Avances En La Obtención De Variedades De Yuca (Manihot Esculenta Crantz) Con Alta Calidad De Almidón Mediante Mutación Inducida Resumen

July 21, 2017 | Autor: Juan Perez | Categoría: Manihot esculenta Crantz, Component Analysis, Multiple Correspondence Analysis, Gamma Ray
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Descripción

Autores: Amparo Rosero, Hernán Ceballos, Martín Fregene, Adriana Tofiño, Nelson Morante, Juan Carlos Pérez, Wilson Castelblanco. Avances En La Obtención De Variedades De Yuca (Manihot Esculenta Crantz) Con Alta Calidad De Almidón Mediante Mutación Inducida Resumen El almidón de yuca presenta escasa variación en su calidad. Las mutaciones inducidas son una fuente de variación heredable para características deseables. Estas mutaciones, aunque se presentaran genéticamente, serian difíciles de detectar fenotípicamente debido a su alta heterocigosidad. El objetivo del trabajo fue producir poblaciones M2 para incrementar la homocigosidad de características relacionadas con almidón y caracterizar fenotípicamente las plantas irradiadas (M1), con el fin de evaluar la variabilidad inducida. Semillas botánicas de las familias CM9331, SM3015, SM3045, GM155, C4 y C127 fueron irradiadas con rayos gamma y neutrones rápidos. Las plantas fueron establecidas en una parcela experimental de Corpoica-Palmira. Se realizaron autopolinizaciones para eliminar el posible estado quimérico e incrementar la homocigosis, evaluaciones morfológicas con 9 descriptores cuantitativos y 18 cualitativos para evaluar los tratamientos, identificar quimeras y/o características de interés. Se autopolinizaron 9707 flores. Se encontró 60% y 29% de plantas sobrevivientes tratadas con rayos gamma y neutrones rápidos, respectivamente. Los descriptores cuantitativos revelaron gran variabilidad, mientras que el análisis de componentes principales mostró la formación de grupos relacionada con ramificación y vigor. Para características cualitativas se encontraron plantas quiméricas en color de corteza del tallo y forma de hoja, efectos notables sobre el tipo de flor (e.g., flores hermafroditas) y un comportamiento similar a la apomixis y unisexualidad. El análisis de correspondencia múltiple mostró agrupamiento relacionado con la floración. Estos resultados demuestran el efecto de las fuentes de radiación sobre la variabilidad fenotípica de la población. El análisis futuro de las poblaciones segregantes permitirá detectar variabilidad útil para características relacionadas con la calidad de almidón. Palabras clave: yuca, Manihot esculenta Crantz, mutación inducida, quimera, descriptor morfológico, almidón ceroso. Summary The cassava starch presents a little variation in its quality. Although induced mutations are a source of inherited variation for desirable traits, phenotypic expression of mutants is currently difficult to detect due to its heterozygous condition. The objective of this work was to produce M2 populations in order to increase the homozygous level of traits related to starch quality and the phenotypic characterization of irradiated plants (M1) to evaluate the induced variability. Botanical seeds from families CM9331, SM3015, SM3045, GM155, C4, and C127 were irradiated with gamma rays and fast neutrons. Plants were established in an experimental plot in the Research Station of Corpoica-Palmira. Self-pollination was carried out both to eliminate the possible chimerical states as well as to increase the level of homozygosity. In order to identify chimeras and/or useful traits among treatments, a morphological screening were made using 9 quantitative and 18 qualitative parameters. A total of 9707 flowers were self-pollinated. The percentage of surviving plants was 60% and 29% for seeds treated with gamma rays and fast neutrons, respectively. Quantitative descriptors revealed high variability. The main components analysis suggested formation of groups related to ramification and vigor. For qualitative description, chimerical plants in crust color of stem and leaf shape, and remarkable effects on the flower type (e.g., hermaphrodite flower and apomictic behavior) were observed. The multiple correspondence analysis suggested clusters related to the flowering. These results demonstrate the effect of the radiation sources on the phenotypic variability of the population. Future analysis of segregating populations will allow detection of useful variability for traits related with starch quality. Key words: cassava, Manihot esculenta Crantz, induced mutation, chimera, morphologic description, waxy starch.

Introducción La yuca (Manihot esculenta Crantz) es el cuarto cultivo más importante después del arroz, el trigo y el maíz, constituyéndose en un componente básico en la dieta de mil millones de personas, gracias a su alto contenido energético representado principalmente por la gran cantidad de almidón en sus raíces, que puede llegar a valores hasta de un 85%, además de su importancia en la alimentación animal. Es un cultivo con alta tolerancia a suelos con baja capacidad de retención de humedad, ácidos y de escasos nutrientes (Cock, 1985; Hahn y Keyser, 1985; Salehuzzaman et al., 1993; FAO/FIDA, 2000). El uso industrial de la yuca involucra la utilización de almidón o derivados como dextrinas, glucosa y fructosa. El almidón es usado en la industria del papel y textil, y en la fabricación de alcohol, madera conglomerada y adhesivos (Kay, 1987). Las características particulares del almidón de yuca como la claridad del gel, excelente espesante, buena capacidad de dilatación y deseable sabor neutral le confieren gran potencialidad de uso. Sin embargo, tiene una desafortunada limitación en cuanto a variaciones en su calidad. Por esta razón se hace necesario el uso de mutaciones inducidas como fuente de variación heredable para características deseables, como fenotipo de almidón ceroso u otra variación en calidad. La mutagénesis ha demostrado en otros cultivos su considerable efecto sobre la actividad del gen GBSS, ausencia de la enzima GBSS y, en consecuencia, dramática reducción del contenido de amilosa y alteración de otras características fenotípicas como indicativo de la efectividad de los agentes mutagénicos en la generación irradiada (Salehuzzaman et al., 1993; Blanshard, 1994). Moh y Alan (1972) reportan algunos métodos para inducir mutaciones en yuca. Tanto las semillas como los tallos y los granos de polen pueden ser sometidos a irradiación. Así se han obtenido cultivares precoces, con raíces libres de cianuro (HCN) y con buenas cualidades culinarias (Maluszynski et al., 2000). Algunos efectos provocados por los agentesmutágenos son de tipo fenotípico y pueden ser el resultado de una mutación cromosómica o extracromosómica. Estos efectos pueden ser cuantificados mediante evaluaciones fenotípicas relacionadas con la formación de quimeras o la esterilidad. A nivel citológico se pueden detectar también aberraciones en la meiosis y mitosis (FAO/IAEA, 1977). Esta investigación estuvo orientada hacia la producción de poblaciones M2 para incrementar la homocigosidad de características de calidad de almidón y la caracterización fenotípica de las plantas irradiadas (M1) para evaluar la efectividad de las fuentes y dosis de radiación usadas e identificar características de interés. Materiales Y Métodos Se utilizaron 2830 semillas botánicas de seis familias (población M0), cuatro de ellas resultado de cruces dirigidos: CM9331, GM155, C4 y C127; y dos familias obtenidas mediante policruzas: SM3015 y SM3045. La cantidad inicial de semillas de cada familia expuesta a cada tratamiento se presenta en el Cuadro 1. Estas semillas fueron sometidas a irradiación con rayos gamma (200 Gray: desde Cobalto 60) y neutrones rápidos (desde U235). Este procedimiento fue realizado por la Agencia Internacional de Energía Atómica (IAEA), de Viena (Austria) en septiembre de 2003. Las semillas irradiadas fueron manejadas en condiciones de invernadero durante 2 meses en el Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT). La población sobreviviente a dicha fase fue establecida en una parcela experimental de Corpoica-Palmira en febrero de 2004. La distancia de plantación empleada fue 1.0 x 0.90 m. La presente investigación se basó en las metodologías comúnmente usadas en procesos de mejoramiento mediante mutación inducida en plantas propagadas por semilla (Micke y Donini, 1993). Esta metodología se fundamenta en el tratamiento de semillas de una población denominada M0 con mutágenos físicos o químicos que pueden generar mutaciones que se expresan en una población quimérica (M1).

La descripción morfológica sobre la población M1 permite inicialmente evaluar la efectividad de los mutágenos (aproximación de mutaciones de tipo fisiológico o genómico). Los resultados indican la conveniencia de continuar con el proceso realizando autopolinizaciones para generar una población segregante con mejores niveles de homocigosidad y así realizar una adecuada y eficiente identificación de mutaciones deseables mediante evaluaciones fenotípicas y/o moleculares. Posteriormente se continúa con la selección y evaluación de líneas promisorias, estimando su estabilidad genética. Se realizaron autopolinizaciones con el fin de eliminar el posible estado quimérico de las plantas y mejorar el nivel de homocigosis. Se evaluaron los efectos de los agentes mutagénicos mediante la estimación del nivel de sobrevivencia y la descripción fenotípica de la población M1, en diferentes etapas de crecimiento. Para la evaluación fenotípica se usaron 27 descriptores morfológicos (18 cualitativos y 9 cuantitativos). La evaluación se realizó a los 6 y 10 meses después de la siembra, siguiendo la metodología propuesta en la guía recopilada por Gonçalves y Guevara (1998). El análisis de datos fue realizado mediante dos métodos multivariados: análisis de componentes principales para datos cuantitativos y análisis de correspondencia múltiple para datos cualitativos. Los procedimientos se realizaron usando el paquete estadístico SAS (Statistical Analysis System), versión 8.12, y los procedimientos Proc-Corres, Proc-Princom y Proc Cluster (SAS Institute, 2001). Resultados Y Discusión Obtención De Semilla, Poblaciones M2 En un bajo número de individuos fue posible realizar el proceso de autopolinización y obtención de semilla. Los efectos producidos por la irradiación influyeron sobre algunos caracteres como el vigor de la planta, las características de las flores (comportamiento similar a la apomixis y unisexualidad) y otros relacionados con aspectos de tipo biológico-ecológico (no coincidencia de flores femeninas y masculinas en la misma planta). Sin embargo, se realizó un número considerable de autopolinizaciones (3.082 y 19.875 flores de tratamientos con neutrones y rayos gamma, respectivamente). El número de individuos con autopolinizaciones está relacionado con la población total de cada familia en su respectivo tratamiento. Así, se encuentra mayor número en la familia C4, aunque claramente se observó el efecto del tratamiento con neutrones en todas las familias, las cuales presentaron menor cantidad. Se obtuvo semilla de 113 individuos (5.441 semillas), los cuales representan el 61% de la población con autopolinizaciones. Este comportamiento puede estar relacionado con procesos de autoincompatibilidad natural u otro tipo de aberraciones generadas por la irradiación. De la familia GM155 tratada con neutrones rápidos no se obtuvo semilla, ya que la mayoría de plantas fueron cilíndricas con hábito no determinado, es decir, con escasa o ausente ramificación, factor que se relaciona principalmente con la floración y no con la radiación. Para la población total, el porcentaje de cuajamiento estuvo alrededor del 17.25%, cifra que está relacionada con posibles efectos de la irradiación, condiciones ambientales y con las características propias del genotipo. Nivel De Sobrevivencia Encontrado En La Población Irradiada (M1) En el Cuadro 1 se muestra la disminución gradual de la población en las diferentes etapas de evaluación. La población tratada con neutrones rápidos presentó una marcada reducción. La cantidad de plantas sobrevivientes al final del estudio fue, en promedio, de 29%; por su parte, el tratamiento con rayos gamma presentó una reducción del 59%. En la fase de invernadero se observó mayor reducción en los niveles de sobrevivencia en el tratamiento con neutrones rápidos en comparación con rayos gamma. Con respecto al primer tratamiento, los resultados muestran el diferente grado de susceptibilidad de los genotipos. Las familias SM3045 y CM9331 presentaron mayor susceptibilidad; por su parte, la familia C127 presentó menor nivel de mortalidad. Para

el segundo tratamiento, los genotipos C4 y CM9331 mostraron mayor susceptibilidad; la familia GM155 presentó mayor resistencia a este tipo de radiación. En las fases de campo, el tratamiento con rayos gamma mostró efectos notables sobre los individuos de la familia C4. El porcentaje de sobrevivencia al final del experimento fue del 29%, mientras que el resto de familias presentaron una cifra superior al 50%. Para el tratamiento con neutrones, la familia SM3045 presentó una marcada reducción, presentando niveles de sobrevivencia del 12% en la última fase. Sin embargo, se registraron bajos niveles de supervivencia en todas las familias (entre 22% y 30%). En todas las fases se confirman los efectos diferenciales de las dos fuentes de radiación sobre el vigor de las plantas, los cuales repercuten en la adaptabilidad a las condiciones de campo y, posteriormente, en sus niveles de sobrevivencia. Por lo tanto, el tratamiento con neutrones rápidos presentó mayores efectos sobre el vigor de las plántulas y menor adaptabilidad en condiciones de campo. Mientras en la población tratada con rayos gamma, se observaron plantas con escaso vigor, pero que se adaptaron a las condiciones de campo. Cuadro 1. Población inicial y niveles de sobrevivencia según tratamiento en diferentes etapas de evaluación.

S. inicial = semillas irradiadas (M0) y sembradas en invernadero (M1); Plant. = plántulas sobrevivientes fase de invernadero; F. cam1 = plantas registradas en la fase de campo 1 (6 meses después de la siembra); F. cam2 = plantas registradas en la fase de campo 2 (10 meses después de la siembra).

Estos resultados demuestran la forma de acción de neutrones rápidos como partículas ionizantes causando aberraciones cromosómicas y mutaciones de tipo fisiológico que se reflejan en altos niveles de letalidad y retardo en el crecimiento. Según reportes de FAO/IAEA (1977), este comportamiento se debe a que esta radiación genera electrones que actúan con átomos y moléculas (especialmente el agua del citosol), produciendo iones en alta densidad (la densidad es expresada como transferencia linear de energía –LET– por sus siglas en inglés). En consecuencia, se genera gran cantidad de radicales libres que reaccionan entre sí para formar compuestos estables que resultan tóxicos para las células, provocando la muerte del individuo. Por su parte, la radiación gamma presenta menor valor LET. Esto conlleva una baja densidad de iones que no reaccionan entre ellos sino con otras moléculas (e.g., ADN, proteínas, etc.), generando compuestos estables tóxicos para las células, pero no letales, fenómeno que se puede evidenciar en la menor mortalidad en la población irradiada con este mutágeno. La fracción de mutaciones irreparables en tratamientos con neutrones rápidos es significativamente más alta que en rayos gamma. Esto debido a la alta densidad de iones que inducen los neutrones, causando un daño local más extensivo y, por lo tanto, más difícil de reparar. Tal fenómeno depende igualmente de la constitución genética y de los mecanismos reparadores de cada genotipo (Ahnstrom y Edvardsson, 1974).

Características Fenotípicas Observadas En La Población Irradiada (M1) Fase De Invernadero: El tratamiento con neutrones rápidos presentó mayor efecto sobre las características fenotípicas de las plántulas, expresándose en plantas con menor altura, número de hojas y tamaño de hojas. En general se observó retardo en el crecimiento, escaso vigor y malformaciones que se evidencian a nivel de tejido, en comparación con el tratamiento con rayos gamma, cuyos efectos presentaron menor magnitud. Fase De Campo: En la evaluación con descriptores cualitativos se observaron alteraciones morfológicas que pudieron estar asociadas a los tratamientos mutagénicos usados, cuyas variables debieron ser estandarizadas. Para el descriptor forma de lóbulo, evaluado en el tercio medio de la planta, se encontraron tres categorías, así: hojas con lóbulos de forma lanceolada y pandurada (FORML11), lóbulos de forma linearpandurada y lanceolada (FORML12) y lóbulos que no presentaron forma definida (FORML13). Se encontró un estado quimérico respecto al color de la corteza del tallo (CCT4), observándose tallos con color de corteza verde claro y otros de color morado en la misma planta. Esta característica se presentó en los tallos después de la primera ramificación y se distribuyó de manera homogénea en toda la rama, independiente de la edad y de la exposición al sol. Se encontraron individuos con un tipo de planta “no determinado” (TIPP5), caracterizados por un crecimiento simpodial anormal en el cual no se diferenciaron tallos principales y niveles de ramificación. Esta característica estuvo estrechamente relacionada con anormalidades en plántulas y de escaso vigor en campo. Las categorías para describir el vigor de la planta fueron estandarizadas en este estudio considerando la variabilidad inducida, así: plantas que fueron registradas, pero que durante el estudio murieron (VIGO); plantas con altura 100 cm (VIG3). El mayor efecto se observó en las características reproductivas de las plantas. Por esta razón se hizo necesario utilizar un descriptor complementario denominado tipo de flor, cuyas categorías fueron: Sin floración (NF), Floración normal (TIPF1), Floración con comportamiento apomíctico (se presentó un ensanchamiento o crecimiento del ovario sin la presencia de procesos de polinización y subsiguiente fertilización –TIPF2), Floración hermafrodita I (flores femeninas con estructuras masculinas –TIPF3), Floración hermafrodita II (flores masculinas con estructuras femeninas –TIPF4), Floración femenina atrofiada (TIPF5) y Floración masculina atrofiada (TIPF6) (ver Figura 1). La cantidad y porcentaje de anormalidades que probablemente fueron inducidas mediante los agentes mutagénicos se encuentran resumidos en el Cuadro 2. En general, la mayor cantidad de mutaciones se observan en el tratamiento con rayos gamma, ya que este tipo de radiación causa una proporción alta de aberraciones cromosomales y mutaciones, que afectan las cascadas de expresión genética, sin ser necesariamente letales. En los datos cuantitativos, los resultados del análisis de varianza indicaron la presencia de diferencias altamente significativas entre familias en todos los descriptores, indicando que todos los descriptores cuantitativos evaluados presentan un adecuado nivel de discriminación para las familias, independientemente de los efectos que pudieran haber sido inducidos por los agentes mutágenos. En cuanto a los tratamientos, solamente los descriptores longitud de filotaxia, altura planta y altura primera ramificación, permiten diferenciar los efectos de los tratamientos. No existen diferencias significativas en la interacción de los tratamientos sobre las familias.

A, Flores femeninas (A1) y masculinas (A2) normales; B, Flor con comportamiento apomíctico (formación del fruto sin apertura floral, individuo C4N45); C, Flor femenina con presencia de estructuras masculinas, individuo C4N137; D, Flor masculina con estructuras femeninas, individuo SM3045N11; E, Floración femenina atrofiada, individuo C4N90; F, Floración masculina atrofiada, individuo C4N104.

Figura 1. Categorías para la evaluación del descriptor tipo de flor (descriptor estandarizado).

Cuadro 2. Cantidad y porcentaje de individuos con presencia de mutaciones que posiblemente fueron inducidas mediante radiación (descriptores estandarizados).

Trat.= tratamiento (G: gamma y N: neutrones); Pob.= población de cada familia en los dos tratamientos; No. mut.= número de individuos con presencia de anormalidades; %= porcentaje de individuos con anormalidades dentro del total de la población.

La población tratada con rayos gamma presentó mayores valores de longitud de filotaxia, altura de planta y altura primera ramificación, características que están estrechamente relacionadas con el vigor general de la planta. Por su parte, la acción de neutrones rápidos sobre las plantas tratadas fue negativo para las características antes mencionadas. Adicionalmente se observaron los mayores valores de longitud y ancho de lóbulo de la hoja y longitud de pecíolo, posiblemente como estrategia para contrarrestar los efectos negativos. El análisis de componentes principales condujo a la conformación de 28 grupos (R2 = 85%), cuya distribución se muestra en la Figura 2. En dicha figura, en una primera aproximación se observa la conformación de dos grandes grupos denominados gran grupoI (GGI) y gran grupo II (GGII). El gran grupo I está constituido por los grupos 1, 5, 6. 8, 11, 14, 19, 20, 21, 22, 23, 27 y 28. Los grupos 1, 5 y 6 presentan la mayor cantidad de individuos y un alto grado de similaridad entre sí, por lo cual le confieren alta densidad a éste (grupos rojo, naranja y fucsia, respectivamente). Mientras, el resto de grupos que lo conforman están constituidos por una menor cantidad de individuos y su grado de similaridad es menor, presentándose como individuos dispersos de color azul. Los individuos que componen estos grupos se caracterizan por tener un porte de medio a bajo, no presentan ramificaciones, aunque presentan un tamaño de hojas y pecíolo entre normal y alto. Probablemente fue el grupo más afectado por los agentes mutágenos. Por su parte el gran grupo II está compuesto por los grupos: 2, 3, 4, 7, 9, 10, 12, 13, 15, 16, 17, 18, 24, 25 y 26. De éstos, los grupos 2, 3 y 4 (color azul, rojo y café, respectivamente) se encuentran formados por un gran número de individuos con alta similaridad; entre tanto, los demás grupos están formados por un reducido número de individuos, cuya similaridad es menor y se presentan como individuos dispersos de color verde. Las plantas presentan alto vigor y ramificación, mientras que su altura promedio supera a la de los integrantes del grupo anterior.

Figura 2. Representación espacial de la estructura de la población irradiada, según características fenotípicas. Gráfico elaborado mediante análisis de componentes principales usando datos cuantitativos (ver explicación en el texto). Para los datos cualitativos, a partir de los resultados del análisis de correspondencia múltiple se realizó el análisis de clasificación, llegando a la conformación de 13 grupos (Figura 3). La descripción de cada grupo se hizo con base en la expresión modal de cada carácter en los individuos que lo conforman. Los descriptores que explican la variabilidad están relacionados con la floración. Los 13 grupos formados explican el 82.3% de variabilidad. Finalmente, todos los grupos muestran iguales características en los descriptores color hoja apical, color hoja desarrollada, color nervadura, forma del lóbulo, color corteza de tallo y color rama terminal. Las características de los grupos respecto al resto de descriptores fueron: El grupo 1 (círculo color café claro), caracterizado por plantas con pubescencia apical, presentan hojas con 7 lóbulos, pecíolo de color verde rojo y codificación de filotaxia largo. Son plantas no ramificadas y cilíndricas, con tallo recto, epidermis de color crema y color externo plateado, con buen vigor y sin floración. Está compuesto básicamente por individuos de las familias CM9331 y GM155. El grupo 2 (corazón café oscuro) presenta individuos caracterizados por ausencia de pubescencia en el cogollo, presentan de 5 a 7 lóbulos, pecíolo verde, filotaxia entre medio y largo, ramificación tricotómica, tallos rectos, epidermis y color externo café. Las plantas tienen forma parasol, con buen vigor, con floración normal y algunas apomícticas. Individuos de todas las familias y tratamientos conforman este grupo. El grupo 3 (trébol rojo), plantas con pubescencia (algunas veces ausente), presentan de 5 a 7 lóbulos, pecíolo verde rojo, filotaxia entre medio y largo, en su mayoría no ramificadas y cilíndricas, tallos rectos, epidermis crema y color externo plateado, con adecuado vigor y sin floración.

Presenta individuos de todas las familias y tratamientos, excepto de la familia SM3045, tratada con neutrones rápidos, y la familia C127, tratada con gamma. El grupo 4 (rombo azul), plantas con pubescencia, presentan 7 lóbulos, pecíolo verde rojo, filotaxia entre medio y largo, en su mayoría cilíndricas y no ramificadas, tallos rectos, con epidermis café y color externo gris, con adecuado vigor y sin floración. Este grupo lo conforman individuos de todas las familias y tratamientos, excepto de la familia C127, tratada con neutrones rápidos.

Figura 3. Representación espacial de la estructura de la población irradiada, según características fenotípicas. Gráfico elaborado mediante análisis de correspondencia múltiple en datos cualitativos. El grupo 5 (estrella naranja), plantas sin pubescencia, presentan 5 lóbulos, pecíolo verde rojo, filotaxia corta, no ramificadas y no determinadas, tallos rectos, epidermis café y color externo dorado, con escaso vigor y sin floración. Está conformado por muy pocos individuos pertenecientes en su mayoría a las familias C4 y SM3015. El grupo 6 (cruz violeta), plantas sin pubescencia, presentan de 5 a 7 lóbulos, pecíolo verde rojo, filotaxia entre medio y largo, plantas parasol tricotómicas y dicotómicas, tallos rectos, epidermis crema y color externo verde, con adecuado vigor y con floración normal y algunas apomícticas. Lo componen individuos de todas las familias, excepto de las familias SM3045 y C127. El grupo 7 (cuadro verde), plantas sin pubescencia, presentan de 5 a 7 lóbulos, pecíolo verde rojo, filotaxia entre medio y largo, plantas parasol tricotómicas y dicotómicas, tallos rectos, epidermis café y color externo dorado, con adecuado vigor y sin floración. Está conformado por individuos de todas las familias y tratamientos.

El grupo 8 (espada roja), plantas sin pubescencia, presentan 5 lóbulos, pecíolo verde rojo, filotaxia corta, en su mayoría no ramificadas y porte no determinado, tallos rectos, epidermis crema y color externo verde, con bajo vigor y sin floración. Está compuesto por individuos de la familia SM3015 y C4. Dadas sus características, estos individuos fueron gravemente afectados por los tratamientos. El grupo 9 (triángulo rosado), plantas sin pubescencia, presentan 5 lóbulos, pecíolo verde rojo, filotaxia de media a corta, en su mayoría no ramificadas y porte no determinado, tallos rectos, epidermis crema y color externo verde, con bajo vigor y sin floración. Se presentan individuos de todas las familias excepto de la familia C127. Todos presentan similares características que el anterior grupo. El grupo 10 (cilindro violeta), plantas con pubescencia, presentan 5 a 7 lóbulos, pecíolo morado, filotaxia largo, plantas parasol tricotómicas, tallos rectos, epidermis café y color externo verde, con buen vigor y con floración normal y apomíctica. Se compone por individuos de la familia SM3045 y C4. El grupo 11 (cubo rosado), plantas con pubescencia, presentan 5 a 7 lóbulos, pecíolo morado, filotaxia de medio a largo, plantas parasol tricotómicas y dicotómicas, tallos rectos, epidermis crema y color externo plateado, con buen vigor y con floración normal. Éste es un grupo con escaso número de integrantes, y provienen de las familias GM155 y C4. El grupo 12 (pirámide verde), plantas sin pubescencia, presentan 5 lóbulos, pecíolo verde amarillo, filotaxia corto a medio, plantas parasol tricotómicas y dicotómicas, tallos rectos, epidermis café y color externo café, con buen vigor y con floración normal y apomíctica. Está conformado por individuos de las familias SM3015, SM3045 y C4. El grupo 13 (cilindro azul), plantas sin pubescencia, presentan 5 lóbulos, pecíolo verde, codificación de filotaxia medio, plantas no ramificadas y cilíndricas, tallos en zig zag, con color de epidermis café y color externo gris, con buen vigor y sin floración. Conformado por individuos que provienen de las familias SM3045 y C127; éste es el único grupo que presenta individuos con tallo en zigzag. Los grupos 5, 8 y 9 están conformados por individuos que fueron gravemente afectados por los tratamientos usados, presentándose plantas no determinadas, con escaso vigor y sin floración, siendo ésta la característica más afectada. Por su parte, los grupos 2, 6, 10 y 12 son de gran importancia, ya que están formados por plantas con flores con comportamiento apomíctico. Sin embargo, uno de los parámetros para la conformación de los aglomerados fue la ausencia o presencia de floración; por lo tanto independiente de su anormalidad, son plantas de tipo parasol que florecieron. Las características estandarizadas en este estudio, especialmente las relacionadas con el vigor, jugaron un papel decisivo en la conformación de estos grupos. Mediante una prueba de frecuencias de los grupos conformados usando las características cuantitativas y cualitativas, se encontró un 87% de coincidencia. Conclusiones Los rayos gamma se postulan como el agente mutagénico más práctico al presentar mayor cantidad de anormalidades y menor nivel de mortalidad. Sin embargo, la variabilidad inducida mediante los dos agentes mutagénicos permitió confirmar el efecto de éstos. Posteriores estudios sobre la población generada mediante autofecundaciones M2, permitirán la identificación de anormalidades relacionadas con la calidad de almidón. Los grupos formados en el análisis multivariado permitieron evidenciar el efecto de los agentes mutagénicos sobre las características de vigor de la planta, característica que está relacionada con la floración. Esto explica los bajos niveles de autopolinizaciones realizados. Plantas de porte bajo y ramificadas, y las diferentes anormalidades relacionadas con la floración, pueden ser características de interés dentro de proyectos de mejoramiento de la yuca.

Bibliografía Ahnstrom, G.; Edvardsson, K. 1974. Radiation induced single strand breaks in DNA determined by rate of alkaline strand separation and hydroxylapatite chromatography: An alternative to velocity sedimentation. Int. J. Radiat. Biol. 26(5):493-497. Blanshard, J.M.V. 1994. Cassava starch, structure, properties and implications for contemporary processing. In: The Cassava Biotechnology Network. Proceedings of the 2nd International Scientific Meeting. Bogor, Indonesia 22-26 August 1994. Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT). Cali, Colombia. pp 625-638. Cock, J. 1985. Cassava: New potential for a neglected crop. Westriew Press, Boulder, Colorado, USA. 191 p. FAO/FIDA (Fondo Internacional de Desarrollo Agrícola/ Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación) 2000. La economía mundial de la yuca: hechos, tendencias y perspectivas. Roma, Italia. 60 p. FAO/IAEA. 1977. Manual on mutation breeding: Technical reports series No. 119. 2nd edition. Vienna, Austria. 288 p. Gonçalves, W.M.; Guevara, C. 1998. Descriptores morfológicos e agronomicos para a caracterizaçao de mandioca (Manihot esculenta Crantz). Memorias do workshop latinoamericano sobre recursos genéticos de mandioca. Brasil. 1995. EMBRAPA. Documentos CNPMF Nº 78. 38 p. Hahn, S.K.; Keyser, J. 1985. Cassava: A basic food of Africa. Outlook Agric. 14:110-118. Kay, D.L. 1987. Crops and products digest. No. 2: Root crops. 2nd ed. Tropical Development and Research Institute, London, United Kingdom. pp.30-56. Maluszynski, M.; Nichterlein, K.; Van Zaten, L. Ahloowalia, S. 2000. Officially released mutant varieties – The FAO/IAEA database. Mutation Breeding Review No. 12. Vienna, Austria. 84p. Micke, A.; Donini, B. 1993. Induce mutations. In: Plant breeding: Principles and prospects Hayward, M.; Bosemark, N.; Romagosa, I. (eds.) Chapman and Hill Publishers, London, United Kingdom. p.52-61. Moh, C.C.; Alan, J.J. 1972. Methods for inducing mutation in cassava and the possible uses of the mutants. In: FAO/IAEA. Induced mutations in vegetatively propagated plants. Division of Atomic Energy in Food and Agriculture. Vienna, Austria. Salehuzzaman, S.N.M.; Jacobsen, E.; Visser, R.G.F. 1993. Isolation and characterization of cDNA encoding granule-bound starch synthase in cassava (Manihot esculenta Crantz) and its antisense expression potato. Plant Mol. Biol. 23:947-962. SAS Institute. 2001. SAS 8.12. SAS Institute, Cary, NC, USA.

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