“Análisis de estacionalidad y abundancia relativa de oso de anteojos (Tremarctos ornatus), lobo de páramo (Lycalopex culpaeus) y tapir andino (Tapirus pinchaque) en los páramos del Parque Nacional Podocarpus.”

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UNIVERSIDAD TÉCNICA PARTICULAR DE LOJA La Universidad Católica de Loja TITULACIÓN DE BIOLOGÍA

“Análisis de estacionalidad y abundancia relativa de oso de anteojos (Tremarctos ornatus), lobo de páramo (Lycalopex culpaeus) y tapir andino (Tapirus pinchaque) en los páramos del Parque Nacional Podocarpus.”

Autor: Narváez Romero Carlos Andrés Director: Cisneros Vidal Rodrigo

LOJA - ECUADOR 2013

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Certificación Blgo. Rodrigo Cisneros Vidal. Director del Trabajo de fin de titulación

CERTIFICA: Que el presente trabajo, denominado: Análisis de estacionalidad y abundancia relativa de oso de anteojos (Tremarctos ornatus), lobo de páramo (Lycalopex culpaeus) y tapir andino (Tapirus pinchaque) en los páramos del Parque Nacional Podocarpus.” realizado por el profesional en formación Narváez Romero Carlos Andrés; cumple con los requisitos establecidos en las normas generales para la graduación en la Universidad Técnica Particular de Loja, tanto en el aspecto de forma como de contenido, por lo cual me permito autorizar su presentación para los fines pertinentes Loja, 30 de Enero de 2013

f. ………………………………….. Blgo. Rodrigo Cisneros Vidal CI: 1102744941

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Cesión de Derechos Yo, Narváez Romero Carlos Andrés declaro ser el autor del presente trabajo y eximo expresamente a la Universidad Técnica Particular de Loja y a sus representantes legales de posibles reclamos o acciones legales. Adicionalmente declaro conocer y aceptar la disposición del Art. 67 del Estatuto Orgánico de la Universidad Técnica Particular de Loja que en su parte pertinente textualmente dice: “Forman parte del patrimonio de la Universidad la propiedad intelectual de investigaciones, trabajos científicos o técnicos y tesis de grado que se realicen a través, o con el apoyo financiero, académico o institucional (operativo) de la Universidad”

f. ………………………………….. Narváez Romero Carlos Andrés Cédula: 1104580418

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Dedicatoria Este trabajo lleva detrás mucho esfuerzo además de una gran cantidad de tiempo, que no he podido invertir en otras actividades y personas, por lo cual tiene un gran valor el cual quiero dedicar: A mi Abuelo Cornelio, por su ejemplo, amor y apoyo incondicional, que aunque no me acompañe mas, siempre me cuida y su recuerdo me da ánimo para seguir adelante, además de ser quien siempre me motivo para realizar mis experimentos cuando era un niño. A mi Abuela Emma, por su cuidado apoyo y enseñanzas. A mi madre Virginia por su dedicación, paciencia, amor, valioso ejemplo de trabajo y responsabilidad. A mi padre Carlos, por su apoyo, cariño, consejo y preocupación. A mis hermanas Diana, Verónica y Karla por su cariño paciencia, bondad, generosidad y por ser una parte muy importante de mi vida. A mis cuñados Vinicio, Pablo y Luis por su apoyo fraternal y confianza. A mis sobrinas Camila y Valentina porque su sola presencia alegra mi ser. A todos mis compañeros y amigos, especialmente a: Marco, Juan Andrés, Augusto, Cesar, Diego, David, Hugo, Ximena y Misshelle, por su gran apoyo en la parte mas fuerte de este trabajo el cual se realizo en campo, por su compañía y colaboración a pesar de las malas condiciones climáticas entre otras cosas pasamos buenos momentos que atesoro. Carlos

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Agradecimientos Quiero agradecer en primer lugar a Dios por haberme concedido la vida y guiar cada paso de mi vida hacia lo que el me tiene deparado. A la Universidad Técnica Particular de Loja por ser mi segundo hogar por mas de 5 años y en sus aulas y laboratorios haber compartido y aprendido tanto. También por brindarme la posibilidad de involucrarme como tesista en un proyecto de investigación más amplio, formando así parte de un equipo de trabajo, lo cual me ha permitido adquirir una importante experiencia profesional e interactuar con profesores e investigadores de reconocimiento internacional. Al Blgo. Rodrigo Cisneros Vidal, director del proyecto de investigación, quien durante todo este tiempo ha sido un ejemplo a seguir, además de un gran amigo quien pacientemente me brindó su apoyo, compañía, motivación constante y enseñanzas para llevar acabo este proyecto. Al Blgo. Carlos Espinosa por su ayuda en la parte estadística, paciencia, buenos consejos, en fin por su gran colaboración. Al Blgo. Carlos Naranjo por su bondad y guía, ya que además de ser un buen maestro es un buen amigo. A la Dra. Lorena Riofrío por su preocupación, ayuda, consejo y guía durante la realización de este proyecto y la carrera. Al Mat. Pablo Ramón por su motivación, gran ayuda y guía en la parte estadística. A quienes conforman el Centro de Biología Celular y Molecular; Instituto de Ecología y Laboratorios de Servicios Agropecuarios por el espacio disponible para el tratamiento de muestras, datos y asistencia técnica. A todos mis profesores que con dedicación me ayudaron a aprender todo lo necesario para culminar mi carrera. A mi familia por su gran apoyo en todos los momentos de este trabajo. A mis amigos por su apoyo en el trabajo de campo y laboratorio. A los guardaparques y personal administrativo, así como al Ministerio del Ambiente Regional 7 por brindarme todas las facilidades para realizar mi investigación. Muchas gracias a todos y cada uno, porque con su grano de arena pude terminar este proyecto, en el cual se ha invertido mucho esfuerzo. Carlos

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Índice De Contenidos

CERTIFICACIÓN ..................................................................................................................II

CESIÓN DE DERECHOS ....................................................................................................III

DEDICATORIA ................................................................................................................... IV

AGRADECIMIENTOS .......................................................................................................... V

ÍNDICE DE CONTENIDOS ................................................................................................. VI

RESUMEN EJECUTIVO .................................................................................................... VII ABSTRATC ....................................................................................................................... VIII INTRODUCCIÓN ..................................................................................................................1 OBJETIVOS DE LA INVESTIGACIÓN ..................................................................................9 METODOLOGÍA .................................................................................................................11 RESULTADOS ...................................................................................................................21 DISCUSIÓN ........................................................................................................................29 CONCLUSIONES ...............................................................................................................32 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...................................................................................34 ARTÍCULO EN INGLÉS ......................................................................................................43 ANEXOS .............................................................................................................................69

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! RESUMEN EJECUTIVO En la cadena montañosa occidental del Parque Nacional Podocarpus y Nudo de Sabanilla en los ecosistemas de páramo al sur de Ecuador, durante 12 meses, se evaluó la presencia de oso de anteojos, lobo de páramo y tapir andino, tres grandes mamíferos sudamericanos que son potencialmente reconocidos como “especies paraguas”, debido a que tienen importantes funciones ecológicas y amplias áreas de vida. Por medio de transectos de observación de rastros, se registraron siete distintas señales en campo, usadas para documentar la ocurrencia, obtener índices de abundancia relativa y frecuencia de distribución. Encontramos 1002 registros de las tres especies en toda el área recorrida de las unidades de observación, de las cuales el 50.11% pertenecen a osos, el 38.41% a lobos y el 11.48% a tapires. La distribución y ocurrencia de los registros de las tres especies durante todo el muestreo en al menos uno de los tres sectores censados demostró un uso continuo de estos ecosistemas, pero sí encontramos posibles patrones de preferencia relacionados con variables climáticas tanto medidas de forma temporal como espacial. La intensidad de evidencias de uso y/o presencia fue variante en el tiempo, habiendo mayor abundancia de registros en algunos meses pero finalmente se descartó el uso estacional de los páramos. Palabras clave: estacionalidad, abundancia, Tremarctos, Tapirus, Lycalopex, diversidad, Podocarpus, señales,

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! ABSTRATC In the western mountain range of National Park Podocarpus and Sabanilla knot in moor ecosystems south of Ecuador, for 12 months, we evaluated the presence of spectacled bear, wolf moor and mountain tapir, three large South American mammals are potentially recognized as "umbrella species", because they have important ecological functions and spacious living areas. Through observation ratros transects, was checked seven different signals in the field, used to document the occurrence, relative abundance indices gain and frequency distribution. We found 1002 records of the three species in the entire area traversed by the observation units, of which 50.11% belong to bears, 38.41% to foxes and 11.48% to tapirs. The records distribution and occurrence of the three species throughout the sampling in at least one of the three surveyed tracts showed a continued use of these ecosystems, also we found possible preference patterns related with climatic variables measures temporarily and spatially. The intensity of use evidences and/or presence was time variant, having highest peaks in a few months but was finally discarded the seasonal use of the moors. Keywords: seasonality, Podocarpus, signals,

abundance,

Tremarctos,

Tapirus,

Lycalopex,

diversity,

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INTRODUCCIÓN

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Introducción!

Nuestro planeta enfrenta uno de los procesos más agresivos de destrucción y fragmentación de hábitat, en consecuencia un gran número de especies de fauna silvestre se han extinguido o se encuentran frente a diferentes niveles de un vórtice de extinción (Primack et al. 2001), según la segunda edición del Libro Rojo de Mamíferos publicada en el 2011, el Ecuador comparte el segundo lugar con México por mayor numero de especies amenazadas de mamíferos en el mundo (Tirira (ed.) 2011). Los grandes mamíferos son particularmente vulnerables a la extinción por sus necesidades de una extensa área de vida o home range y por la presión ejercida sobre sus poblaciones por efecto de la cacería, por lo cual han desaparecido de algunos de sus ecosistemas (Van der Hammen 1998). Estudios poblacionales están permitiendo establecer programas de conservación, diseño de corredores o incluso herramientas legales para especies paisaje como el Elefante africano (Loxodonta africana) o el Rinoceronte blanco (Ceratotherium simum) (LLP-WCS., 2001a-b); sin embargo, este tipo de información es aún escasa para muchas otras especies como el oso de anteojos, el lobo de páramo o el tapir de montaña, que a su vez representan especies clave en ecosistemas neotropicales como los bosques y páramos andinos (Rodríguez et al. 2003; Jiménez & Novaro 2004; Downer 1996). La cantidad de hábitat disponible para una especie, es una forma indirecta de establecer su viabilidad poblacional, de hecho, en el Libro Rojo de los Mamíferos del Ecuador (Tirira (ed.) 2011), realizan las estimaciones del estado de conservación de las poblaciones, principalmente basadas en éste tipo de parámetros. Países como Ecuador, tienen elevadas tasas de deforestación y pérdida de hábitat; por ejemplo en el periodo 1999 – 2003 se perdieron aproximadamente 5205 Km2, que corresponde a una disminución del 8,6% del área total de remanentes de bosque (Baquero et al. 2004). A pesar de la existencia de ciertos datos, en realidad es complicado definir cifras estables de deforestación en el país, porque se fundamentan en la demanda del mercado y por lo tanto varían en función de ésta (Tufiño 2011). Varios autores coinciden en que los efectos de la pérdida de hábitat producen tres clases principales de impactos en la fauna de los hábitats remanentes: A. La pérdida de especies en los parches; B. Cambios en la composición de las poblaciones de animales; y C. Cambios en los procesos ecológicos que involucran a especies animales (Bennet 2004). La creación de áreas protegidas ha sido la principal estrategia para la protección de hábitats en el Ecuador, conformando un Sistema Nacional de Áreas Protegidas públicas, comunitarias y privadas (MAE 2013). De todas formas, es preciso determinar la efectividad de este sistema para asegurar la conservación efectiva no solo la composición y estructura de la diversidad sino también los atributos de funcionalidad y la conectividad a diferentes escalas. Ante esta necesidad, se han desarrollado algunas propuestas para identificar vacíos de conservación y diseño de corredores biológicos a escalas subregionales y microregionales, basados en metodologías que incluyen la modelización de hábitat de especies (Remache et al 2004; Cuesta el al, 2006); no obstante, las estrategias nacionales para la conservación de especies emblemáticas como el oso andino y los tapires (Castellanos et al 2010; Tapia et al 2011), plantean como paso fundamental para lograr su conservación, el realizar estudios a una escala más local, que permitan entender cómo las especies utilizan y seleccionan el hábitat a dicha escala, definir patrones de uso, qué recursos son empleados o consumidos en cada hábitat, qué densidades poblacionales existen, qué conflictos se presentan con los humanos, etc. Este tipo de Titulación!de!Biólogo!

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Introducción! información se la considera clave para efectos de una gestión local de los espacios naturales y las especies, facilitando la zonificación, el establecimiento de microcorredores, el manejo del turismo y el manejo de conflictos socioambientales. Con estos antecedentes, el presente estudio pretende contribuir con información local del uso de hábitat que especies clave como el oso andino, el lobo de páramo y el tapir de montaña realizan en los páramos del Parque Nacional Podocarpus al sur del Ecuador. Hemos definido una escala temporal de un año para identificar si existen variaciones en el tiempo dentro de esa escala y hemos considerado variables descriptivas climáticas y de hábitat para intentar interpretar en que medida éstas explican los datos, que fundamentalmente son registros indirectos de presencia de cada especie.

Uso y selección de hábitat En el sentido más esencial, el hábitat, puede considerarse como todos los recursos y características de un lugar, que permiten la presencia de un organismo (Begon et al. 1999), por lo tanto un animal puede usar un hábitat en particular de diferentes formas, de acuerdo al acceso y la disponibilidad de éste, así como a sus requerimientos particulares (Cuesta et al. 2001). El acceso y disponibilidad del hábitat pueden variar a lo largo del tiempo en función de factores ambientales como el clima así como a diferentes factores biológicos de la especie y las comunidades que estructuran dicho hábitat (Begon et al. 1999). Johnson (1980) considera que la selección de hábitat de un animal sucede a cuatro niveles. El primero se da a una escala paisajística, en la que cada especie se distribuye en un rango espacial determinado, en función de sus caracteres y comportamientos genéticos innatos, los cuales demarcan el nicho ecológico. El segundo nivel ocurre a una escala espacial más concreta, en donde se establecen las poblaciones de cada especie y dentro de la cual cada individuo ocupa un espacio conocido como área de vida. El tercer nivel sucede a escala de sitios o componentes específicos (microhábitats) dentro del área de vida; finalmente, el cuarto nivel se da a escala de micrositio, y considera cómo cada individuo obtiene o accede a los recursos. Wiens (1972) considera que a niveles más finos la selección se ve influenciada por hábitos etológicos aprendidos por los individuos. Las adaptaciones anatómicas y fisiológicas pueden definir los procesos estacionales de las especies, pues son esas características las que les permiten adaptarse al medio.

Descripción de las especies de estudio Estas tres especies comparten los mismos ecosistemas andinos, es importante su conservación debido a que como mamíferos grandes son vulnerables a la extinción por su requerimiento de territorios extensos; esto las define también como especies paraguas y descriptoras del paisaje, por lo tanto, en la línea de investigación a la que pertenece el presente proyecto, a más del interés y valor de generar conocimiento local en torno a las especies por si mismas, el haberlas escogido obedece también a una aproximación metodológica para entender la funcionalidad de los ecosistemas a escala regional.

Oso andino (Figura 1) (Categoría Global UICN: Vulnerable A2bc. Ecuador: En Peligro. CITES: Apéndice I) La especie Tremarctos ornatus fue descrita por F. G. Cuvier en 1825, se lo conoce comúnmente como oso de antejos, ucumari, achupallero, frontino, etc., pertenece a la familia Ursidae y al orden Carnivora, es el único úrsido sudamericano; su pelaje es largo, Titulación!de!Biólogo!

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Introducción! espeso y negro o café oscuro, excepto en el hocico que es leonado o pardo, frecuentemente presentan manchas de color blanco a crema alrededor de los ojos que a veces se extienden a la quijada, garganta y pecho, cada oso tiene sus manchas distintivas, pero se han reportado individuos sin manchas. Miden de 1,3 a 2,1 m de largo con una altura al hombro de 70 a 90 cm y pesan de 35 a 65 Kg las hembras y 130 a 200 Kg los machos. Se distribuye en la cordillera de los Andes desde Venezuela hasta el noroeste de Argentina, en un rango altitudinal reportado desde los 300 m s.n.m. hasta la línea de nieve (Goldstein et al. 2008). En Ecuador sus poblaciones habitan en un área aproximada de 58000 km2 entre páramo, bosque montano y nublado, de esta extensión aproximadamente 19000 km2 se encuentran dentro del Sistema Nacional de Áreas Protegidas (SNAP) (Peralvo et al. 2005). Estimaciones del área necesaria para mantener una población viable de oso de anteojos, obtenidas por extrapolación de los requerimientos del oso negro Americano, sugieren que un individuo adulto de la especie podría tener un área de vida de 30 a 48 Km2 (Paisley 2000; Peyton 1999; Yerena et al. 1994. Mientras que Castellanos y asociados (2010) basados en estudios de radio telemetría en 3 osos machos y 5 hembras adultos en el valle de Intag al sureste de la provincia de Imbabura – Ecuador; estiman un área de vida de 150 km2 para osos machos y 34 km2 para hembras.

Figura 1. Apariencia de un oso de anteojos: Ilustración de un individuo adulto (Tirira 2011)

Lobo de páramo (Figura 2) (Categoría Global UICN: Preocupación Menor. CITES: Apéndice II) Su nombre científico es Lycalopex culpaeus fue descrito por Molina en 1782, se lo conoce como zorro colorado, zorro andino, raposo, etc., pertenece a la familia Canidae y al orden Titulación!de!Biólogo!

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Introducción! Carnivora, es el más grande de su genero pero comparado con otros es un canido pequeño. Mide entre 130 a 156 cm y pesa entre 6 y 13 kilos, su cabeza es chica con orejas largas alrededor de dos tercios del largo de la cabeza, el color general del pelaje es grisáceo, con pelos pálidos y pelos agutí de guardia, mientras que las partes inferiores son de color crema. (Thomas 1900; Asa y Cossíos 2004). Habita desde el sur de Colombia hasta el sur de Chile y Argentina, tiene un amplia rango altitudinal reportado desde zonas muy bajas hasta los 4800 m s.n.m. (Díaz et al. 2008). No existe información en Ecuador referente a su área de vida, pero en países cercanos como Chile y Argentina, se ha estimado que se encuentran entre 2.5 Km2 y 8.9 Km2, en Chile observan áreas de vida mayores para hembras y menores para machos (Salvatori et al. 1999), mientras que en Argentina observan extensiones similares para ambos sexos (Johnson & Franklin 1994).

Figura 2. Apariencia de un lobo de paramo: Ilustración de un individuo adulto (Tirira 2011).

Tapir de montaña (Figura 3) (Categoría Global UICN: En Peligro. Ecuador: En Peligro. CITES: Apéndice I) La especie Tapirus pinchaque fue descrita por Roulin en 1829, se la conoce también como danta de páramo o danta lanuda, etc., pertenece a la familia Tapiridae y el orden Perissodactyla, se trata de la más pequeña de las cuatro especies de tapires, pero en Sudamérica es uno de los mamíferos terrestres más grandes (Tirira 2007). Miden hasta 2 m de largo y pesan entre 150 y 200 kg. Su pelaje es largo y de color pardo oscuro a negro, con una línea blanca alrededor de los labios y de las orejas. Habita únicamente en la eco-región Andes del norte, es decir, en la zona andina de Venezuela, Colombia, Ecuador y norte del Perú hasta la depresión del rio Huancabamba, en un rango altitudinal desde los 1400 m s.n.m. hasta la línea de nieve (Díaz et al. 2008).

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Introducción! Downer (1996) estima un área de vida de 8.8 Km2/adulto y la densidad en Ecuador de 5.87 Km2/animal, similar a 5.5 Km2/animal determinado por Lizcano & Cavalier (2000) quienes lo consideran un valor razonable para los países de Colombia, Ecuador y Perú.

Figura 3. Apariencia de Tapirus pinchaque: Al lado izquierdo se muestra un Individuo adulto y al derecho una cría (Stephen Nash, 1980-2011)

Las especies de estudio en el contexto natural andino !

Las interacciones entre especies así como el uso de hábitat, dependen de factores como la disponibilidad de recursos, los cuales pueden determinar la permanencia o no en un sitio y tiempo concretos. El Ecuador es un país privilegiado en diversidad florística, la cual representa, en términos ecológicos la producción primaria de un ecosistema; particularmente la región Andina posee la mayor diversidad florística del país, con 9865 especies que equivalen aproximadamente al 64% del total (Jorgensen y León 1999). Dentro de ésta diversidad, destaca el sur de Ecuador por sus características únicas al pertenecer a la región de Amotape-Huancabamba, donde se encuentra la llamada depresión Andina, la misma que posee cumbres inferiores a los 3788 m s.n.m., por lo cual los páramos se encuentran generalmente entre los 2800 y 3000 m s.n.m. (Valencia et al. 1999). La estrecha relación de los elementos de la flora del norte y del sur, la fragmentación del hábitat, la historia geológica junto a la del paisaje y una alta tasa de especiación debido a la rápida radiación genética de algunas especies, contribuyen a un alto grado de diversificación, también varias características climáticas, la heterogeneidad orográfica, las condiciones geológicas y edafológicas, así como el impacto humano son los factores más destacados que han aumentado la diversidad de plantas del sur (Richter et al. 2009). Según Madsen (1992), desde el punto de vista florístico se estiman entre 3000 a 4000 el número de especies de plantas vasculares presentes en el área del Podocarpus, siendo el bosque nublado uno de los más ricos en especies de árboles conocidos en el Ecuador; Datos existentes del Herbario Reinaldo Espinosa (2000), confirman que la composición de los bosques nublados y páramos del sur, son muy particulares y diferentes a las formaciones del norte del país (Jorgensen y Ulloa, 1996; Lozano et al. 2002).

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Introducción! Esta alta diversidad de productores primarios de los ecosistemas andinos y particularmente en el Podocarpus, puede ser interesante si se considera la diversidad de la dieta de las dos especies de hábitos herbívoros de este estudio. En el caso del oso, están registrados más de 130 especies de plantas y animales en los estudios de dieta reportados en su área de distribución (Stucchi M., et al. 2003); la especie al parecer necesita de recursos que se encuentren asociados, haciendo uso estacional de los mismos (Peyton 1980, 1986, Suárez 1988; Cuesta et al. 2003), este amplio rango de recursos consumidos está ocupado en gran parte por un importante grupo de especies fibrosas como bromelias, bambúes, palmas, etc. Por otra parte, se conoce que el tapir andino se alimenta al menos de 264 especies de plantas vasculares en páramos y bosques andinos, mostrando preferencia por fijadoras de nitrógeno como Lupinus sp., Gynoxys sp. (Asterácea) y helechos (Castellanos et al. 2010; Downer 1996; Sandoval et al. 2009). En el caso particular de el lobo de páramo, estos valores de diversidad florística podrían tener un efecto en las poblaciones de herbívoros de las que se alimenta. El lobo consume mamíferos pequeños, pero a pesar de ser una especie predominantemente carnívora, se adapta bien a la variación de recursos alimenticios (escasez-abundancia) pudiendo consumir desde carroña, insectos hasta diversas frutas (Jiménez & Novaro 2004).

Estacionalidad, disponibilidad de recursos y su cuantificación De la especie de la que más se tiene compilada información de estacionalidad es del oso andino, del cual se menciona que tiene amplios requerimientos ecológicos, movimientos altitudinales y uso estacional de diferentes hábitats (Peyton 1980, Suarez 1988, 1999; Cuesta et al. 2001, 2003; Troya 2004; Castellanos et al. 2005, 2011a). Consideramos que la disponibilidad de recursos en el Parque Nacional Podocarpus (PNP), podría generar variaciones al patrón de la demarcada estacionalidad encontrado en otros lugares. En lo que se refiera al lobo de páramo, lo reportado en otras regiones indica que la disponibilidad de recursos y presas ha determinado la estacionalidad en el uso de hábitat (Jiménez y Novaro 2004). En el caso del tapir andino no existe información que relate cómo el efecto estacional (épocas de lluvias y épocas secas) cambie sus hábitos de alimentación, pero es muy probable que factores como los periodos de fructificación y estaciones del año influyan en su uso de hábitat (Downer., 1996). Por otra parte, tampoco conocemos nada respecto a las interacciones entre las tres especies en el área de estudio. Considerando las características más omnívoras y generalistas del oso (Tirira 2007) frente al lobo de páramo, podríamos suponer que ejercen un bajo efecto mutuo como reguladores de densidad y por lo tanto podrían presentar patrones similares en el uso del páramo. El oso y el tapir podrían tener algún tipo de regulación si tuviesen solapamientos de recursos clave en su dieta, siendo este otro de los aspectos por determinar. En términos generales, el estudio de uso de hábitat podría estimárselo mediante la presencia o ausencia de la especie, sin embargo es más interesante conocer la intensidad de uso por medio de cuantificación de individuos o sus registros. “La cuantificación permite incorporar la potencia analítica y modelizadora de la estadística al estudio de los factores que determinan la abundancia de las especies; siempre será más informativo

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Introducción! indicar que hay 3, 30 o 300 individuos en una población, que comentar que hay pocos, bastantes o muchos” (Tellería, J. L.,1986). Una forma relativamente más fácil de registrar la presencia de los animales de interés es el registro de los signos o señales que dejan, encontradas en transectos, cuadrantes u otras unidades de muestreo (Walker et al. 2000). Cuando se trabaja con especies elusivas o en las que su conteo directo o trampeo sea difícil, el uso de índices de abundancia relativa basados en registros indirectos, representan una herramienta importante; los cuales, si bien por si solos no dan un valor real de la densidad o abundancia de individuos de una población, pero pueden ser un reflejo de éste parámetro (Ojasti & Dallmeier 2000), una herramienta útil en similares condiciones, es el uso de muestreos genéticos no invasivos, los cuales permiten la identificación de individuos por medio de marcadores moleculares amplificados de las heces y pelo de los animales de estudio (Frankham R., et al. 2002) En la mayoría de los casos en que se trabaja con grandes mamíferos, surge la incertidumbre debida a la variación espacial, el investigador no puede aplicar técnicas de relevamiento o monitoreo en la totalidad del área, por lo que se recurre a inferencias. En este caso deben seleccionarse áreas de muestreo dentro de la totalidad del área de interés y aplicar el esfuerzo de muestreo sólo a aquellas áreas, los resultados de esas áreas muestreadas son usados luego para hacer inferencias sobre toda el área (Walker et al. 2000). Es preciso recordar que la amplia variación en torno al área de vida, estacionalidad y uso de hábitat de estas especies a lo largo de sus rangos de distribución, también puede estar influenciada por caracteres evolutivos y adaptativos. Por ejemplo, Castellanos (Com. pers. 2012), considera que en el caso de los machos de oso andino, son los factores reproductivos los que modifican y definen prioritariamente su área de vida y sus patrones estacionales. En resumen, la falta de conocimiento acerca de la distribución, el estado poblacional, interacciones, uso de hábitat y en general la ecología de estas especies, es un problema en toda la región. En Ecuador, la información generada sobre el estado de las poblaciones de oso y tapir andino es todavía escasa (Cuesta 2005; Achig 2009; Tapir Specialist group-Ecuador 2011) y no se ha encontrado nada reportado respecto al lobo de páramo, el presente estudio en el sur del país pretende dar un primer paso en la generación de información de estas tres especies paraguas que convergen en el páramo, un ecosistema peculiar e importante de los Andes, cuyo estado de conservación es bastante bueno dentro de los límites del Parque Nacional Podocarpus, por la singularidad de los páramos del sur de Ecuador y norte del Perú, han sido catalogados como atípicos o azonales (Cabrera et al. 2002), estos poseen características que los distinguen del resto de la región andina, por lo cual se convierte en un área interesante para estudiar parámetros biológicos de estas especies en estado silvestre. Adicionalmente, los resultados de esta investigación nos permitirán estimar también la densidad relativa de las tres poblaciones, lo cual representa información complementaria importante para efectos de manejo del área protegida y las especies de estudio. También consideramos que aportar al conocimiento de patrones ecológicos básicos como lo es el uso de hábitat por parte de las especies de estudio, contribuirá al entendimiento general de la funcionalidad ecosistémica del páramo. Titulación!de!Biólogo!

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OBJETIVOS DE LA INVESTIGACIÓN

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Objetivos!de!la!investigación! OBJETIVO Y PREGUNTA GENERAL DEL PROYECTO Determinar la estacionalidad y abundancia relativa de oso de anteojos (Tremarctos ornatus), lobo de páramo (Lycalopex culpaeus) y tapir andino (Tapirus pinchaque) en los páramos del Parque Nacional Podocarpus empleando métodos no invasivos. Pregunta principal: ¿Cómo varía la densidad de registros indirectos de las especies de estudio a lo largo del año?

OBJETIVOS Y PREGUNTAS ESPECÍFICAS DEL PROYECTO 1) Establecer si hay estacionalidad diferenciada en el uso del hábitat por parte de las 3 especies. Pregunta: ¿Cómo varía la densidad de registros indirectos entre las tres especies de estudio a lo largo del año? 2) Determinar las variables temporales y espaciales que mas influyen en la disposición de los datos de abundancia encontrados. Pregunta: ¿Qué variables explican mejor los patrones de uso del páramo por parte de las especies? 3) Contrastar los resultados de éste estudio con otros realizados en diferentes localidades de páramo del área de distribución de las tres especies y plantear potenciales hipótesis respecto a similitudes o diferencias en los patrones. Pregunta: ¿Son iguales los resultados encontrados a los patrones observados anteriormente en otros estudios dentro del área de distribución?

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METODOLOGÍA

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Metodología! !

Área de estudio Se encuentra en los páramos del Parque Nacional Podocarpus (PNP), los cuales se ubican sobre los 2800 m s.n.m., el PNP se localiza entre las provincias de Loja y Zamora Chinchipe situado donde se sobreponen los centros de endemismo de los Andes del norte y Tumbes, según el Ministerio del Ambiente (MAE 2002), el área declarada PNP es 1460 Km2, mediante la interpretación de cartografía digital con el programa Arc View 9.3, se determino que 486 km2 se encuentran a una altura mayor a los 2400 m s.n.m. (Anexo 1), cota sobre la que se encuentra el área de análisis del presente trabajo, el cual considera, para efecto de análisis, también las zonas boscosas circundantes al páramo. La escasa accesibilidad nos llevó a estratificar el área de estudio en sentido longitudinal, siguiendo la cordillera central (Figura'4).

Figura' 4.'Esquema'del'área'de'estudio'y'diseño'de'muestreo.' A:'área'total'del'PNP,'los'puntos'azules' 2 representan' a' los' registros' sobre' los' transectos' que' atraviesan' los' 16' plots' de' 1' km ,' estos' corresponden'a' un'pixel' del'Worldclim' de'los' cuales'se' utilizo'la'información' climática'y'en' la' misma' superficie' se' extrajo' la' información' ecológica' (UEP);' B:' localidad' del' Tiro' marcada' con' un' rectángulo' rojo;' C.' localidad' de' Cajanuma' delimitada' con' un' rectángulo' azul' y' D:' localidad' de' Cerro' Toledo' marcada'con'un'rectángulo'amarillo.!

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Metodología! ! Se definieron tres sitios de estudio: Norte, Centro y Sur, intentando cubrir de alguna manera la variabilidad florística reportada por la bibliografía (Jorgensen y Ulloa, 1996). Los sitios de colección de datos se establecieron de forma oportunista. Los tres sectores son: Al norte por el sector de El Tiro (Foto 1): cuyo ingreso fue por la carretera Loja – Zamora, en la coordenada E705990, N9556086, a 2857m s.n.m.; hasta la coordenada E706311, N9554596 a 3063 m s.n.m. en dirección sur. Zona central: Páramo de Cajanuma (Foto 2): con ingreso por el Centro de interpretación Cajanuma, coordenada E705027, N9540116 a 2853 m s.n.m., hasta el acceso a la Laguna del 8 (Anexo 2) en el sistema lacustre El Compadre, coordenada E707710, N9539292 a 3342 m s.n.m. Al sur por Cerro Toledo (Foto 3): por la carretera de acceso a las antenas, coordenada E709659, N9516302, a 3137 m s.n.m., hasta un kilómetro antes del acceso a la última laguna (Anexo 3) austral del sistema lacustre “El Compadre” coordenada E709386, N9519426 a 3317 m s.n.m.

Foto 1. Vegetación típica del sector El Tiro

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Metodología! !

Foto 2. Vegetación típica del sector de Cajanuma

Foto 3. Vegetación típica del sector de Cerro Toledo

Muestreo Se usaron como criterios de selección para escoger las especies de estudio al hecho de que estas son consideradas especies clave o paraguas por sus amplios requerimientos de territorio; por otra parte el trabajo de premuestreo nos permitió determinar que los rastros de estas especies eran relativamente frecuentes y factibles de localizar.

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Metodología! ! Para el muestreo se instalaron transectos fijos de banda (Ojasti & Dallmeier 2000), marcados con cintas para delimitar su tamaño, estos se visitaron mensualmente durante un año, recolectando y registrando los rastros de las especies de estudio. Antes de iniciar, realizamos visitas preliminares para determinar la ubicación y ancho de los transectos, así como realizar el entrenamiento para el reconocimiento de los rastros y calcular según su apariencia el tiempo aproximado (edad) de cada registro, el cual oscila entre 0 y 4 semanas. Los transectos se instalaron a partir de la aparición natural de rastros, especialmente porque existe una zona inicial, desde los puntos de acceso (carreteras, refugio), en donde se nota una ausencia de actividad de fauna. Fueron ubicados siguiendo los senderos de acceso creados por los animales y utilizados eventualmente también por personas (guarda-parques y turistas). Generalmente éstos senderos están dispuestos a lo largo de la línea de cumbre. El ancho de los transectos se definió en 3 metros a cada lado de los senderos (Modificado de Cuesta et al. 2003; Remache et al. 2004; Rivadeneira, 2008; Amanzo et al. 2007). En cada sitio se recorrieron distancias diferentes; aproximadamente 4 Km en El Tiro, 8 Km Cajanuma y 4 Km en Cerro Toledo. En cada visita se limpiaban (quitándolos del transecto) o marcaban los rastros para no duplicar su conteo en las próximas visitas. Se estableció como unidad de respuesta a cada parcela de 1 Km2 del territorio por el cual atraviesan los transectos (Figura 5), esto permitió utilizar la información ecológica e información climática la base climática worldclim, que está constituída en pixeles de éste tamaño, generándose así cuatro unidades de respuesta en El Tiro, cuatro en Cerro Toledo y ocho en Cajanuma (Figura'4).

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Figura 5. Cada cuadro representa a un plot de 1 Km , los cuales son atravesados por los transectos de 6 m de ancho (3 por lado) y donde se encuentran los registros representados por los puntos azules.

En síntesis, se contó con 16 unidades de respuesta de 1Km2 cada una; a su vez, cada unidad de respuesta incluyó una unidad de muestreo de 0,006Km2 (6 m x 1000 m), al haberse muestreado doce meses, el esfuerzo total de muestreo de este estudio es de 1,152Km2/año de área efectiva entre las 16 unidades de respuesta.

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Metodología! ! Colección de datos y visitas En general se consideraron siete tipos de señales diferentes (Figura 6): heces, huellas, evidencias alimenticias (comederos), pelo, caminos, dormideros (cama) y rasguños (Amanzo et al. 2007; Chinchilla.,1994; Chiarello., 1999; y Painter et al. 1999). Cada registro indirecto fue geo-referenciado con un receptor GPS portátil marca Garmin, modelo Etrex Venture, también se registraron datos como fecha, distancia dentro del transecto, la especie a la que corresponde, edad estimada entre una a cuatro semanas, las características de la muestra y un código. En cada salida siempre hubo al menos dos observadores, procurando la mayoría de las veces uno sea el mismo, para no inferir en la intensidad de búsqueda. Una vez al mes por un año, se recorrieron los transectos entre las 08:30 a 17:00H manteniendo un paso moderadamente lento (2 km/h) parando con frecuencia para revisar el follaje y suelo en busca de registros.

Figura 6. Apariencia en campo de registros indirectos de las 3 especies. A: Excreta oso; B: Excreta tapir; C: Excreta lobo; D; Arañazo oso; E, F: Comedero oso; G; Huella oso; H: Huella tapir; I: Huella lobo. (Fotos: C. A. Narváez.)

En cada recorrido se registró el número total de grupos de huellas en una misma dirección y no huellas individuales, borrando posteriormente toda impresión para evitar dobles conteos. Cuando las medidas de dos o más huellas en un mismo transecto tenían

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Metodología! ! apariencia similar y llevaban una misma dirección, solamente se registró como una observación (Naranjo, 1995; Naranjo & Cruz, 1998). Posteriormente se utilizó el mismo criterio para agrupar bromelias comidas o comederos (E, F: Figura 6), basados en el tiempo estimado de forrajeo y distancia, es decir las plantas con similar edad de forrajeo y ubicadas dentro de un radio de 20 metros, fueron contabilizadas como un solo registro. Se registraron las excretas encontradas dentro de los transectos, según la forma y contenido, se identifico a la especie a la cual pertenecen y la edad estimada entre 1 y 4 semanas siguiendo las guías de Aranda (2000), Aranda y March (1987), Torres, D. 2006 y Navaro & Muñoz (2000) y por la experiencia lograda en campo.

ANALISIS DE DATOS Para el objetivo 1: Análisis comparativo de abundancia relativa Los índices de abundancia relativa (IAR) por lo general se calculan dividiendo el número de indicios obtenidos (N) por la longitud de una distancia o transecto recorrido (Km) (Lira 2004; Conroy 1996; Carrillo et al. 2000 y Aranda 2000) o para un área de muestreo (Ojasti & Dallmeier 2000); lo cual se representa en la siguiente fórmula: IAR = N/km que es igual al total de registros indirectos observados sobre el numero de kilometros recorridos, a éste se le adicionó un factor de corrección (x 100), y así obtener valores entre 0 y 1 para facilitar su representación gráfica (Villalobos., 2005). Una vez establecidos los datos de IAR de cada especie, se aplicó un análisis KruskalWallis para determinar si existían diferencias significativas entre ellas. Luego se aplicó un análisis a posteriori para determinar si alguna especie difería significativamente de las otras. En todos los análisis estadísticos de este trabajo se empleo el programa R versión 2.14.

Análisis de uso estacional Los datos de abundancia de registros de cada transecto por parcela, se contrastaron con variables climáticas de precipitación y temperatura correspondientes a datos mensuales de la Estación Meteorológica San Francisco (Instituto Nacional de Meteorología e Hidrología-INAMHI 2012), también se establecieron categorías formando temporadas: Media (agosto, enero, julio, septiembre), Baja (marzo, mayo, junio, noviembre) y Alta (diciembre, febrero, abril, octubre) para precipitación; y Media (diciembre, abril, julio, octubre), Baja (junio, mayo, agosto, febrero) y Alta (septiembre, noviembre, marzo, enero) para temperatura, con la intención de analizar si existe algún patrón a esa escala de agrupación. Ya que nuestros datos presentan una estructura no normal, se emplearon Modelos Lineales Generalizados o GLM; estos son una extensión de los modelos lineales que permiten utilizar distribuciones no normales, y por lo tanto se ajustan mejor a nuestro caso, esta distribución es muy útil para conteos y varianzas no constantes (Cayuela, 2011). Con los GLM exploramos interacciones entre las variables explicativas de estacionalidad mencionadas y la variable de respuesta de abundancia de registros de cada especie por

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Metodología! ! localidad, para medir la influencia de las condiciones climáticas temporales de cada sitio en la abundancia de registros de las especies de estudio. En un primer proceso se realizaron modelos que las contrastaban una a una buscando las variables explicativas más representativas, utilizando como criterio de selección el “P value (valor)” y “Estimate” arrojados, para luego combinar las mejores en un solo modelo, la baja densidad de repeticiones no permitió partir de modelos saturados. Los modelos (Tabla 4 y Tabla 5) en que analizamos las categorías de temporadas se nombraron como “Estacionalidad” y el modelo que utilizó los datos de las variables climáticas de cada mes en los sitios de estudio se lo denominó “Fluctuación Mensual”.

Para el objetivo 2: Análisis de variables ambientales y patrones de uso de hábitat Se utilizaron las variables climáticas de la base climática - Worldclim (Hijmans et al. 2005) dispone de diecinueve variables promediadas desde el año 1950 y extrapoladas a nivel mundial en pixeles de aproximadamente 1 x 1 km. Aunque éstas variables son climáticas, como se indica están asignadas espacialmente, por lo tanto se las consideró variables descriptivas del ecosistema en cada sector muestreado. Con la ayuda de la función pairs del paquete lattice (Sarkar, 2008) del programa R, se inspeccionó y filtró de entre las diecinueve variables descriptivas climáticas, las que presentaban auto-correlación con otras (Anexo 4). Otro grupo de variables descriptivas del hábitat utilizadas se construyeron a partir de la caracterización de Unidades Ecológicas de Paisaje (UEP) desarrollada por Becking (2004) para la micro-región Podocarpus (Anexo 5); el anexo indica exclusivamente las UEP que se encuentran en nuestro área de interés. Esta caracterización circunscribe en el terreno unidades similares en cuanto a su origen geológico, estructura geomorfológica y composición de cobertura vegetal, obteniéndose diversos tipos de UEP (riqueza) y su respectiva superficie (abundancia) por Unidad de Respuesta, determinada para nuestro caso en parcelas de 1 Km2. En función de la categorización jerárquica de las UEP, todas las parcelas del área de estudio pertenecen a una categoría de gran paisaje (Relieve Estructural Fluvio Erosional); dos categorías de paisaje, dos de sub-paisaje (Laderas y Crestas) y dos formaciones geológicas; a lo cual hacen alusión el código de tres letras y un número iniciales (RFB2, RFM1 y RFM2). Adicionalmente, el código de letras en minúscula, representa las categorías de cobertura vegetal que en nuestro área de estudio corresponden a cinco: Bosque Denso (bd) Páramo Herbáceo Bajo (phb), Páramo arbustivo (pa); Bosque Chaparro (bch) y Complejo Bosque – Chaparro – herbazal (cbchh). Mediante el uso del programa ArcGis 9.3 y su herramienta ArcView, calculamos el área de cada una de las UEP por unidad de respuesta, posteriormente se calcularon índices de diversidad a nivel de paisaje para cada plot o parcela central de 1 Km2 (N) (Figura 5); y en cada parcela circundante más amplia de 3 Km2 (FR). Estos plots o parcelas a su vez coinciden espacialmente con los pixeles de igual superficie que los de la base Worldclim (1Km2) por lo tanto se pudo empatar toda la información descriptiva del ecosistema para cada unidad de respuesta y así poder analizar las variables en conjunto (Figura 5). El haber considerado la información de UEP correspondiente a la parcela más amplia, incorporando los pixeles vecinos inmediatos (3 Km2), se lo hizo intentando caracterizar Titulación!de!Biólogo!

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Metodología! ! mejor el área circundante al sitio donde se encontró cada registro, considerándose que son mamíferos de porte medio, capaces de cubrir ese área de campeo más amplio; a esto se denominó Frame (FR). Se usaron los índices de diversidad de Simpson y Shanon como descriptores de los diferentes plots (N) y frames (FR). Los valores de las variables climáticas fueron asignadas tal como vienen en la base de Worldclim. Se construyeron GLM haciendo combinaciones pareadas aleatorias entre las variables espaciales (Tabla 6) como proceso de selección de las mas explicativas en función de los valores de p y estimate. Posteriormente, con las variables seleccionadas se corrieron modelos independientes que se ponderaron en base al valor más bajo del Criterio de Akaike (AIC) el cual puede considerarse como un criterio natural de ajuste de un modelo (Peña y Arnaiz, 1981); adicionalmente se grafico la distribución de residuos y línea de tendencia de los modelos (Anexo 6). Para una mejor comprensión de los análisis realizados, en la (Tabla 1) se resume la operacionalización de las variables empleadas en el presente estudio.

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Tabla'1.'Operacionalización'de'variables'y'sus'unidades'de'medida' '

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RESULTADOS

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Resultados!

Se encontraron un total de 3164 registros indirectos pertenecientes a nueve especies registradas durante todos los muestreos (Tabla 2), 3128 pertenecen a las especies de estudio, pero el número de registros disminuyó luego de agrupar las bromelias consumidas y grupos de huellas al considerarse que provenían del mismo individuo, quedándonos con 1002 registros los cuales tenían la edad adecuada y se encontraban dentro de los transectos (Tabla 3).

Tabla 2. Valores y porcentaje total de registros indirectos encontrados durante el estudio, se marca con * cuando se tratan de individuos muertos (cadáveres).

A pesar de no buscar avistamientos directos, en dos oportunidades se pudo observar a las especies de estudio, el primero fue un tapir adulto (Anexo 7) en el mes septiembre del 2008 en el sector de El Tiro, durante el premuestreo y determinación del sitio de estudio; el segundo se realizó en enero del 2010 donde se observó a un oso adulto (Anexo 8) en las afueras del plot 6 en el sector Cajanuma, éste se encontraba comiendo las bases de las hojas de un grupo de bromelias de la especie Puya eryngioides. De manera global, durante la colección de datos se encontró gran abundancia de registros indirectos, siendo el oso de anteojos la especie dominante, seguido por lobo de páramo y en menor medida rastros de tapir andino (Tabla 3).

Tabla 3. Registros indirectos de las especies de estudio en las 3 Localidades.

La Gráfica 1 nos muestra que el oso andino presenta una gran variabilidad en la cantidad de registros que se pueden encontrar por unidad de muestreo, el lobo de páramo presenta una variación también amplia pero menor que el oso; y finalmente el tapir de montaña es la especie con datos más homogéneos. Las tres especies se encuentran presentes al menos en uno de los tres sitios a lo largo de los doce meses, es decir durante todo el muestreo siempre se registró presencia de las especies en páramo (Gráfica 3). El análisis de Kruskal-Wallis realizado, también muestra que existen diferencias significativas en el índice de abundancia relativa (IAR) entre las tres especies en el área de estudio (p-value = 6.418e-05). El análisis a posteriori indica que los valores del IAR del tapir de montaña difieren significativamente de los de las otras dos especies: tapir – oso, p=0.00073; y tapir – lobo, p= 0.02127; pero entre el lobo y el oso no existen diferencias significativas (p= 0.66661). Estos datos corroboran la distribución general de registros e IAR que se visualiza en la gráfica 1 y 2 respectivamente.

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Resultados!

Gráfica 1. Representación del valor total de registros indirectos para toda el área muestreada.

Gráfica 2. Distribución de registros de especies según Índice de Abundancia relativa calculado por meses y sectores.

Variación estacional de registros El mayor número de evidencias de osos se registró en el mes de Noviembre en Cerro Toledo y El Tiro; los valores más bajos corresponden a Agosto-Octubre en Cajanuma. (Gráfica 3). En el caso del lobo, el mayor número de evidencias fue en el mes de Abril en Cerro Toledo, seguido por Julio en Cajanuma y el valor más bajo el mes de Diciembre en El Tiro (Gráfica 4). Por otro lado el tapir presento el mayor número de registros en el mes de Octubre en Cerro Toledo y menor proporción de registros en general en los otros dos sectores en varios meses del año (Gráfica 5).

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Resultados! Estas graficas nos dejan ver que la mayor abundancia de registros de las tres especies se encuentra en el sector Cerro Toledo, a pesar de que los picos de abundancia no coinciden temporalmente entre ellas.

Gráfica 3. Abundancia de registros de oso durante los doce meses de muestreo en los tres sitios vs precipitación y temperatura.

Gráfica 4. Abundancia de registros de lobo durante los doce meses de muestreo en los tres sitios vs precipitación y temperatura.

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Resultados!

Gráfica 5. Abundancia de registros de tapir durante los doce meses de muestreo en los tres sitios vs precipitación y temperatura.

Variables explicativas de la estacionalidad Los modelos analizados con respecto a la temperatura, indican que existe un importante "efecto de sitio" en las tres especies, pero más significativamente para oso y lobo, en concreto en el sector de Cerro Toledo. Detallándose un efecto negativo de las temperaturas bajas para el oso y una mayor presencia de tapir frente al incremento de la temperatura en el mismo lugar si se considera la variación mensual (Tabla 4). En cuanto al análisis considerando la precipitación, nuevamente se resalta un efecto de sitio para las tres especies en Cerro Toledo, que tendría relación significativa con la temporada de precipitación baja para el oso y los meses con menos precipitación para el caso del tapir y mayor precipitación para el lobo si se considera la variación mensual (Tabla 5).

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Resultados!

Tabla 4. Resultado de Modelo temporal según la variable climática Temperatura, analizada en grupos de cuatro meses (Estacionalidad): Baja, Media y Alta; y de forma numérica con los datos mensuales (Fluctuación Mensual). Se resalta los valores de P más relevantes que nos indican la significancia de las variables en forma independiente o en interacción entre ellas cuando se separan con (:).

Tabla 5. Resultado de Modelo temporal según la variable climática Precipitación, analizada en grupos de cuatro meses (Estacionalidad): Baja, Media y Alta; y de forma numérica con los datos mensuales (Fluctuación Mensual). Se resalta los valores de P más relevantes que nos indican la significancia de las variables en forma independiente o en interacción entre ellas cuando se separan con (:).

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Resultados! Variables espaciales explicativas del uso del hábitat Se determinó que RFM2bd es la unidad común a todos los plots (N), es decir, esta presente en todos pero en diferente magnitud y una de las más representativas en cuanto a superficie. Similar situación se da en los frame FR (Anexo 9). La mayor abundancia de registros de las especies de estudio en el sector de El Tiro se encuentra en el plot número cuatro, el cual tiene mayor área de la UEP (RFB2bch), en Cajanuma en los plots cinco (RFM2bd) y ocho (RFB2bch) y en Toledo en el plot dos (RFM2bd); si bien la totalidad de registros fueron colectados en cobertura de páramo, las UEP más representativas en cada parcela contienen cobertura de bosque chaparro (bch) y bosque denso (bd). Los Modelos Lineales Generalizados (GLM) que analizan las características ecológicas con la distribución espacial de registros indirectos (Tabla 6), indican que existe una relación negativa entre la cercanía al acceso o área intervenida con la abundancia de recursos en el caso del tapir; y relaciones no significativas para oso y lobo, el valor de registros aumenta dependiendo de la lejanía de acceso a cada plot. Los índices de diversidad de las UEP son significantes para las tres especies pero con relaciones negativas, los resultados de los modelos nos dicen que en el caso de oso la abundancia de registros aumenta cuando la diversidad de Shannon en los plots N disminuye y cuando la riqueza en los plots FR es menor existen más registros de tapires y lobos. El análisis de correlación entre las diecinueve variables climáticas de la base del Worclim nos permitió seleccionar cuatro de ellas como variables explicativas: Bio1= Media anual de temperatura, Bio12= Precipitación anual, Bio15= Coeficiente de variación de la precipitación estacional y Bio18= Precipitación del cuarto mas cálido. Al introducir la variables climáticas en el modelo el resultado fue que en los plots con valores más altos de Bio18 (Precipitación del cuarto más cálido) los registros de osos fueron mayores ya que observamos una relación positiva, y en plots con valores más altos de Bio12 (Precipitación anual) fueron mas los registros de las tres especies aunque más significativo de tapires y lobos (Tabla 6).

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Resultados!

Tabla 6. Modelos Lineales Generalizados de variables explicativas espaciales, están dadas en 2 2 función de las unidades ecológicas de paisaje (UEP) de los plots de 1 Km (N) y 3 Km (FR) evaluando su riqueza, diversidad (Shanon y Simpson), UEP dominantes (domin), mas representativas respecto al área (Ejm: NFM2bd), también se evaluaron las variables climáticas (bio) y cercanía del plot a los puntos de acceso de personas (accplot).

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DISCUSIÓN

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Discusión! El oso andino presenta una cantidad de registros considerablemente mayor comparada con las demás especies, esta variación se produce por los registros de comederos, especialmente plantas de bromelias masticadas, las cuales suelen presentar una distribución agrupada y son particularmente fáciles de distinguir. Los resultados respecto a la cantidad de registros para el global de especies identificadas en doce meses de muestreo, deja una clara evidencia de la eficacia de los métodos empleados para la identificación de rastros de las tres especies de estudio; y por el contrario, lo poco eficientes que dichos métodos pueden ser para monitorear los otros taxones de páramo, al menos en ecosistemas y condiciones similares a las del área de trabajo. Centrándonos en las tres especies de estudio, es también contundente la diferencia significativa que existe entre la mayor abundancia de registros de oso y lobo que de tapir. No creemos que se deba a errores u omisiones en los muestreos pues de hecho los rastros de tapir (huellas y excretas) son quizá mucho más grandes y visibles que los de las otras especies, quizá esto tenga mayor relación con variables como la influencia antrópica; otra explicación, al menos en lo que respecta a la densidad de excretas, es la tasa de defecación (Ojasti, 2001), que varía entre especies y en función de factores ambientales y alimenticios. No existe un patrón definido entre la frecuencia y variación de registros entre sitios de muestreo a lo largo del tiempo, por lo tanto puede decirse que existen diferencias en la forma en que los individuos de cada especie responde a las condiciones presentes en cada sitio. En términos generales, las variables climáticas de temperatura y precipitación no explican en forma contundente la distribución de registros excepto en una de las tres localidades: Cerro Toledo, en donde el oso y el tapir parecen reducir el uso de hábitat ante el descenso de la temperatura e incremento de la precipitación. Por el momento no se puede explicar por qué este efecto no se repite en los otros lugares; pues aunque en el análisis empleando los valores absolutos mensuales podría entenderse que la larga distancia de la estación meteorológica de referencia no capta adecuadamente la variación local, hubiésemos esperado que la agrupación de los datos por estaciones climáticas atenúe ese efecto. Se puede descartar un efecto adicional de la altitud ya que si bien El Tiro es considerablemente más bajo, Cerro Toledo y Cajanuma tienen rangos altitudinales semejantes. Un posible factor alineado no evaluado en este estudio es el grado de intervención antrópica en cada sitio, en este sentido Cerro Toledo es la localidad que parece tener menor influencia humana respecto a Cajanuma y El Tiro. Para el caso del lobo queda claro que la temperatura no tiene incidencia pero sí reacciona positivamente ante el incremento de precipitación mensual. Las variables climático-espaciales del Worldclim nos permiten un mejor entendimiento de la respuesta de las especies al clima; por un lado indican que no existe respuesta de ninguna de las tres especies a las variaciones de temperatura, pero sí a la precipitación, mostrando las tres especies una respuesta positiva en las zonas con mayor precipitación media anual (Bio 12), siendo interesante que si se considera la variable que combina precipitación y temperatura (Bio 18: precipitación en los meses más cálidos), también existe respuesta positiva de las tres especies. Esta respuesta puede relacionársela claramente con la Titulación!de!Biólogo!

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Discusión! productividad, pues es de esperarse que los sitios que tiene buena disposición de agua combinado con incrementos de temperatura, sean sitios más productivos y por consiguiente preferidos por las especies para forrajear o campear presas en el caso del lobo. Por otra parte, los modelos muestran una fuerte dependencia positiva de las tres especies respecto a tener una buena disponibilidad de bosque asociado a los páramos donde tiene mayor cantidad de recursos, siendo esto incluso más importante que la superficie de páramo disponible o que la heterogeneidad en cuanto a la diversidad de Unidades de Paisaje de dicho territorio, de hecho los valores negativos de la densidad de registros frente a los índices de diversidad del paisaje, ratifican la tendencia a requerir más bien abundancia de un hábitat en particular, que sabemos que es el bosque. Este resultado es muy revelador pues da indicios de lo importante que resulta ser el bosque para las tres especies, o quizá más bien sea la asociación páramo y bosque, quedando claro por el momento que la superficie de éste segundo no es tan importante, quizá lo sea más bien la calidad y cantidad de recursos que el páramo oferta. En alguna medida esto puede entenderse, y permite evaluar indirectamente las características del micro-hábitat. Si se considera que la base de Worldclim representa una extrapolación de varios años, estos resultados quizá nos permiten discrimar de mejor forma los posibles efectos atípicos del año particular de muestreo. Es lógico pensar que las especies “recurso”, particularmente las plantas, se estructurarán espacialmente en respuesta a los patrones acumulativos del clima a lo largo de varios años, por lo tanto es interesante saber que a la escala temporal que representa la base WorldClim, se pueden encontrar estos patrones. La variable que de alguna medida calcula la influencia humana es la accesibilidad, que en el caso de las tres especies muestra un fecho negativo, pero éste es significativo solamente para el Tapir, es decir que los sitios más cercanos a las áreas de mayor actividad humana tienen menor presencia de registros de tapir, las otras especies al parecer serían más tolerables a la presencia humana y sus actividades. Esto tiene una interesante coincidencia con la experiencia empírica respecto a su comportamiento. La relación poco significativa para oso y lobo coincide con la recurrente observación de estas especies en espacios antrópicos, como el caso del ingreso a los maizales o potreros por parte del oso andino o la matanza de animales de granja en corrales por parte del lobo de páramo, el tapir al parecer es una especie altamente sensible a la presencia humana, relegándose a lugares de difícil acceso (Castellanos et al. 2011b). Las tres especies de estudio, de manera global muestran una presencia continua en el páramo a lo largo del tiempo, por lo tanto, en el ejercicio de comparar nuestros resultados con otros estudios realizados, podemos decir que en la zona de estudio estas especies no muestran un patrón marcado de estacionalidad en el cual ocurra el abandono absoluto del territorio y más bien mencionar que su presencia se puede incrementar ante el aumento de precipitación o temperatura y precipitación juntas.

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CONCLUSIONES

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Conclusiones! El monitoreo de registros indirectos, resulta ser un método económico, aplicable a grandes áreas y en épocas diferentes del año (Nachman, 1993). Es una herramienta valiosa para investigar a las especies de estudio, las cuales son muy difíciles de observar en forma directa, sea por sus hábitos crepusculares o nocturnos, o por ser elusivas. Estos métodos nos han permitido no sólo registrar su presencia, sino también el determinar las variaciones del uso de hábitat (Aranda y March 1987; Navarro y Muñoz 2000; Villalba & Yanosky, 2000). Si el objetivo es establecer la densidad poblacional, se recomienda el uso de métodos que permitan caracterizar individuos, como el caso del fototrampeo o los muestreos genéticos no invasivos; cuya aplicación en el páramo la consideramos factible, tanto por la experiencia del presente estudio como de los trabajos previos realizados por el mismo equipo de investigación. De igual manera, las escasas señales de otras especies nos indican que el método de monitoreo de registros indirectos es poco efectivo para estudiar especies más elusivas, por lo que se recomienda métodos complementarios como el fototrampeo para investigaciones futuras, ya que es importante considerar que estas podrían tener poblaciones significantes pero difíciles de detectar. Los resultados revelan la importancia que tiene para las especies de estudio la presencia de masas de bosque montano asociado a los páramos, lo cual obliga a pesar en mecanismos de conservación pensando en ambos ecosistemas, siendo estas especies consideradas como clave, es entonces importante tener conciencia que la conservación de los páramos parece estar fuertemente relacionada a la conservación de los bosque montanos, los cuales sufren fuertes presiones. Futuros estudios deberían evaluar otras variables explicativas de mayor detalle como la disponibilidad de recursos consumidos o utilizados para un mayor entendimiento del uso y selección de hábitat. De igual forma, el incluir cámaras trampa o telemetría de algunos individuos permitiría complementar un mayor nivel de detalle. Las especies de estudio presentan un uso continuo de los páramos del Podocarpus. En función de los datos históricos del worldclim, este uso se ve incrementado en zonas con mayor precipitación media anual, especialmente cuando esta ocurre en los meses más cálidos. No existe un uso estacional marcado como el que se ha observado con especies como el oso andino en otros lugares. La influencia positiva de la temperatura y la precipitación a largo plazo, tendría un efecto más descriptivo que los datos correspondientes a una escala temporal tan pequeña como el año de estudio, por lo tanto recomendamos el planteamiento de muestreos de largo plazo y el levantamiento in situ de estas variables climáticas. Es preciso poder contar con mayor número de réplicas que permitan el diseño de análisis de modelos saturados, de tal manera que se puedan explorar los efectos de las interacciones entre variables explicativas, lo cual permite una comprensión integral de los resultados. De todas formas, el incremento de unidades de respuesta o réplicas es particularmente complejo en el área de estudio por la falta de senderos y difícil acceso para sobrepasar las áreas actualmente estudiadas. Los tapires son animales mas elusivos que osos y lobos y por lo tanto más sensibles a la intervención humana, por lo que se deben hacer esfuerzos para controlar las perturbaciones y evitar su exclusión de territorios clave para su subsistencia poblacional. Titulación!de!Biólogo!

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REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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Referencias!Bibliográficas! ! •

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Anexos! !

ANEXOS

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Anexos! !

Anexo 1. Hábitat disponible con altura igual o mayor a 2400 m.s.n.m.

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Anexo 2. Laguna del ocho vista desde lo alto de una montaña, su nombre hace referencia a su forma.

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Anexos! !

Anexo 3. Fotografía panorámica de la ultima laguna al sur del sistema lacustre "El Compadre"

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Anexos! !

Anexo 4. Función pairs, correlación entre variables climáticas espaciales.

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Anexos! !

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Anexo 5. Las ocho Unidades ecológicas del Paisaje mas representativas del área de estudio, composición en cuanto a su origen geológico, estructura geomorfológica y composición de cobertura vegetal.

Anexo 6. Distribución de residuos y línea de tendencia de los modelos.!

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Anexos! !

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Anexo 7. Tapir andino ejemplar adulto encontrado entre el Tiro y la reserva "El Madrigal" el Carmen Zamora Huayco alto, el individuo corrió por una pendiente al vernos.

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Anexo 8. Oso andino adulto visto en la bajada que conecta el plot 6 de Cajanuma con Rumishitana, el individuo se paro en 2 patas y olfateo el aire al advertir nuestra presencia.

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Anexo 9. Abundancia de registros de las especies de estudio agrupadas en plots de 1 y 3 Km

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Como trabajo adicional según lo determinado por Cisneros, R. y A. Jiménez (2009) se colecto y conservo con la ayuda de pinzas desinfectadas de 3 a 5 ml (volumen) de la parte externa de cada una de las excretas en tubos de centrífuga de polipropileno de 15ml con etanol al 70%, con la intención de conservar el ADN de las células epiteliales del conducto digestivo de las especies de estudio que luego se extrajo junto al ADN total y se conservo a baja temperatura, también bajo el mismo código de registro se conservo el resto de las excretas para estudiar su contenido; aunque esto es parte de otro estudio del mismo proyecto; se colaboró en la manipulación y secado a temperatura ambiente de todas las muestras colocadas en bandejas plásticas en el Laboratorio de servicios Agropecuarios (LABSA) de la Universidad Técnica Particular de Loja (UTPL), para luego ser almacenadas en bolsas plásticas con su respectiva etiqueta o código de campo, siguiendo la metodología propuesta por Painter et al. 1999 y Travaini et al. (2003).

Anexo 10. Recolección de ADN proveniente de excretas de las especies de estudio.

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