Marking. Araneae. Nephila clavipes.
Uma técnica alternativa para a marcação individual de aranhas orbitelas. Propõe-se uma técnica de marcação individual de aranhas orbitelas visando facilitar a identificação dos indivíduos em suas teias. Para verificar a eficiência do método, 17 fêmeas e 30 machos de Nephila clavipes (Linnaeus, 1767) foram marcados na parte dorsal do abdômen utilizando-se esmalte, aplicado por meio de seringa descartável. Obteve-se sucesso na marcação dos 47 indivíduos, não sendo observada morte, dispersão ou comportamentos agonísticos após o uso do método. Esta marcação não dissolveu em contato com a água, resistiu ao aumento do opistossoma e foi perdida somente na ecdise. Esse método também foi eficiente para os machos que, por serem menores que as fêmeas, exigem uma metodologia mais cuidadosa. Palavras-chave: Marcação. Araneae. Nephila clavipes.
The use of markings on spiders is essential for keeping track of individuals in field studies of behavior, biology and ecology. The methodology chosen must offer characteristics such as ease of application, durability and resistance to weathering which guarantees the efficiency of the research without loss of data and without behavior alterations in individual survival and behavior. Methodologies that require the removal of the animals from their natural sites and the use
of anesthetics (Edgar 1971; Samu, Sunderland, Topping, & Fenlon, 1996); are considered invasive and disadvantageous for behavioral studies. Other forms of marking commonly used are adaptations of methods described for insects, such as the use of acrylic paint (Rypstra, 1985) and adhesive labels (Framenau & Elgar 2005). For conducting behavioral studies in orbweb spiders it is necessary to use a methodology which does not compromise the welfare and activity patterns of individuals, and has a low operational cost. We here describe an alternative methodology for marking orb-web spiders intended for behavioral field studies. Markings were made, from March to August 2008 on 47 individual Nephila clavipes (Lin-
Bianca P. Zambonato, Erik Daemon e Fábio Prezoto, Programa de Pós-graduação em Ciências Biológicas Comportamento e Biologia Animal, Universidade Federal de Juiz de Fora. Campus Universitário, Bairro Martelos. Juiz de Fora, MG. CEP: 36036-900.
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Figura 1. Female of Nephila clavipes with opisthosoma recently marked.
naeus 1767) (17 females and 30 males), in an area of human habitation at the Universidade Federal de Juiz de Fora, Minas Gerais State, Brazil. Markings were performed in a natural environment in which individuals were exposed to normal weather conditions. Specimens were marked individually in the dorsal part of the opisthosoma using enamels of varied coloration (blue, green, orange, pink, purple, red, white and yellow). For the application, a small quantity of enamel was sucked into a disposable syringe of 1 ml with a needle of 13 x 0.38 mm. A drop was subsequently formed, by pressure of the piston, at the distal extremity of the needle and put into contact with the dorsal part of the opisthosoma. Contact with the genitalia, respiratory openings or spinnerets was avoided. 47 individuals were successfully marked. In females which were tested the application of enamel did not cause death, and the spiders accomplished other ecdyses after marking. Marked females remained on their webs and no dispersion was caused by the application process. Permanence was confirmed through daily checks of the position of the individuals on the webs. Death of males did not occur after marking and marked individuals remained on the webs, maintaining the male hierarchy of proximity to-
wards the female previously observed. Position alternation eventually occurred in at least four days after marking. These events were similar to those documented for non-marked males, thus they are considered natural events. The marking was resistant to rain and to the dilatation of the opisthosoma, remaining up to the occurrence of ecdysis, which took place around one month later. An individual female, as an exceptional case, remained marked for 81 days before she dispersed. Use of the syringe allowed control of the volume of the drop to be applied, making it possible to mark smaller specimens (6 mm), as in the case of the males. Due to its volume and viscosity, the drop from the enamel quickly fixed itself to the opisthosoma, without dripping on the body of the animal. It was not necessary to exert pressure on the marking place or even to repeat the procedure (fig. 1). Control of drop size was not possible when the application of enamel was performed with a brush, wooden sticks or dental microbrushes. In these cases the volume of the drop formed was much bigger than that necessary for the marking, making the individuals more conspicuous and in some cases compromising locomotion due to the adherence of enamel between the legs. 4
Uma técnica alternativa para a marcação de aranhas orbitelas
Besides the characteristics already mentioned (quick adherence and drying, absence of toxicity, durability); ease of application should be emphasized, as well as the low cost of the material used, the ease of visualizing the markings at a distance, and the possibility of color combinations. In addition to the matching of colors, natural characteristics as the absence of legs, may be associated to this methodology in order to optimize the marking. These features are, according to Walker and Wineriter (1981), essential for an efficient methodology of marking. We believe that this methodology, successful as it was in the case of N. clavipes, can be adapted to different species of spider and other arthropods, in both field studies and laboratory.
Framenau, V. W., & Elgar, M. A. (2005). Cohort dependent life-history traits in a wolf spider (Araneae: Lycosidae) with a bimodal life cycle. Journal of Zoology, 265, 179-188. Samu, F., Sunderland, K. D., Topping, C. J., & Fenlon, J. S. (1996). A spider population in flux: Selection and abandonment of artificial web-sites and the importance of intraspecific interactions in Lepthyphantes tenuis (Araneae: Linyphiidae) in wheat. Oecologia, 106, 228-239. Rypstra, A. L. (1985). Aggregations of Nephila clavipes (L.) (Araneae, Araneidae) in relation to prey availability. Journal of Arachnology, 13, 71-78. Walker, T. J., & Wineriter, S. A. (1981). Marking techniques for recognizing individual insects. Florida Entomologist, 64, 18-29.
References Edgar, W. D. (1971). The life-cycle, abundance and seasonal movement of the wolf spider, Lycosa (Pardosa) lugubris, in central Scotland. Journal of Animal Ecology, 40, 303-322.
Received February 13, 2009 Accepted September 20, 2009
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Privação de sono e catalepsia
Catalepsia induzida pelo lactato e atividade muscular forçada em ratos privados de sono Camila Lopes da Silva, Maria Carolina Begliomini Santos, Katsumasa Hoshino Universidade Estadual Paulista
O estudo comparativo das homologias comportamentais é útil para a compreensão de diferentes aspectos dos transtornos psiquiátricos. Nesta perspectiva, o presente estudo avaliou os efeitos da privação de sono REM sobre a catalepsia. Ratos privados de sono REM por 4 dias foram submetidos à administração i.p. de lactato 10mM/Kg e exercício muscular forçado, sendo, então a catalepsia avaliada. O grupo de animais privados de sono mostrou menor incidência (50%) de animais com catalepsia e média do tempo total de catalepsia menor (11,92+4,12 minutos) em relação aos controles (91,7% e 26,67+5,86 min respectivamente), com significâncias estatísticas no limite (p=0,05). Conclui-se que, em uma situação de perigo prolongado, a catalepsia é disparada em uma segunda instância, após o esgotamento do repertório de enfrentamentos normais da vigília, e que o sono só é compensado após o término da situação de risco. Palavras-chave: Catalepsia. Comportamento de defesa. Sono. Ratos.
Catalepsy induced by lactate administration and forced muscular activity in rats. Comparative studies of behavioral homologies help understand several aspects of psychiatric disorders. The present study evaluated the effect of REM-sleep deprivation on the catalepsy induced by lactate administration plus forced muscular activity. Rats deprived of REM-sleep for 96 hs were injected i.p. with lactate solution 10mM/kg and submitted to 5 minutes of forced muscular activity. Catalepsy was then evaluated. The number of animals displaying catalepsy (50%) and mean total catalepsy time (11,92+4,12 minutes) were lower in sleep deprived animals than in controls (91.7% and 26.67+5.86 min respectively), results being statistically significant at the limit level (p=0,05). It is concluded that in long lasting dangerous situations, catalepsy may be triggered after normal wakefulness coping possibilities are exhausted, and sleep being manifested only when the risk situation is over. Keywords: Catalepsy. Defensive behavior. Sleep. Rats.
Estudos comparativos entre espécies diferentes de animais são importantes para a ampliação do conhecimento e têm sido relevantes na biologia e na medicina. Embora alguns estudiosos ainda neguem a validade do estudo comparativo das manifestações de doenças mentais
em outros animais, a literatura atual mostra que muitos aspectos de quadros psicopatológicos ocorrem em diversas outras espécies de maneira similar à observada em humanos. São exemplos disso os estudos sobre o desenvolvimento do quadro depressivo, com instalação de anedonia, em animais submetidos ao estresse de choques elétricos imprevisíveis e inescapáveis (Seligman & Beagley, 1975; Seligman, Rosselini, & Koza, 1975) que permitiram estabelecer a incontrolabilidade da situação aversiva como fator importante na etiologia do transtorno depressivo
K. Hoshino, Depto. C. Biológicas – Faculdade de Ciências, Universidade Estadual Paulista – UNESP. Av. Luiz Edmundo Carrijo Coube, 14-01, 17033-360 - BAURU – S.P. Fone 55-014-3103-6092. E-mail:
[email protected]
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humano (Yadid, 2000). O quadro depressivo observado em animais é curável com os medicamentos antidepressivos usados em pacientes humanos (Wilner, 1991). Pode-se inferir que as manifestações depressivas decorrem de mecanismos homólogos, ou seja, que têm a mesma origem evolucionária. Nesta perspectiva evolutiva, uma parcela das manifestações centrais dos distúrbios mentais ou de comportamento, observadas em espécies aparentadas, pode ser considerada como expressões de desarranjos em mecanismos homólogos responsáveis pela consecução de funções adaptativas, uma vez que o processo seletivo atua sobre características vantajosas. Os estudos destas homologias são necessários para o desenvolvimento futuro da psiquiatria (Gould & Manji, 2004; Nestler et al., 2002). A etologia experimental é sem dúvida uma vertente promissora para contribuições desta natureza, tal como apontado por Tinbergen (1973) em seu discurso de recepção do premio Nobel. As manifestações de imobilidade corporal, cujo conjunto foi denominado de suspensão comportamental (BA, Behavioral Arrest) por Klemm (2001), podem ser homologias evolucionárias de interesse neurológico e psiquiátrico por incluírem a catalepsia, que é definida como um estado de rigidez muscular aumentada e com “flexibilidade de cera”. Esta condição, que faz com que seu portador mantenha passivamente posturas bizarras, horas a fio, foi tida como um tipo esquizofrenia. Sabe-se entretanto hoje que ela ocorre nos transtornos de humor e se manifesta quando drogas são usadas, mesmo as medicamentosas como os neurolépticos usados no tratamento de psicoses (Fricchione, 1985; Klem, 2001; Pfuhlmann & Stober, 2001; Singerman & Raheja, 1994). A ocorrência de catalepsia acompanhada de alterações mentais é denominada de catatonia (Kaplan, Saddock, & Grebb, 1994/1997; Pommepuy & Januel, 2002). Os epsiódios de imobilidade catatônica em pacientes psiquiátricos foram observados frequentemente após crises de agitação motora que era, no passado, incluída na definição da catatonia (Dicionário de Termos Médicos de Dorland, 1999). A catalepsia observada em animais de laboratório tem sido denominada de catatonia ou catatonia experimental (Cesare, Carlini, & Carlini, 1968; Rogers & Slater, 1971). A imobilidade com perda do tono muscular é, por definição, cataplexia
(Dorland, 1999) que não deve ser confundida, pela semelhança fonética, com catalepsia. Está bem comprovado que algumas reações de BA pertecem ao repertório dos comportamentos de defesa. O congelamento comportamental (freezing), em resposta a estímulos alertantes, é defensivo por permitir que a presa passe desapercebida, ao mesmo tempo em que melhora a captação das informações sensoriais pela eliminação de interferências provenientes de outros comportamentos (Draper & Klemm, 1967; Timo-Iaria, 1985). A imobilidade tônica (hipnose animal ou tanatose) também permite ao animal defender-se em condições extremas, fingindo-se de morto para enganar o predador e possibilitar o escape do ataque iminente (Sargeant & Eberhardt, 1975, citado por Vasconcelos, 1995). A imobilidade dos filhotes de mamíferos quando supensos pela nuca para serem transportados para ninhos em lugares mais seguros (Brewster & Leon, 1980) defende-os da predação. Esta gama de imobilidades defensivas pode ser entendida como originária de substrato neural comum, adquirido ao longo do percurso evolucionário (Klemm, 2001). As variações nas formas de indução e nas posturas adotadas nas difentes modalidades de imobilidade podem ser concebidas como incorporações evolucionárias para atender às situações específicas de cada espécie. Estas considerações levam a inferir que a catalepsia, cuja função específica não é conhecida ainda, pertença igualmente ao repertório de comportamentos defensivos, mas que seja disparado anormalmente por mecanismos ou situações especiais como as das doenças mentais, expressando-se como catatonia. Visto que os processos defensivos são adaptações para situações naturais de perigo, a procura da sua função original de defesa deve ser direcionada a condições onde as características catalépticas sejam vantajosas. A característica mais evidente da catalepsia é a preservação da imobilidade postural, mesmo atípica, mantida tonicamente por períodos longos. A procura de situações naturais nas quais esta característica seja vantajosa para pequenos animais, como o rato, revela que uma delas é quando eles estão refugiados precariamente em galhos frágeis de árvores ou escondidos próximos aos predadores que os acuam por longo tempo, ou quando estão agarrados a 8
Privação de sono e catalepsia
algo para se manterem precariamente a salvo durante as inundações duradouras ou nas quedas acidentais na água onde a saída é difícil. A imobilidade nestas situações evita que os locais de sustentação colapsem com os movimentos e os animais caiam ou se afoguem ou, ainda, que sejam detectados pelos predadores. Esta imobilidade permite, paralelamente, uma economia da energia e retardaria a instalação da fadiga, promovida pelo ácido láctico proveniente do metabolismo anaeróbico da glicose, possibilitando maior tempo de espera para melhoria das condições. O relato popular de pessoas que foram encontradas e salvas em estado “catatônico” após terem caído e permanecido por dias em poços ou após desbamentos é sugestivo deste papel adaptativo. As situações naturais onde as características da catalepsia podem ser vantajosas requerem alerta continuado e isso coloca em questão o seu relacionamento com o sono. O sono nas aves e mamíferos é constituído por dois estados principais, o sono de ondas lentas (sincronizadas) e o sono REM (paradoxal) com ondas dessincronizadas nos registros da atividade elétrica cerebral (Hoshino, 2007; Timo-Iaria, 1985). Este último ocorre ciclicamente, com relaxamento total da musculatura esquelética, movimentos oculares rápidos, manifestações oníricas e outros eventos (Jouvet, 1967). Tem possivelmente um papel funcional importante, uma vez que sua privação acarreta queda da capacidade de aprendizagem e memória, reduz a atenção, aumenta a agressividade, promove hipersexualidade, induz alucinações quando a privação é longa (Dement, 1960). Este rol de efeitos prejudiciais indica que o sono desempenha uma função importante e isto parece ser confirmado pela sua ocorrência inevitável após privação longa e pela compensação do sono perdido, em forma de rebote (Dement, 1960). Pode-se, a partir disso, tirar algumas possibilidades: a) a privação de sono potenciaria a catalepsia prolongando o tempo de imobilidade; b) a necessidade de sono inibiria a ocorrência de catalepsia; c) a catalepsia facilitaria a ocorrência de sono; d) a catalepsia inibiria a instalação do sono. A indução experimental de uma manifestação biológica por meios artificiais para estudála é potencialmente criticável se ela ocorre adaptativamente em condições naturais, tal como
suposto para a catalepsia. Entretanto, a constatação recente de que a administração de lactato promove catalepsia em ratos (Cioffi-Santos & Hoshino, 2006) oferece um modelo de indução experimental de catalepsia com restrição destas críticas. O lactato é um derivado natural do metabolismo anaeróbico da glicose e se acumula nos tecidos durante o esforço muscular. A ação desta substância mostrou ser potenciada pela atividade muscular intensa dos comportamentos de esquiva emitidos quando os animais são supensos pela cauda, pelo exercício físico agudo da natação forçada, pelas intensas contrações musculares da convulsão tônica induzida pelo eletrochoque e pelas corridas incontroláveis (wild running) da crise audiogênica que dePaula e Hoshino (2002) mostraram ser fuga de pânico (dePaula & Hoshino, 2003). Esta catalepsia induzida pelo lactato mostra envolver mecanismos neurais ativos, visto que é abolido pela administração de ketamina, um anestésico de ação central e pela xilazina, um sedativo e relaxante muscular que age via receptores adrenégicos alfa periféricos e centrais. Baseando-se nas considerações apresentadas e em função da nossa experiência com a privação de sono em animais experimentais (dePaula & Hoshino, 2002; Furlan & Hoshino, 2001; Hoshino, 1972), o presente estudo objetivou determinar os efeitos da privação prévia de sono REM por 96 horas sobre a catalepsia induzida pela associação da administração de lactato e atividade muscular forçada em ratos.
Método Foram utilizados 24 ratos Wistar, machos, com idade de 150-160 dias de idade, provenientes do Biotério Central da Universidade Estadual Paulista, sediada em Botucatu, S.P. Os animais, depois de adaptados às condições de ciclo de luz das 7:00 às 19:00 e de escuro no restante do tempo e à temperatura de 23-24oC, foram divididos em dois grupos de 12 animais cada, sendo um deles submetido à privação de sono e o outro mantido como controle em suas gaiolasviveiro. Os animais tiveram água potável e ração comercial ad libitum durante todo o período do estudo. Todas as manipulações experimentais obedeceram aos princípios bioéticos preconizados pelo Colégio Brasileiro de Experimentação 9
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Animal (COBEA) e aprovados previamente pela Comissão de Ética da Instituição. A privação de sono de 96 horas de duração foi efetivada pelo método da plataforma única, idealizada por Jouvet-Monnier (1964), adaptada para ratos por Cohen e Dement (1965) e de uso freqüente em nosso laboratório (dePaula & Hoshino, 2002; Furlan & Hoshino, 2001; Hoshino, 1972, 1978). Os ratos eram colocados em uma plataforma cilíndrica de PVC de 5 cm de diâmetro e 6 cm de altura, cheia de concreto e fixada no fundo de uma gaiola de propilpropileno (25x30x16 cm), contendo água suficiente para deixar 1 cm do topo da plataforma acima da superfície. A ração comercial foi fornecida ad libitum no comedouro de barras paralelas de aço inoxidável existente na tampa da gaiola. Água potável foi fornecida de maneira constante em bebedouro convencional. A gaiola de privação foi lavada e a água em volta da plataforma trocada diariamente. Foi utilizado o lactato de sódio provido pelo CEAQUIM, do Depto. de Química e Bioquímica do Instituto de Biociências da UNESP, Campus de Botucatu. A dose de 10 mM/Kg foi usada, usando-se solução de concentração 1 Molar. O exercício muscular forçado foi feito suspendendo-se os ratos pela cauda para induzir movimentos de flexão abdominal para a verticalização do corpo. Na ausência de tal movimento, os animais foram sacudidos para induzí-los a apresentarem movimentos giratórios de grande velocidade. Quando paravam, eles eram colocados no teto de grades da gaiola e puxados para trás ao se agarrarem e antagonizarem seu deslocamento. Este procedimento foi repetido continuadamente, em ordem aleatória por 5 minutos. A catalepsia foi avaliada em uma gaiola de grades metálicas tendo 30x15x15 cm de dimensão. Ela foi definida como sendo a manutenção de postura bípede sobre as patas posteriores, com apoio ou não das patas anteriores nas grades metálicas de um dos cantos do fundo da gaiola, inicialmente imposta manualmente pelo experimentador por, no máximo, 5 segundos. Seu término foi definido como sendo o momento em que o animal voltava à postura natural, com apoio de pelo menos um dos membros anteriores no assoalho da gaiola. Três avaliações foram programadas para cada intervalo de 10 minutos após o fim do exercício forçado,
até completar-se 60 minutos. Os testes dos intervalos não foram realizados quando o animal mantinha a catalepsia do teste anterior. A saída dos animais da postura imposta antes dos 60 segundos iniciais não foi computada como episódios de catalepsia. O tempo total de catalepsia foi determinado pela soma dos tempos de manutenção da postura característica, medidos com uso de cronômetro manual. O tempo total de catalepsia, o número e duração dos episódios foram avaliados individualmente e anotados em formulário padronizado. Um animal controle e um privado de sono foram avaliados em todas as sessões. Os dados estão apresentados em forma de médias e respectivos erros-padrão. O protocolo experimental seguido foi a remoção do animal da gaiola de privação ao final do tempo estipulado, sua pesagem, administração do lactato intraperitonealmente e transferência para a gaiola de avaliação da catalepsia, com monitoramento da ocorrência de sono. Vinte minutos após, os ratos foram submetidos à atividade muscular forçada por 5 minutos e devolvidos para a gaiola para avaliação da catalepsia, conforme descrito acima. A significância das diferenças entre as taxas de incidência da catalepsia dos grupos foi avaliada através do teste de qui-quadrado e a comparação das médias dos tempos totais de catalpsia, número e tempo médio dos episódios foi feita através do teste Manova/Anova, usando-se o programa Statistica da Statsoft, tomando-se o nível de significância a probabilidade igual ou menor que 0,05.
Resultados Todos os animais apresentaram a cabeça e o corpo secos ao final das 96 horas de privação de sono e eles continuavam sobre a plataforma, a maioria deles segurando a grade do comedouro com as patas dianteiras para manterem o equilíbrio. Todos eles tiveram episódios freqüentes de relaxamento muscular progressivo com alerta súbito quando tocavam com o focinho a água ou perdiam o equilíbrio nas horas finais do período de privação. Eventuais quedas na água eram seguidas de volta à plataforma e prolongado comportamento de limpeza corporal. Os animais mostraram não ter perdido peso corporal, apresentado ao final da privação uma 10
Privação de sono e catalepsia
Figura 1. Catalepsia e privação de sono. Tempo total médio e duração média dos episódios de catalepsia induzida pela administração de lactato e esforço físico forçado em ratos com privação de sono REM (EXPERIMENTAL) e de seus controles com regime de sono normal (CONTROLE). Média de 12 animais por grupo. * Diferença significativa (Anova, p=0,05). média de 420 g, com variação de 370 a 503 g, que foi equivalente à média de 441 g com variação de 378 a 486 g observada nos animais do grupo controle. Os animais apresentaram episódios breves de atividade exploratória inicial seguida de uma quietude progressiva, com vocalização intensa e tentativas de mordidas em resposta às tentativas de manipulação, quando transferidos para a gaiola de avaliação da catalepsia após a injeção do lactato. Nenhum animal apresentou sinais de dormir neste período e nos subsequentes dedicados à avaliação da catalepsia. As manifestações agressivas e vocalização se mostraram mais intensas nos animais privados de sono, fato também observado na atividade física em resposta à manipulação para indução da atividade muscular forçada.
Um total de 6 animais (50%) do grupo com privação de sono apresentou catalepsia, enquanto 11 animais (91,7%) do grupo controle manifestaram este fenômeno. Esta diferença se mostrou significante no teste de qui-quadrado (x2=5,04; 1 g.l., p=0,0247) e uma tendência quando se introduz a correção de Yates (p=0,0724). A Figura 1 apresenta o tempo total médio de catalepsia nos animais privados de sono (11,92+4,12 minutos) que mostrou ser menor que o dos controles (26,67+5,86 min). A análise de variância indicou ser F=4,239, com probabilidade de ocorrência igual a 0,0509, significante, se desprezada a fração decimilesimal. O tempo médio de duração dos epísódios de catalepsia (Figura 1) nos animais privados de sono foi de 2,36+0,96 min e dos animais controles de 10,23 + 3,78 min. Esta diferença mostrou apenas uma tendência de di11
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ferença (F=3,9219, p=0,060). O número médio de episódios de catalepsia foi de 2,67+0,88 nos animais privados de sono e de 3,00+0,52 nos controles (F=0,106, p>0,05). Os animais privados de sono e tratados com lactato mostraram, após finda a avaliação, intensas brigas quando transferidos para gaiolas com ratos descartados de outros estudos, indicando a cessação ou atenuação da ação cataléptica do lactato administrado.
A interpretação aventada para os dados do presente estudo não explica os casos de manifestação da catalepsia no grupo de animais privados de sono. Estudo recente de nosso laboratório (Cioffi-Santos, Santos, & Hoshino, em fase de redação) indica que, usando-se os procedimentos preconizados por Santos (2004) para treinar ratos a nadarem diariamente, com o fito de aumentar os seus limiares anaeróbicos (quantidade limite de exercício físico possível de ser feito sem que a taxa de lactato no sangue aumente), ocorre aumento da resistência à catalepsia. Existem diferenças interindividuais de comportamento em ratos (Carlson & Glick, 1989) e isto permite dizer que seus limiares anaeróbicos variam, sendo os de limiares maiores os resistentes à catalepsia. O único caso de ausência de catalepsia no grupo controle do presente estudo pode ser explicado também em função desta variabilidade. A ocorrência da catalepsia no restante dos animais controles confirma a alta incidência (100%) observada no estudo anterior (Cioffi-Santos & Hoshino, 2006). O fato de a diferença entre as médias do tempo total de catalepsia ter sido considerada como significante com p=0,0509 poderia ser questionado, uma vez que envolve um milésimo a mais de probabilidade acima do nível de significância estabelecido. É preciso considerar que é praxe fazer-se a aproximação (arredondamento) em tais casos, cuja regra é para menos quando a fração for menor que 5 e, para mais, quando maior que este valor. A aceitação da diferença como significativa é coerente com a redução da incidência de catalepsia nos animais privados de sono, bem como, compatível com a tendência da duração dos episódios serem menores nos animais privados de sono. Além do mais, o fato de se aceitar como significante ou como tendência a ser significante, em nada altera a interpretação de que a privação de sono promove um antagonismo à manifestação da catalepsia. Sanberg, Bunsey, Giordano e Normam (1988) apontam em sua revisão que existe uma variabilidade metodológica na avaliação da catalepsia em animais, inclusive, quanto ao número de testes de avaliação feitos em um mesmo animal na mesma sessão. O uso de uma única avaliação tem sido feita frequentemente na tentativa de reduzir a contaminação dos dados de catalepsia pela imobilidade decorrente da apren-
Discussão Nossos dados mostram que um número menor de animais do grupo privado de sono apresenta catalepsia e que a média do tempo total de catalepsia neste grupo também é estatisticamente menor comparativamente ao grupo controle. Estes dados levam à interpretação de que a privação de sono possivelmente antagonize o desenvolvimento da catalepsia induzida pelo lactato associado ao exercício muscular forçado. Este antagonismo não se deve à instalação do sono compensatório que se manifesta regularmente após o fim da privação. Ao contrário, o lactato mais esforço físico parece ter contribuído sinergicamente para a preservação da vigília e motricidade. Corroboram esta interpretação o fato de a privação de sono REM promover aumento da excitabilidade cerebral (Cohen & Dement, 1965, 1970; Hoshino, 1972) que se deve, ao menos em parte, ao desenvolvimento de hipersensibilidade dos receptores dopaminérgicos D-2 (Nunes Jr., Tufik & Reis, 1994; Tufik, Lindsey, & Carlini, 1978). Esta hipersensibilidade se manifesta em forma de exacerbações comportamentais tais como aumento de atividade sexual (Andersen & Tufik, 2005; Morden, Mullens, Levine, Cohen, & Dement, 1968), agressividade (Morden, Connor, Mitchell, Dement, & Levine, 1968; Sandrin & Hoshino, 1999) ou locomoção (Albert, Cicala, & Siegel, 1970). Como o bloqueio específico destes receptores D2 por drogas, como o haloperidol, induz catalepsia (Fricchione, 1985; Klem, 2001; Singerman & Raheja, 1994; Pfuhlmann & Stober, 2001), é pertinente supor que a privação de sono, por promover a hipersensibilidade dos receptores D-2, antagoniza o desenvolvimento da catalepsia induzida pelo lactato associado à atividade muscular forçada.
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Privação de sono e catalepsia
ao desenvolvimento de catalepsia sugere que a situação de perigo dispara mecanismos para a preservação da vigília ativa e que que esta tem precedência em relação à catalepsia por suscitar respostas ativas e orientadas, o que não ocorre no segundo caso, mesmo que as ondas eletrocorticais acusem a manifestação de ondas teta típicas da hipervigília, como constado por Klemm (2001). Nesta interpretação, a instalação da imobilidade cataléptica na vigência prolongada de perigo sugere ser um segundo patamar de defesa onde, após tentativas de saída da situação, a economia de energia se torna prioritária para garantir maior tempo de preservação da vida e, com isso, aumentar a probabilidade de salvamento por ocorrência de acontecimentos vantajosos para a saída da situação de risco à sobrevivência. O fato de os animais privados de sono com lactato mais atividade física não apresentarem os sinais de manifestação do sono REM (imobilidade em postura propícia ao sono, movimentos fásicos dos membros, movimentos de vibrissa, etc.) que rotineiramente aparecem (Hoshino, 1972) a partir do trigésimo minuto após o fim da privação, indica que há uma inibição do sono de compensação na vigência da catalepsia. Isso é possível, se levarmos em conta a recente demonstração de que o bloqueio dos receptores dopaminérgicos D2 reduz a compensação do sono REM (Lima et al., 2007) e que este é o mecanismo de ação do haloperidol que tem a propriedade de induzir a catalepsia, como apontado anteriormente. Estes dados sugerem que a manifestação do sono de compensação é uma prioridade de terceira ordem, expressando-se somente após a cessação do perigo. Por fim, cabe perguntar se os dados encontrados podem contribuir para o conhecimento dos transtornos psiquiátricos. Embora precoce, os dados encontrados parecem ser concordantes com a propriedade antidepressiva da privação de sono e, como vimos, a catatonia se manifesta com alta frequência associada aos transtornos de humor.
dizagem de esquiva, ou seja, o animal aprende a ficar na postura definida pelo experimentador porque este cessa o manuseio assim que se imobiliza, terminando uma situação aversiva de contenção e manipulação. Esta possibilidade de aprendizagem, já apontada por de Souza-Moreira, Pinheiro e Masur (1982), pode ser aventada como um ponto crítico do presente trabalho. Como se viu, a catalepsia foi avaliada a cada intervalo de 10 minutos, repetindo-se os testes por até três vezes, caso a soma dos tempos dos episódios imobilidade não completassem o intervalo. Esta interpretação não parece aceitável, primeiro, porque as nossas observações paralelas indicam que as características da imobilidade cataléptica diferem ligeiramente daquela decorrente de esquiva. Neste último caso, podem ser observados ligeiros movimentos esporádicos de cabeça e olfateios, assim como, mudanças lentas na postura que podem ser interrompidas com correções imediatas caso ocorram estímulos ambientais súbitos. Os episódios de imobilidade cataléptica são de manifestações mais estáveis e duradouras. As nossas observações indicam que a imobilidade com características de esquiva começam a se manifestar pelo 50o a 60o minuto, fato que levou limitar o tempo de observação em 60 minutos. Segundo, é preciso considerar que as diferenças foram constatadas com o uso de um só tipo de avaliação nos dois grupos e isto significa que o componente decorrente da esquiva, se existente, esteve presente nos dois grupos de modo equivalente. Por outro lado, o número médio de episódios manifestados nos dois grupos mostrou situar-se ao redor de três, um índice baixo comparado ao total máximo de 18 possíveis. Como os episódios de imobilidade cataléptica ocorreram por volta do 10o ao 40o minuto de observação, a possibilidade do componente de esquiva ter contaminado os resultados parece ser mínima. Terceiro, admitindo que a imobilidade medida no presente estudo seja composta de um componente cataléptico e outro de esquiva, a redução da imobilidade pela privação de sono através de uma ação específica sobre a esquiva não parece sustentável por ser especulativa. A aceitação dos dados e da interpretação feita como válidos leva à consideração das questões que motivaram o presente estudo. O antagonismo da privação de sono em relação
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Camila Lopes da Silva, Maria Carolina Begliomini Santos e Katsumasa Hoshino
Referências
deSouza Moreira L. F., Pinheiro, M. C., & Masur, J. (1982). Catatonic behavior induced by haloperidol increased by retestubg abd ekucuted without drug in rats. Pharmacology, 225(1), 1-5.
Albert, I., Cicala, G. A., & Siegel, J. (1970). The behavioral effects of REM sleep deprivation in rats. Psychophysiology, 6, 550-560.
Dorland´s illustrated medical Philadelphia: WB Saunders.
Andersen, M. L., & Tufik, S. (2005). The effects of dopaminergic agonists on genital reflexes in paradoxical sleep-deprived male rats. Physiology & Behavior, 84(2):205-10.
dictionary.
(1999).
Fricchione, G. L. (1985). Neuroleptic catatonia and its relationship to psychogenic catatonia. Biol. Psychiatry, 20, 304-313.
Brewster, J., & Leon, M. (1980). Facilitation of maternal transport of Norway rat pups. Journal of Comparative and Physiological Psychology, 94, 80-88.
Furlan, F. A., & Hoshino, K. (2001). Fighting by sleepdeprived rats as a possible manifestation of panic: effects of sodium lactate. Braz. J. Med. Bio. Res., 34, 359-66.
Carlson, J. N., & Glick, S. D. (1989). Cerebral lateralization as a source of interindividual differences in behavior. Experientia, 45, 788-798.
Gould, T. D., & Manji, H. K. (2004). The molecular medicine revolution and psychiatry: bridging the gap between basic neuroscience research and clinical psychiatry. Journal Clin Psychiatry, 65, 598604.
Cesare, L. C., Carlini, G. R., & Carlini, E. A. (1967). Influence of histamine on the catatonia induced in mice by tetrabenazine and reserpine. Arch. Int Pharmacodyn. Ther., 169(1), 26-34.
Hoshino, K. (1972). Perturbações motoras agudas induzidas pela lesão eletrolítica da formação reticular mesencefálica em ratos privados de sono paradoxal. Tese de Doutorado, Faculdade de Ciências Médicas e Biológicas, Botucatu, SP.
Cioffi-Santos, J., & Hoshino, K. (2006). Exercício físico intenso e desordens de comportamento: facilitação da catalepsia/catatonia experimental pela administração de lactato. In Resumos do XXXVI Congresso Brasileiro de Psicologia [CD-ROM]. Salvador: Sociedade Brasileira de Psicologia.
Hoshino, K. (1978). Estágios de manifestação neocortical do estado de sono dessincronizado. Tese de Livre-Docência, Universidade Estadual Paulista, Botucatu, SP.
Cohen, H. B., & Dement, W. (1965). Sleep: Changes in threshold to electroconvulsive shock in rats after deprivation of paradoxical phase. Science, 150, 1318-9.
Hoshino, K. (2007). Aspectos filogenéticos do sono. In S. Tufik (Org.), Medicina e biologia do sono. São Paulo: Manole. Cap. 2.
Cohen, H.B. & Dement, W. (1970). Prolonged tonic convulsion in REM sleep deprived mice. Brain Res., 22, 421-422.
Jouvet-Mounier, D., Vimont-Vicary, P., Delorme, F., & Jouvet, M. (1964). Étude de la privation selective de la phase pradoxale du sommeil chez le chat. C. R. Soc. Biol., 158, 756-759.
Dement, W. (1960). The effect of dream deprivation. Science, 131, 1705-1707.
Jouvet, M. (1967). Neurophysiology of the states of sleep. Physiol. Review, 47, 117-177.
dePaula, H. M. G, & Hoshino, K. (2002). Correlation between the fighting rates of REM-sleep deprived rats and susceptibility to the wild running of the audiogenic seizures. Brain Res., 926, 80-85.
Kaplan, H. I., Sadock, B. J., & Grebb, J. A. (1994/1997). Compêndio de psiquiatria (7a ed.). Porto Alegre: Artmed.
dePaula, H. M. G., & Hoshino, K. (2003). Antipanic procedures reduce the strychnine-facilitated wild running of rats. Behav. Brain Res., 147, 157-162.
Klemm, W. R. (2001). Behavioral arrest: In search of the neural control system. Progress in Neurobiology, 65, 453-471.
14
Privação de sono e catalepsia
dos confrontos agonísticos como padrões de comportamento defensivo. Revista de Etologia, 1, 9-18.
Lima, M. M., Andersen, M. L.; Reksidler, A. B., Silva, A., Zager, A., Zanata, S. M., Vital, M. A., & Tufik, S. (2007). Blockade of dopaminergic (D2) receptors produces decrease of REM but not of slow wave sleep in rats after REM-sleep deprivation. Behav. Brain Res. (In press)
Seligman, M. E. P., & Beagley, G. (1975). Learned helplessness in the rat. Journal of Comparative and Physiological Psychology, 88, 534-541.
Morden, B., Connor, R., Mitchell, G., Dement, W., & Levine, S. (1968). Effects of rapid eye movement (REM) sleep deprivation on shock-induced fighting. Physiol. Behav., 3, 425.
Seligman, M. E. P., Rosellini, R. A., & Kozak, M. J. (1975). Learned helplessness in the rat: time course, immunization, and reveesibility. Journal of Comparative and Physiological Psychology, 88, 542-547.
Morden, B., Mullens, R., Levine, S., Cohen, H., & Dement, W. (1968). Effect of REN sleep deprivation on the mating behavior of male rats. Psychophysiology, 5, 241.
Singerman, B., & Raheja, R. (1994). Malignant catatonia – a continuing reality. Ann. Clin. Psychiatry, 6, 259-266. Timo-Iaria, C. (1985). Neurofisiologa. In M. M. Aires, Fisiologia básica. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan.
Nestler, E. J., Gould, E., Manji, H., Buncan, M., Duman, R. S., Greschnfeld, H. K, Hen, R. et al. (2002). Preclinical models: Status of basic research in depression. Biological Psychiatry, 52, 503-528.
Tinbergen, N. (1973). Ethology and stress diseases. Nobel Lecture, December 12, 1973. Disponível em: http:// nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1973/ tinbergen-lecture.pdf
Nunes Jr., G.P.; Tufik, S. & Nobrega, J.N (1994). Autoradiographic analyssis of D1 and D2 dopaminergic receptors in rat brain after paradoxical sleep deprivation. Brain Res. Bull., 34(5), 453-456.
Tufik, S., Lindsey, C. J., & Carlini, E. A. (1978) Does REM-sleep deprivation induce a supersensitivity of dopaminergic receptors in the rat brain? Pharmacology, 16(2), 98-105.
Pfuhlmann, B., & Stober, G. (2001). The different conceptions of catatonia: historical overview and critical discussion. Eur. Arch. Psychiatry Clin. Neurosci., 251(Supl.1), 14-17.
Vasconcelos, C.R.F. (1995). Mesencéfalo basal de sapos e comportamento defensivo: sistema gabaérgico e opióide. Dissertação de Mestrado, Universidade de São Paulo, Ribeirão Preto, SP.
Pommepuy, N., & Januel, D. [Catatonia: Resugence of a concept. A review of the international literature]. Encephale, 28, 481-492. Rogers, K. J., & Slater, P. (1971). Brain acetylcholine and monoamines during experimental catatonia. J. Pharm. Pharmacol., 22(2), 135-137.
Wilner, P. (1991). Behavioural models in pssychopharmacology: Theoretical, industrial and clinical persepectives. Cambridge: Cambridge University Press.
Santos, J. W. (2004). Treinamento: periodização aeróbio. Tese de Doutorado, Universidade Estadual Paulista, Rio Claro, SP.
Yadid, G. (2000). Elucidation of neurobiology of depression: Insights from a novel genetic animal model. Neurobiology, 62, 353-378.
Sandberg, P. R., Bunsey, M. D., Giordano, M., & Norman, A. B. (1988). The catalepsy test: its ups and downs. Behav. Neurosci., 102, 748-759.
Recebido em 21 de março de 2008 Aceito em 20 de setembro de 2009
Sandrin, M. F. N., & Hoshino, K. (1999). Agressividade de ratos privados de sono: caracterização etológica
15
Revista de Etologia 2010, Vol.9, N°1, 17-28.do Comportamento
boto-cinza na percepção dos pescadores artesanais
O comportamento do boto-cinza Sotalia guianensis (van Bénéden, 1864) (Cetacea; Delphinidae) através do olhar dos pescadores artesanais Camilah Antunes Zappes1, Emygdio Leite Araújo MonteiroFilho2, Fernando Oliveira3, e Artur Andriolo4 1
Universidade Estadual do Norte Fluminense 2 Universidade Federal do Paraná. 3 Instituto de Pesquisas Cananéia 4 Universidade Federal de Juiz de Fora
Com este estudo procurou-se obter informações sobre o comportamento, dieta e área de ocorrência do boto-cinza (Sotalia guianensis) presente na costa dos Estados da Bahia, do Espírito Santo, Rio de Janeiro e São Paulo, de acordo com as informações relatadas por pescadores locais. Foram feitas 100 entrevistas etnográficas com os pescadores residentes nos quatro Estados. Os resultados indicam que os pescadores artesanais (n=77) têm boa percepção a respeito do comportamento, hábitat e dieta do boto e que também diferenciam os indivíduos juvenis dos adultos. Os resultados fornecem informações etnobiológicas que podem auxiliar na elaboração de propostas voltadas para a conservação da espécie com a participação das populações tradicionais. Palavras-chave: Conhecimento popular. Etnobiologia. Pesca artesanal. Golfinho.
Behavior of the estuarine dolphin Sotalia guianensis (van Bénéden, 1864) (Cetacea; Delphinidae) through the eyes of artisanal fishermen. This study investigated the behavior, diet and occurrence area of the estuarine dolphin (Sotalia guianensis) as reported by fishermen living on the coast of the states of Bahia, Espírito Santo, Rio de Janeiro and São Paulo, Brazil. One hundred ethnographic interviews were conducted with fishermen. Results showed that artisanal fishermen (n=77) correctly perceive the behavior, occurrence area and diet of the estuarine dolphin, and are also able to recognize an individual as being a juvenile or an adult animal, and provide ethnobiological information that may be put to good use in projects for the conservation of estuarine dolphins with local fishermen participation. Keywords: Traditional knowledge. Ethnobiology. Artisanal fishery. Dolphin.
Detalhes a respeito da biologia geral das espécies podem ser conseguidos através de estudos junto às populações tradicionais (Alves, Sou-
to, & Leite, 2002) se a comunicação entre elas e os pesquisadores for facilitada (Winder, 2004). Estas populações estão inseridas no ecossistema em que vivem (Ferreira, 2004) e conhecem todo o ciclo das espécies graças a informações tradicionais adquiridas ao longo das décadas (Sanches, 2001). O processo de conservação de espécies ameaçadas é acelerado quando a imagem do animal for valorizada frente à população local (Wedekin, Da-Ré, Daura-Jorge, & Simões-Lopes, 2005). Áreas protegidas, como estuários e baías, regiões de baixa profundidade e com presença
C.A. Zappes: Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Recursos Naturais, Laboratório de Ciências Ambientais, CBB, Universidade Estadual do Norte Fluminense, Campus Universitário Darcy Ribeiro. Av. Alberto Lamego, 2.000, Cep 28.013-602, Campos dos Goytacazes, RJ. E-mail:
[email protected]. br/
[email protected]. Trabalho apresentado oralmente no VII Congresso Nacional de Etologia (Coimbra) 2006.
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Camilah Antunes Zappes, Emygdio Leite Araújo Monteiro-Filho, Fernando Oliveira e Artur Andriolo
Figura 1. Mapa das áreas de estudo localizadas no litoral do Brasil.
Método
de manguezais são sistemas de grande produtividade com as quais a distribuição do boto-cinza, Sotalia guianensis (van Bénéden, 1864) vem sendo relacionada (Wedekin, 2003). Estas mesmas áreas suportam uma importante atividade econômica para os pescadores artesanais locais que as exploram há várias décadas, juntamente com a presença de pequenos cetáceos, como o boto. Segundo Oliveira, Beccato, Nordi e Monteiro-Filho (2008), os caiçaras do sul do Estado de São Paulo ficam em constante contato com os botos-cinza e por isso conseguem identificar os animais através de características morfológicas. Portanto, conhecem a comportamento, ecologia e a distribuição espacial da espécie. Trabalhos que envolvem o conhecimento tradicional de pescadores artesanais sobre o comportamento do boto são escassos e poucos se aprofundam nas questões etnobiológicas e conservacionistas. Isso demonstra que o conhecimento tradicional das comunidades de pesca deve ser valorizado como fonte de informações para as pesquisas relacionadas à conservação de espécies costeiras como o boto-cinza (Oliveira et al., 2008). Uma vez que há pouca literatura sobre o assunto, este estudo teve como objetivo obter informações sobre o comportamento, dieta e área de ocorrência do boto-cinza baseado nas informações relatadas pelos pescadores artesanais de cinco áreas do litoral brasileiro.
Área de estudo Este estudo foi desenvolvido em colônias de pescadores artesanais de quatro Estados da costa do Brasil, cuja subsistência local é baseada na proteína animal (Hanazaki & Begossi, 2000) extraída da pesca (Begossi, 1999), a saber: 1) nos municípios de Prado (17°20’S; 39°13’W) na Colônia dos Pescadores Z-23 e em Nova Viçosa (17° 53’S; 39° 22’W), na Colônia dos Pescadores Z-29 no Estado da Bahia; 2) na área de Barra do Riacho (19°49’S; 40°16’W) na Colônia dos Pescadores Z-7 no Estado do Espírito Santo; 3) Baía de Sepetiba (22º54’S; 43º12’W) na Colônia dos Pescadores Z-15 Estado do Rio de Janeiro e 4) na área do Complexo Estuarino-Lagunar de Iguape-Cananéia, no município de Cananéia (25º00’S; 47º55’W) na Colônia dos Pescadores Z-9 Estado de São Paulo (Figura 1).
Procedimentos As informações foram coletadas entre os meses de setembro de 2005 a abril de 2006. Foram feitas 100 entrevistas com os pescadores, sendo (40) no Estado da Bahia, (20) no Estado do Espírito Santo, (20) no Estado do Rio de Ja-
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Comportamento do boto-cinza na percepção dos pescadores artesanais
Tabela 1 Tamanho de grupo de boto-cinza de acordo com o relato de pescadores artesanais nas diferentes localidades estudadas Tamanho de Grupo/Cidade
Prado
Nova Viçosa
Barra do
Baía de
Riacho
Sepetiba
Cananéia
Número total de relatos
%
Até 5 botos
2
3
2
1
5
13
17%
6 -10 botos
6
7
1
2
3
19
25%
11-15 botos
1
3
2
-
2
8
11%
16-20 botos
1
-
2
1
3
7
9%
acima de 20 botos muitos ou incontáveis
1
-
4
7
5
17
22%
-
2
2
8
-
12
16%
neiro e (20) no Estado de São Paulo. As informações foram coletadas através de entrevistas gravadas baseadas em um questionário-padrão previamente elaborado. Como sugerido por Sanches (2004) a seleção dos informantes era feita através do auxílio do presidente da colônia de pescadores, já que geralmente este era o morador local que conhecia todos os pescadores da região. Foram selecionados 77 pescadores que descreveram características que claramente identificavam os botos-cinza: coloração (indivíduo adulto: cinza no dorso e ventre claro; infantes: tons rosados levemente acinzentado) de acordo com o descrito por Randi, Rassolin, Rosas e Monteiro-Filho (2008); comprimento do corpo de adulto entre 1,60m (Ramos, Beneditto, & Lima, 2000) a 2,20m (Flores, 2002); comportamento geral (frente a embarcações e frente a banhistas – comportamento evasivo) e localidade de ocorrência dos animais (praia, rio, estuário e mar próximo da costa). Foram analisados os dados relacionados aos padrões comportamentais da espécie, ao comportamento do animal frente às embarcações, ao tamanho de grupo, dieta, área de ocorrência e avistamento de adultos e sazonalidade e ecologia de infantes. Para as análises estatísticas foram aplicados os testes de Kruskal–Wallis para a comparação entre três ou mais variáveis e o teste de
Mann-Whitney para a comparação de duas variáveis através do programa BioEstat (5.0).
Resultados Dos 77 pescadores selecionadas, foram analisados 76 relatos a respeito do tamanho de grupo dos botos. Todos os selecionados responderam que o boto andava em grupo, que variavam de seis a mais de 20 indivíduos. Alguns responderam que mesmo andando em grupo o animal podia ser eventualmente solitário (n=6). Desses, 3 eram pescadores de Cananéia (SP) e 3 da Barra do Riacho (ES). Não houve diferença entre as localidades em relação ao tamanho de grupo de botos-cinza descritos pelos entrevistados (H=3,96; g.l.=5; p=0,55) (Tabela 1). Houve uma diferença significativa quanto à época de avistamento do boto-cinza (durante o ano todo x verão) (U=0,00; p=0,009, Tabela 2). Foi encontrada uma diferença significativa entre as localidades em relação ao comportamento exibido pelo boto-cinza frente na presença de embarcação (H=13,18; g.l=5; p=0,02) (Tabela 3). Quando os pescadores foram questionados quanto aos comportamentos exibidos pelos botos-cinza (as frequências das categorias men19
Camilah Antunes Zappes, Emygdio Leite Araújo Monteiro-Filho, Fernando Oliveira e Artur Andriolo
Tabela 2 Sazonalidade de boto-cinza na percepção dos pescadores artesanais nas diferentes localidades estudadas. a: adulto; i: infante. Prado
Nova Viçosa
Barra do Riacho
Baía de Sepetiba
Cananéia
Número total de relatos
Ano todo
6(a) 3(i)
12(a) 2(i)
11(a) 5(i)
17(a) 9(i)
14(a) 9(i)
Verão
3(a) 1(i)
1(a) 1(i)
3(a) 2(i)
2(a) 1(i)
Inverno
-
1(i)
-
Outono
-
-
Avistou uma vez
-
-
Cidade/ Período
% (A)
% (I)
60(a) 28(i)
83%
68%
2(a) 4(i)
11(a) 9(i)
15%
22%
-
1(a) 1(i)
1(a) 2(i)
1%
5%
-
1(a)
-
1(i)
-
2%
-
1(a)
-
1(i)
-
2%
Tabela 3 Comportamentos do boto-cinza relatados por pescadores artesanais das diferentes localidades estudadas. Comportamento frente à embarcação/Cidade
Prado
Nova Viçosa
Barra do Riacho
Baía de Sepetiba
Cananéia
Número total de relatos
%
11
9
4
1
7
32
42%
Fuga
-
4
5
9
7
25
32%
Indiferença
-
1
1
4
3
9
12%
-
-
3
3
-
6
8%
-
1
-
-
1
2
3%
-
-
1
2
-
3
4%
Acompanhar o barco
Natação próxima à embarcação em movimento Natação próxima à embarcação parada Exibição de comportamentos acima da superfície
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Comportamento do boto-cinza na percepção dos pescadores artesanais
Tabela 4 Correspondência entre as categorias comportamentais do boto-cinza descritas pelos pescadores e as encontradas na literatura *[Monteiro-Filho, 1991 (1), 1995 (2); Geise, Gomes & Cerqueira, 1999 (3); Santos et al., 2000 (4); Reis, 2002 (5); Poletto, 2003 (6); Azevedo, Viana, Oliveira, & Van Sluys, 2005 (7); Domit, 2006 (8)] PESCADORES (entre parênteses frequência de relatos)
LITERATURA
Procurar comida, pescar, pescar na praia, pular em cima do peixe, cercar o cardume, encurralar o cardume e mergulhar no meio dele, abocanhar o peixe, disputar peixe com o grupo, caçar o peixe, mariscar, ficar atrás de peixe (52)
pesca ou alimentação
Ficar nadando (25)
natação (1, 2, 3, 7)*
Jogar o peixe para o alto pra descarnar,brincar com o peixe que vai comer (4)
mandibulação de objetos (8)*
Mãe dá o peixe para filhote, brincar com o filhote (2)
formação familiar (cuidado parental) (1, 2, 5, 6, 8)*
Passear, Mergulhar, Afundar, Navegar. Passar direto pelo barco (10)
deslocamento (1, 3, 5, 6)*
Brincar, pular e saltar para fora d’água (22)
Socialização
(1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8)*
(1, 3, 4, 5, 6, 7, 8)* Soltar som (1)
Ecolocalização (1, 7)*
Durante a noite entoca (2), durante a noite descansa (1). dorme na margem do estuário (1), fica submerso (1), não aproxima das pessoas (4) , aproxima das pessoas (2), sobre para respirar (3), procria nas tocas (1)
Não encontrados na literatura.
Em relação à dieta da espécie, foram descritas espécies de peixes que pertencem a oito famílias: Characidae, Sciaenidae, Scombridae, Engraulidae, Pomatomidae, Pristigasteridae, Clupeidae e Mugilidae. Além dos peixes foi também descrito o camarão (Família Penaeidae) e a lula (Loligo spp.). Os pescadores também relatam que o boto se alimenta do sangue dos peixes, já que estes são encontrados com furos pelo corpo. Há também relatos de que se alimentam de escamas de peixes e do lodo que acumula no fundo da água. Em relação à área de ocorrência dos botos, as maiores freqüências foram registradas em Prado (BA) no mar aberto e na praia (82%, n=9); em Nova Viçosa (BA) no mar aberto, na
cionadas estão na Tabela 4), não foi encontrada uma diferença significativa entre as descrições das categorias comportamentais entre as localidades (H=4,73; g.l=4; p=0,31). Contudo, em Cananéia os pescadores descreveram o comportamento de pesca do boto próximo ao cercofixo. Segundo os entrevistados, o cerco facilita a captura do peixe, pois, o boto encurrala o cardume no entorno da armadilha, com isso o cardume se espalha e o golfinho pode ‘escolher qual peixe pegar’. Dos 23 comportamentos descritos para a espécie encontrados na literatura, foram listadas na tabela as categorias comportamentais que os pescadores claramente descreveram e que foram comparadas com a literatura (Tabela 4).
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Camilah Antunes Zappes, Emygdio Leite Araújo Monteiro-Filho, Fernando Oliveira e Artur Andriolo
do Rio Grande do Norte. Já Reis (2002) relata que os pescadores do Estado da Bahia avistam grupos de um a 10 indivíduos. Para o Estado do Rio de Janeiro, Flach (2004a) sugere um tamanho de grupo de até 100 indivíduos, Flach (2004b) indica grupos de até 280 animais e Lodi e Hetzel (1998) relatam que para os pescadores é comum na região a observação de grandes agregações de boto-cinza. Monteiro-Filho (2000) observou em Cananéia tamanho de grupo com até três botos-cinza e Santos e Rosso (2007) descreveram para a mesma região agregações com tamanhos de grupo com até 60 indivíduos. Na Baía de Paranaguá foram registrados grupos com até 37 indivíduos e para a Baía de Guaratuba foram observados até seis botos por grupo, ambas as áreas no Estado do Paraná (Filla & Monteiro-Filho, 2009). Daura-Jorge, Wedekin, Piacentini e Simões-Lopes (2005) encontraram um tamanho médio de 29 botos por grupo na região sul do país. Aparentemente o número de indivíduos registrado nos diferentes estudos é muito variável e assim, as observações de tamanho de grupo do boto-cinza no presente estudo correspondem às indicadas pela literatura. Para a maioria dos pescadores entrevistados os botos são avistados durante todo o ano. Ferreira (2004) descreve que os pescadores também observam os botos durante todo o ano no litoral sul do Brasil. Provavelmente devido ao animal exibir um hábito costeiro e o pescador trabalhar muito próximo à costa este fato permite que ele aviste o animal com maior freqüência. O contato freqüente dos pescadores com os botos-cinza permitiu que descrevessem os comportamentos de acompanhar e nadar perto do barco e outros comportamentos na superfície. Para alguns pescadores o boto gosta de se exibir para as pessoas, porque ele fica saltando e pulando em volta do barco. No sul do país estes comportamentos são classificados por algumas populações tradicionais como positivos, já que atraem os turistas (Ferreira, Hanazaki, & Simões-Lopes, 2006). Houve também o relato de fuga, indiferença, natação próxima à embarcação em deslocamento. Reis (2002) relata que embarcações não são fatores que interferem no comportamento dos botos-cinza já que os animais podem estar adaptados ao barulho e ao intenso tráfego de embarcações na região. Foi reportado por Lodi
praia e em um rio (66%, n=10); em Barra do Riacho (ES) na praia (29%, n=4); na Baía de Sepetiba (RJ) na praia e no interior da baía (48%, n=9) e em Cananéia (SP) no mar aberto, na praia, em um rio e no estuário (33%, n=6). Quanto à coloração do infante, foram descritas colorações como: prateado, cinza, azul, marrom ou de cor escura no dorso. O ventre claro foi descrito como branco, rosado ou amarronzado. O tamanho corporal de infantes foi descrito para a Barra do Riacho (ES) onde variou de 0,50 – 1 metro e, na Baía de Sepetiba (RJ) e Cananéia (SP) a variação foi de 0,20 – 0,80 metro. Segundo os entrevistados o infante pode comer peixe ósseo 69% (n=21) e mamar 19% (n=6). Dentre as outras possíveis presas do infante são descritas: escamas de peixe, lula e camarão. Dos entrevistados selecionados, 67% (n=50) relataram que avistavam infantes de boto não havendo diferença no número de relatos entre as localidades em relação às avistagens de infantes (Prado, 4; Nova Viçosa, 7; Barra do Riacho, 10; Baía de Sepetiba, 15; Cananéia, 14; U=4; p=0,07). Houve contudo uma diferença significativa entre relatos da sazonalidade de infantes nas diversas localidades (H=14,05; g.l=3; p=0,002). Os relatos de ocorrência durante “todo o ano” foram significativamente maiores do que os relatos “inverno” (H=14,05; g.l=3; p=0,003) e os relatos de ocorrência no “outono” (H=14,05; g.l=3; p=0,001) (Tabela 2). Dos comportamentos exibidos por infantes, acompanhar um adulto, possivelmente a mãe foi o mais descrito (6). A frequência de relatos de outras categorias foram: nadar ao lado e atrás do barco (1), subir nas costas da mãe (1), ficar na praia (1) e na alimentação, pular, dar o bote e pegar o peixe (1).
Discussão Os entrevistados relataram que os botos podem ser avistados em grupo variando de seis a mais de 20 indivíduos e eventualmente sozinhos. Possíveis diferenças entre as áreas de estudo não afetaram os avistamento numéricos relatados pelos pescadores. Alguns estudos atribuem ao boto-cinza grupos de até 16 indivíduos na Enseada do Curral (Guilherme-Silveira & Silva, 2009) e de três a 15 indivíduos para a Baía Formosa (Queiroz & Ferreira, 2008) no Estado 22
Comportamento do boto-cinza na percepção dos pescadores artesanais
e Hetzel (1998) a aproximação de uma embarcação a um grupo de botos-cinza que exibiam o comportamento de pesca, onde foi possível perceber que os animais se mostraram indiferentes à aproximação. Já Ferreira et al. (2006) mencionam que pescadores da região sul relatam comportamentos de fuga, tomando-os como negativos para os animais. A diferença percebida, no presente estudo, entre localidades quanto aos comportamentos exibidos pelo boto-cinza frente à embarcações, pode indicar que o trajeto, a potência do motor e o comprimento das embarcações interferem nos comportamentos do boto (Rezende, 2008). Algumas espécies de cetáceos apresentam alguma habituação frente ao tráfego de embarcações enquanto outras não exibem esta acomodação. A trajetória aleatória dos aparelhos motorizados e o intenso ruído provocado pelos motores têm sido indicados como prejudiciais aos mamíferos marinhos, podendo afastar espécies residentes (Filla & Monteiro-Filho, 2009; Simões-Lopes & Paula, 1997). Para os pescadores, o acompanhamento de embarcações pode ser explicado de três maneiras: (1) os botos aproveitam-se do descarte feito pelos pescadores em embarcações que seguem para se alimentara se alimentar; (2) a ‘zuada’ produzida pelo motor chama a atenção dos animais; e (3) a turbulência promovida pelo motor da embarcação permite ao boto aproveitar o fluxo da água para pegar uma ‘carona’. A fuga do boto frente a embarcações é explicada pela velocidade com que a embarcação se desloca na água (o animal evita uma possível colisão), o barulho do motor assusta o boto-cinza. Para os entrevistados os botos fogem para as ‘tocas’ ou para as encostas no fundo do mar. Apesar de existirem estudos voltados para o tipo de interferência causada pelo tráfego de embarcações sobre a população de botos-cinza (Filla et al., 2008; Filla & Monteiro-Filho, 2009; Reis, 2002; Rezende, 2000; Santos-Jr., Pansard, Yamamoto, & Chellappa, 2006; Sasaki, 2006), faz-se necessária a elaboração e execução de estudos nas áreas do Extremo-sul do Estado da Bahia, nos Estados do Espírito Santo e do Rio de Janeiro a fim de avaliar o possível impacto que aparelhos motorizados podem causar nas populações presentes nas regiões estudadas. O comportamento mais observado pelos entrevistados foi a pesca voltada para a alimentação. O forrageio também é descrito como o
mais frequentemente exibido pelos botos-cinza na Baía Formosa (Queiroz & Ferreira, 2008) e na Enseada do Curral (RN) (Guilherme-Silveira & Silva, 2009), em Caravelas (BA) e na Baía Norte (SC) (Daura-Jorge, Rossi-Santos, Wedekin, & Simões-Lopes, 2007) e em Atafona (RJ) (Di Beneditto, Ramos, & Lima, 2001b). Vê-se que a experiência cotidiana dos pescadores nas cinco áreas estudadas permite que eles acumulem conhecimentos sobre alguns comportamentos exibidos pela espécie e descritos na literatura científica. Alguns pescadores compararam o comportamento noturno dos animais com o comportamento humano Dizem que durante o dia os animais trabalham e à noite, descansam. Segundo Atem e Monteiro-Filho (2006), contudo, os comportamentos do boto-cinza exibidos à noite são semelhantes aos comportamentos diurnos. Os relatos de pescadores sobre o descanso dos botos-cinza à noite podem ser simplesmente devidos à dificuldade que os pescadores têm em perceber os animais à noite. Como os pescadores evitam pescar durante uma longa parte do período noturno, a probabilidade de observação dos botos diminui. Outra explicação tem a ver com a atribuição aos botos, pelos entrevistados, de características parecidas com as de humanos (exibem cuidado parental, o infante se alimenta de leite, Rautenberg & Monteiro-Filho, 2008): as semelhanças quanto à diminuição de atividade à noite podem decorrer desta atribuição antropomórfica. Segundo Ferreira (2004), Reis (2002) e Zappes, Andriolo, Oliveira e Monteiro-Filho (2009), os pescadores teriam um vasto conhecimento em relação à dieta do boto. Os pescadores entrevistados no presente estudo mencionaram o consumo, pelos botos, de peixes pertencentes a oito famílias, sete das quais, tanto demersais quanto pelágicas (Silva & Best, 1996), já foram confirmadas como presentes na dieta da espécie (Cremer, 2007; Di Beneditto & Ramos, 2004; Di Beneditto, Ramos, & Lima, 2001a; MonteiroFilho, 1995; Reis, 2002; Santos, Rosso, Santos, Lucato, & Bassoi, 2002; Silva & Best, 1996). Apesar da semelhança entre as espécies capturadas pelos botos e pelos pescadores, parece haver partilha de recursos (Reis, 2002, Ferreira, 2004 e Zappes et al., 2009). O conhecimento que os pescadores parecem ter em relação à dieta dos botos pode decor23
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rer da identificação do boto durante o comportamento de alimentação. A alimentação dos botos pode estar relacionada à atividade pesqueira e esta pode até ser responsável por interferências na exibição de alguns comportamentos da espécie. Os entrevistados relataram que os botos se alimentam do sangue dos peixes. Como os peixes são encontrados boiando com a presença de furos pelo corpo, os pescadores atribuem a culpa ao boto que chupa o sangue dos peixes. Estes furos têm talvez a ver com a presença de parasitos encontrados em alguns peixes, como também ao comportamento de cetáceos que tentam abocanhar presas grandes sem conseguir engoli-las, deixando marcas de dentes. Ainda segundo os entrevistados os botos se alimentam de escama de peixe e também do lodo que fica no sedimento. Quando os pescadores vão recolher os artefatos de pesca, observam em volta escamas de peixes boiando: supõem que os botos tentam tirar os peixes presos nas redes e, quando não conseguem, comem somente as escamas. Quanto ao lodo, os pescadores levantam a hipótese de que, se os botos não acham os peixinhos que procuram no lodo do fundo do mar, aproveitam o lodo. Os estudos de dieta com o boto-cinza não apresentam qualquer evidência do consumo de lodo, contudo a busca de alimento junto ao sedimento foi bem documentada por Rossi-Santos e Wedekin (2006) no estuário de Caravelas, extremo sul do Estado da Bahia. O avistamento dos botos em ‘mar aberto’, não significava praia, mas muito próximo à costa. O boto-cinza é descrito como uma espécie de hábito costeiro, avistada em praias, estuários, baías (Azevedo, Lailson-Brito, Cunha, & Van Sluys, 2004; Borobia, Siciliano, Lodi, & Hoek, 1991; Geise, Gomes, & Cerqueira, 1999; Hayes, 1998; Monteiro-Filho, 1991; Rossi-Santos, Wedekin, & Monteiro-Filho, 2007; Silva & Best, 1996). As áreas de ocorrência do boto identificadas pelos pescadores foram as mesmas citadas na literatura para a espécie. Esse conhecimento é promovido pela atividade de pesca que permite um contato diário com o os animais. Os entrevistados afirmaram que os animais são avistados nesses locais devido à quantidade de cardumes encontrada. Existe, portanto, uma possível relação entre a presença e a ausência de cardumes e a presença e a ausência dos botos nos locais mencionados.
Os pescadores identificaram infantes de boto-cinza, apesar de não conseguirem dizer quantos eram observados dentro de um grupo. O tamanho corporal está em desacordo com o obtido em estudo da biologia reprodutiva da espécie (Rosas & Monteiro-Filho, 2002). A sazonalidade do infante descrita para todo o ano pode estar relacionada ao desenho geográfico das áreas de baía, estuário e barras de rios que permite maior contato dos pescadores com os animais. Apesar de infantes serem observados durante o ano todo, há um período onde a presença deles é mais evidente (Rosas & MonteiroFilho, 2002), mas disso não têm conhecimento os pescadores artesanais. Talvez, às vezes, não consegam diferenciar indivíduos adultos de infantes pela semelhança de coloração e tamanho corporal, descritos na literatura como juvenis. Áreas como a Barra do Riacho (ES), Baía de Sepetiba (RJ) e Cananéia (SP) oferecem alimento, abrigo, descanso e reprodução para os animais (Flach, 2004a; Monteiro-Filho, 2000) o que explica a maior freqüência de relatos de infantes para estas áreas. A presença de infantes em diferentes períodos já foi relatada por diferentes autores em diferentes localidades como nos casos de Reis (2002) que relata a observação de filhotes durante todo o ano no sul do Estado da Bahia. Flach (2004b) que relata neonatos com maior freqüência durante a estação do verão na área da Baía de Sepetiba (RJ). Rosas e Monteiro-Filho (2002) que documentam filhotes o ano todo em Cananéia (SP) com maior freqüência nas estações quentes. Filla e Monteiro-Filho (2009) que obtiveram para a Baía de Paranaguá (PR) resultados semelhantes aos de Cananéia e, Ximenez e Simões-Lopes (1994) que já haviam relatado filhotes o ano todo na Baía Norte no Estado de Santa Catarina, limite sul da distribuição da espécie. A descrição da alimentação dos filhotes decorre possivelmente do fato de os pescadores observarem os infantes próximos aos adultos durante o cuidado parental e a pesca (Domit, 2006). Quando os pescadores dizem que ‘a mãe dá o peixe para o filhote’ pode ser que tenham observado a exibição do comportamento de aprendizagem da pesca quando os infantes acompanham os pais (Domit 2006; Monteiro-Filho 1991). Em relação ao comportamento de mamar, alguns pescadores dizem saber que o infante se alimenta de leite, sem ter nunca conseguido observar 24
Comportamento do boto-cinza na percepção dos pescadores artesanais
este comportamento mas os resultados indicam que os pescadores distinguem infantes de adultos através da observação dos comportamentos de infantes tal como descritos na literatura. Monteiro, Souto e Nascimento (2006) já haviam descrito que golfinhos infantes e juvenis são observados junto aos adultos durante as atividades de forrageio e em perseguições. Foram descritos cinco padrões comportamentais de infantes. Das 14 categorias comportamentais de filhotes descritas na literatura (Domit, 2006; Ferreira, 2004; Geise et al., 1999; Monteiro-Filho, 1991; Monteiro-Filho, Neto, & Domit, 2008; Reis, 2002) os pescadores identificam quatro. Monteiro et al. (2006) classificaram algumas estratégias de captura de presas do boto-cinza como ‘botes’. Um pescador descreveu com detalhes estas estratégias de caça, , indicando que o infante, quando vai se alimentar, ‘pula, dá o bote e pega a tainha.’ Ximenez e SimõesLopes (1994) relataram que os comportamentos de filhotes de S. guianensis estão voltados principalmente às brincadeiras e não às atividades de caça. Reis (2002) descreve que a presença de embarcações não interfere na exibição do comportamento de infantes. Nosso estudo desvenda o conhecimento notável dos pescadores a respeito do comportamento, da dieta e do habitat tanto de adultos quanto de infantes do boto-cinza. Mostra-se a precisão deste conhecimento tradicional quando os dados etnobiológicos e os dados da literatura científica se sobrepõem e se complementam. Através destes resultados a comunicação entre pesquisadores e comunidade local pode ser melhorada, facilitando a interação entre eles. Podem assim ser elaboradas estratégias de educação que visem tanto a conservação do botocinza quanto à manutenção da pesca artesanal.
lônias de Prado, Nova Viçosa, Barra do Riacho, Baía de Sepetiba e Cananéia, pela colaboração; a Carlos Alberto Botti pelo auxílio na elaboração do questionário; a Sérgio Moreira pela elaboração do mapa; a Luiz Cláudio P. S. Alves pela revisão do resumo em inglês e a Natália S. Mamede. C. A. Zappes agradece à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela concessão da bolsa de mestrado. Referências Alves, A. G. C., Souto, F. J. B., & Leite, A. M. (2002). Etnoecologia dos cágados-d’água Prhinops spp (Testudinomorfha: Chelidae) entre pescadores artesanais no Açude Bodocongó, Campina Grande, Paraíba, Nordeste do Brasil. Sitientibus Série Ciências Biológicas, 2(1/2), 62-68. Atem, A. C. G., & Monteiro-Filho, E. L. A. (2006). Nocturnal activity of the estuarine dolphins (Sotalia guianensis) in the region of Cananéia, São Paulo State, Brazil. Aquatic Mammals, 32(2), 236-241. Azevedo, A. F., Lailson-Brito, Jr. J., Cunha, H. A., & Van Sluys, M. (2004). A note on site fidelity of marine tucuxis (Sotalia fluviatilis) in Guanabara Bay, southeastern Brazil. Journal of Cetacean Research and Management, 6(3), 265-268. Azevedo, A. F., Viana, S. C., Oliveira, A. M., & Van Sluys, M. (2005). Group characteristics of marine tucuxis (Sotalia fluviatilis) (Cetacea: Delphinidae) in Guanabara Bay, south-eastern Brazil. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 85, 209–212. Begossi, A. 1999. Scale of Interactions of Brazilian Populations (Caiçaras and Caboclos) with Resources and Institutions. Human Ecology Review, 6(1), 1-7.
Agradecimentos
Borobia, M., Siciliano, S., Lodi, L., & Hoek, W. (1991). Distribution of the South American dolphin Sotalia fluviatilis. Canadian Journal Zoology, 69, 1025–1039.
Este trabalho deriva de dissertação de mestrado, no Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas Comportamento e Biologia Animal-UFJF 2007. Agradecemos ao Programa de Pós-graduação em Ciências Biológicas Comportamento e Biologia Animal da Universidade Federal de Juiz de Fora; ao Instituto de Pesquisas Cananéia e ao Instituto Aqualie pelo apoio financeiro; aos presidentes e pescadores das Co-
Cremer, M. J. (2007). Ecologia e conservação de populações simpátricas de pequenos cetáceos em ambiente estuarino no sul do Brasil. Tese de Doutorado, Departamento de Zoologia, Curitiba.
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Camilah Antunes Zappes, Emygdio Leite Araújo Monteiro-Filho, Fernando Oliveira e Artur Andriolo
for creation of a “zoning with regulation of use in the Cananéia estuarine-lagoon complex” aiming the conservation of the estuarine dolphin, Sotalia guianensis (van Bénéden) (Cetacea, Delphinidae). Pan-American Journal of Aquatic Sciences, 3(1), 75-83.
Daura-Jorge, F. G., Wedekin, L., Piacentini, V. Q., & Simões-Lopes, P. C. (2005). Seasonal and daily patterns of group size, cohesion and activity of the estuarine dolphin Sotalia guianensis (P. J. van Bénéden) (Cetacea, Delphinidae) in southern Brazil. Revista Brasileira de Zoologia, 22(4), 10141021.
Filla, G. F., & Monteiro-filho, E. L. A. (2009). Monitoring tourism chooners observing estuarine dolphins (Sotalia guianensis) in the Estuarine Complex of Cananéia, south-east Brazil. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems, 19,772-778.
Daura-Jorge, F. G., Rossi-Santos, M. R., Wedekin, L. L., & Simões-Lopes, P. C. (2007). Behavioral patterns and movement intensity of Sotalia guianensis (P. J. van Bénéden) (Cetacea, Delphinidae) in two different areas on the Brazilian coast. Revista Brasileira de Zoologia, 24(2), 265-270.
Flach, L. (2004a). Densidade, tamanho populacional e distribuição do boto-cinza, Sotalia guianensis (van Benéden, 1864) na Baía de Sepetiba, Estado do Rio de Janeiro. Dissertação de Mestrado, Programa de Pós-graduação em Zoologia de Vertebrados, Pontifícia Universidade Católica de Minas Gerais, Belo Horizonte.
Di Beneditto, A. P. M., Ramos, R. M. A., & Lima, N. R. W. (2001a). Os Golfinhos: origem, classificação, captura acidental, hábito alimentar. Porto Alegre: Cinco Continentes Editora.
Flach, P. A. (2004b). Uso do habitat, padrão de atividades e organização social do boto-cinza (Sotalia guianensis van Benéden, 1864) na Baía de Sepetiba, Estado do Rio de Janeiro. Dissertação de Mestrado, Programa de Pós-graduação em Zoologia de Vertebrados, Pontifícia Universidade Católica de Minas Gerais, Belo Horizonte.
Di Beneditto, A. P. M., Ramos, R. M. A., & Lima, N. R. W. (2001b). Sightings of Pontoporia blainvillei (Gervais & D`Orbigny, 1844) and Sotalia fluviatilis (Gervais, 1853) (Cetacea) in South-eastern Brazil. Brazilian Archives of Biology and Technology, 44(3), 291-296. Di Beneditto, A. P. M., & Ramos, R. M. A. (2004). Biology of the marine tucuxi dolphin (Sotalia fuviatilis) in south-eastern Brazil. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 84, 1245-1250.
Flores, P. A. C. (2002). Tucuxi Sotalia fuviatilis. In W. F. Perrin, B. Wursig, & J. G. M. Trewissen (Eds.), Encyclopedia of Marine Mammals (pp. 1267-1269). London, UK: Academic Press. London.
Domit, C. (2006). Comportamento de pesca do boto-cinza, Sotalia guianensis (van Bénéden, 1864). Dissertação de Mestrado, Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Paraná, Curitiba.
Geise, L., Gomes, N., & Cerqueira, R. (1999). Behaviour, habitat use and population size of Sotalia fluviatilis (Gervais, 1853) (Cetacea, Delphinidae) in the Cananéia Estuary region, São Paulo, Brazil. Revista Brasileira de Zoologia, 59(2), 183-194.
Ferreira, M. C. E. (2004). Percepção da comunidade local sobre o boto-cinza Sotalia guianensis (Cetacea: Delphinidae) na APA de Anhatomirim: etnoecologia, conservação e conflitos ambientais. Monografia de Bacharelado, Curso de Ciências Biológicas, Centro de Ciências Biológicas, Universidade Federal de Santa Catarina, Florianópolis.
Guilherme-Silveira, F. R., & Silva F. J. L. (2009). Diurnal and tidal pattern influencing the behaviour of Sotalia guianensis on the northeastern coast of Brazil. JMBA Biodiversity Records Published online 6359. http://www.mba.ac.uk/jmba/ biodiversityrecords.php?jmbaref=6359.
Ferreira, M. C. E., Hanazaki, N., & Simões-Lopes, P. C. (2006). Os conflitos ambientais e a conservação do boto-cinza na visão da comunidade da Costeira da Armação, na APA de Anhatomirim, Sul do Brasil. Natureza & Conservação, 4(1), 64-74.
Hayes, A. J. S. (1998). Aspectos da actividade comportamental diurna da forma marinha do tucuxi Sotalia fluviatilis Gervais, 1853 (Cetacea - delphinidae), na Praia de Iracema (Fortaleza - Ceará - Brasil). Relatório de Licenciatura em Biologia Marinha e Pescas, Universidade do Algarve, Faro, Portugal.
Filla, G. F., Atem, A. C. G., Bisi, T. L., Oliveira, L. V., Domit, C., Gonçalves, M. et al. (2008). Proposal
26
Comportamento do boto-cinza na percepção dos pescadores artesanais
Queiroz, R. E. M., & Ferreira, R. G. (2008). Sampling interval for measurements of estuarine dolphins’ (Sotalia guianensis) behavior. JMBA Biodiversity Records. Published on line 6210. http://www.mba.ac.uk/ jmba/biodiversityrecords.php?jmbaref=6210
Hanazaki, N., & Begossi, A. (2000). Fishing and Niche Dimension for Food Consumption of Caiçaras from Ponta do Almada (Brazil). Human Ecology Review, 7(2), 52-62. Lodi, L., & Hetzel, B. (1998). Grandes agregações do boto-cinza (Sotalia fluviatilis) na Baía da Ilha Grande, Rio de Janeiro. Revista Biooikos, 12(2), 26-30.
Ramos, R. M. A., Di Beneditto, A. P. M., & Lima, N. R. W. (2000). Growth parameters of Pontoporia blainvillei and Sotalia fluviatilis (Cetacea) in northern Rio de Janeiro, Brazil. Aquatic Mammals, 26(1), 65-75.
Monteiro, M. S., Souto, A., & Nascimento, L. F. (2006). Comparações entre os Comportamentos de Forrageio nas Diferentes Faixas Etárias do Botocinza (Sotalia guianensis) (Cetacea; delphinidae) na Baia dos Golfinhos, Praia de Pipa, RN, Brasil. Revista de Etologia, 8(1), 13-25.
Randi, M. A. F., Rassolin, P., Rosas, F. C. W., & MonteiroFilho, E. L. A. (2008). Padrão de cor da pele. In E. L. A. Monteiro-Filho & K. D. K. A. Monteiro (Orgs.), Biologia, ecologia e conservação do Boto-cinza (pp. 11-16). Curitiba: IPeC.
Monteiro-Filho, E. L. A. (1991). Comportamento de caça e repertório sonoro do golfinho Sotalia brasiliensis (Cetacea: Delphinidae) na região de Cananéia, Estado de São Paulo. Tese de Doutorado, Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas, Campinas, SP.
Rautenberg, M., & Monteiro-Filho, E. L. A. (2008). Cuidado parental. In E. L. A. Monteiro-Filho & K. D. K. A. Monteiro (Orgs.), Biologia, ecologia e conservação do Boto-cinza (pp. 139-155). Curitiba: IPeC.
Monteiro-Filho, E. L. A. (1995). Pesca interativa entre o golfinho Sotalia fluviatilis guianensis e a comunidade pesqueira da região de Cananéia. Boletim do Instituto de Pesca, 22(2), 15-23.
Reis, M. S. S. (2002). O Boto Sotalia fluviatilis (Gervais, 1853) (Cetacea, Delphinidae) no litoral de Ilhéus, Bahia: comportamento e interações com as atividades pesqueiras. Dissertação de Mestrado, Departamento de Ciências Biológicas, Universidade Estadual de Santa Cruz, Ilhéus, BA.
Monteiro-Filho, E. L. A. (2000). Group organization of the dolphin Sotalia fluviatilis guianensis in an estuary of southeastern Brazil. Ciência e Cultura, Journal of the Brazilian Association for the Advancement of Science, 52(2), 97-101.
Rezende, F. (2000). Bioacústica e alterações acústico comportamentais de Sotalia fluviatilis guianensis (Cetacea, Delphinidae) frente a atividade de embarcações na Baía de Trapandé, Cananéia, SP. Dissertação de Mestrado, Centro de Ciências Biológicas e da Saúde, Universidade Federal de São Carlos, São Carlos, SP.
Monteiro-Filho, E. L. A., Neto, M. M. S., & Domit, C. (2008). Comportamento de Infantes. In E. L. A. Monteiro-Filho & K. D. K. A. Monteiro (Orgs.), Biologia, ecologia e conservação do Boto-cinza (pp. 127137). Curitiba: IPeC.
Rezende,F.(2008).Alteraçõesacústico-comportamentais. In E. L. A. Monteiro-Filho & K. D. K. A. Monteiro (Orgs.), Biologia, ecologia e conservação do Boto-cinza (pp. 165-176). Curitiba: IPeC.
Oliveira, F., Beccato, M. A. B., Nordi, N., & MonteiroFilho, E. L. A. (2008). Etnobiologia: interfaces entre os conhecimentos tradicional e científico. In E. L. A. Monteiro-Filho & K. D. K. A. Monteiro (Orgs.), Biologia, ecologia e conservação do Boto-cinza (pp. 322264). Curitiba: IPeC.
Rosas, F. C. W., & Monteiro-Filho, E. L. A. (2002). Reproductive parameters of the estuarine dolphin (Sotalia guianensis) on the coast pf Paraná State, Southern Brazil. Journal of Mammalogy, 83(2), 507515.
Poletto, F. R. (2003). Aspectos comportamentais da população de botos-cinzas (Sotalia fluviatilis) da Baía de Sepetiba, RJ. Dissertação de Mestrado, Instituto de Florestas, Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Seropédica, RJ.
Rossi-Santos, M. R., & Wedekin, L. (2006). Evidence of Bottom Contact Behavior by Estuarine Dolphins (Sotalia guianensis) on the Eastern Coast of Brazil. Aquatic Mammals, 32(2),140-144.
27
Camilah Antunes Zappes, Emygdio Leite Araújo Monteiro-Filho, Fernando Oliveira e Artur Andriolo
Silva, V. M. F., & Best, R. C. (1996). Freshwater dolphin/ fisheries interactions in the central Amazonian (Brazil). Amazoniana, 14(1/2), 165-175.
Rossi-Santos, M. R., Wedekin, L., & Monteiro-Filho, E. L. A. (2007). Residence and site fidelity of Sotalia guianensis in the Caravelas River Estuary, eastern Brazil. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 87(1), 207-212.
Simões-Lopes, P. C., & Paula, G. S. (1997). Mamíferos Aquáticos e impacto humano: diretrizes para conservação e “utilização não letal”. Aquitaine Ocean, 3, 69-78.
Sanches, R. A. (2001). Caiçara Communities of the Southeastern Coast of São Paulo State (Brazil): Traditional activities and conservation policy for the Atlantic Rain Forest. Human Ecology Review, 8(2), 52-64.
Ximenez, A., & P. C. Simões-Lopes. (1994). Estudo preliminar do comportamento de Filhotes de Sotalia f. guianensis (Cetácea: Delphinidae) Baía de Guaraqueçaba, Estado do Paraná. In A. Ximenez & P. C. Simões-Lopes (Orgs.), Anais da 6a Reunião de Trabalho de Especialistas em Mamíferos Aquáticos da América do Sul (pp. 17-20). Florianópolis.
Sanches, R. A. (2004). Caiçaras e a Estação Ecológica de Juréia-Itatins. Histórico de ocupação no contexto político, econômico, social e ambiental do Vale do Ribeira. In O. A. V. Marques & W. Duleba (Orgs.), Estação Ecológica Juréia-Itatins. Ambiente físico, flora e fauna (pp. 349-359). Ribeirão Preto, SP: Holos Editora.
Wedekin, L. L. (2003). Padrões de uso espacial e conservação do boto-cinza, Sotalia guianensis (Cetacea: Delphinidae) na Baía Norte de Santa Catarina, Brasil. Monografia de Bacharelado, Curso de Ciências Biológicas, Centro de Ciências Biológicas, Universidade Federal de Santa Catarina, Florianópolis.
Santos, M. C. O., Rosso, S., Siciliano, S., Zerbini, A. N., Zampirolli, E., Vicente, A., & Alvarenga, F. (2000). Behavioral observations of the marine tucuxi dolphin (Sotalia fluviatilis) in São Paulo estuarine waters, Southeastern Brazil. Aquatic Mammals, 26(3), 260-267.
Wedekin, L. L., Da-Ré, M. A., Daura-Jorge, F. G., & Simões-Lopes, P. C. (2005). O uso de um modelo conceitual para descrever o cenário de conservação do boto-cinza na Baía Norte, Sul do Brasil. Natureza e Conservação, 3(1), 59-67.
Santos, M, C. O., Rosso, S., Santos, R. A., Lucato, S. H. B., & Bassoi, M. (2002). Insights on small cetacean feeding habits in southeastern Brazil. Aquatic Mammals, 28(1), 38-45.
Winder, N. (2004). Towards a Theory of Knowledge Systems for Integrative Socio-Natural Science. Human Ecology Review, 11(2),118-132.
Santos, M, C. O., & Rosso, S. (2007). Ecological aspects of marine tucuxi dolphins (Sotalia guianensis) based on group size and composition in the Cananéia Estuary, Southeastern Brazil. Lajam, 6(1), 71-82.
Zappes, C. A., Andriolo, A., Oliveira, O., & MonteiroFilho, E. L. A. (2009). Potential conflicts between fishermen and sotalia guianensis (van Bénéden, 1864) (Cetacea, Delphinidae) in Brazil. Sitientibus Série Ciências Biologicas, 9(4), 208-214.
Santos-Jr., E., Pansard, K. C., Yamamoto, M. E., & Chellappa, S. (2006). Comportamento do botocinza, Sotalia guianensis (van Bénédén) (Cetacea, Delphinidae) na presença de barcos de turismo na Praia de Pipa, Rio Grande do Norte, Brasil. Revista Brasileira de Zoologia, 23(3), 661-666. Sasaki, G. (2006). Interações entre embarcações e Botocinza Sotalia guianensis (Cetacea, Delphinidae) na região da Ilha das Peças, Complexo Estuarino da Baía de Paranaguá, Estado do Paraná. Monografia de Graduação do Curso de Ciências Biológicas, Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Paraná, Curitiba.
Recebido em 7 de outubro de 2009 Aceito em 5 de fevereiro de 2010
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Revista de Etologia 2010, Vol.9, N°1, 29-40. Comportamiento
maternal en Arctocephalus australis
Comportamiento maternal de Arctocephalus Australis, en Isla de Lobos - Uruguay Valentina Franco Trecu1, Bettina Tassino1 & Enrique Páez2 1
Proyecto Pinnípedos. Sección Etología, Facultad de Ciencias, Universidad de la República. Uruguay 2 Departamento de Biología Pesquera, Dirección Nacional de Recursos Acuáticos, Ministerios de Ganadería Agricultura y Pesca. Uruguay
Comportamiento maternal de Arctocephalus australis, En los mamíferos, generalmente las hembras realizan el cuidado de la progenie repartiendo su inversión entre las crías presentes y futuras, maximizando la relación costo-beneficio. La variación en los comportamientos del cuidado maternal puede afectar en forma diferencial la supervivencia de las crías. A. australis se presenta como un interesante modelo para evaluar la incidencia de los diferentes componentes del cuidado maternal en la supervivencia del cachorro e investigar la ocurrencia de variación mensual y diaria de los comportamientos madre–cría. Diariamente se registró la presencia de hembras marcadas en la colonia mediante muestreos focales y de barrido. La frecuencia de los estados y eventos comportamentales variaron entre los meses de muestreo. Los viajes de alimentación de las madres exhibieron una duración muy variable, y el patrón de viajes-asistencia así como la permanencia de la madre con su cría incidieron en la supervivencia de los cachorros. Los resultados se discuten enmarcados en diferentes hipótesis. Palabras clave: Arctocephalus australis, comportamiento maternal, Uruguay, variación temporal.
In mammals, paternal care is usually performed by females, dividing their investment between present and future offspring and maximizing the cost-benefit relationship. Variation in maternal care behaviour can affect pups’ survival differentially. A. australis is an interest model to assess the incidence of different components of maternal care behaviour on pups’ survival, as well as the monthly and daily variation in mother-calf behaviour. The presence of marked females at the rookery was recorded using focal and scanning sampling methods. State and event frequencies changed between months. Feeding trips had highly variable duration and the survival was strongly affected by the foraging cycle strategy used and the mother-pup contact recorded. The results are discussed in the frame of different hypotheses. Key Words: Arctocephalus australis, maternal behaviour, Uruguay, temporal variation.
Introducción Los individuos a lo largo de su vida deben asignar la energía obtenida entre su crecimiento, mantenimiento y reproducción buscando maximizar su eficacia darwiniana (Begon, Harper &
Townsend, 1999; Clutton Brock, 1991; Gomendio, 1994a; Krebs & Davies, 1987). La selección Presentado en: III Jornadas de Conservación y Uso Sustentable de la Fauna Marina. Organizadas por la ONG-PROFAUMA (Protección de Fauna Marina) y la Escuela Naval. Montevideo–Uruguay, 14 al 17 de Septiembre de 2005 y VIII Jornadas de la Sociedad Zoológica del Uruguay. Sociedad Zoológica del Uruguay, Facultad de Ciencias, 24 al 28 de Octubre de 2005.
Valentina Franco Trecu, Iguá 4225, CP 11400, Montevideo-Uruguay. E-mail:
[email protected] Tesis de Licenciatura de Valentina Franco Trecu. Sección Etología – Facultad de Ciencias - Universidad de la República Oriental del Uruguay.
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Valentina Franco Trecu, Bettina Tassino & Enrique Páez
natural y las restricciones filogenéticas modelan en cada especie la estrategia del ciclo de vida (Wilson, 1980). La estrategia K, frecuente entre los mamíferos, conlleva la evolución de cuidado parental con alta inversión por cría, con costos para los progenitores tales como aumento de su mortalidad, disminución de su longevidad y de la producción de crías futuras (Carranza, 1994). Los progenitores invierten en su descendencia con el fin de maximizar el éxito reproductivo, obteniendo el mayor número posible de descendientes viables a lo largo de su vida (CluttonBrock, 1991; Trivers, 1972; 1985). La anisogamia, la fecundación interna y el sistema de apareamiento poligínico, presente en la mayoría de los mamíferos, habilitan la deserción del macho del cuidado de las crías, debido a la incertidumbre respecto a la paternidad y a la pérdida de potenciales parejas futuras (CluttonBrock, 1991; Krebs & Davies, 1987). Por lo tanto el cuidado de la progenie es exclusivamente materno, debiendo las hembras repartir su inversión entre la cría presente y las potenciales crías futuras. Dado que el amamantamiento es el componente principal del cuidado maternal post natal, tanto en mamíferos sociales como solitarios, la unidad nuclear es la díada madrecría, con un vínculo fuerte y prolongado (Clutton-Brock, 1991; Trivers, 1972). Cuando el costo de invertir en crías de ambos sexos es el mismo, la proporción sexual de la población debería ser 1:1. En cambio, si un sexo requiere mayor inversión parental, la proporción sexual resultante favorecería al sexo “menos costoso” (Fisher, 1930). Sin embargo, en especies en que los machos exhiben una elevada varianza en el éxito reproductivo relacionado directamente con su tamaño corporal o fortaleza, el modelo de Trivers y Willard (1973) predice que las hembras en buena condición física producirán machos, mientras que las de pobre condición producirán hembras. Esta relación entre la condición materna y el sexo de la cría, determina el éxito reproductivo potencial de las crías, y por lo tanto el de sus progenitores. En este sentido, los pinnípedos son un excelente modelo para probar la teoría de inversión diferencial entre sexos ya que poseen marcado dimorfismo sexual y sistema de apareamiento poligínico (Trillmich, 1996). Dentro de este grupo existen diferentes estrategias de cuidado maternal. En la familia
Otaridae, las hembras alternan períodos de asistencia en tierra durante los cuales amamantan a sus crías, con períodos de alimentación en el mar. Diferentes factores puede afectar la duración de estos últimos (Trillmich, 1990; Gentry, 1998) como ser la distancia a las áreas de alimentación, la condición física de la hembra y el sexo del cachorro entre otros. Dicha estrategia es conocida como “foraging cycle strategy” (Boyd, 1998; Gentry, 1998; Gentry & Kooyman, 1986; Trillmich, 1990) y se mantiene entre 4 meses y 2 años dependiendo de la especie (Bonnes & Bowen, 1996; Trillmich, 1996). Durante el período perinatal (tiempo transcurrido entre el nacimiento de la cría y el primer viaje de alimentación de la madre) y las posteriores asistencias, las crías necesitan acumular grandes cantidades de grasa para soportar el ayuno en ausencia de sus madres (García-Aguilar & Aurioles-Gamboa, 2003; Trillmich, 1990). El otárido Arctocephalus australis (Zimmermann, 1783) o lobo fino sudamericano, se distribuye en América del Sur a lo largo de las costas de los océanos Atlántico y Pacífico, desde Brasil (Estado de San Pablo) hasta Perú (Sur de Lima) (Vaz Ferreira, 1976). Uruguay (35ºS 56ºO) alberga la mayor colonia reproductiva de dicha especie, estimada en 400.000 individuos (Páez, 2006). Los machos de A. australis acceden a las cópulas mediante la defensa agresiva de territorios, determinando un sistema de apareamiento poligínico. Tanto el período de gestación como el de cuidado de la cría poseen una duración aproximada de 11 meses, produciéndose el solapamiento temporal de ambas inversiones (Ponce de León, 1983; Vaz Ferreira, Vallejo, Achaval, Melgarejo & Meneghel, 1981a; Vaz Ferreira, Vallejo, Achaval, Melgarejo & Meneghel, 1981b). Durante los viajes de alimentación de las hembras, los cachorros permanecen en ayuno, por lo que la capacidad de las madres de reconocer a su cría es un componente esencial para la supervivencia del cachorro (Phillips, 2003). Se desconoce aun cuáles son los comportamientos involucrados en la inversión maternal y cómo varían a lo largo del tiempo. Nuestra hipótesis de trabajo propone que la duración de los componentes del patrón de asistencias afecta la sobrevivencia de las crías. Por un lado, las hembras con un período perinatal de mayor duración favorecerán la sobrevivencia de sus crías ya que éstas generarán mayor cantidad de reservas. Viajes de alimen30
Comportamiento maternal en Arctocephalus australis
Figura 1. Fotografía satelital de la Isla de Lobos (35°01’S, 54°50’W). Se indica la zona de estudio, ubicada al NE de la Isla y conocida como “El Muelle”.
tación más largos incidirán de forma negativa en la sobrevivencia ya que implica mayores períodos de ayuno. En relación a la variación de los comportamientos en el tiempo se espera que la frecuencia de amamantamiento sea mayor al inicio de la lactancia, debido a que los cachorros deben generar reservas para enfrentar el ayuno durante la primera ausencia materna. El primer objetivo fue evaluar cómo afectan a la supervivencia del cachorro los diferentes componentes del patrón de asistencias, así como los comportamientos realizados en estos períodos. El segundo fue evaluar la variación mensual y diaria de los comportamientos madre – cría en la colonia reproductiva de A. australis.
aparentes en el área. Los horarios de observación se establecieron de acuerdo al momento del día en que el número de hembras en el área fue mayor: de 7 a 10 y de 16 a 19 horas. El 1° de diciembre, 8 hembras elegidas al azar de la zona de estudio fueron capturadas, medidas y marcadas con caravanas Allflex Nº4 (según la Escala Holandesa, Severidad Baja). Se incluyeron además dos hembras ya marcadas en el año de su nacimiento (1998), siendo las únicas hembras de edad conocida. El 18 de diciembre se capturaron, sexaron y marcaron con cortes de pelo las crías de tres hembras marcadas. Diariamente a las 7, 9, 16 y 18 hs se realizaron muestreos de barrido (Lehner, 1996) en 20 hembras elegidas al azar (Scan20). En cada horario de observación se efectuaron además entre 6 y 10 muestreos focales (Lehner, 1996) (duración de 15 min, intervalos de 30 s), de hembras con cría elegidas al azar y de las hembras marcadas presentes en el área de observación. En función de la presencia o ausencia de las hembras marcadas en la colonia se obtuvo el patrón de asistencia a las crías. Se consideró una hembra en viaje de alimentación cuando no se la observó en la colonia por tres períodos de observación consecutivos.
Materiales y métodos Los muestreos se realizaron en la Isla de Lobos (35°01’S, 54°50’W) (Figura 1) en la zona El Muelle ubicada en la porción NE de la Isla. El período de observación se extendió desde el 1° de diciembre hasta el 24 de febrero, abarcando el período reproductivo 2004/2005. Las observaciones se realizaron a una distancia entre 1 y 15 m de los individuos, sin provocar disturbios 31
Valentina Franco Trecu, Bettina Tassino & Enrique Páez
cachorros), contacto naso-nasal y agresión hacia o entre cachorros. Para determinar la variación de los comportamientos entre los diferentes meses se evaluaron por separado la frecuencia relativa de los estados y de los eventos, por medio de una prueba G replicada de Bondad de Ajuste (Sokal & Rohlf, 1979). Debido a que el muestreo de barrido registra solamente ocurrencia, todos los comportamientos fueron tomados como eventos y por lo tanto se analizaron en forma conjunta. Fueron consideradas las siguientes categorías: amamantamiento, contacto (pasivo y activo), proximidad (pasiva y activa), vocalizaciones de la hembra y descanso. Para evaluar la variación entre los meses y horarios de muestreo de los diferentes comportamientos, se utilizó la prueba estadística no-paramétrica Kruskal-Wallis (Sokal & Rohlf, 1979). Para evaluar las diferencias entre meses consecutivos se utilizó la prueba a posteriori U Man-Whitney.
Cuidado maternal y supervivencia del cachorro A partir de los muestreos focales realizados durante el período perinatal en las díadas marcadas, se calculó la frecuencia relativa de permanencia de la hembra con su cría y del descanso (hembra registrada sola). Las diferencias en la frecuencia de estos dos comportamientos entre las hembras tomadas de a pares, se evaluaron por medio de la prueba Chi-cuadrado con tablas de 2x2 (Sokal & Rohlf, 1979). En este caso, una hembra (#10) fue descartada del análisis, debido a que su ubicación en la colonia no permitió realizar los muestreos focales desde el punto de observación. Se evaluaron los siguientes componentes del cuidado maternal: duración del período perinatal, patrón de viajes de alimentación-asistencias en tierra y frecuencia de los comportamientos realizados entre la díada madre-cría. La duración del período perinatal se relacionó con la del primer viaje de alimentación. Se consideró la muerte de crías marcadas cuando no fueron observadas por tres días, o cuando el cachorro fue encontrado muerto. Las crías no marcadas fueron consideradas muertas cuando la hembra volvía de un viaje de alimentación y permanecía durante dos días sin contacto con una cría.
Resultados Cuidado maternal y supervivencia del cachorro De las 10 hembras marcadas, 9 parieron un cachorro entre el 26 de noviembre y el 10 de diciembre. Las tres crías capturadas fueron machos. La duración del período perinatal fue entre 10 y 19 días (X=13,1; DE=2,85). El primer viaje de alimentación tuvo un rango entre dos y 28 días (X=13,3; DE=10,4), período en el que murieron cinco crías (Figura 2). La primer asistencia en tierra varió entre dos y tres días (X=2,75; DE=0,5), mientras el segundo viaje duró entre tres y 19 días (X=11,5; DE=7,33; n=4). En todos los casos en que la duración del primer viaje de alimentación fue mayor a la del período perinatal, las crías murieron (Figura 2). Considerando la permanencia y el descanso en cada una de las hembras (Figura 3), las frecuencias relativas de ambas categorías fue similar en las hembras # 2, 4 y 7 (hembra2-4 X=3,01; p=0,08; hembra4-7 X=3,01; p=0,09; hembra7-2 X=0,00; p=1), utilizando la mayor parte de su tiempo en descanso. En cambio, las hembras # 5 y 8 utilizaron la mayor parte de su tiempo en contacto con su cría (X=0,24; p=0,627). Las hembras # 1 y 9 destinaron aproximadamente la mitad de su tiempo en descanso
Variación mensual y diaria de los comportamientos madre - cría Para determinar la variación mensual de los comportamientos madre-cría, se compararon los muestreos focales y los Scan20 correspondientes a diciembre, enero y febrero. Para estimar la variación diaria, se compararon los Scan20 correspondientes a las 7, 9, 16 y 18 hs. En los comportamientos registrados mediante muestreo focal, las unidades comportamentales se diferenciaron en estados y eventos (Martín & Bateson, 1991). Se registró la duración de cada estado, multiplicando sus frecuencias absolutas por la duración de cada intervalo de observación (30 s). Por otro lado, se registró la frecuencia de los comportamientos considerados eventos, vocalizaciones de la hembra y del cachorro, olfateo, búsqueda de los pezones para mamar, retención de la cría por parte de su madre, vocalizaciones de alarma (frente a machos, hembras o 32
Comportamiento maternal en Arctocephalus australis
Figura 2. Relación entre la duración del período perinatal y de la duración del primer viaje de alimentación. En cada punto se indica el número de la hembra a la que corresponde (H#). Los rombos negros corresponden a las hembras cuyas crías sobrevivieron al primer viaje de alimentación. Los cuadrados blancos a las hembras que se les murió su cría durante el primer viaje de alimentación.
Figura 3. Frecuencia de contacto (gris oscuro) y frecuencia de descanso (gris claro) durante el periodo perinatal para cada díada para las hembras marcadas indicadas en el eje X.
y la otra mitad en contacto con su cría (X=1,29; p=0,256). La hembra # 3 permaneció la totalidad del tiempo con su cría (Figura 3). La frecuencia relativa de permanencia en el período perinatal osciló entre 16 - 100%.
Variación mensual y diaria de los comportamientos madre - cría Los distintos estados comportamentales difirieron en su frecuencia de aparición en los tres meses considerados (dic-ene: G=37,72, 33
Valentina Franco Trecu, Bettina Tassino & Enrique Páez
cos comportamientos que mostraron diferencias significativas entre los períodos indicados. Los eventos también exhibieron variación entre los tres meses (dic-ene: G=16,99, p=0,016; ene-feb: G=25,72, p
