Abundancia de líquenes cortícolas en bosques templados de la Sierra de Juárez, Oaxaca: un análisis de sucesión ecológica y sustentabilidad

Abundancia de líquenes cortícolas en bosques templados de la Sierra de Juárez, Oaxaca: Un análisis de sucesión ecológica y sustentabilidad Valdemar Díaz Hinojosa* 1.  Introducción En este documento se contrasta el proceso de sucesión ecológica con la noción de un manejo forestal eficiente en cuestiones productivas (‘eficiente’ ya sea por no comprometer en el largo plazo la existencia y cantidad de los recursos explotados o por realizar prácticas de aprovechamiento acordes con la sustentabilidad de los recursos). En el fondo, el contraste es entre un régimen de perturbaciones sujeto a influencia antropogénica y uno natural (o bien uno en el que las perturbaciones antropogénicas no forman parte de un plan deliberado de acción). Para ello, se hizo un análisis de las condiciones abióticas y bióticas bajo los distintos regímenes de perturbación y se analizaron elementos del microclima y de la abundancia relativa de macrolíquenes epifitos (cortícolas) para probar una hipótesis de sucesión ecológica en líquenes. El estudio de la importancia de un proceso sucesional en líquenes versus el manejo de bosques es relevante si se considera que la presencia de tales asociaciones entre hongos y algas, que constituyen a los líquenes, ha sido considerada como indicador de “salud” de un bosque, es decir como indicador de los funcionamientos y procesos ecológicos en un bosque (para mayor información al respecto, ver el sitio electrónico de la FIA). La siguiente sección presenta el contexto histórico-social que, por un lado, llevó a comunidades indígenas de la Sierra de Oaxaca a formular planes estratégicos de uso forestal, cuyas características y alcances han resultado en un reconocimiento y certificación internacionales. Por otro lado, es dentro de tal contexto que se dieron las condiciones ambientales necesarias para analizar si existen diferencias en las condiciones microclimáticas de bosques sujetos a distintos regímenes de disturbio y para verificar de manera indirecta un patrón sucesional, esta forma indirecta se debe al uso de cronosecuencias (o sustitución de espacio por tiempo) para corroborar la existencia de tal patrón. Más adelante, la sección Tres está dedicada al análisis microclimático; mientras que la Cuatro revisa el concepto de Sucesión Ecológica y la Cinco se ocupa del análisis de las poblaciones de líquenes, así como de probar la existencia de un proceso sucesional de las mismas en el área de estudio. Para concluir se esbozan extensiones a los análisis propuestos y, finalmente, además de las referencias se incluyen los resultados de las pruebas estadísticas.

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Formato sugerido de citación: Díaz-Hinojosa, V. (2004). Abundancia de líquenes cortícolas en bosques templados de la Sierra de Juárez, Oaxaca: Un análisis de sucesión ecológica y sustentabilidad. Manuscrito sin publicar, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria, Distrito Federal.

2.  Factores histórico-sociales: de las concesiones a la estrategia forestal comunitaria La región de estudio pertenece a la Sierra Norte de Oaxaca, también conocida como Sierra de Juárez, en particular se ubica en el distrito de Ixtlán. El gradiente vegetal de la región corre desde la selva baja caducifolia hasta los bosques mesófilos de montaña. Este análisis se enfoca en los bosques de pino – encino que a mediados del siglo pasado comenzaron a ser explotados de manera industrial con fines maderables o para obtener celulosa. Gerardo Alatorre (1998) estudia a profundidad, desde una perspectiva antropológica, el proceso de reapropiación de estos recursos por parte de las comunidades indígenas locales. Con base en ese estudio, aquí basta señalar que la explotación orientada por el Estado (gobierno federal) de tales bosques se remonta, en el ámbito nacional, a 1947 cuando, dentro de la política de sustitución de importaciones, el estado mexicano permitió la existencia de unidades industriales de explotación forestal a las que concedió la producción maderable de las regiones boscosas del país, tales empresas tenían prerrogativas exclusivas en el uso y comercialización de los recursos maderables. Se delimitaron entonces regiones forestales y se creó, en cada una de ellas, una gran empresa encargada de la industrialización de productos. En particular, en 1956 se estableció el Plan de Desarrollo de la Cuenca del Papaloapan que, entre otros objetivos, incorporó los bosques templados de la Sierra de Juárez a la producción industrial de madera. Entonces se creó, con capital canadiense, la Fábrica de Papel Tuxtepec (FAPATUX), unidad industrial de explotación forestal a la que fueron concesionados, por 25 años, los bosques de 24 municipios de Oaxaca y uno de Veracruz, que en conjunto cubrían una superficie superior a 250,000 hectáreas. De los municipios oaxaqueños, los pertenecientes a la sobredicha sierra fueron: Atepec, Aloapan, Capulalpan, Comaltepec, Ixtlán, Macuiltianguis, Teococuilco, Xiacuí y Zooquiapan. Para 1980, al finalizar la concesión, FAPATUX era una empresa paraestatal que monopolizaba la producción de papel para periódico. En el ínter, los comuneros habían aprendido el oficio forestal y las comunidades se habían introducido en la actividad. En vísperas del fin de la concesión, 1979, FAPATUX gestionó una prórroga de la misma, en respuesta a la cual se formó la Organización en Defensa de los Recursos Naturales y Desarrollo Social de la Sierra de Juárez (O D R E N A S I J), en la que también participaban profesionistas y estudiantes; a finales del 80, se logró finalizar con los aprovechamientos de la papelera. La organización comenzó entonces un proyecto de industrialización y manejo del bosque para algunas de las comunidades serranas. Aunque O D R E N A S I J se disolvió a finales de 1983, el proceso para la realización de tal proyecto “generó nuevas identidades y permitió que las comunidades, de manera conjunta, empezaran a discutir las estrategias para apropiarse de sus recursos naturales. Nuevos sujetos sociales comenzaron a formarse, aún cuando haya sido de manera difusa” (Alatorre, 1998: 41) y finalmente lograron construir un control sobre sus bosques. Así, a partir de 1986 surgió en el imaginario estratégico de los pueblos indígenas de la sierra oaxaqueña una estrategia particular que, siguiendo a otros autores (por ejemplo, Merino, 1997), es denominada Estrategia Forestal Comunitaria (EFC ). Ésta puede describirse como un plan deliberado y estratégico de integración vertical gradual: consiste en construir empresas forestales de propiedad comunal que comiencen con la extracción de madera con fines mercantiles e integren, gradualmente (conforme se va acumulando el capital físico, social y humano de la comunidad) la cadena de producción de bienes manufacturados maderables, con el propósito de incrementar el valor agregado de la producción y la apropiación de excedentes económicos. García y colaboradores (2000) y Díaz (2000) han estudiado el desarrollo de la EFC en distintas comunidades oaxaqueñas, así como su impacto en las economías domésticas. Respecto  

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a éste, es suficiente mencionar que en 2002 las Áreas Comunitarias Protegidas de ocho comunidades serranas (y otras tantas de la costa de Huatulco) fueron “celebradas como un ‘Regalo para la Tierra’ al ser esquemas novedosos de conservación propiciados por las mismas comunidades que son quienes ejercen sus atribuciones y responsabilidad sobre el manejo de sus recursos naturales” (World Wild Fund). Estas áreas son materializaciones de las rutas seguidas por la EFC: la protección va acompañada del uso y manejo (espacialmente separados, por supuesto, pero consecuencia de una misma estrategia). En cuanto a éstos, existe un continuo entre dos extremos arquetípicos: por un lado la explotación maderable y, por el otro, la explotación de los servicios ambientales sin consumir el bosque (agua, captura de CO2, ecoturismo, etc.), en medio existen distintas combinaciones que también son exploradas por la EFC. De las ocho comunidades mencionadas, Ixtlán de Juárez y Santa María Yavesía ejemplifican estos arquetipos; la primera tiene un plan de manejo forestal para 19,180 hectáreas (incluye 9,000 protegidas con bosques de pino-encino, mesófilos y tropicales, así también 130 de zona urbana), cuyas prácticas forestales están certificadas internacionalmente como eficientes para proteger el recurso a largo plazo (SmartWood Program, 2002). Mientras que Yavesía, sin echar mano de los recursos maderables del bosque, obtiene beneficios del mismo gracias al embotellamiento de agua o bien mediante turismo familiar; cabe señalar que la superficie de esta comunidad es 9,147 hectáreas – de las cuales 7,000 de pino-encino son protegidas (Pérez-Agis y colaboradores, 2003). Es decir, Ixtlán protege menos de la mitad de su base territorial (46.7%) y Yavesía más de tres cuartas partes (76.5%). Pero el desempeño de estas comunidades está animado por valores y metas que, por mucho, van más allá de la certificación productiva y el reconocimiento internacional, de manera que las distintas vertientes de la EFC han procurado satisfacer los siguientes objetivos:1 •   Mejorar el nivel de ingreso y el bienestar de los miembros de las comunidades. •   Generar recursos para la realización de obras públicas y la promoción del desarrollo social e institucional. •   Favorecer el manejo sustentable de los recursos ambientales locales y regionales. •   Generar empleos en las cantidades y tipos adecuados a las condiciones sociales y culturales de cada comunidad. •   Combatir la pobreza extrema en la comunidad. •   Favorecer el “modo político indígena”, consistente en lograr la máxima distribución posible del poder y el ingreso público entre los campesinos. •   Fortalecer la autonomía económica, técnica y administrativa, principalmente con respecto a los mercados bajo control de un solo comprador y a las oligarquías políticas regionales. •   Fortalecer la dignidad social de las comunidades, primordialmente después de haber sido minada por un extenso periodo de explotación por parte de agentes externos. •   Fortalecer el prestigio social de la comunidad y su poder de negociación con agentes del exterior. Así, la certificación y el reconocimiento externos sólo representan cotas inferiores que, directa o indirectamente, sirven de indicadores simbólicos para dar una referencia al desempeño de las planificaciones internas. 1

Estos objetivos han sido sintetizados con base en información de primera mano contenida en las encuestas e historias de vida realizadas por García y colaboradores (2000), cuya percepción de las inquietudes comunitarias no se contrapone con Alatorre (1998).  

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De esta manera, aquí se ha argumentado que una EFC como la de Ixtlán puede llegar a considerarse, desde un punto de vista productivo, como eficiente y sustentable, ¿pero cuál es el efecto de ese tipo de EFC sobre las condiciones abióticas y bióticas de los bosques que están bajo tal régimen de manejo? En otras palabras ¿el uso productivo eficiente y al parecer sustentable de un recurso, bajo un régimen de perturbación controlado por los seres humanos, implica que sus condiciones bióticas y abióticas son las mismas que las de un recurso en un régimen de perturbación no antropogénico, natural? Tales son las preguntas que este documento quiere responder. Para ello, en principio separa el análisis de las condiciones abióticas del de las bióticas y, a continuación, averigua si existen relaciones entre ellas. Como objeto de análisis de las abióticas se consideró la luz, la temperatura y la humedad, mientras que el objeto de las bióticas fueron las características de abundancia de macrolíquenes cortícolas; distinguiendo, por supuesto, ambos tipos de condiciones bajo un régimen antropogénico y uno natural. Posteriormente, para averiguar si existe relación entre condiciones bióticas y abióticas sujetas a perturbación, se probó si hay evidencia a favor de un proceso de sucesión entre poblaciones de líquenes.

Antes de continuar con los análisis de microclima y sucesión es necesario hablar sobre el origen de los datos. La sección anterior argumentó que hay un marco sociohistórico que subyace al estudio del microclima, la abundancia de macrolíquenes cortícolas y la sucesión de los mismos. El estudio enfoca tales características bajo el contraste de dos tipos de perturbaciones. El régimen con intervención antropogénica corresponde con el manejo forestal, certificado internacionalmente, de la comunidad de Ixtlán; mientras que el régimen natural corresponde al de los bosques de Yavesía. En Ixtlán se trabajó en dos sitios diferenciados por el tiempo que llevan de recuperación después de haber sido perturbados: uno de ellos fue aprovechado forestalmente en 1980 y quedó segregado del manejo forestal ya que afectó la capacidad de retención de agua utilizada para consumo humano; el otro sitio fue aprovechado en 1994 y está integrado al plan de manejo forestal comunitario. Mientras que para el sitio de Yavesía no existen reportes de manejo en los últimos 100 años, por lo que se asume que está sujeto a un régimen natural de disturbios.2 Los tres sitios se escogieron de manera que tienen la misma exposición al sol y misma altitud sobre el nivel del mar, además de compartir el pool genético de especies maderables. En las 10 hectáreas consideradas para cada uno de los sitios hubo un muestreo aleatorio que definió 10 “rodales” (cuyo radio oscilaba entre los 10 y 12 m), dentro de cada rodal se incluyeron 12 árboles de Pinus patula con un diámetro altura pecho mínimo de 20 cm. Esto último para controlar el sustrato sobre el que se afianzan los líquenes. En cada árbol se tomaron cuatro “microcuadrantes” de muestreo, con una superficie de 20 x 50 cm2, la abundancia de los líquenes se midió con una retícula con las mismas dimensiones (subdividida en cuadros de 2 x 2 cm2) y, posteriormente, se calculó el porcentaje 2

Obsérvese que la base territorial de Santa María Yavesía no estuvo incluida en el Plan de Desarrollo de la Cuenca del Papaloapan; de hecho, el municipio de Yavesía ha pertenecido a los Pueblos Mancomunados y actualmente se distingue del resto de ellos en virtud de su afán conservacionista.

ocupado por cada especie. Dos de los microcuadrantes “ven” hacia el Norte y dos hacia el Sur, dos están a 20 centímetros de la superficie del suelo y dos a 200 cm de la misma. Así se tienen tres sitios, 30 rodales, 360 árboles y 1,440 microcuadrantes que constituyen la unidad básica de muestro y, por lo tanto, de análisis (distinguidos coloquialmente, por su ubicación, como “Norte Alto”, “Norte Bajo”, “Sur Alto” y “Sur Bajo”). El trabajo de campo se  

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realizó en las temporadas de secas (enero – abril) de la primera mitad del 2001 (Ixtlán) y del 2002 (Yavesía). La recolección de los datos de microclima se efectuó entre las 10 y 12 am. Además, se describió el entorno vecino a cada una de las “caras” de los árboles (Norte o Sur), estas descripciones incluyeron presencia de claros, escurrimientos, pendiente y tipo de vegetación, se trata pues de características propias de la estructura del bosque. Al trabajo de campo siguió un extenso y meticuloso trabajo de laboratorio, en el cual se prepararon las muestras de las especies recolectadas para su conservación y manejo; posteriormente se determinó a qué especie pertenecía cada muestra y se obtuvo así un listado florístico. La recolección de las especies, en particular, y el trabajo de campo, en general, fueron realizados con la autorización y supervisión de las autoridades comunitarias de Ixtlán y Yavesía (con quienes se tenía contacto gracias a un proyecto previo de investigación, ver García y colaboradores (2000)), así como con el apoyo de los Servicios Forestales de Ixtlán. Todo este esfuerzo de investigación se enmarcó en el trabajo de doctorado de la Biól Rosa Emilia Pérez Pérez, codirigido por los doctores María de los Ángeles Herrera Campos (Instituto de Biología – UNAM), Héctor Quiroz Castelán (CIB – UAEM) y Raúl García Barrios (CRIM – UNAM). Valdemar Díaz, autor de este manuscrito y estudiante de la Maestría en Geografía Ambiental (UNAM) agradece que tales datos le hayan sido compartidos para fines estrictamente escolares y, por supuesto, asume la responsabilidad única de lo que aquí se presenta. 3.  Análisis del microclima. El objetivo de este apartado es averiguar si existen, o no, similitudes estadísticamente significativas entre las características climáticas (luz, temperatura y humedad) de los microcuadrantes, distinguiéndolos por el tipo de bosque en el que se encuentran, a saber, “No manejado”, “Segregado” y “Manejado”. Los resultados de este análisis ayudarán a delimitar la unidad de análisis para el estudio de sucesión; por ejemplo, sino existen diferencias en los microclimas de los cuadrantes que ven al sur, se colegirá que este lado es homogéneo y que, por lo tanto, los pueden considerarse a ambos microducadrantes como si fueran uno sólo, así como conjuntar la abundancia de especies en ellos. Las unidades de medición de la luz son en micromoles, las de la temperatura en grados centígrados (logaritmo natural) y las de humedad en déficit de presión de vapor (porcentaje). Dado que la prueba Jarque – Bera rechazó que los datos estuvieran distribuidos normalmente, se ocupan pruebas no paramétricas para comprobar (1) si las medias / escalas son iguales (U de Mann – Whitney / Kolmogorov – Smirnov) y (2) si las formas de las distribuciones son iguales (Kolmogorov – Smirnov). El Anexo A resume los resultados del análisis (al 1% de probabilidad de error a menos que se indique otro porcentaje). Los resultados de estas pruebas implican entonces que: •   La temperatura y la humedad en los tres sitios se distribuyen de la misma forma, pero no así la luz. •   Respecto a la humedad, existen diferencias en las medidas de tendencia central (medias / escalas): el déficit de presión de vapor no sólo es distinto para cada sitio, sino también para cada microcuadrante. •   Mientras que la luz sólo es igual en el lado sur de los bosques Segregado y Manejado y en el microcuadrante Norte Alto de los sitios No Manejado y Segregado. •   En cuanto a la temperatura, ésta es igual en los sitios Segregado y No Manejado, excepto en el microcuadrante Sur Alto.  

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Con base en los tres puntos anteriores puede afirmarse que, en cuanto a condiciones microclimáticas, el sitio Segregado está entre un estadio de perturbación reciente y uno propio de una comunidad clímax. Esto es, las condiciones microclimáticas pueden sustentar el uso de cronosecuencias para hacer un análisis de sucesión, teniendo como unidad de análisis a los microcuadrantes y su clima asociado. Antes de efectuar tal análisis, la siguiente sección resume el concepto de Sucesión Ecológica. 4.  Sucesión Ecológica Esta sección hace una revisión sucinta del entendimiento científico de la Sucesión Ecológica (SE): sus definiciones, unidades de estudio y, por lo tanto, metodologías. Con tal objetivo, el texto sigue el proceso histórico de las teorías que han perfilado este conocimiento. Sin embargo, hay que señalar de antemano que el valor del entendimiento científico de la SE va más allá del conocimiento per se y está fuertemente enraizado en su aplicación. Para reconocer esta fuente de valor es necesario aceptar, a lo mínimo, tres cosas: (1) que a priori la aplicación del conocimiento es asequible para al menos un conjunto de la sociedad (los científicos, por ejemplo), (2) que tal aplicación es efectiva y eficiente, y (3) que el conocimiento y, principalmente, sus aplicaciones son susceptibles de transmitirse y ser apropiadas por otros miembros de la sociedad. Hay un cuarto elemento que merece mención aparte para hacer valioso el entendimiento de la SE desde una perspectiva de aplicación del conocimiento: la urgencia. Vale la pena ahondar en ella. Tecpa y Barrera señalan que ya desde 1714 G.M. Lancisi utilizó los términos ‘successio’ y ‘plantae primigenae’ “en su concepción moderna” además de ofrecer una explicación mecanicista, propia de la época, del fenómeno. Los mismos autores indican que los estudios realizados por Cowles entre 1899 - 1911 y los de Shelfeld entre 1907 - 1913 se basaron en cronosecuencias3. Además, los artículos seminales en los que se basan los estudios contemporáneos (posteriores a la Segunda Guerra Mundial) son de 1916 (F.E. Clements) y 1937 (Gleason). Parecería que todas esas investigaciones corresponden con un espíritu plenamente intelectual en pos del conocimiento biológico y que no ha sido hasta tiempos muy recientes, en los que se habla de crisis ambiental y en los que los tópicos ambientales forman parte de las agendas políticas nacionales e internacionales, que la aplicación del conocimiento se vuelve importante. Dentro de tal aplicación pueden distinguirse dos venas: la de recuperación y la de manejo. El argumento que enlaza ambas vertientes es que el desarrollo técnico – científico, acompañado de desigualdades sociales, ha tenido efectos perniciosos sobre el medio ambiente. En particular sobre la cobertura vegetal. Tecpa y Barrera anotan que en la década de los 80 México diezmó sus selvas altas y medianas, así como otros ecosistemas cuya alteración está menos documentada, estas afectaciones continuaron durante los 90. Surge entonces el problema de manejar y recuperar las comunidades vegetales, el cual está asociado con el principal interés de la Ecología: la sucesión ecológica. Desde tal perspectiva en pos de la aplicación los autores se refieren a ella de la siguiente forma: “El concepto de Sucesión, por su énfasis en la descripción del cambio temporal y el destino (sic.) de las comunidades bióticas, se ha convertido en uno de los principios fundamentales de la teoría ecológica.” También dicen que “el término de sucesión ha sido aplicado de manera tradicional a supuestos cambios ordenados de las comunidades vegetales, animales o de los ecosistemas completos.” 3

 

Más adelante se profundiza en este término, por el momento basta decir que es propio de los estudios sobre SE.

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Sin embargo, en opinión de los autores, este utillaje conceptual y metodológico no ha sido adoptado por los tomadores de decisiones sobre los recursos, quizá por la “falta de elementos teóricos necesarios que conduzcan a predicciones de utilidad”. Se dice que esto se debe a lagunas teóricas que por sí mismas expresan la falta de una teoría general subyacente a todas las sucesiones. Estos dos últimos párrafos sirven de entrada para alcanzar el objetivo de esta sección: presentar las teorías que subyacen al entendimiento de la SE. Una forma de diferenciar tales teorías es su alcance: descriptivo o explicativo. Sin embargo tal criterio es ambiguo, pues la descripción de un fenómeno subyace o es prefigurada por una explicación del mismo. De manera que es necesario recurrir a otro criterio, uno puede ser el objeto de estudio en el que se enfoca la teoría y es el que aquí se utiliza. Así, históricamente el primer objeto de estudio fue la comunidad. Clements “consideró a la Sucesión como el proceso universal del desarrollo de una formación (comunidad), el cual conduce en la dirección de alcanzar un estado final (clímax), que depende exclusivamente del clima” (Tecpa y Barrera). Estos “estudios enfatizaron secuencias de reemplazo de especies que parecían ser típicas en lugares particulares” (capítulo sin referencia, citado a partir de aquí como CSR). Los mecanismos principales de SE en la tesis de Clements son: (a) Nudación, disturbio que abre un sitio sobre el cual ocurrirá la SE; (b) Migración de propágulos al sitio abierto; (c) Ecesis, establecimiento de las especies en el sitio; (d) Interacción de los organismos en el sitio (competencia, mutualismo, etc.) (e) Reacción, alteración del sitio por los organismos (Pickett et al.). Tecpa y Barrera añaden (f) Estabilización: obtención de un estado final de desarrollo, así también mencionan que: En su planteamiento [Clements] además sugirió que las planta pioneras provocan modificaciones en el ambiente, lo cual facilita la entrada de nuevas especies, que a la larga desplazarán a las primeras. En la actualidad, a este proceso que ocurre reiteradamente hasta que el clímax es alcanzado se le denomina facilitación.

De esta manera, cualquier enfoque de la SE basado en Clements presenta “1) una tendencia hacia una comunidad propia del sitio donde se desarrolla (clímax), 2) una ruta direccional, lineal y predecible, y 3) la predominancia del mecanismo fundamental de la facilitación” (Tecpa y Barrera). Considerando estas características, llama la atención que para Pickett et al. el punto de vista de Clements no sea teleológico, cuando en verdad él sí señala que la SE tiene un fin dado, un destino, el clímax y una ruta y un mecanismo determinados para alcanzarle. Este tipo de teorías a las que pertenece la de Clements es conocida como holísticas, pues consideran propiedades en el ámbito de la comunidad (diversidad biológica, biomasa, ciclos de nutrientes, desarrollo del suelo, etc.). Dentro de sus expositores contemporáneos se encuentran Odum y Wittaker. Las críticas que ha recibido este holismo señalan que las generalizaciones a las que llegan no son biunivocamente validadas por observaciones en campo, y que su alcance es más descriptivo que causal. A contracorriente del holismo y de las teorías comunitarias, Gleason plantea que el objeto de estudio para el entendimiento de la SE es el individuo / especies, cuyo proceso de migración es fortuito, lo cual aunado a una selección diferencial (en espacio y en tiempo) del ambiente da como resultado una vegetación particular. “El éxito de los individuos para colonizar y crecer en un nuevo sitio determina el curso de la sucesión” (Walker y del Moral). “La perspectiva individualista del desarrollo de una comunidad ve a la comunidad como nada más que una colección de especies cuyos requerimientos fisiológicos individuales les permiten explotar un lugar en particular” (CSR). La crítica a esta teoría señala que dado un número de especies, un conjunto de relaciones  

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ecológicas entre ellas y un conjunto de restricciones ambientales sobre las relaciones y las especies, entonces teóricamente pueden colegirse todos los casos observados en la naturaleza, por lo tanto la teoría no es falseable sensu Popper. Mientras que sus partidarios argumentan que “1) existe una evidencia empírica aplastante a favor del concepto individualista, 2) es fácil incorporar enfoques fundamentales de otras disciplinas y 3) el concepto de Gleason tiene una fuerte afinidad con las posiciones filosóficas de la ciencia moderna” (Tecpa y Barrera), como el individualismo metodológico en las ciencias sociales y económicas, que pone en el centro de los fenómenos que estudian al individuo, sus preferencias y restricciones, a diferencias de otras teorías cuyo objeto de estudio son las estructuras histórico-sociales, el poder o la lucha de clases. Aquí es conveniente hacer un paréntesis y presentar una de las principales herramientas analíticas que conlleva el enfoque de Gleason, las cronosecuencias4: cohortes estudiadas en un momento dado y diferenciadas entre sí por el grado de sucesión en que se encuentran, pero que comparten un mismo ambiente; de manera que se asume que el proceso de SE a lo largo del tiempo seguiría las mismas rutas y patrones que la observada en el corte transversal.5 “El supuesto al usar una cronosecuencia es que los sitios más viejos tienen la misma historia que los jóvenes. Esta suposición es frecuentemente incorrecta, así que observaciones directas a lo largo del tiempo son mejores” (Walker y del Moral). Regresando a la diferencia de enfoques entre comunidad versus individuo, es claro que tales extremos son arquetípicos y que en la práctica se complementan antes que sustituirse: “mientras desde hace tiempo la mayoría de los enfoques de estudio se han establecido con la directriz del modelo de Gleason, con frecuencia la definición del proceso de Sucesión considera algunos de los aspectos relevantes del modelo de Clements” (Tecpa y Barrera). Como ejemplo de este sincretismo, considérense las siguientes definiciones en un mismo libro de texto (CSR, cursivas y negritas añadidas): [1] La SE es el proceso de cambios temporales en la composición de una comunidad [p. 339]. [2] Es el fenómeno casi universal de cambios temporales la composición de las especies, que sigue a los disturbios naturales o antropogénicos. La SE es una característica conspicua de los empalmes de plantas que se desarrollan en sitios estériles creados por eventos geológicos (vulcanismo, glaciación) u otros disturbios. Aunque el estudio de la sucesión fue iniciado por ecologistas de plantas que tradicionalmente se enfocaron en el cambio de la vegetación, la sucesión resulta en cambios correspondientes en la composición de comunidades de animales, hongos, bacterias y protistas [p. 340].6 [3] El punto es que los cambios temporales en la composición de una comunidad son más una consecuencia natural de las interacciones entre especies con diferentes estrategias en su historia de vida, que algún proceso espacial operando en el ámbito de la comunidad [p. 341].

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“Si un ambiente es homogéneo en toda una región, al ejercer su acción selectiva sobre las plantas inmigrantes (que a su vez provienen de una flora esencialmente similar) traerá como consecuencia la repetición con gran fidelidad de las mismas características, en las diferentes áreas de la misma región” (Tecpa y Barrera). Según CSR “Las observaciones de comunidades de edad conocida in lugares diferentes es una aproximación común, a veces llamado substitución de espacio por tiempo o cronoseries, utilizadas para inferir patrones sucesionales.” 5 Este tipo de supuestos también se utilizan en Ciencias Sociales, por ejemplo cuando se quiere proyectar el consumo de un grupo actual de población en cierto rango de edad y se asume que seguirá el mismo patrón que el actualmente observado en otro grupo con mayor edad. La crítica a estos modelos es que no consideran cambios estructurales en los hábitos de consumo, debidos, por ejemplo, a políticas realizadas por el Estado (como reducir la natalidad, fomentar el ahorro, etcétera). 6

Tecpa y Barrera reportan los siguientes estudios no enfocados a comunidades vegetales terrestres: comunidades de algas y animales sésiles en zonas intermareales, comunidades de animales filtradores de fondos marinos duros y suaves, micorrizas del suelo, hongos involucrados en la descomposición de materia orgánica y comunidades de insectos.  

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Algunos comentarios sobre Sucesión Primaria (SP) (Walker y del Moral, subrayado añadido) La SP es un cambio secuencial en la composición de las especies o de otras características de los ecosistemas sobre superficies sin legado biológico.7 Su importancia está en que focaliza tópicos fundamentales como el crecimiento de plantas y animales o el desarrollo de suelos después de disturbios severos, en una época en que la erosión y degradación del suelo son exacerbadas por las actividades humanas. Por su naturaleza, el horizonte temporal de la SP corre entre los 2 – 1,000 años, así que recurre desde estudios de registros fósiles hasta fluctuaciones estacionales en plantas y animales y mutatis mutandis el rango espacial es igual de amplio. Por lo tanto, hablar de disturbios que conducen a SP es en verdad algo relativo que necesita ser definido dentro de las escalas espaciales y temporales de interés. Lo anterior también implica que existe una frontera ambigua entre SP y sucesión secundaria. Así, como regla de pulgar, los criterios útiles para distinguir entre uno u otro tipo de sucesión consisten en explicar los efectos producidos por los disturbios relevantes, estos es, describir los niveles de nutrientes en el suelo y de materia orgánica, la presencia de semillas y propágulos vegetativos o de otras condiciones físicas o bióticas. 8 Por definición, el proceso de SP inicia con un disturbio, en general, éste se define como un evento discreto en el tiempo y el espacio que altera la estructura de las poblaciones, comunidades y ecosistemas, puede, además, alterar la distribución de la cantidad de biomasa o del ambiente físico. El disturbio tiene características como su origen (dentro o fuera del sistema de interés), frecuencia, extensión (área afectada) y magnitud (intensidad o fuerza física y severidad del daño). La interacción de los disturbios generan fenómenos autónomos (emergentes) cuya explicación no puede reducirse a la explicación de los disturbios que los constituyen, tal es el caso del régimen de disturbios, que no es más que la combinación de todos los disturbios dentro de un área y en un tiempo dados, y está en función de la probabilidad de ocurrencia de cada tipo de disturbio. De acuerdo a como varían la severidad y la frecuencia de los disturbios, el paisaje se fragmenta. En particular, el estudio de la sucesión primaria es mejor considerada en la escala del paisaje, donde la colonización es el resultado neto del régimen de disturbios sobre poblaciones de plantas y animales.

Las definiciones y caja de texto anteriores introducen uno de los conceptos fundamentales en el entendimiento contemporáneo de la SE: los disturbios. Sólo para contrastar la función de este concepto, hay que mencionar que “existen otros tipos de cambio temporal en la composición de una comunidad, los cuales a veces son referidos como tipos de sucesión, aunque sólo difieren de la SP y la sucesión secundaria (SS) [aquella que ocurre después de disturbios que afectan a las comunidades establecidas sin eliminar por completo la vida, como las glaciaciones o el vulcanismo] porque no son iniciados por disturbios [por ejemplo, la sucesión estacional].” 7

“Durante la SP las especies llegan de otros lugares, a veces distantes. El proceso puede ser lento pues los primeros colonizadores frecuentemente deben transformar el entorno antes que otras especies puedan llegar a establecerse. Por ejemplo, la formación de suelo requiere el rompimiento de rocas, la acumulación de material orgánico muerto y el establecimiento gradual de microorganismos del suelo” (CSR). 8 El contenido de este artículo del 2002 es un tanto suspicaz pues presenta ideas que parecerían originales pero que en verdad son reformulaciones coloquiales de teorías desarrolladas por otras personas, y este punto es un buen ejemplo de ello, ya que fue Odum quien en 1969 presentó una lista de variables cuyos valores particulares son distintos en los casos de “sucesión temprana” y “sucesión tardía” (ver tabla 13-1 en CSR, p. 345), dentro de tales variables se encuentran Nutrientes, Materia orgánica total, Riqueza de especies etcétera. De hecho, la crítica a Odum (ver Loc. Cit.) indica que estas variables son más descriptivas que explicativas y que en la práctica no son independientes sino que están correlacionadas, de manera que lo que importa es explicar tales correlaciones.  

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Clements y Gleason son pues los hitos que limitan el estudio de la SE antes de la Segunda Guerra Mundial, los siguientes desarrollos se darán una casi una década después de finalizado el conflicto (CSR, negritas y subrayados añadidos): •  

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Frank Egler (1952): Hipótesis de la composición florística inicial. “Esta idea específicamente involucra patrones de SS y sostiene que la sucesión en un sitio es determinada principalmente por la composición de las especies de los propágalos de plantas que ya existentes al ser perturbado el sitio […] Las especies de corta vida son reemplazadas gradualmente por las de larga vida, hasta crear una transición gradual en la identidad de las especies dominantes.” Eugene Odum (1969): “Vio la sucesión como un patrón ordenado (i.e. predecible) de desarrollo de una comunidad que produce cambios significativos en diversos atributos del sistema. La naturaleza ordenada del proceso fue pensada como el resultado de modificaciones del entorno llevadas a cabo por la propia comunidad en desarrollo. Desde su punto de vista, la sucesión culminaba en un ecosistema estabilizado cuya biomasa y niveles de simbiosis eran maximizadas por unidad de flujo de energía que ingresaba al sistema”. Drury y Nisbet (1973): “La sucesión es una consecuencia del crecimiento diferencial, la sobrevivencia y la habilidad colonizadora de las especies a lo largo de varios gradientes ambientales. La idea básica es que todas las comunidades caen a lo largo de gradientes de condiciones de suelo, stress y otros factores abióticos. Diferentes especies tienen diferentes historias de vida características que las hacen especializarse para explotar diferentes conjuntos de condiciones a lo largo de tales gradientes ambientales.” Connell y Slatyer, C&S, (1977): “Enfatizaron los distintos mecanismos que debían de estar involucrados en los reemplazos de especie por especie mientras las comunidades se desarrollan en el tiempo.[Estos mecanismos son:] (1) Facilitación, en la cual las especies iniciales abren la puerta al establecimiento de especies posteriores; (2) Tolerancia (equivalente a no interacción), en la cual las especies iniciales no tienen efectos sobre las posteriores, y (3) Inhibición, en la que las especies iniciales inhiben activamente el establecimiento de las posteriores.” Walker y Chapin (1987) expandieron la noción de sucesión como un gradiente temporal de varias interacciones interespecíficas y otros eventos. Describen la importancia relativa de varios procesos para llevar a cabo cambios en la composición de especies durante tres etapas de sucesión que llamaron colonización, maduración y senescencia.

Consideraciones sobre los mecanismos de sucesión de C&S (Pickett et Al., subrayado añadido) C&S proveyeron un antídoto para muchos de los problemas críticos que habían amenazado el estudio de las causas sucesionales. Por ejemplo promovieron una aproximación experimental para determinar tales mecanismos, así como la perspectiva de la sucesión como el resultado de distintos mecanismos. Sin embargo, la aplicación de sus ideas ha sido problemática. Los tres modelos deben ser aplicados a interacciones específicas planta a planta (incluyendo la influencia de mutualistas y consumidores) que resultan en un cambio sucesional. No deben ser aplicados a sucesiones enteras. Otra limitante es que se enfoca en las especies que entran en la sucesión: los mecanismos por los cuales otras especies persisten, así como los mecanismos por los que obtienen espacio no son considerados explícitamente. La relevancia de estos modelos emerge si se les pone en perspectiva respecto a los mecanismos propuestos por Clements. Ya hemos argumentado previamente que la naturaleza del disturbio debe considerarse para entender la SE. C&S discuten el disturbio en relación con la estabilidad de la comunidad, pero las variaciones en las características del disturbio no son integradas en sus modelos. Mientras que la migración es considerada como un factor dado controlado, dado que ellos adoptan una aproximación experimental. Así, los modelos de C&S son diferenciables por los otros tres mecanismos de Clements: los procesos de establecimiento son características claves de los tres modelos: el orden obligado de establecimiento es crítico para separar el modelo de facilitación de los otros dos. La interacción entre las especies también los diferencia; en el modelo de inhibición ningún invasor puede revertir la supresión de la comunidad establecida inicialmente; mientras que en los modelos de tolerancia y facilitación, la invasión no es suprimida por la presencia de plantas establecidas. Por último, en el modelo de tolerancia las plantas establecidas no tienen impactos en la alteración del ambiente, pero sí impactan los otros dos.  

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Pickett y McDonell (1989) expandieron a su vez el enfoque multifactorial de Walker y Chapin al señalar que todo el proceso en la dinámica de la vegetación es el resultado final de una jerarquía de factores interactuando. Enfatizaron que los patrones temporales dependen en un principio de la disponibilidad de sitios, después del conjunto de especies potencialmente colonizadoras y por último de factores que afectan el desempeño de las especies. Así, para entender los patrones sucesionales resultantes, uno necesita conocer sobre el disturbio inicial, la composición del conjunto de especies y las formas en que éstas interactúan.

Para finalizar, sólo resta señalar que actualmente el enfoque jerárquico es el dominante para el entendimiento de la SE. El núcleo de este enfoque fue presentado a la par que el de Walker y Chapin, pero no por Pickett y McDonell sino por Pickett, Collins y Armesto quienes comienzan su artículo analizando los límites de los modelos de C&S (ver caja anterior) y con base en tal análisis y crítica tratan de clarificar conceptos necesarios para el estudio de la sucesión (su descripción, explicación o aspectos predictivos), estos conceptos son: 1.   Ruta: El patrón temporal del cambio en vegetación. Una ruta puede mostrar cambios en tipos de comunidades, estados del sistema, poblaciones u otros parámetros de la vegetación. 2.   Causa: Un agente, circunstancia o acción responsable de los patrones sucesionales. 3.   Mecanismo: Una interacción que contribuye al cambio sucesional. Es, de hecho, un tipo de causa pues es un agente de cambio. La interacción específica que es llamada ‘mecanismo’ depende del nivel de organización en el que un estudio se enfoca: lo que es llamado mecanismo en un nivel de organización puede ser considerado un efecto en otro nivel. Por lo tanto, es importante especificar en que nivel de organización está siendo considerado un mecanismo. 4.   Modelo: Una construcción conceptual para explicar rutas sucesionales o predecir el curso de sucesiones particulares al combinar distintos mecanismos, especificar las relaciones entre mecanismos así como las rutas.

Con base en este marco conceptual, Pickett y colaboradores sugieren que las causas de la sucesión están arregladas de manera jerárquica. Una jerarquía se abre a lo largo de todos los ámbitos de investigación: desde el más amplio en el que presenta una explicación general de sucesión, hasta el más específico, en el que puede involucrar factores predictivos. Además, este enfoque incluye todas las causas que operan en los distintos niveles de organización ecológica, de manera que las preguntas específicas de investigación y sus objetivos determinan las causas a examinar en la jerarquía: ésta ofrece un contexto y guía la elección de interacciones y restricciones que deben considerarse para responder una pregunta dada. Según el tipo de pregunta hay un nivel jerárquico, la más amplia es “¿Qué causa la sucesión?” (el parágrafo superior sobre Pickett y McDonell ofrece las tres posibles respuestas); el siguiente nivel es perfilado por la pregunta “¿Qué procesos ecológicos o relaciones causan la sucesión?”, cuya respuesta está en función de las respuestas a la primera pregunta, y por último, una vez respondidas las preguntas anteriores, la siguiente cuestión es “¿Qué factores determinan el resultado e impacto de una sucesión en particular?”. Para los autores “son estos factores específicos del nivel más bajo y detallado de la jerarquía, los que deben ser valuados o modelados para hacer predicciones específicas sobre el curso de sucesión en un sitio particular.” CSR presenta 2 tipos de modelos cuantitativos del proceso de SE: los basados en cadenas de Markov y los de competencia por recursos a la Tilman. Los primeros requieren de un vector de abundancia de especies en un momento determinado, así como de una matriz en la que cada entrada describa la probabilidad de que un individuo de cualquier especie sea reemplazado por otro de la misma especie o de alguna otra. Así, para proyectar el cambio en la composición de las especies en el sitio, basta multiplicar el vector inicial por la matriz de transición; el resultado es otro vector que refleja la abundancia de cada especie en el siguiente periodo, si este vector se multiplica a su vez por la matriz de probabilidad, se tendrá la 11  

abundancia 2 periodos después del corte temporal inicial. Éste proceso es iterativo y convergente, de manera que es posible proyectar a largo plazo cuál será la abundancia de cada especie en el sitio. El resultado final no depende del vector original sino únicamente de las probabilidades de transición. Mientras que el modelo de Tilman supone que las plantas compiten por recursos limitantes, con base en las características de esta competencia busca describir si la sucesión es o no ordenada. El resultado es que si las disponibilidades de los recursos están correlacionadas positiva o aleatoriamente, no ocurrirán los cambios ordenados en la composición de las especies asociados con la SE. Mientras que correlaciones negativas producen trayectorias ordenadas correspondientes a la dominancia o coexistencia de especies. 5.  Un modelo de sucesión ecológica en líquenes El acercamiento teórico a la SE que aquí se hace es ecléctico: por una lado supone la existencia de una ruta que conduce hacia una comunidad clímax, identificada con la del sitio No Manejado, y por el otro considera a los individuos (especies) como objeto de análisis en una escala de microcuadrante; además, supone que las condiciones microclimáticas y la estructura del bosque son factores (causas) que explican el fenómeno y que hay especies que facilitan el establecimiento de otras. En cuanto al modelo que se construye, es uno de tipo probabilístico (PROBIT), con un enfoque de probabilidad distinto a los que se basan en Markov, y con variables explicativas que incluyen recursos como la energía (luz) y la humedad, pero no se consideran limitantes como lo hace Tilman. Un modelo PROBIT evalúa la probabilidad de que la variable dependiente (dicotómica) adquiera o no uno de dos valores (0 o 1, tradicionalmente), en función de los valores de otras variables consideradas como independientes. En particular, el modelo que aquí se presenta evalúa la probabilidad de que una especie esté presente (1) o no (0) en un microcuadrante, en función del microclima y de la presencia / ausencia de otras especies o incluso la misma especie pero en otros microcuadrantes. Más adelante regresaremos a este punto, antes es necesario señalar cómo se escogieron las especies con las cuales se trabaja y cómo se infirió un patrón sucesional, posteriormente se hace una evaluación estadística del mismo. El trabajo de laboratorio determinó que existen 51 especies de líquenes cortícolas distribuidas en, al menos, uno de los tres sitios y que no son especies generalistas, presentes en todos los microcuadrantes, ni singulares (una sola observación). Para cada especie se tiene la abundancia por microcuadrante. El análisis únicamente se enfoca en aquellas especies cuya abundancia (considerando los tres sitios) coincide estadísticamente con la abundancia promedio y con la mediana. Para el promedio se construyó un intervalo de confianza al 95% y para la mediana uno de ± 10% de la misma. Esto es, se tomaron medidas de tendencia central considerando que la distribución de los datos no es normal. Ver en el Anexo B los intervalos de confianza para la media. De esta manera, el análisis se redujo a sólo 9 especies: 1.   2.   3.   4.   5.   6.    

Cladonia sp. Hypotrachyna pulvinata Hypotrachyna longiloba Parmotrema sorediatum Punctelia Usnea cornuta

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7.   Usnea filipendula 8.   Usnea madeirensis 9.   Usnea sp. Considerando sólo este conjunto, se calculó nuevamente la abundancia relativa de las especies en cada uno de los microcuadrantes y sitios, pero se agregaron las especies de Usnea y de Hypotrachyna, de manera que el total de especies se redujo a 5. Las gráficas en el Anexo B reportan tal distribución de la abundancia. La siguiente tabla sólo contiene las 2 primeras especies cuya abundancia relativa es mayor para cada sitio y microcuadrante:  

Manejado

Norte Segregado

No manejado

Manejado

Sur Segregado

No manejado

Alto

Usnea   spp.  

Hypotrachyna   spp.  

Usnea   spp.  

Parmotrema   sorediatum  

Usnea   spp.  

Usnea   spp.  

Hypotrachyna   spp.  

Usnea   spp.  

Punctelia  

Usnea   spp.  

Cladonia   sp.  

Parmotrema   sorediatum  

Bajo

Usnea   spp.  

Cladonia   sp.  

Punctelia  /  Usnea   spp.  

Cladonia   sp.  

Cladonia   sp.  

Usnea   spp.  

Hypotrachyna   spp.  

Usnea   spp.  

Hypotrachyna   spp.  

Usnea   spp.  

Usnea   spp.  

Hypotrachyna   spp.  

Con base en ello se propone la siguiente ruta sucesional: la presencia de Punctelia en el Norte Bajo del Sitio No Manejado (clímax), depende de características microclimáticas y de la existencia de Punctelia en el Norte Alto (como agente colonizador) y de Hypotrachyna en el mismo microcuadrante (Norte Alto), la cual facilita en éste la presencia de Punctelia, así como de las condiciones estructurales de los sitios, éstas se aproximan incluyendo el rodal al cual pertenece cada microcuadrante. Dadas las características de los modelos PROBIT, a todo valor de abundancia mayor que cero se le asignó un uno (0 = ausencia de la especie, 1 = presencia de la especie). La función de verosimilitud se maximizó utilizando el método de Newton – Raphson, y un valor de convergencia de 0.001. Se ensayaron distintos modelos y transformaciones de los datos, el siguiente es el que tuvo mejor ajuste (R2 de McFadden = 0.5), cuyos cálculos se reportan, junto con los de otros dos modelos, en el Anexo B, así como una tabla que compara los valores estimados por el modelo frente a los observados, en ella se ve que el porcentaje promedio de estimaciones correctas es del 95%. Presencia en NB de Punctelia

Norte Alto Inversos de Presencia de Luz* Temperatura Humedad Temperatura Humedad Punctelia** Hypotrachina -0.030196 27.59117 -0.571799 279.3088 -135.3379 0.671727 2.440143 Norte Bajo

Rodal -0.004179

Constante -158.3414

Todos los coeficientes son significativos al 95% excepto (*) y (**) que tienen una significancia del 90% y 85% respectivamente

En los modelos donde la variable dependiente es dicotómica, los coeficientes de la regresión no representan el efecto marginal de las variables independientes. En este trabajo lo que importa estudiar más que los efectos marginales es el sentido del efecto, de manera que en la tabla anterior:

 

•   Si un coeficiente relacionado con el microclima tiene signo positivo, significa que los niveles de esa variable están relacionados directamente con la probabilidad de que Punctelia esté presente en el Norte Bajo; mientras que uno negativo implica una relación inversa. •   En lo que respecta a las especies, el signo positivo implica que la presencia de las mismas aumenta la probabilidad de encontrar Punctelia en Norte Bajo. •   El signo de “Rodal” no importa sino la significancia del coeficiente (ver Anexo B) que refleja que las condiciones estructurales de los sitios sirven para explicar 13

la presencia o ausencia de la especie de interés. •   La constante, como en cualquier otro tipo de estimación refleja los efectos de variables no consideradas en el modelo. 6.  Conclusiones Enfocándose a las variables microclimáticas y con base en el modelo propuesto puede aseverarse que Punctelia es sensible al entorno climático. Según las medidas de tendencia central, el Norte Alto es más húmedo, cálido e iluminado que el Norte Bajo, la presencia de especie objetivo demuestra ser sensible a esas diferencias: si la temperatura en el Norte Alto disminuye, su inverso aumenta y con ello se incrementa la probabilidad de presencia de presencia de Punctelia en el Norte Bajo (el signo es positivo). Con la humedad el fenómeno es análogo. Respecto a la presencia de las especies, la interpretación de los signos ya ha sido hecha, lo que importa señalar es que la significancia de los coeficientes de estas variables no contradice la hipótesis de ver a Punctelia en el Norte Alto como colonizadora del Norte Bajo ni a Hypotrachina como especie facilitadora. La significancia de “Rodal” apunta hacia la necesidad de incluir en el modelo las características estructurales vecinas a los microcuadrantes, tales como las descripciones mencionadas al final de la sección dos (presencia de claros, escurrimientos, pendiente y tipo de vegetación), tales características pueden incluirse como variables independientes dicotómicas y es de esperar que, en caso de ser significativas, ayuden a disminuir sustancialmente la varianza de la variable dependiente. Por último, hay que señalar que los resultados de este modelo a favor de un proceso de sucesión en líquenes implican que si bien un plan de manejo forestal puede llegar a considerarse sustentable en cuanto a sus prácticas (por ejemplo arrastre de árboles talados, limpieza de los mismos o sobrevivencia de “árboles padre”) y turnos de rotación forestal, esta sustentabilidad sólo es propia del ciclo de vida de las especies maderables y del aprovechamiento que el ser humano hace de la biomasa de las mismas, pero no hay tal sustentabilidad si se consideran otras especies aun cuando están estrechamente vinculadas a las primeras, como es el caso de los líquenes cortícolas aquí estudiados.

 

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7.  Referencias ALATORRE Frenk, G. (1998), La construcción de una cultura gerencial democrática en las empresas forestales comunitarias, UNAM (tesis de doctorado en Antropología), México. También está editada bajo el mismo nombre por la Procuraduría Agraria – Juan Pablos Editor, México, 431 p. Premio Investigaciones Agrarias 1998. CSR, Capítulo de libro sobre sucesión, sin referencia. DÍAZ Hinojosa, V. (2000), Impacto de las reformas agrícolas en unidades domésticas agrosilvopastoriles de la Sierra Norte de Oaxaca. Un enfoque neoinstitucional, CIDE (tesis de licenciatura en Economía), México 112 p. Premio Banamex 2000. FIA Lichen Indicator: http://fia.fs.fed.us/lichen/default.htm GARCÍA Barrios, R., B. De la Tejera, M.J. Ordoñez, V. Díaz, R. Pérez, et al. (2000), Informe Final del proyecto ”Reformas a la industria forestal y desarrollo comunitario en las poblaciones indígenas de Oaxaca”, CRIM-UNAM / CRUCO-UACh. Financiado por la Fundación Ford, México; inédito. GREENE, William H. (1997), Econometric Analysis (Third Edition), Prentice – Hall, USA. Leticia, M. (1997). El manejo Forestal Comunitario en México y sus perspectivas de sustentabilidad. Grupo Ediciones SA de CV, México. PÉREZ-Agis, E., P. Gutiérrez Nava y V. Soto (2003), “Acceso y control de recursos naturales, una experiencia mexicana”, LEISA Revista de Agroecología, diciembre 2003 (DE, 3 de abril de 2004, http://www.leisa-al.org.pe/anteriores/193_pdf/3033.pdf). PICKETT, STA, SL Collins & JJ Armesto (1987), “A hierarchical consideration of causes and mechanisms of succession”, Vegetatio: 69. SmartWood Program (2002), Resumen Público de Certificación de Comunidad Ixtlán de Juárez (DE, 3 de abril de 2004, http://www.smartwood.org/reports/pdfs/comunidadixtlan.pdf). TECPA, A & LM Barrera (1992), “Dinámica de Comunidades: I. La Sucesión Ecológica”, Tópicos de investigación y Posgrado: II (3). WALKER, LR & R del Moral (2002), “Primary Succession”, Encyclopedia of Life Sciences, Macmillan Publishers. World Wild Fund, Áreas Comunitarias Protegidas (DE, 3 de http://www.wwf.org.mx/oaxaca_areas_comunitarias.php).

 

abril de 2004,

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Anexo A: Pruebas estadísticas y descripción del microclima Temperatura   Prueba  Mann  -­  Whitney  (Ho:  medias  iguales)   Alto   Bajo   0:  No  se  rechaza  Ho   No  manejado   Segregado   Manejado   No  manejado   Segregado   Manejado   1:  Se  rechaza  Ho   No  manejado     0   1     0   1   Norte   Segregado   1     1         No  manejado     1   1     0   1   Sur   Segregado   1     1         Prueba  Kolmogorov  -­  Smirnov  (Ho:  escalas  iguales)   No  manejado     0   1     0   1   Norte   Segregado   1   1           No  manejado     1   1     0   1   Sur   Segregado   1     1         Prueba  Kolmogorov  -­  Smirnov  (Ho:  formas  iguales)   No  manejado     0   0     0   0   Norte   Segregado   0     0         No  manejado     0   0     0   0   Sur   Segregado   0     0         Luz   Prueba  Mann  -­  Whitney  (Ho:  medias  iguales)   Alto   Bajo   0:  No  se  rechaza  Ho   No  manejado   Segregado   Manejado   No  manejado   Segregado   Manejado   1:  Se  rechaza  Ho   No  manejado     0   1     1   1   Norte   Segregado   1     1         No  manejado     1   1     1   1   Sur   Segregado   0   0           Prueba  Kolmogorov  -­  Smirnov  (Ho:  escalas  iguales)   No  manejado     1*   1     1   1   Norte   Segregado   1     1         No  manejado     1   1     1   1   Sur   Segregado   0     0         Prueba  Kolmogorov  -­  Smirnov  (Ho:  formas  iguales)   No  manejado     1   1     1   1   Norte   Segregado   1     1         No  manejado     1   1     1   1   Sur   Segregado   1*     0         *  10%  de  error  

  Humedad   Prueba  Mann  -­  Whitney  (Ho:  medias  iguales)   Alto   Bajo   0:  No  se  rechaza  Ho   No  manejado   Segregado   Manejado   No  manejado   Segregado   Manejado   1:  Se  rechaza  Ho   No  manejado     1   1     1   1   Norte   Segregado   1   1           No  manejado     1   1     1   1   Sur   Segregado   1     1         Prueba  Kolmogorov  -­  Smirnov  (Ho:  escalas  iguales)   No  manejado     1   1     1   1   Norte   Segregado   1     1         No  manejado     1   1     1   1   Sur   Segregado   1     1         Prueba  Kolmogorov  -­  Smirnov  (Ho:  formas  iguales)   No  manejado     0   0     0   0   Norte   Segregado   0     0         No  manejado     0   0     0   0   Sur   Segregado   0     0        

 

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La siguiente tabla contiene estadística descriptiva sobre las variables microclimáticas; dado que parecería que los niveles de las mismas no son muy distintos, se presentan también histogramas que ayudan a visualizar los resultados de las pruebas anteriores (sólo para el microcuadrante Sur Bajo), la línea continua representa la distribución normal esperada. Norte  Alto   Media   Mediana   Luz   28.75   19.50   Humedad   15.71   15.60   3.02   3.08   Temperatura   20.58   21.80  

 

 

Norte  Bajo   Media   Mediana   27.63   15.60   15.47   15.24   3.01   3.07   20.36   21.60  

Sur  Alto   Media   Mediana   67.94   37.05   15.15   15.22   3.00   3.05   20.02   21.10  

Sur  Bajo     Media   Mediana   52.04   27.30  Micromoles   15.17   15.15  Déficit  de  Presión  de  Vapor   3.00   3.05  ln  (°C)   20.07   21.20  Grados  Celsius  

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Anexo B: Pruebas estadísticas relacionadas con la sucesión ecológica. One-­Sample   Statistics  

 

 

 

 

N   NA  

Mean   Std.   Deviation   .4769   .69280  

51  

Std.  Error   Mean   .09701  

 

One-­Sample   Test  

 

   

   

 

 

 

95%  Confidence   Interval  of  the  Difference   Mean   df   Sig.   (2-­tailed)   Difference   Lower   Upper   50   .000   .47688   .2820   .6717    

 

t   4.916  

NA  

Test  Value  =   0  

   

  One-­Sample   Statistics  

 

 

 

 

N   NB  

Mean   Std.   Deviation   .5936   .90429  

51  

Std.  Error   Mean   .12663  

 

One-­Sample   Test  

 

   

   

 

 

 

95%  Confidence   Interval  of  the  Difference   Mean   df   Sig.   (2-­tailed)   Difference   Lower   Upper   50   .000   .59364   .3393   .8480    

t   4.688  

NB  

Test  Value  =   0  

   

  One-­Sample   Statistics  

 

 

 

 

N   SA  

Mean   Std.   Deviation   .1316   .17537  

51  

Std.  Error   Mean   .02456  

 

One-­Sample   Test    

 

   

   

 

 

 

95%  Confidence  

Interval  of  the  Difference   Mean   df   Sig.   (2-­tailed)   Difference   Lower   Upper   50   .000   .13157   .0822   .1809    

t   5.358  

SA  

Test  Value  =   0  

   

  One-­Sample   Statistics    

 

 

  N  

SB  

51  

  Mean   Std.   Deviation   .2445   .31564  

Std.  Error   Mean   .04420  

 

One-­Sample   Test    

 

Test  Value  =   0  

SB  

 

   

   

 

 

t   5.533  

   

 

95%  Confidence  

Interval  of  the  Difference   Mean   df   Sig.   (2-­tailed)   Difference   Lower   Upper   50   .000   .24453   .1558   .3333    

19

 

20

 

21

 

22